Реферат жизненные циклы паразитов

Гельминтам со сменой хозяев в жизненном цикле для его реализации необходимо пройти через строго обязательный круг промежуточных и окончательного хозяев. Это минимально необходимая, и в некоторых случаях достаточная основа паразитарной системы (Догель, 1962, Беклемишев, 1956, 1970). Однако, у многих эндопаразитических гельминтов при широкой специфичности личиночных и ювинильных стадий количество особей хозяев на данной стадии личиночного развития может быть достаточно велико (от 2-3 и в условиях океанской пелагиали до 5-6 и более). Особенно характерно это явление для океанических гельминтов, реализующих свои жизненные циклы по трофическим каналам биотической структуры сообществ (Нигматуллин, 1987; Marcogliese, 1995). Эти хозяева могут быть как разно-размерными представителями одного вида, так и представителями разных типов, классов и т.д. Это явление связано с последовательным рядом актов поедания хищниками зараженных жертв (принцип "эстафетной передачи").

В одних случаях за счет тех или иных причин (высокий иммунный барьер и т.п.) гельминты, попав в хозяина живыми и активными, погибают (Шигин, 1981). В других случаях в первом подходящем хищнике (хозяине) у личинок происходят морфо-физиологические изменения, специфичные для данной стадии онтогенеза (промежуточный хозяин), а в последующих хозяевах они могут жить, не претерпевая дальнейшего развития (дополнительные паратенические = транспортные хозяева). Дальнейшее онтогенетическое развитие возможно лишь при попадании личинки гельминта в промежуточных хозяев следующего уровня, которые необходимы для прохождения следующей стадии онтогенеза. При этом, благодаря трофическим, пространственным или временным особенностям экологической ниши данного хозяина, личинки гельминтов могут или оставаться в нем неопределенно долго (в соответствии с продолжительностью онтогенеза хозяина), или попадать к хищникам (хозяевам) не имеющих трофических контактов с необходимыми для дальнейшего развития хозяевами.

Последовательный ряд особей дополнительных хозяев для данной личиночной стадии развития гельминта с точки зрения необходимости прохождения через строго генетически детерминированный круг хозяев (морфогенез и половое созревание) не обязателен. Это явление в историческом аспекте вторичное (но возможны и варианты параллельного его формирования наряду с морфо-физиологически обязательными хозяевами), и обусловлено значительной сложностью и удлинением трофических сетей сообществ, особенно в океанической пелагиали. Личинки гельминтов приживаются у этих новых хозяев, и далее ими осваиваются при наличии преадаптации в виде широкой специфичности личиночных стадий гельминтов, или же ее "направленного" расширения (канализированный отбор при увеличении вероятности достижения окончательных хозяев при помощи нового дополнительного хозяина), а также отсутствия у этих новых хозяев непреодолимого иммунного барьера и существенных предпосылок для формирования антигенного паритета паразита и хозяина (обзор: Сергеева, Беэр, 2000).

Далее, если новый хозяин имеет "подходящие" биоценотические связи, он "используется" паразитом для оптимизации путей достижения окончательного хозяина в соответствии с особенностями данной экосистемы и положения в ее пространственной и трофической структуре промежуточных и окончательных хозяев с одной стороны и "нового" хозяина - с другой. Наиболее далеко зашедшее взаимоотношение с такими хозяевами - использование их в качестве паратенических (транспортных) хозяев. Это явление приобретает особенно важное значение в случае значительного накопления личинок гельминтов в теле хозяина. Последних в отечественной литературе обычно называют резервуарными хозяевами, и они являются источником массового заражения следующих хозяев (Скрябин, Шульц, 1937, 1940; Рыжиков, 1954; Шульц, Давтян, 1955; Догель, 1962; Гинецинская, 1968; Шульц, Гвоздев, 1972). В этих резервуарных хозяевах иногда сосредоточена основная численность личинок данной стадии жизненного цикла популяции гельминта.

В конечном варианте развития этой тенденции "освоения" новых хозяев, некоторые из них могут стать с экологической точки зрения необходимыми (облигатны!) для замыкания жизненного цикла данной популяции гельминта, и далее попасть в категорию промежуточных и или реже окончательных хозяев [3].

БЕЛОРУССКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ МЕДИЦИНСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ

Морфофизиологические и биологические адаптации паразитов

Условия сохранения жизни хозяина требуют от паразита максимальной приспособленности к хозяину при возможно меньших нарушениях его жизненных функций. Чем теснее контакт паразита и хозяина, тем сильнее выражен регресс ряда систем органов паразита, который сопровождается развитием специализированных структур (органы фиксации), усложнением отдельных систем (например, половой).

Морфофизиологические адаптации связаны с изменением внешнего и внутреннего строения паразитов и функционирования их систем органов. Они подразделяются на:

- прогрессивные адаптации: наличие органов фиксации (присоски, крючья, коготки вшей, ротовой аппарат клещей); сложное строение наружных покровов (кутикула, тегумент); молекулярная "мимикрия" (сходство структуры белков и ферментов паразита и хозяина); выделение кишечными паразитами антиферментов (зашита от переваривания соками хозяина); внутриклеточное паразитирование; иммунносупрессивное действие паразитов (эндопаразиты секретируют протеазы, разрушающие иммунные комплексы и клетки хозяина) и др.

- регрессивные: редукция органов движения и некоторых систем (кровеносной, дыхательной); упрощение строения нервной системы и органов чувств.

1) Механическое повреждение органов и тканей: мигрирующие личинки аскарид нарушают целостность стенки кишечника и альвеол легких, клубки аскарид могут вызывать непроходимость кишечника, паразитирующий в печени кошачий сосальщик - закупорку желчных ходов. Присоски ленточных червей, ущемляя слизистую кишечника, приводят к некрозу тканей. Хоботки клещей и насекомых повреждают кожные покровы.

Токсико-аллергическое действие оказывают продукты жизнедеятельности или распада погибших паразитов. Приступ малярии связан с выходом в кровь продуктов метаболизма плазмодиев при разрушении эритроцитов. Массовая гибель личинок трихинелл при введении антигельминтиков может вызвать смерть больного от анафилактического шока. При "укусах" насекомых-эктопаразитов человек ощущает зуд в результате токсического действия их слюны на нервные окончания в коже. Кожные высыпания, зозинофилия, головные боли являются следствием действия продуктов обмена циркулирующих в крови личинок гельминтов.

Поглощение питательных веществ и витаминов из организма хозяина. Гельминтозы обычно сопровождаются гиповитаминозами (А и С). Широкий лентец в организме человека избирательно поглощает витамин В 12 , что приводит к развитию анемии. Чем больше масса тела эндопаразита, тем большее количество питательных веществ он поглощает в организме хозяина (например, широкий лентец и бычий цепень).

4).Открытие путей для вторичной инфекции: гельминты или их личинки, нарушая целостность кожных покровов или слизистой стенки кишечника, способствуют проникновению микроорганизмов.

Нарушение всех процессов обмена веществ у хозяина (белкового, углеводного, жирового и др.), общее ослабление организма, снижение его сопротивляемости и повышение чувствительности к другим заболеваниям (аскаридоз часто сочетается с дизентерией, брюшной тиф - с гельминтозами).

Паразиты играют важную роль в стимулировании иммунной системы, поддержании ее на высоком уровне и в конечном итоге в охране гомеостаза хозяина.

Ответные реакции организма хозяина

Первая реакция организма хозяина - попытка убить паразита неспецифическими защитными средствами (свободные радикалы, гидролазы), за Биологические адаптации связаны с размножением и жизненными циклами паразитов:

гермафродитизм (чаще встречается у паразитов, чем у свободноживущих форм);

преимущественное развитие половой системы и высокая плодовитость (цепень свиной - 100 тыс. яиц, аскарида человека - 250 тыс. яиц в сутки, свободноживущие ресничные черви - 5-10 яиц);

совершенствование различных форм бесполого размножения (шизогония у споровиков, почкование у ленточных червей, полиэмбриония у сосальщиков - один мирацидий за два месяца дает 610 тыс. церкариев);

сложные циклы развития с наличием нескольких личиночных стадий и сменой хозяев (сосальщики);

- миграции по организму хозяина (аскарида, цепень свиной, трихинелла).

Механизмы адаптации паразита к хозяину затрагивают все уровни системы "паразит-хозяин" (И.В. Оксов, 1991).

Видовой уровень: высокая плодовитость паразитов, разнообразие способов размножения, сложные жизненные циклы со сменой хозяев, паразитическими и свободноживущими поколениями, с различными покоящимися стадиями.

Организменный уровень: весь комплекс воздействий паразита на хозяина - изменение его поведения, гормонального статуса, подавление иммунитета (биологически активные вещества паразита угнетают хемотаксис лейкоцитов и подавляют их фагоцитарную активность).

Тканевой уровень: механизмы, обеспечивающие длительное существование паразита в "агрессивной" к нему ткани хозяина (антигенная мимикрия, капсулообразование). Капсулы физиологически активны. Они защищают паразита от антигенов хозяина, обеспечивают поступление питательных веществ и отток продуктов обмена.

Клеточный уровень: специфические изменения инвазированных клеток хозяина (гипертрофия клеток и органоидов, активация ферментных систем).

Патогенное действие паразита на организм хозяина (первичное, или специфическое) обусловлено его морфофизиологическими особенностями.

изучение строения паразита,

особенности его жизнедеятельности,

приспособления к обитанию в организме хозяина,

характеристика жизненных циклов и географического распространения,

влияния паразита на хозяина и условий, при которых это влияние проявляется.

Междисциплинарная связь П.

иммунология и др.

общая П. (изучает общие закономерности паразитизма),

медицинская П. (изучает паразитов человека),

ветеринарная П. (паразитов домашних и сельскохозяйственных животных),

агрономическая П. (изучает паразитов растений).

По принадлежности паразитов к определённым систематическим группам выделяют специальные разделы, изучающие:

паразитических червей (гельминтология),

паразитических ракообразных, паукообразных и насекомых.

Значение П. как науки:

Изучение жизненных циклов паразитов имеет первостепенное значение для понимания исторических путей становления той или иной группы паразитов, а также для борьбы с паразитарными заболеваниями путём воздействия возбудителя на тех или иных фазах его развития.

Знание связей паразитов с условиями среды облегчает выяснение биологии их хозяев, расселения, миграций и биоценотических отношений.

Изучение сложных взаимосвязей паразита со средой необходимо для разработки противопаразитарных мероприятий.

Практически П. направлена на охрану здоровья человека и животных (сельскохозяйственных и промысловых) и защиту растений, разрабатывая научные основы профилактики и борьбы с паразитами, с вызываемыми ими болезнями.

пространственные отношения с хозяином, например использованию хозяина как среды обитания;

питание за счет хозяина, в том числе использование хозяина в качестве источника пищи;

патогенное воздействие на хозяина (причиняемый вред).

использованию организма хозяина для регуляции взаимоотношений паразита с внешней средой.

Для паразита характерна своеобразная среда обитания . Среда обитания I-го порядка - это организм хозяина. Эта среда активно реагирует на присутствие паразита. Среда II-го порядка - внешняя среда. При переходе к паразитизму отношения организма с ней упрощаются. Хозяин является связующим звеном между паразитом и внешней средой. Поскольку подавляющее большинство паразитов использует хозяина как среду обитания, то можно говорить о том, что паразит имеет двойную среду обитания: среда I порядка , т.е. хозяина, и среда II порядка т.е. среда, окружающая хозяина. Характерной особенностью среды I порядка, является то, что она в силу сложившихся антагонистических отношений сама активно реагирует на присутствие паразита. В результате этого одной из главных задач последнего становится не только отправление основных функций организма, но и преодоление действия защитных сил организма хозяина.

Классификация паразитических форм животных:

1. По характеру связи с хозяином:

истинные паразиты - паразитический образ жизни характерен для всех представителей данного вида (аскарида, цепень свиной, вши);

ложные, или псевдопаразиты - как правило, свободноживущие, но, попав в организм человека или животного, какое-то время могут там существовать и оказывать вред (личинки комнатной мухи);

гиперпаразиты, или сверхпаразиты - это паразиты паразитов (бактерии у паразитических протистов).

2. По локализации у хозяина:

эктопаразиты - обитают на покровах тела хозяина (вши, блохи);

эндопаразиты - обитают внутри организма хозяина:

а) внутриклеточные (малярийные плазмодии);

б) внутриполостные (гельминты кишечника);

в) тканевые (печеночный сосальщик);

г) внутрикожные (чесоточный клещ).

3. По длительности связи с хозяином:

постоянные - весь жизненный цикл проводят у хозяина (аскарида, широкий лентец);

временные - часть жизненного цикла проводят у хозяина (личиночный паразитизм - личинки оводов; имагинальный паразитизм - паразитируют половозрелые (особи комары, блохи).

4. По распространению:

убиквитарные - встречаются повсеместно.

искусственно выделенная группа гельминтозов тропиков. Это те виды гельминтов, чья жизнедеятельность тесно связана с климатогеографическими особенностями жарких, тропических стран, их животным и растительным миром. Это , например, шистосомоз, вухерериоз, бругиоз.

5. По биолого-эпидемиологическим особенностям:

геогельминты - гельминты развивающиеся в организме человека и на неживом субстрате, чаще в земле.

биогельминты - биологический цикл развития гельминта обязательно проходит в организме других живых существ, кроме человека. Различают конечных хозяев, в организме которых происходит развитие гельминтов до половозрелой стадии, а также промежуточных, где паразит пребывает в стадии личинки или происходит его размножение не половым путем. Человек чаще является конечным хозяином, реже - промежуточным.

контактные гельминтозы - заболевание, при котором паразиты выделяются из организма человека зрелыми или почти зрелыми, в результате чего возможно заражение другого человека или повторное заражение его же самого (автоинвазия, реинвазия).

Хозяином паразита является организм, который обеспечивает его жильем и пищей и терпит от него определенный вред.

1. В зависимости от стадии развития паразита:

а) дефинитивный, или окончательный хозяин - в организме хозяина паразит достигает половой зрелости и проходит его половое размножение (человек для свиного и бычьего цепней, для печеночного сосальщика);

б) промежуточный хозяин - в его организме обитают личинки паразита и проходит его бесполое размножение (моллюски для сосальщиков, человек для малярийных плазмодиев);

в) дополнительный хозяин, или второй промежуточный (хищные рыбы для личинок лентеца широкого);

г) резервуарный хозяин - в его организме происходит накопление инвазионных стадий паразита (дикие грызуны для лейшманий).

2. В зависимости от условий для развития паразита:

а) облигатные, или естественные хозяева – обеспечивают оптимальные условия для развития паразита при наличии биоценотических связей (естественных способов заражения человека для аскариды и острицы детской);

б) факультативные хозяева - имеют биоценотические связи, но оптимальных биохимических условий для развития паразита нет (человек для свиной аскариды);

в) потенциальные хозяева - обеспечивают биохимические условия для развития паразита, но биоценотических связи между организмами не установлены (морская свинка для трихинеллы).

МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ АДАПТАЦИИ К ПАРАЗИТИЗМУ.

1. Прогрессивные изменения:

Органы фиксации составляют одну из самых характерных особенностей большинства паразитов. Несмотря на необычайно широкое распространение органов прикрепления в животном мире, устроены они сравнительно однообразно, что дает повод к развитию многочисленных конвергенций. В основном существует два типа прикрепительных аппаратов - крючки (выросты, различающиеся по форме и расположению) и присоски (более или менее глубокие ямки на теле, обведенные валиком особо дифференцированной мускулатуры). В отдельных случаях используются другие способы прикрепления: клещи (принцип захлопывания двух створок), тип обхватывающего крепления (выросты тела паразита обхватывают участок тела в виде кольца, без ущемления), распорки, стилеты, стрекательные нити, липкие или прядильные нити, нитевидные отростки тела, стебельки. Разнообразные органы фиксации (присасывательные диски лямблии, присоски сосальщиков, ботрии, крючья ленточных червей; коготки вшей, ротовой аппарат клещей);

Своеобразные наружные покровы (тегумент, кутикула защищают от действия ферментов хозяина);

Из всех систем органов наибольшего развития достигает половая система. Увеличение половой продукции влечет за собой ряд морфологических изменений, состоящих главным образом в увеличении размеров половых органов, умножении числа половых комплексов.

Адаптивные изменения в пищеварительной системе характерно усовершенствование строения ротовых аппаратов. Появление у гематофагов специальных органов для повреждения покровов хозяина, приспособления к увеличению емкости кишечника.

Изменение формы тела у эктопаразитов : сплющивание тела в дорзо-вентральном направлении, способствующее лучшему прикреплению к телу хозяина; укорачивание тела; сглаживание метамерии у сегментированных видов; редукция конечностей.

Изменение формы тела у эндопаразитов :

кишечные эндопаразиты – тенденция к удлинению тела, расчленение тела в поперечном направлении, сплющивание тела;

внутренностные эндопаразиты - округлая форма тела, тенденция к увеличению поверхности тела, многократное ветвление одного из концов тела.

Общего для всех паразитов влияния образа их жизни на размеры не наблюдается. Но в тех случаях, когда такое влияние есть, оно сказывается в увеличении размеров тела при переходе к паразитическому образу жизни.

Увеличение размеров тела (до 20 метров у ленточных червей);

2. Регрессивные изменения:

Тенденция к редукции и исчезновению кишечника у различных групп эндопаразитов (ленточные черви).

Упрощение строения нервной системы и органов чувств; из органов чувств эндопаразиты имеют органы осязания и органы химического чувства, у личинок сосальщиков - светочувствительные глазки.

Функция размножения у большинства паразитов становится доминирующей; кроме обычных способов размножения, часто появляются еще иные, усиливающие способность животного к размножению. Паразитический образ жизни, прикованность к организму хозяина затрудняет встречу между особями одного пола. Следствием этого − выраженная у паразитических, а особенно у эндопаразитических животных, тенденция к возникновению гермафродитизма . Первичный (происхождение от гермафродитных свободных предков) и вторичный гермафродитизм (возникновение гермафродитизма под влиянием паразитического образа жизни) паразитов.

Разнообразные формы бесполого размножения (шизогония и спорогония у малярийных плазмодиев; полиэмбриония у сосальщиков);

Сложные циклы развития со сменой личиночных стадий и промежуточных хозяев.

Синхронизация циклов развития паразита и поведения хозяина. Например. Заражение человека шистозомозами происходит во время купания, когда церкарии сосальщиков через кожу попадают в кровеносные сосуды. Человек заходит в водоем для купания в наиболее жаркое время суток и в это же время отмечается массовый выход церкариев из промежуточного хозяина - моллюска.

Для активного поиска хозяина в цикле развития паразитов имеется подвижная личинка или свободноживущие стадии;

Наличие покоящихся стадий (цисты, яйца) для переживания неблагоприятных условий;

Миграции по организму хозяина (личинки свиного цепня и аскариды);

Инкапсулирование личинок паразитов как защитная реакция от действия ферментов хозяина.

Использование резервуарных хозяев для накопления инвазионных стадий и транспортировки их окончательным хозяевам;

Адаптации паразитов к питанию. Переход эктопаразитов от питания частью покровов к питанию секретом желез и к гематофагии. Случайная и облигатная гематофагия эктопаразитов. Для эндопаразитов - переход от обычного способа питания к специфически паразитическому способу питания.

Выделение кишечными паразитами антиферментов, которые защищают от переваривания ферментами хозяина.

К паразитическому образу жизни свободноживущие организмы в процессе эволюции могут приходить различными путями.

1. От свободноживущих форм к паразитизму:

а) Хищники за счет увеличения сроков питания и контакта с жертвой могут переходить к эктопаразитизму:

Хищник —> сапрофаг —> эктопаразит (пиявки, личинки мух).

Пиявка медицинская для человека является временным эктопаразитом (питается кровью), для мелких животных она может быть хищником - высасывает большое количество крови и животное погибает.

Личинки многих мух являются сапрофагами (питаются разлагающимися органическими остатками, трупами животных). Личинки вольфартовой мухи (обитают на волосистой части головы человека) и личинки оводов (подкожных, желудочных и полостных) являются облигатными паразитами.

б) Свободный образ жизни —> прикрепленный образ жизни —> эктопаразитизм.

Свободноживущие усоногие раки могут переходить к прикрепленному образу жизни, когда фиксируются на подводных частях деревянных построек или днищах судов. Они переходят к эктопаразитизму, если прикрепляются к живым объектам - к раковинам моллюсков или к телу рыб.

в) Комменсализм —> эндопаразитизм.

Если комменсал поселяется на покровах тела партнера, он может стать эктопаразитом (клещи-пухоеды). Эндопаразитом он становится в том случае, когда попадает внутрь организма в полости тела, связанные с внешней средой. Эндокомменсалом является дизентерийная амеба в организме человека.

2. От эктопаразитизма к эндопаразитизму: пухоед пеликана паразитируя на перьях, перешел к питанию кровью в подклювном мешке.

3. Эндопаразитизм, как результат заноса в ЖКТ различных стадий свободноживущих организмов: личинки комнатной мухи, факультативный кишечный паразитизм → адаптация.

Высокая и резко выраженная патогенность проявляется обычно у сравнительно новых паразитов или у представителей видов свободноживущих и случайно попадающих в организм человека. Возможно, что они находятся на пути перехода от свободного образа жизни к паразитическому.

Нередко паразиты сами становятся средой обитания других видов — возникает явление сверхпаразитизма или гиперпаразитизма. Например, для паразита капустной белянки наездника (Apanteles glomeratus) известно более 20 видов вторичных паразитов из перепончатокрылых.

Между сверхпаразитами устанавливаются определенные взаимоотношения:

синергизм: сочетание гельминтов с вирусами, бактериями и протистами; дизентерийная амеба, выйдя из цисты, поглощает бактерии кишечника хозяина, без которых она не приобретает признак патогенности;

антагонизм: для большей части гельминтов увеличение численности одного вида приводит к уменьшению численности другого вида;

антибиоз: несколько видов не могут жить в одной среде из-за выделения ими продуктов метаболизма (не сочетаются возбудитель холеры у кур и ленточные черви, малярийные плазмодии и аскариды).

В жизни всякого живого организма основными биологически­ми моментами являются приспособления, обусловливающие сохранение отдельных особей и вида в целом. Сохранение отдель­ных особей зависит в основном от питания, сохранение вида — от размножения.

Находясь в организме хозяина, паразит должен приспособиться к противодействию его защитных механизмов.

Находясь во внешней среде, паразит должен:

• быть в состоянии выживать при воздействии факторов внеш­ней среды;

• быть способным находить своего хозяина и обладать возмож­ностью проникновения в его организм;

• достигнуть той стадии развития, которая способна существо­вать в организме хозяина.

Для решения этих задач в процессе эволюции выработались механизмы, используя которые паразит сохраняет способность существовать в хозяине и заражать его другие особи. Комплекс та­ких механизмов называется циклом развития.

Различают паразитов с прямым (гомоксенным) и сложным (гетероксенным) циклом развития.

Паразиты с прямым циклом развития либо сами переходят от одной особи хозяина на других, находясь некоторое время в воде, либо формируют личинок, плавающих в воде, которые при встре­че с хозяином заражают его. К таким паразитам относятся простейшие, моногенеи и паразитические раки.

Паразиты со сложным циклом должны пройти определенное развитие в нескольких сменяющих друг друга хозяевах. Это паразиты из групп ленточных червей, нематод, трематод и др. (рис. 2).

В процессе цикла развития паразит проходит ряд стадий, часть из которых связана с нахождением во внешней среде и паразитированием в нескольких хозяевах.

Хозяин, в котором находятся половозрелые паразиты, называет­ся окончательным хозяином. Хозяева, в которых проходит развитие личиночных стадий, называются промежуточными, или дополни­тельными, хозяевами. У разных видов паразитов число окончатель­ных и промежуточных хозяев может варьировать. У узко специфич­ных паразитов окончательный хозяин 1 или 2—3 близких вида. У широкоспецифичных их может быть много. Промежуточных хозяев у паразитов рыб может быть 1 или 2 вида. Патогенными свой­ствами обладают как половозрелые паразиты, так и их личиноч­ные стадии.

Рис. 2. Схема циклов развития гельминтов: а — водное беспозвоночное — рыба; б — водное беспозвоночное — мирная рыба — хищ­ная рыба; в — водное беспозвоночное — мирная рыба — рыбоядная птица; 1 — окон­чательный хозяин (рыба, птица, млекопитающее); 2 —яйца в воде; 3 — 1-я свободно­плавающая личинка; 4 — личинка в водном беспозвоночном; 5 — 2-я свободноплаваю­щая личинка; 6 — личинка в мирной рыбе

В цикле развития паразита можно различить:

· стадию яйца (у многоклеточных) или цисты (у простейших); на этой стадии паразит находится в пассивном состоянии и не нуждается в питании; на стадии яйца или цисты паразит может длитель­ное время оставаться вне хозяина или в его организме, сохраняя свою жизнеспособность до момента создания благоприятных ус­ловий для заражения других особей хозяина;

· личиночную стадию эта стадия развития отличается большим разнообразием строения у разных видов и сроками пребывания в том или ином хозяине; при этом развитие личиночных стадий мо­жет требовать смены нескольких промежуточных хозяев; набор промежуточных хозяев не бывает очень большим и, как правило, чаще всего состоит из определенных представителей фауны планктонных или бентосных организмов, обитающих в водоемах и слу­жащих пищей для рыб; кроме того, у ряда паразитов промежуточ­ными хозяевами служат различные моллюски, из которых выходят активно двигающиеся в воде личинки, способные заражать следу­ющих промежуточных или окончательных хозяев; в организме промежуточных хозяев личиночные стадии проходят определен­ное развитие или даже размножаются бесполым путем; благодаря наличию промежуточных хозяев, которые служат пищей рыбам или обитают в одних с ними биотопах, облегчается расселение па­разитов по хозяевам и сохранение их как видов; усложнение цик­лов развития служит для облегчения заражения своих хозяев и уве­личивает шансы выживания паразита в борьбе за существование.

Кроме окончательных и промежуточных хозяев, прохождение развития в которых обязательно для завершения цикла, существует еще одна категория хозяев. Это резервуарные хозяева, нахожде­ние в которых необязательно для завершения развития. Однако, находясь в них, инвазионные личинки способны оставаться живы­ми определенное время и заражать окончательных хозяев при по­падании в их организм. К таким паразитам относится ряд ленточ­ных, круглых червей и трематод, которые могут паразитировать во многих мирных рыбах и заражать хищных животных, в том числе и рыб при попадании в их организм в форме пищи (см. рис. 2).

Набор окончательных и промежуточных хозяев, обязательных для успешного завершения развития до половозрелой стадии, строго постоянный для отдельных видов паразитов, и это необхо­димо учитывать при планировании оздоровительных мероприя­тий. Для организации эффективных противоэпизоотических ме­роприятий необходимо детальное знание цикла развития возбуди­телей и выбор наиболее уязвимого звена, воздействие на которое позволит снизить численность паразитов или уничтожить их пол­ностью. Приведем несколько примеров. При возникновении ихтиофтириоза следует знать, что цикл развития возбудителя — инфузории Ichthyophthirius multifiliis — состоит из стадии трофонта, локализующегося под эпителием по­верхности тела и жабр рыб; цисты размножения, образующейся из сошедшего с рыбы трофонта и прикрепленной к подводным пред­метам, и стадии заражения — личинок-бродяжек, выходящих из цисты и плавающих в воде. Воздействие на трофонта возбудителя, находящегося под эпителием поверхности тела или жабр рыб, затруднено и не гарантирует его уничтожения. Эпителий защища­ет трофонтов от воздействия различных лечебных препаратов, вносимых в воду рыбоводных хозяйств. Однако чрезвычайно эф­фективным оказывается внесение в воду рыбоводного сооружения поваренной соли, которая убивает подвижную, инвазионную ста­дию цикла развития — бродяжек, которые выходят из цист раз­множения, находящихся на различных подводных предметах. Прерывая цикл развития на этой стадии, можно добиться полной ликвидации инфузории-возбудителя.

При организации оздоровительных мероприятий против диплостомоза необходимо учитывать, что жизненный цикл его возбудителя сложный и проходит с участием двух промежуточных хозя­ев — моллюсков и рыб. Половозрелые трематоды локализуются в кишечнике чаек, обитающих на водоеме. Яйца гельминтов с фе­калиями чаек попадают в воду, где из них вылупляются личинки— мирацидии, которые плавают в воде и заражают моллюсков — первых промежуточных хозяев возбудителя диплостомоза. В моллюсках формируются следующие стадии развития и в конце концов образуются личинки — церкарии, которые выходят из моллюсков и некоторое время плавают в воде. При встрече цер­карии с рыбой происходит заражение и паразиты локализуются в хрусталике. Чайки заражаются, поедая инвазированную рыбу. Уничтожить метацеркарий в рыбе не представляется возможным. Поэтому остается только уничтожение промежуточных хозяев — моллюсков, содержащих личинок — церкарии.

При филометроидозе карпа возбудителем является нематода Philometroides lusiana. Весной в самках нематоды, локализующей­ся под чешуей карпа, созревают личинки, которые при температу­ре воды 17—18 "С выходят из самки, попадают в воду и плавают там некоторое время. Плавающих личинок поедает циклоп, и при­мерно через 7 дней в нем формируется инвазионная стадия. Карп заражается нематодой, поедая инвазированных циклопов. В ки­шечнике карпа личинки нематоды после переваривания циклопов совершают сложную миграцию и достигают плавательного пузы­ря. В его стенках происходит оплодотворение самок, которые после этого мигрируют под чешую. Уничтожение половозрелых гельминтов под чешуей или в период миграции из кишечника в плавательный пузырь с применением лекарственных препаратов затруднено и не гарантирует полного уничтожения возбудителя. Наиболее эффективным мероприятием остается уничтожение промежуточных хозяев — циклопов при помощи хлорофоса, вно­симого в пруд в период размножения нематоды.

Аналогичные примеры можно привести и в случаях заражения рыб возбудителями других болезней. Зная жизненные циклы и вы­деляя наиболее уязвимые звенья, их разрушают, разрывают цикл развития паразитов и уничтожают возбудителей болезней.