Клетка дрожжей и вирусов

Основы микробиологии

Микробиология изучает строение, жизнедеятельность, условия жизни и развития мельчайших организмов, называемых микробами, или микроорганизмами.

Микробы были открыты голландцем А. Левенгуком (1632-1723) в конце XVII в., когда он изготовил первые линзы, дававшие увеличение в 200 и более раз. Увиденный микромир поразил его, Левенгук описал и зарисовал микроорганизмы, обнаруженные им на различных объектах. Он положил начало описательному характеру новой науки. Открытия Луи Пастера (1822-1895) доказали, что микроорганизмы отличаются не только формой и строением, но и особенностями жизнедеятельности. Пастер установил, что дрожжи вызывают спиртовое брожение, а некоторые микробы способны вызывать заразные болезни людей и животных. Пастер вошел в историю как изобретатель метода вакцинации против бешенства и сибирской язвы. Всемирно известен вклад в микробиологию Р. Коха (1843-1910) — открыл возбудителей туберкулеза и холеры, И. И. Мечникова (1845-1916) — разработал фагоцитарную теорию иммунитета, основоположника вирусологии Д. И. Ивановского (1864-1920), Н. Ф. Гамалея (1859-1940) и многих других ученых.

Классификация и морфология микроорганизмов

Микробы — это мельчайшие, преимущественно одноклеточные живые организмы, видимые только в микроскоп. Размер микроорганизмов измеряется в микрометрах — мкм (1/1000 мм) и нанометрах — нм (1/1000 мкм).

Микробы характеризуются огромным разнообразием видов, отличающихся строением, свойствами, способностью существовать в различных условиях среды. Они могут быть одноклеточными, многоклеточными и неклеточными.

Микробы подразделяют на бактерии, вирусы и фаги, грибы, дрожжи. Отдельно выделяют разновидности бактерий — риккетсии, микоплазмы, особую группу составляют простейшие (протозои).

Бактерии — преимущественно одноклеточные микроорганизмы размером от десятых долей микрометра, например микоплазмы, до нескольких микрометров, а у спирохет — до 500 мкм.

Различают три основные формы бактерий — шаровидные (кокки), палочковидные (бациллы и др.), извитые (вибрионы, спирохеты, спириллы) (рис. 1).

Шаровидные бактерии (кокки) имеют обычно форму шара, но могут быть немного овальной или бобовидной формы. Кокки могут располагаться поодиночке (микрококки); попарно (диплококки); в виде цепочек (стрептококки) или виноградных гроздьев (стафилококки), пакетом (сарцины). Стрептококки могут вызывать ангину и рожистое воспаление, стафилококки — различные воспалительные и гнойные процессы.

Рис. 1. Формы бактерий: 1 — микрококки; 2 — стрептококки; 3 — сардины; 4 — палочки без спор; 5 — палочки со спорами (бациллы); 6 — вибрионы; 7- спирохеты; 8 — спириллы (с жгутиками); стафилококки

Палочковидные бактерии самые распространенные. Палочки могут быть одиночными, соединяться попарно (диплобактерии) или в цепочки (стрептобактерии). К палочковидным относятся кишечная палочка, возбудители сальмонеллеза, дизентерии, брюшного тифа, туберкулеза и др. Некоторые палочковидные бактерии обладают способностью при неблагоприятных условиях образовывать споры. Спорообразующие палочки называют бациллами. Бациллы, напоминающие по форме веретено, называют клостридиями.

Спорообразование представляет собой сложный процесс. Споры существенно отличаются от обычной бактериальной клетки. Они имеют плотную оболочку и очень малое количество воды, им не требуются питательные вещества, а размножение полностью прекращается. Споры способны длительно выдерживать высушивание, высокие и низкие температуры и могут находиться в жизнеспособном состоянии десятки и сотни лет (споры сибирской язвы, ботулизма, столбняка и др.). Попав в благоприятную среду, споры прорастают, т. е. превращаются в обычную вегетативную размножающуюся форму.

Извитые бактерии могут быть в виде запятой — вибрионы, с несколькими завитками — спириллы, в виде тонкой извитой палочки — спирохеты. К вибрионам относится возбудитель холеры, а возбудитель сифилиса — спирохета.

Бактериальная клетка имеет клеточную стенку (оболочку), часто покрытую слизью. Нередко слизь образует капсулу. Содержимое клетки (цитоплазму) отделяет от оболочки клеточная мембрана. Цитоплазма представляет собой прозрачную белковую массу, находящуюся в коллоидном состоянии. В цитоплазме находятся рибосомы, ядерный аппарат с молекулами ДНК, различные включения запасных питательных веществ (гликогена, жира и др.).

Микоплазмы — бактерии, лишенные клеточной стенки, нуждающиеся для своего развития в ростовых факторах, содержащихся в дрожжах.

Некоторые бактерии могут двигаться. Движение осуществляется с помощью жгутиков — тонких нитей разной длины, совершающих вращательные движения. Жгутики могут быть в виде одиночной длинной нити или в виде пучка, могут располагаться по всей поверхности бактерии. Жгутики есть у многих палочковидных бактерий и почти у всех изогнутых бактерий. Шаровидные бактерии, как правило, не имеют жгутиков, они неподвижны.

Размножаются бактерии делением на две части. Скорость деления может быть очень высокой (каждые 15-20 мин), при этом количество бактерий быстро возрастает. Такое быстрое деление наблюдается на пищевых продуктах и других субстратах, богатых питательными веществами.

Вирусы — особая группа микроорганизмов, не имеющих клеточного строения. Размеры вирусов измеряются нанометрами (8-150 нм), поэтому их можно увидеть только с помощью электронного микроскопа. Некоторые вирусы состоят только из белка и одной из нуклеиновых кислот (ДНК или РНК).

Вирусы вызывают такие распространенные болезни человека, как грипп, вирусный гепатит, корь, а также болезни животных — ящур, чуму животных и многие другие.

Вирусы бактерий называют бактериофагами, вирусы грибов — микофагами и т. п. Бактериофаги встречаются повсюду, где есть микроорганизмы. Фаги вызывают гибель микробной клетки и могут использоваться для лечения и профилактики некоторых инфекционных заболеваний.

Риккетсии — микроорганизмы, занимающие промежуточное положение между бактериями и вирусами. Они представляют собой неподвижные палочки длиной не более 1,0 мкм, не образующие спор и капсул. Как и вирусы, они являются внутриклеточными паразитами.

Грибы являются особыми растительными организмами, которые не имеют хлорофилла и не синтезируют органические вещества, а нуждаются в готовых органических веществах. Поэтому грибы развиваются на различных субстратах, содержащих питательные вещества. Некоторые грибы способны вызывать болезни растений (рак и фитофтора картофеля и др.), насекомых, животных и человека.

Клетки грибов отличаются от бактериальных наличием ядер и вакуолей и похожи на растительные клетки. Чаще всего они имеют форму длинных и ветвящихся или переплетающихся нитей — гифов. Из гифов образуется мицелий, или грибница. Мицелий может состоять из клеток с одним или несколькими ядрами или быть неклеточным, представляя собой одну гигантскую многоядерную клетку. На мицелии развиваются плодовые тела. Тело некоторых грибов может состоять из одиночных клеток, без образования мицелия (дрожжи и др.).

Грибы могут размножаться разными путями, в том числе вегетативным путем в результате деления гиф. Большинство грибов размножаются бесполым и половым путями при помощи образования специальных клеток размножения — спор. Споры, как правило, способны длительно сохраняться во внешней среде. Созревшие споры могут переноситься на значительные расстояния. Попадая в питательную среду, споры быстро развиваются в гифы.

Отдельные виды грибов способны не только приводить к порче продуктов, но и вырабатывать токсические для человека вещества — микотоксины. К ним относятся некоторые виды грибов рода аспергиллус, рода фузариум и др.

Полезные свойства отдельных видов грибов используют в пищевой и фармацевтической промышленности и других производствах. Например, грибы рода пениииллиум применяются для получения антибиотика пенициллина и в производстве сыров (рокфора и камамбера), грибы рода аспергиллус — в производстве лимонной кислоты и многих ферментных препаратов.

Актиномицеты — микроорганизмы, имеющие признаки и бактерий, и грибов. По строению и биохимическим свойствам актиномицеты аналогичны бактериям, а по характеру размножения, способности образовывать гифы и мицелий похожи на грибы.

Рис. 2. Виды плесневых грибов: 1 — пениииллиум; 2- аспергиллус; 3 — мукор.

Дрожжи — одноклеточные неподвижные микроорганизмы размером не более 10-15 мкм. Форма клетки дрожжей бывает чаще круглой или овальной, реже палочковидной, серповидной или похожей на лимон. Клетки дрожжей своим строением похожи на грибы, они также имеют ядро и вакуоли. Размножение дрожжей происходит почкованием, делением или спорами.

Дрожжи широко распространены в природе, их можно обнаружить в почве и на растениях, на пищевых продуктах и различных отходах производства, содержащих сахара. Развитие дрожжей в пищевых продуктах может приводить к их порче, вызывая брожение или закисание. Некоторые виды дрожжей обладают способностью превращать сахар в этиловый спирт и углекислый газ. Этот процесс называется спиртовым брожением и широко используется в пищевой промышленности и виноделии.

Некоторые виды дрожжей кандида вызывают заболевание человека — кандидоз.

Греция, отдых в Греции, туры в Грецию, отели Греции.

ГЛАВА 3. РАЗМЕРЫ МИКРООРГАНИЗМОВ

Как показывает само название, объекты, относимые к микроорганизмам, были выделены по признаку их малых размеров. Если принять за критерий границу видимости невооруженным глазом, равную 70—80 мкм 5 , то все объекты, которые лежат за пределами этой границы, можно отнести к микроорганизмам. Мир микроорганизмов — это преимущественно мир одноклеточных форм. Диапазон размеров микроорганизмов велик (табл.2). Величина самых крупных представителей микромира, лежащих на границе видимости невооруженным глазом, приблизительно 100 мкм (некоторые диатомовые водоросли, высшие протисты). На порядок ниже размеры одноклеточных зеленых водорослей и клеток дрожжей, еще ниже размеры, характерные для большинства бактерий. В среднем линейные размеры бактерий лежат в пределах 0,5–3 мкм, но есть среди бактерий свои "гиганты" и "карлики". Например, клетки нитчатой серобактерии Beggiatoa alba имеют диаметр до 50 мкм; Achromatium oxaliferum, считающийся одним из крупных бактериальных организмов, имеет в длину 15—100 мкм при поперечнике примерно 5—33 мкм, а длина клетки спирохеты может быть до 250 мкм.

5 1 миллиметр (мм) = 10 3 микрометров (мкм) = 10 6 нанометров (нм) = 10 7 ангстрем (Å) = 10 11 пикометров (пм).

Таблица 2. Размеры различных объектов

Объект	Линейные размеры, мкм *
Одноклеточные эукариоты
Некоторые диатомовые водоросли и высшие протисты	100
Зеленая водоросль Chlorella	2-10
Клетка дрожжей Saccharomyces	6-10
Прокариотные организмы
Крупные
Achromatium oxaliferum	5-33х15-100
Beggiatoa alba	2-10х1-50
Cristispira pectinis	1,5х36-72
Macromonas mobilis	6-14х10-30
Thiovulum majus	5-25
Spirochaeta plicatilis	0,2-0,7х80-250
Обычные
Bacillus subtilis	0,7-0,8x2-3
Escherichia coli	0,3-1х1-6
Staphylococcus aureus	0,5-1,0
Thiobacillus thioparus	0,5х1-3
Rickettsia prowazeki	0,3-0,6x0,8-2
Мелкие
Mycoplasma mycoides	0,1х0,25
Bdellovibrio bacteriororus	0,3x1,2
Haemobarfonella muris	0,1x0,3-0,7
Wolbachia melophagi	0,3х0,6
Вирусы
Крупные
табачной мозаики	0,02x0,3
коровьей оспы	0,26
гриппа	0,1
фаг Т2	0,06x0,2
Мелкие
0Х174	0,025
желтой лихорадки	0,022
вирус-сателлит	0,018
Толщина ЦПМ бактериальной клетки	0,01
Рибосома	0,018
Молекула глобулярного белка
крупная	0,013
мелкая	0,004

Самые мелкие из известных прокариотных клеток — бактерии, принадлежащие к группе микоплазм. Описаны микоплазмы с диаметром клеток 0,1–0,15 мкм. Поскольку молекулы всех соединений имеют определенные физические размеры, то, исходя из объема клетки с диаметром 0, 15 мкм, легко подсчитать. что в ней может содержаться порядка 1200 молекул белка и осуществляться около 100 ферментативных реакций. Минимальное число ферментов, нуклеиновых кислот и других макромолекулярных компонентов, необходимых для самовоспроизведения теоретической "минимальной клетки", составляет, по про веденной оценке, около 50. Это то, что необходимо для поддержания клеточной структуры и обеспечения клеточного метаболизма. Таким образом, в группе микоплазм достигнут размер клеток, близкий к теоретическому пределу клеточного уровня организации жизни. Мельчайшие микоплазменные клетки равны или даже меньше частиц другой группы микроскопических организмов — вирусов.

Если бактериальные клетки обычно можно увидеть в световой микроскоп, то вирусы, размеры большинства которых находятся в диапазоне 16–200 нм, лежат за пределами его разрешающей способности. Впервые наблюдать вирусы и выяснить их структуру удалось после изобретения электронного микроскопа. По своим размерам вирусы занимают место между самыми мелкими бактериальными клетками и самыми крупными органическими молекулами. Размер частиц вируса-сателлита (18 нм) и величина крупной молекулы глобулярного белка (13 нм) близки. Таким образом, если раньше между известными биологам организмами и неживыми молекулами химиков существовала пропасть, то теперь этой пропасти нет: она заполнена вирусами.

Размеры всех живых организмов, выраженные в одних единицах, например в ангстремах, располагаются в диапазоне от 10 2 (самые мелкие вирусы) до 10 11 (размеры кита). Если за границу, разделяющую микро- и макромиры, принять предел видимости невооруженным глазом, т. е. приблизительно 10 6 Å. то, как можно видеть из приведенных значений, на долю микромира приходится огромный диапазон величин.

Краткое рассмотрение различных представителей микромира, занимающих определенные "этажи" размеров, показывает. что, как правило, величина объектов определенно связана с их структурной сложностью. Нижний предел размеров свободноживушего одноклеточного организма определяется пространством, требуемым для упаковки внутри клетки аппарата, необходимого для независимого существования. Ограничение верхнего предела размеров микроорганизмов определяется, по современным представлениям, соотношениями между клеточной поверхностью и объемом. При увеличении клеточных размеров поверхность возрастает в квадрате, а объем — в кубе, поэтому соотношение между этими величинами сдвигается в сторону последнего. У микроорганизмов по сравнению с макроорганизмами очень велико отношение поверхности к объему. Это создает благоприятные условия для активного обмена между микроорганизмами и внешней средой. И действительно, метаболическая активность микроорганизмов, измеренная по разным показателям, в расчете на единицу биомассы намного выше, чем у более крупных клеток. Поэтому представляется закономерным, что низшие формы жизни могли возникнуть и в настоящее время могут существовать только на базе малых размеров, так как последние создают целый ряд преимуществ, обеспечивающих жизнеспособность этим формам жизни.

Страница обновлена 09.09.01
Оформление: А.В.Киташов

ДНК митохондрий и РНК вирусов могут маскировать эффекты от мутаций, попавших в хромосомные гены – по крайней мере, в дрожжах.

Когда в 2003 году геном человека, наконец, полностью прочитали, многие надеялись, что нас теперь ждёт настоящая лавина медицинских инноваций, основанных на корректировке работы самых разных генов. Действительно, многие болезни случаются от того, что либо сам белок несёт в себе некий дефект, либо организм производит этот белок не там и не в тех количествах, которые требуются для нормальной жизни. Такие дефекты и аномалии часто происходят из-за того, что что-то случилось в ДНК, а раз мы ДНК теперь знаем от и до, значит, знаем, где и что нужно исправить.

Но впоследствии оказалось, что управление активностью генов намного сложнее, чем полагали. Во-первых, в самой ДНК есть участки, которые сильнейшим образом влияют на активность других зон генома, и про многие из таких участков раньше либо вовсе не знали, либо их влияние недооценивали. Например, буквально два месяца назад учёные из международного исследовательского консорциума FANTOM (Functional Annotation of the Mammalian genome) подвели итоги многолетних поисков регуляторных последовательностей в ДНК человека, и цифры, конечно, не могут не впечатлять: промоторных регуляторных элементов оказалось 180 000, а энхансерных регуляторных элементов — 44 000.

Во-вторых, на синтез белка могут влиять разнообразные регуляторные РНК, которых оказалось целое море. В-третьих, основания в ДНК могут быть модифицированы специальными эпигенетическими метками, которые опять же влияют на генетическую активность. Есть и другие механизмы, которые вмешиваются в работу генов, причём исследователи не перестают находить тут что-то новое.

Сначала исследователи решили, что всё дело в некоем РНК-вирусе, который путешествовал по клеткам дрожжей: геном этого вируса, представленный двуцепочечной РНК, вполне мог влиять на работу дрожжевого генома. Но потом генетики задумались, а не могут ли на работу ядерного генома влиять собственные внехромосомные элементы, заключённые в митохондриях?

Митохондрии называют силовыми станциями клетки, в них происходит образование главной энергетической молекулы, АТФ, внутри которой энергия запасена в удобной для употребления форме. При этом у митохондрий есть собственная ДНК со своими генами, и митохондриальный геном довольно сильно отличается от генома ядерного. Это, кстати, послужило одной из главных предпосылок теории о симбиотическом происхождении митохондрий – согласно ей, митохондрии когда-то были самостоятельными бактериями, которые со временем перешли в подчинение предкам эукариот, при этом сильно упростившись.

Чтобы проверить, может ли ДНК митохондрий влиять на ДНК ядра, исследователи поступили следующим образом: они удалили митохондрии из клеток одного дрожжевого штамма и позволили им вступить в половые отношения с клетками другого штамма, у которых все митохондрии были при себе. У дрожжей, как известно, кроме вегетативного размножения почкованием или делением, есть и половое размножение со слиянием гаплоидных клеток, но в эксперименте ядра у слившихся клеток дрожжей не объединялись, оставаясь разделёнными. Затем исследователи заставляли получившуюся двуядерную клетку делиться, но так, чтобы ядра от одного штамма оказывались вместе с митохондриями другого штамма. Понятно, что одним из дрожжевых штаммов был тот, у которого из хромосом вырезали какие-то гены. Ядро такого штамма комбинировали с митохондриями от разных прочих линий дрожжей; кроме того, картину потом ещё и усложнили, добавляя в клетки вышеупомянутый вирус.

Один из главных выводов, который из всего этого следует, состоит в том, что изменения в хромосомах и, например, наличие вируса в клетке могут влиять на жизнь организма не порознь, а вместе, дополняя и усиливая друг друга. При этом исследователи говорят только лишь о влиянии вирусной РНК, то есть жизнедеятельность самого вируса (например, процессы, сопровождающие сборку вирусных частиц и т.д.), тут ни при чём.

Кроме того, дрожжи с удалёнными генами порой росли с той же активностью, что и обычные дрожжи, то есть внехромосомные элементы, ДНК митохондрий и РНК вируса, маскировали негативный эффект от генетической операции. Понятно, что это может иметь непосредственное отношение к тому, как на нас действуют мутации, унаследованные или благоприобретённые – влияние таких мутаций может сильно меняться под влиянием тех же митохондрий или каких-то вирусов, оказавшихся в наших клетках.

Ещё раз подчеркнём, что речь идёт не просто о суммировании эффектов от митохондрий и от хромосом, но о синергетическом влиянии. (Хотя, конечно, эти результаты следует проверить хотя бы на клетках животных.) Всё это ещё сильнее запутывает картину генетической регуляции, но это такая парадоксальная наука, что чем больше в ней запутываешься, тем ближе оказываешься к истине.

Эксперимент, показавший, что система РНК-интерференции уничтожает симбиотического вируса-убийцу, который нужен дрожжам для борьбы с конкурентами. Дрожжевые клетки высевались на питательную среду, уже покрытую слоем клеток-конкурентов (не имеющих вируса-убийцы). Дикие дрожжи, имеющие вируса и лишенные системы РНК-интерференции (слева) справляются с конкурентами успешнее, чем такие же дрожжи, в геном которых добавили два гена, необходимые для РНК-интерференции (справа). Изображение из обсуждаемой статьи в Science

РНК-интерференция — важный защитный механизм, помогающий эукариотическим клеткам бороться с вирусами и подавлять активность эгоистических фрагментов ДНК — транспозонов. Однако дрожжи и некоторые другие грибы утратили систему РНК-интерференции. Как выяснилось, это позволяет им содержать в своих клетках симбиотического вируса, который помогает грибам уничтожать конкурентов. Отказ от РНК-интерференции и приобретение вирусов-убийц произошло независимо как минимум в четырех эволюционных линиях грибов.

РНК-интерференция — широко распространенный у эукариот молекулярный механизм, позволяющий своевременно уничтожать ненужные клетке молекулы РНК (например, вирусные или принадлежащие эгоистическим мобильным элементам — транспозонам). Ключевую роль в работе системы РНК-интерференции играют белки Dicer и Argonaute. Система срабатывает, когда в клетке появляются двухцепочечные молекулы РНК — произведенные самой клеткой или проникшие извне. Белок Dicer атакует двухцепочечную РНК и вырезает из нее короткие фрагменты, которые затем присоединяются к белку Argonaute. Образовавшийся комплекс из белка и короткой РНК находит и уничтожает любые молекулы РНК, содержащие такую же последовательность нуклеотидов, как в коротком фрагменте.

Что же заставило пекарские дрожжи отказаться от эффективной противовирусной защиты? Или, говоря более корректным языком, почему отбор не отсеял мутации, нарушившие работу системы РНК-интерференции у предков Saccharomyces cerevisae?

Выяснилось, что система РНК-интерференции разрушает двухцепочечную РНК вируса-убийцы. В результате дрожжи теряют способность развиваться на средах, уже заселенных конкурентами, не имеющими вируса-убийцы (см. рисунок), и становятся беззащитными перед конкурентами, у которых такой вирус есть.

Таким образом, отсутствие РНК-интерференции дает дрожжам важное преимущество, позволяя им содержать в своих клетках полезного вируса.

Применимы ли полученные выводы к другим грибам? Чтобы ответить на этот вопрос, авторы провели целенаправленный поиск генов, необходимых для РНК-интерференции, в геномах грибов, у которых есть симбиотические вирусы-убийцы, а также поиск таких вирусов у грибов, о которых уже было известно, что РНК-интерференция у них есть.

Выяснилось, что между наличием вирусов-убийц и системы РНК-интерференции существует четкая отрицательная корреляция. У всех видов, имеющих вирусов-убийц, нет РНК-интерференции. При этом близкородственные виды могут обладать РНК-интерференцией, но в этом случае у них наверняка нет вирусов-убийц.

Авторы пришли к выводу, что утрата РНК-интерференции произошла независимо не менее чем в девяти эволюционных линиях грибов. В четырех случаях из девяти это сопровождалось приобретением вирусов-убийц. Данная закономерность справедлива даже для головни (Ustilago), которая относится к базидиомицетам — группе, весьма далекой от дрожжей, которые относятся к аскомицетам.

Сравнительный анализ нуклеотидных последовательностей генов белков Dicer и Argonaute у исследованных грибов показал, что наблюдаемое распределение этих генов по эволюционному дереву лучше всего объясняется их независимой утратой в девяти линиях. Случаев повторного приобретения этих генов путем горизонтального генетического обмена выявлено не было.

Почему РНК-интерференция была потеряна в пяти линиях, в которых вирусов-убийц обнаружить не удалось, — пока неизвестно. Может быть, такие вирусы были у их предков, но потом потерялись (как это произошло и в некоторых природных популяциях дрожжей).

Все девять случаев утраты РНК-интерференции произошли сравнительно недавно по эволюционным меркам: они приурочены к самым верхним ветвям эволюционного дерева. Иными словами, если какие-то грибы и утрачивали РНК-интерференцию в более далеком прошлом, потомки этих грибов не дожили до наших дней. Возможно, это означает, что потеря РНК-интерференции в долгосрочной эволюционной перспективе оказывается проигрышной стратегией и ведет к вымиранию.

Источник: Ines A. Drinnenberg, Gerald R. Fink, David P. Bartel. Compatibility with Killer Explains the Rise of RNAi-Deficient Fungi // Science. V. 333. P. 1592.

Презентация на тему: " Бактерии, грибы, дрожжи Бактериальная клетка состоит из протопласта, окруженного наружной клеточной оболочкой, вакуолей, различных включений, имеющихся." — Транскрипт:

2 Бактерии, грибы, дрожжи

4 Бактериальная клетка состоит из протопласта, окруженного наружной клеточной оболочкой, вакуолей, различных включений, имеющихся в составе протоплазмы. Функцию ядра у бактерий выполняет циркулярно замкнутая и сильно скрученная компактно уложенная молекула ДНК.

5 Такое неограниченное мембраной ядро называют нуклеотидом, а в генетике - геномом или хромосомой. Обычно в покоящихся бактериях содержится один нуклеотид.

6 Разные формы бактерий имеет различный тип ядерного аппарата.

10 Жгутики – это органы движения бактерий. Представляют собой вращающиеся полужесткие спирально изогнутые нити из белка флагеллина, который обладает способностью сокращаться. Длина жгутиков больше самих бактерий и колеблется от 5 до 10 мкм в длину. По типу расположения и числу жгутиков бактерии делят на четыре группы : монотрихи - имеют один жгутик на полюсе клетки ; лофотрихи - с пучком жгутиков на одном из концов палочки ; амфитрихи - с двумя пучками жгутиков на полюсах ; перитрихи - с моножеством жгутиков вокруг бактерии.

11 а) б) в) Расположение жгутиков : а монотрихиальное расположение ; б политрихиальное расположение ; в перитрихиальное расположение

13 Клеточная оболочка плотная, бесцветная, обладает упругостью и эластичностью, служит защитой от неблагоприятных внешних воздействий, участвует в обмене веществ в клетке. Оболочка проницаема для воды и низкомолекулярных веществ, имеет слоистое строение. Толщина клеточной стенки нм.

14 Химический состав оболочки неоднороден, резко отличен от оболочек высших растений. В ее состав входят специфические полимерные комплексы. Главным компонентом клеточной стенки бактерии является особый только им присущий гетерополимер - пептидогликан.

15 Количественное содержание пептидогликана определяет характер окраски бактерий и других прокариот по Грамму. Те из них, которые содержат в клеточной стенке большое количество ( около 90% пептидогликана ) окрашиваются по Грамму в сине - фиолетовый цвет и их называют грамположительными, все другие, содержащие в оболочке 5-20% пептидогликана,- в розовый цвет и их называют грамотрицательными.

16 Цитоплазма – содержимое клетки, за исключением ядра. Цитоплазма имеет сложный изменяющийся химический состав. Основными химическими соединениями являются белки, нуклеиновые кислоты, липиды, Н 2 О. В цитоплазме содержатся рибосомы, мезосомы, включения ( липиды, углеводы, сера и др.) Поверхностный слой цитоплазмы более плотный, обладает полупроницаемостью - цитоплазмотическая мембрана. Выполняет важную роль в обмене веществ между клеткой и окружающей средой

19 Споры - это покоящиеся клетки, обладающие устойчивостью к неблагоприятным факторам внешней среды, служащие для сохранения вида. Спорообразование происходит почти исключительно у палочковидных бактерий. В клетке бактерий образуется только одна спора. Спорообразование обычно наступает при обеднении среды питательными веществами или при накоплении в ней продуктов обмена.

20 В клетке всегда образуется только одна спора.

21 Основными стадиями спорообразования являются : 1. Подготовительная стадия. Процессу предшествует перестройка генетического аппарата клетки : ядерная ДНК вытягивается в виде нити и концентрируется у одного из полюсов клетки либо в центре в зависимости от вида бактерий. Эта часть клетки называется спорогенной зоной.

22 2. Образование проспоры. В спорогенной зоне происходит обезвоживание и уплотнение цитоплазмы и обособление этой зоны с помощью перегородки, образующейся из цитоплазматической мембраны. Проспора – структура, располагающаяся внутри клетки и отделенная от нее двумя мембранами

23 3. Формирование оболочек споры. Между мембранами формируется кортикальный слой ( кортекс ), сходный по составу с клеточной стенкой вегетативной клетки

24 . Затем сверху мембраны синтезируется оболочка споры, состоящая из нескольких слоев. Число и строение слоев различны у разных видов бактерий. Оболочка малопроницаема для воды и растворенных веществ и обеспечивает большую устойчивость спор к внешним воздействиям

25 4. Выход споры из клетки. После созревания споры разрушается оболочка, и спора выходит наружу. Процесс спорообразования длится несколько часов. Таким образом, спора – это обезвоженная клетка, покрытая многослойной оболочкой,

26 Основной особенностью бактериальных спор является их высокая термоустойчивость. Попадая в благоприятные условия, спора прорастает. Процесс превращения споры в растущую ( вегетативную ) клетку начинается с поглощения воды и набухания. При этом происходят глубокие физиологические изменения : усиливается дыхание и активизируются ферменты. В этот же период спора теряет свою термоустойчивость. Затем внешняя оболочка ее разрывается, и из образовавшейся структуры формируется вегетативная клетка.

27 Помимо истинных бактерии имеются и другие более или менее отличающиеся от них. Это актиномицеты, нитчатые бактерии, спирохеты, риккетсии, микоплазмы, миксобактерии

35 Грибы обширная группа микроорганизмов, включающая в себя около видов. Грибы выделены в отдельное царство, так как это древняя группа организмов, существовавшая еще до разделения растений и животных. Грибы отличаются от растений и животных прежде всего типом питания

36 Грибы не имеют хлоропластов и не могут сами синтезировать органические вещества, а могут лишь утилизировать органические вещества умерших орга ­ низмов. В отличие от животных грибы питаются всасыванием пи ­ тательных веществ из окружающей среды. Они всасывалыцики – осмотрофы.

37 Вегетативное тело гриба представлено мицелием. Состоит мицелий из множества тесно переплетенных нитей – трубочек, которые называются гифами. Гифы растут своими концами ( апикально ), причем если в среде имеются питательные вещества, то рост мицелия может продолжаться неограниченное время. Такое стро ­ ение позволяет грибам максимально оккупировать субстрат для извлечения из него питательных веществ

38 многоклеточными, или септированными, т. е. разделенными перегородками септами на отдельные клет ­ ки, содержащие от одного до множества ядер Гифы грибов бывают одноклеточными с большим числом ядер, представляющих одну гигантскую клетку и

39 Гифы растут апикально, т. е. верхушкой. Осмотрофный тип пита ­ ния заставляет все вегетативное тело гриба максимально погру ­ зиться в субстрат субстратный мицелий, а часть мицелия располагается и на поверхности субстрата, образуя поверхностный, или воздушный мицелий в виде пушистых, паутинно - или ватообразных налетов или пленок, окрашенных во все цвета

40 Грибы должны утилизировать сложные органические соединения для получения энергии. Эти соединения из - за большой молекулярной массы не могут проникать в клетки через клеточные оболочки, поэтому грибы выделяют в окружающую среду фер ­ менты, разрушающие высокомолекулярные полимеры, такие, как : полисахариды, нуклеиновые кислоты, белки и др.

41 В клетках грибов возникает высокое тургорное давление, чтобы вода с растворенными в ней питательными веществами проника ­ ла из субстрата в мицелий. Пример гигантского давления, созда ­ ваемого грибами, можно увидеть при разрыве асфальтового по ­ крытия улиц растущими плодовыми телами шампиньонов

42 Тургорное давление внутреннее давление, которое развивается в растительной клетке, когда в нее в результате осмоса входит вода и цитоплазма прижимается к клеточной стенке ; это давление препятствует дальнейшему проникновению воды в клетку. осмоса цитоплазма

43 Грибы подобно растениям ведут прикрепленный образ жизни, но не фотосинтезируют ; клетки грибов покрыты полисахаридной клеточной стенкой, как у растений, но важным компонентом этой стенки является хитин углевод, присущий животным.

45 Клетка большинства грибов это часть гифы Клеточная перегородка имеет центральную пору, через кото ­ рую из одной клетки в другую могут мигрировать питательные вещества, вирусы и даже ядра. Клетка, или камера, грибов состоит из хорошо выраженной клеточной стенки толщиной около 0,2 мкм ( рис. 1.14) и цито ­ плазмы с мембранными структурами

46 Клеточная стенка определяет устойчивую форму гифы. Она представляет собой плотную упругую полимер ­ ную структуру, выполняющую опорно - механическую функцию, защищает клетку от воздействия внешних факторов, обладает из ­ бирательной проницаемостью для веществ различной химичес ­ кой природы Клеточная стенка у грибов на % состоит из полисахари ­ дов, азотсодержащих ( хитин ) и безазотистых. В клеточной стенке содержатся также белки, липиды, полифосфаты, нуклеиновые кислоты.

47 Постоянные компоненты клеточной стенки грибов липиды, которые представлены в основном насыщенными жирными кис ­ лотами.

48 Цитоплазма. Внутреннее содержимое клетки составляет цито­плазма коллоидная фаза с различной степенью вязкости. Через цитоплазму осуществляется непосредственная связь между органеллами клетки. В цитоплазме располагаются ядра, мембранные структуры, ри­босомы, лизосомы, ломасомы, митохондрии, вакуоли.

49 Ядро основная структура любого эукариотного организмаЯдро у грибов имеет четкие границы, определяемые двойной мембраной, содержит ядрышко и хрома- тиновую сеть. Ядерная мембрана имеет поры, через которые идет перенос макромолекул из ядра в цитоплазму. Цитоплазматическая мембрана выполняет несколько функций: увеличивает поверхность клетки, участвует в транспорте веществ, осуществляет другие метаболические процессы.

51 Тело гриба устроено однотипно, представлено мицелием, но грибам присуще большое разнообразие способов размножения. 1. Кусочками мицелия ( вегетативное ) 2. Почкованием ( дрожжи ) 3. Деление клетки пополам 4. При помощи спор, спорообразование является основным способом размножения. Споры могут образовываться бесполым и половым способом.

52 Способы бесполого и полового размножений грибов чрезвычайно разнообразны и являются основой для классификацци этих организмов. а)

53 Вегетативное размножение. Вегетативное размножение это размножение без образования специализированных структур раз ­ множения. Существуют два пути вегетативного размножения Во - первых, размножение может происходить отдельными участками мицелия, для чего кусоч ­ ки мицелия переносят с одной среды на другую. Можно также из кусочка плодового тела стериль ­ но вырезать кусочек и поместить на питатель ­ ную среду.

54 Бесполое размножение. Бесполым называется размножение с образованием специализированных структур размножения, образо ­ ванию которых не предшествует предварительное слияние клеток или объединение ядер. Бесполый цикл у грибов обычно повторя ­ ется много раз

55 Половое размножение. Половому размножению обязательно предшествует слияние специальных клеток и последующее объе ­ динение или слияние ядер. Продукт слияния клеток зигота, пли зигоспора. Конечный результат полового процесса обра ­ зование специальных спор, с помощью которых и осуществляет ­ ся дальнейшее размножение особи.

57 Плесень хорошая и плохая Существование хорошей плесени тоже всем известно. Серая гниль, портящая российскую клубнику, во Франции используется для приготовления вин и называется "благородной плесенью". С помощью голубой плесени делают мраморные или голубые сыры - Рокфор, Стилтон, Горгонзола. А белая плесень придает специфический вкус и аромат сырам Камамбер и Бри.

59 Сыр простой и сыр с плесенью

60 Грибы – возбудители порчи пищевых продуктов Порчу вызывает : Мукоровые грибы - Mucor ( хлебная плесень, хлебные изделия ), Rhizopus ( головчатая плесень ), Thamnidium – вызывают бурную порчу пищевых продуктов ( мягкая гниль ягод ). Fusarium, вызывает фузариоз зерна, лука, томатов, картофеля ( сухая гниль ).

61 Bothrytis, грибы вызывают заболевания ботритиозы ( серую гниль ) овощей - капуста, морковь, свекла, огурцы. Alternaria, грибы встречаются на зерне, стоящем в поле, вызывают заболевания моркови ( черная гниль ), цитрусовых. Cladosporium, встречается на зерне, стоящем в поле, вызывает порчу страниц книг, сливочного масла, охлажденного мяса. Oidium lactis, растет в кислой среде, развивается на простокваше, сметане, твороге, а также вызывает порчу рассолов квашеных овощей.

67 Дмитрий Иосифович Ивановский (28 октября (9 ноября ) 1864, с. Низы, ныне Ленинградской области20 апреля 1920, Ростов - на - Дону ) русский физиолог растений и микробиолог, основоположник вирусологии Низы Ленинградской области20 апреля1920 Ростов - на - Дону вирусологии

68 Вирусы обладают следующими характерными особенностями, отличающими их от других организмов : 1. Имеют малые размеры, не задерживаются биологическими фильтрами. Размеры вирусов измеряются в нм (1 нм = м ). В зависимости от вида вируса имеют размеры от 15 до 350 нм. 2. Не имеют клеточного строения. 3. Не могут расти на питательных средах и осуществлять бинарное деление. 4. Не имеют собственных метаболических систем. 5. Содержат только одну нуклеиновую кислоту : РНК или ДНК. 6. Репродукция ( воспроизводство ) вирусов осуществляется только в клетках хозяина.

69 Одним из основных свойств вирусов является их специфичность по отношению к клетке хозяина. Вне живой клетки вирусы ведут себя, как объекты неживой природы, например, способны кристаллизоваться.

70 вирусы – это такие биологические образования, у которых отсутствуют клеточное строение и собственный обмен веществ. Внутриклеточные паразиты. Они совмещают в себе признаки существа и вещества : неактивны ( метаболически ) вне живых клеток и в то же время проявляют признаки жизни ( репродуцируются ) внутри их, обладают наследственностью и изменчивостью, благодаря чему сохраняются в биосфере Земли.

71 Вирусная частица ( вирион ) состоит из спирально закрученной нуклеиновой кислоты – ДНК или РНК, покрытой снаружи белковой оболочкой ( капсидом ). Капсид состоит из отдельных субъединиц – капсомеров, которые идентичны друг другу. Содержание нуклеиновой кислоты и белка у разных вирусов неодинаковое. Так, у вируса гриппа на долю нуклеиновой кислоты приходится 1 % ( по массе ), у вируса полиомиелита –25%, у бактериофагов – 50–60% белка.

72 При исследовании вирусов под электронным микроскопом обнаружены следующие формы вирусов : палочковидная ( вид прямого цилиндра ). Такую форму имеет вирус табачной мозаики ; нитевидная ( изгибающиеся эластичные нити ). Эту форму имеют вирусы некоторых растений ; сферическая. Такую форму имеет вирус гриппа, герпеса ; октаэндрическая ( форма многогранника ). Это вирус полиомиелита, вирус полиомы, аденовирусы ; булавовидная ( головастикообразная, сперматозоидная ). Такую форму имеют вирусы бактерий – бактериофаги

73 ДНК Головка Отросток Полый стержень Базальная пластина Нити отростка

74 Бактериофаги – ( от бактерии и греч. fagos – пожиратель ) – это представители царства вирусов. Особенность бактериофагов в том, что они приспособились использовать для своего размножения клетки бактерий. Бактериофаги потрясающе многообразны. Вирусы бактериий, иначе называемые бактериофагами, – крупнейшая из известных групп вирусов. Современная классификация бактериофагов включает 13 семейств, подразделенных более чем на 140 родов, которые содержат более 5300 видов фагов. Применение современных электронных микроскопов позволило детально изучить строение бактериофагов. Оказалось, что многие из бактериофагов устроены сложнее, чем вирусы человека, животных и растений.

75 Бактериофаги имеют размер 0,1-0,2 миллимикрона ( миллионные доли миллиметра ), что примерно составляет 1/1,000 часть от бактериальной клетки величиной около 5 микрон. Выглядят бактериофаги необычно. Есть среди бактериофагов такие, что похожи на маленькие космические станции : аккуратные кристаллы с четкими гранями, стоящие на ножках - фибриллах. Стенки корпуса кристалла выстроены из молекул белка, а внутри конструкции находится генная информация бактериофага – ДНК или РНК.

76 У бактериофагов очень разная морфология и среда обитания. Они живут везде, где есть бактерии : в воде, в почве, в каплях дождя, на поверхностях предметов, овощей, фруктов, на шерсти животных, на коже человека и внутри организма. Чем богаче среда микроорганизмами, тем больше в ней бактериофагов. Особенно много бактериофагов в черноземе и почвах, в которые вносились органические удобрения. В 1 мм 3 обыкновенной воды - около миллиарда бактериофагов.

77 Бактериофаг внедряется в бактерию Бактериофаги атакуют бактерию

78 В пищевой промышленности бактериофагами обрабатывают готовые к употреблению продукты из мяса и домашней птицы. Бактериофаги применяют в производстве продуктов питания из мяса, мяса птицы, сыров, растительной продукции, и пр. В сельском хозяйстве делают распыление бактериофагов для защиты растений и урожая от гниения и бактериальных заболеваний. Применяют бактериофаги для защиты скота и птицы от инфекций и бактериальных заболеваний. Бактериофаги применяют для экологической безопасности, обрабатывая ими семена и растения, очищая помещения пищеперерабатывающих предприятий, проводя санитарную обработку рабочего пространства и оборудования, для профилактики в помещениях больниц.

80 3. Внутриклеточное развитие вируса. Инъецированная нуклеиновая кислота фага прежде всего вызывает полную перестройку метаболизма зараженной клетки. Прекращается синтез бактериальной ДНК, а также РНК и бактериальных белков. Начинается синтез нуклеиновой кислоты фага, а в рибосомах – синтез белковых оболочек фагов. 4. Сборка вирусных частиц. 5. Выход фагов из клетки. Клеточная стенка при этом растворяется, и из нее выходят зрелые или вирулентные фаги.

82 Развитие бактериофага : А – развитие вирулентного фага ; Б – лизогенный бактериальный цикл развития. 1 – бактериальная клетка ; 2 – адсорбция фага ; 3 – инъекция ДНК - фага в клетку ; 4 – образование вегетативных фагов ; 5 – сборка вирусных частиц в клетке ; 6 – лизис клетки, выход бактериофага ; 7 – свободные фаги ; 8 – превращение в профаг ; 9 – одновременное деление фага и клетки ; 10 – возможность образования вирулентного

83 Лизис ( от греч. λύσις ) растворение, разрушение клеток и их систем, в том числе микроорганизмов, под влиянием различных агентов, например ферментов, бактериолизинов, бактер иофагов, антибиотиков греч. микроорганизмов ферментов бактериолизинов бактер иофагов антибиотиков

84 Распространение и роль вирусов и фагов в природе, в пищевой промышленности

85 Вирусы и фаги широко распространены в природе. Это возбудители инфекционных заболеваний человека, животных, растений. Бактериофаги встречаются везде, где есть микроорганизмы, в которых они паразитируют : в молоке и молочных продуктах, овощах и фруктах, в почве, водоемах, сточных водах, выделениях людей и животных и т. д.

86 Бактериофаги нередко приносят вред : в производстве антибиотиков фаги могут вызвать лизис микроорганизмов - продуцентов ; в производстве кисломолочных продуктов – лизис полезной микрофлоры ( молочнокислых стрептококков ).

87 Использование бактериофагов : 1. Применяются в медицине для лечения инфекционных заболеваний, вызываемых патогенными микроорганизмами. 2. С помощью специфических фагов можно идентифицировать микроорганизмы, что используется при диагностике инфекционных заболеваний. 3. Лизогенные культуры бактерий используются в качестве детекторов радиации, под влиянием которой умеренный фаг переходит в вирулентную форму.