Пути морфологической адаптации к паразитическому образу жизни

У экто- и эндопаразитов можно выделить некоторые общие черты:

Форма тела. Для большинства паразитов характерно сплющивание тела. У эктопаразитов сплющивание может развиваться как в дорсо-вентральном направлений, как у вшей или моногеней, что облегчает паразиту удержание на поверхности тела, так и в латеральном направлении, как у блох, для облегчение передвижения через густой волосяной покров.

Укорачивание тела имеет ту же причину – компактным животным легче закрепиться на теле хозяина, они более незаметны и их сложнее удалить. Укорачивание тела сопровождается слиянием сегментов и утратой метамерии.

У эндопаразитов также часто наблюдается сплющивание тела, когда это сплющивание обеспечивает плотное прилегание к стенкам полости, как у Giardia, что препятствует выносу паразита из кишечника, либо, как у трипаносомы, уплощенное с боков тело облегчает движение в плотной среде. В этом случае тело удлиняется и становится червеобразным. У червей появляется дополнительная сегментация. Считается, что сегментация повышает гибкость тела и предохраняет его от разрыва.

У полостных и внутриклеточных паразитов тело округлое, что связано с тем, что они часто малоподвижны или не подвижны.

Размеры тела варьируют очень сильно. В общем смысле можно сказать, что эндопаразиты обычно крупнее свободноживущих близких видов, а эктопаразиты такого же размера или меньше. Особенно выражена такая зависимость у нематод. Абсолютное большинство нематод в длину не более полмиллиметра. Наиболее крупные из свободноживущих достигают 5 см. Паразитические нематоды в длину от 15 см до полутора метра у ришты.

Если говорить о местах локализации паразитов, то паразиты кишечника обычно крупнее, чем паразиты полостей других органов или крови. Принято считать, что это связано с доступностью и обилием пищи. Известно, что при ложном паразитизме, к которому способны некоторые нематоды, черви, проглоченные временным хозяином, могут достигать вдвое больших размеров, чем свободноживущие формы.

Окраска тела паразитов зависит от локализации. Стационарные эктопаразиты обычно окрашены таким образом, чтобы сливаться с покровами тела хозяина. Временные паразиты по окраске, как правило, не отличаются от свободноживущих форм. Эндопаразиты бесцветны, что связано с обитанием в неосвещенной среде. Их покровы полностью лишены пигментации. Желтоватую или розоватую окраску им придают просвечивающие через покровы внутренние органы или полостная жидкость.

Органы фиксации у паразитов не разнообразны. Они варьируют по особенностям строения, однако в большинстве случаев представлены крючьями, либо присосками.

Клапаны– створки, при захлопывании которых между ними защемляется участок тканей хозяина. Характерны для моногеней и паразитических личинок морских пауков.

Клещевидные органывстречаются у личинок глохидий.

Распорки –редкий тип органов фиксации, встречается у некоторых паразитических полихет. Представляет собой двойной стилет, которой вводится в ткани хозяина, а затем раздвигается, заякоревая паразита.

Стилетыхарактерны для кишечных грегарин, церкарий трематод, растительноядных нематод. Обеспечивают фиксацию и питание (являются ротовым органом).

Стрекательные нитихарактерны для миксоспоридий. Это спирально закрученная нить в споре, которая раскручивается, когда паразит достигает кишечника, и заякоревает паразита. По стрекательной нити, которая представляет собой трубку, амебоидный зародыш проникает в клетку кишечного эпителия.

Прядильные нити –липкие нити, выделяемые специальными железами. Характерны для личинок глохидий и некоторых рачков. Всегда отмечаются на личиной стадии развития паразитов.

Стебелькихарактерны для паразитических динофлагеллят и некоторых раков (саккулины). Вырост тела, который проникает в хозяина после оседания на него личинки паразита. Под покровами хозяина стебелек разветвляется и служит для прикрепления и питания.

Наличие органов фиксации – не обязательное условие обитания паразита в пишеварительном тракте или на покровах. Например, аскариды или блохи не имеют специальных органов прикрепления. Эти животные компенсируют невозможность закрепиться активным поведением. Для протистов, таких как дизентерийная амеба или балантидий (кишечная инфузория), вынос из кишечника – нормальное явление в жизненном цикле. Они расселяются при помощи цист. Цисты заглатываются и, пока спускаются по пищеварительному тракту, паразиты успевают размножиться, и снова инцистироваться в прямой кишке.

2.2. Морфологические адаптации паразитов к их образу жизни и их сравнительная характеристика
Нигде в животном царстве так не проявляются приспособительные качества организмов, как у паразитов. При этом приспособления одной и той же системы у эктопаразитов и эндопаразитов, как правило, носят различный характер.
Анализ приспособлений к паразитическому образу жизни свидетельствует о наличии закономерностей, сформировавшихся при переходе от свободноживущих организмов к паразитизму.
Из общих закономерностей можно перечислить следующие.
Форма тела:

- общей чертой самых различных эктопаразитов является сплющивание тела в дорзовентральном направлении, способствующее лучшему прикреплению к телу хозяина;
- у эктопаразитов чаще наблюдается тенденция к укорачиванию животного;
- в гармонии с укорачиванием тела находится нередко наблюдаемое у эктопаразитов (а также и у эндопаразитов) сглаживание метамерии у сегментированных паразитов;
- у эндопаразитов закономерности управляющие изменением формы тела найти значительно сложнее (у кишечных и внутренностных паразитов они различны) - в кишечнике обитатели скорее имеют тенденцию к удлинению, чем к укорачиванию тела, а внутренностные паразиты подчиняются совершенно иным принципам формообразования, и так как отрезаны от внешнего мира и гарантированы от удаления из организма хозяина, многие полостные паразиты обладают шаровидной формой тела;
- при внутренностном паразитизме есть случаи, когда наблюдается тенденция к увеличению поверхности тела, очевидно, в целях усиления всасывания пищи.

Размеры тела:
- общего для всех паразитов влияния их образа жизни на размеры животных не замечается, но в тех случаях, когда такое влияние есть, оно сказывается в увеличении размеров тела при переходе к паразитическому образу жизни (вероятно, сказывается неограниченное количество хорошо усваиваемой пищи);
- у всех эндопаразитов размеры тела не только не отражаются на размерах яиц и личинок, но, напротив, яйца эндопаразитов всегда характеризуются малыми размерами, даже по сравнению с яйцами свободно живущих организмов (это зависит, с одной стороны, от тенденции к произведению возможно большего количества яиц, с другой – от того обстоятельства, что мелкие яйца, с большей легкостью попадают в организм);
- эктопаразиты, у которых заражение происходит большей частью посредством активного отыскивания молодью паразита, нового хозяина, не обнаруживают тенденции к уменьшению размеров яиц.

Окраска паразитов:
- общим правилом для внутренних паразитов является отсутствие пигментации, беловатый или слегка желтоватый цвет тела, как следствие нахождения паразитов в темноте;
- если эндопаразиты имеют какую либо окраску, цвет их зависит не от пигментации покровов, как это бывает большей частью у форм, живущих на свету, а от окраски кишечника, запасных питательных материалов, яиц или от наличия дыхательных пигментов;
- эктопаразиты, с точки зрения окраски, не представляют каких-либо интересных закономерностей (за исключением отсутствия в их пигментации ярких тонов);

Строение тела:
органы прикрепления:
- органы прикрепления (крючки, простые и сложные присоски, клапаны, обхватывающее прикрепление по типу клещей, распорки, стилеты, стрекательные нити, нитевидные отростки тела, стебельки, прикрепления по типу якоря) служат паразитам для поддержания связи с организмом хозяина, в их строении наблюдаются многочисленные конвергенции;
- у большинства паразитов органы прикрепления построены по типу крючков или присосок, и только в отдельных случаях представлены иными приспособлениями крючки распространены во всем животном царстве, присоски встречаются у форм с сильно хитинизированными покровами сравнительно редко);
- в основном перечисленные выше приспособления служат лишь для прикрепления к хозяину, но иногда они, применяются для раздражения или разрывания тканей хозяина, а в отдельных группах – для всасывания пищи;
Пищеварительная система:
- у многих форм, питающихся кровью, наблюдается известная гипертрофия некоторых частей пищеварительной системы и развитие желез, выделяющих секрет, препятствующий свертыванию крови;
- у других групп паразитов наблюдается редукция кишечника и переход к осмотическому питанию через поверхность паразитов (полная редукция кишечника у многих внутренних паразитов объясняется тем, что они живут в жидкостях (пищевая кашица, кровь, лимфа), содержащих вещества, которые животный организм в состоянии использовать почти без дальнейшей подготовительной обработки);
- параллельно с отмеченной редукцией кишечника у некоторых паразитов проявляется тенденция к увеличению наружной поверхности тела, служащей для всасывания пищи.

Нервная система:
- у всех паразитов (в особенности, у эндопаразитов) нервная система более или менее упрощается (утрата органов чувств, концентрация ганглиозных составных частей центральной нервной системы, ослабление системы периферических нервов.

Выделительная и осморегуляторная системы:
- в одних случаях выделительные органы паразитов подвергаются редукции, в других боковые каналы и фагоцитарные клетки получают сильное развитие;
- распространенной чертой эндопаразитических простейших является исчезновение пульсирующих вакуолей (тенденцию к атрофии выделительной системы паразитические простейшие разделяют с морскими, что зависит от сходных осмотических условий окружающей среды).
Дыхательная система:
- дыхание эктопаразитов подчиняется тем же законам, что и дыхание свободно живущих организмов;
- полостные и тканевые паразиты находятся, в таких же условиях дыхания, как и соседние ткани самого хозяина (кислород доставляется им кровью хозяина или непосредственно органами дыхания хозяина);
- кишечные паразиты живут в почти бескислородной среде (наряду с анаэробными процессами имеют место и аэробные).
Органы движения:
- органы движения паразитов, в особенности внутренних, при приспособлении к паразитизму подвергаются большей или меньшей редукции (вторично утрачиваются крылья и конечности).
Половая система:
- затрудненность встречи между особями разного пола, приводит к тому, что многие паразиты обнаруживают несомненную наклонность к гермафродитизму;
- наряду с приспособлениями, гарантирующими оплодотворение яиц, изредка у паразитов наблюдаются и особенности, препятствующие преждевременной копуляции или повторному совокуплению с уже оплодотворенной другим самцом самкой;
- помимо тенденции к гермафродитизму, имеется еще один широко распространенный у паразитов признак половой системы: громадная плодовитость, огромное количество продуцируемых паразитами яиц (это свойство, называемое законом большого числа яиц, является приспособлением, которое помогает паразитам в борьбе с множеством неблагоприятных условий, которые приходится паразиту преодолевать во время его сложного жизненного цикла).
Приспособления эмбриональных и ларвальных стадий паразитов:
- в большинстве случаев эмбриональные стадии развития паразитов обнаруживают относительно мало специальных черт приспособления к паразитизму и нередко бывают относительно незначительно изменены по сравнению с близкими свободно живущими формами;
- настоящий эмбриональный паразитизм, при котором устанавливается более или менее тесная связь между развивающимся эмбрионом и организмом хозяина (обычно питание развивающегося зародыша за счет хозяина), относительно редки (наездники и некоторые другие группы);
- зародыши и личинки обнаруживают очень разнообразные приспособления к паразитизму (кроме присущих паразитам органов передвижения различают активные ларвальные органы передвижения: хвост, фороцит); органы, направленные на нахождение и проникновение в окончательного или второго промежуточного хозяина.
- живорождение, как один из способов размножения.

Дата добавления: 2015-04-16 ; просмотров: 5482 . Нарушение авторских прав

Переход к паразитическому образу жизни сопровождается появлением у паразитов ряда адаптации, облегчающих их существование, развитие и размножение в специфических условиях организма хозяина Разнообразие форм паразитизма, различное систематическое положение паразитов (их принадлежность к разным отрядам, классам и типам), а также обитание их в разных органах и системах хозяина обусловливают многообразие этих адаптации.

Однако некоторые приспособления являются абсолютно универсальными. К ним в первую очередь относятся высокая плодовитость и особенности половой системы. Действительно, возможность оставления потомства и попадания его в благоприятную среду — организм хозяина — у паразитов часто ничтожна. В связи с этим интенсивность размножения паразитов по сравнению со свободноживущими формами гораздо более велика. Достигается это разными способами. У многоклеточных это сильная степень развития половой системы и образование огромного количества половых продуктов. Этому способствуют первичный гермафродитизм плоских червей, изначально высокая плодовитость круглых червей и основной массы членистоногих. Нередко высокая интенсивность полового размножения дополняется размножением личиночных стадий жизненного цикла. Особенно это характерно для сосальщиков, личинки которых размножаются партеногенетически, а у некоторых ленточных червей — внутренним или наружным почкованием.

Некоторые паразиты из типа простейших приобретают способность к множественному делению — шизогонии, когда из одного паразита может образоваться более 1000 дочерних особей, или к спорогонии, в результате которой из одной особи могут образоваться десятки тысяч организмов следующего поколения. Практически у всех эктопаразитов и паразитов, обитающих в полостных органах, имеются адаптации для прикрепления к телу хозяина. Они встречаются у простейших (присасывательные диски лямблии), у гельминтов (присоски, шипики, крючья плоских червей, хитинизированный ротовой аппарат ряда круглых червей) и паразитических членистоногих (своеобразные конечности).

Эндопаразиты, обитающие в полостных органах, имеют покровы, обладающие антиферментными свойствами, быстро регенерирующие либо вообще непроницаемые для ферментов хозяина. Паразиты, живущие в тканях, часто там инкапсулируются.

Паразиты, питающиеся кровью (представлены в основном членистоногими), имеют колюще-сосущий ротовой аппарат, а также сильно растяжимый хитиновый покров, часто разветвленную пищеварительную трубку, антикоагулянтные свойства слюны и консервантные свойства ферментов пищеварительной системы.

Эндопаразиты, активно отыскивающие хозяина, обладают органами ориентации в среде, используемыми для поисков хозяина (светочувствительные глазки, термо- и хеморецепторы), и органами передвижения.

Передний конец тела паразитов, внедряющихся в организм хозяина, снабжен органами проникновения — специализированными железами, колющими стилетами и т.д. Это касается даже некоторых простейших, способных проникать в ткани хозяина через неповрежденные покровы.

Все паразиты, развивающиеся со сменой хозяев, используют в качестве таковых виды, связанные между собой непосредственными пищевыми взаимоотношениями или обитающие с ними в одной среде. Большинство промежуточных хозяев являются источником питания для основных. Другой распространенный путь попадания паразита в организм хозяина — это использование многочисленных переносчиков, которые обеспечивают не только постоянную циркуляцию паразитов в экологических системах, но и их широкое расселение.

Высшей степенью адаптации паразитов к хозяевам является наблюдаемая часто полная зависимость паразита от жизнедеятельности хозяев. При этом паразит нередко вызывает такие реакции хозяина, которые обеспечивают максимальную вероятность заражения последнего. Так, самки остриц, откладывая яйца в области анального отверстия, вызывают зуд. Расчесывание зудящих мест способствует распространению яиц этого паразита руками по окружающим предметам. Таким же образом обеспечивается расселение чесоточного клеща. Зуд в пораженной конечности, прекращающийся от соприкосновения с водой, способствует циркуляции в природе такого паразита, как ришта. Высокая температура больных паразитарными заболеваниями, распространяющимися с помощью кровососущих членистоногих, привлекает переносчиков нередко с больших расстояний и также оказывается полезной для паразитов.

Нередко особенности жизнедеятельности паразитов оказываются синхронизированными с образом жизни хозяев. Так, откладка яиц шистосомами происходит обычно в самое жаркое время суток, когда наиболее вероятным оказывается контакт хозяев с водой, куда для развития должны попасть яйца этих паразитов. В это же время в поверхностных слоях воды скапливаются в поисках хозяев церкарии этих шистосом. Таким образом облегчается циркуляция паразита сразу на двух стадиях его жизненного цикла. Если в циркуляцию паразита включены несколько хозяев, то наблюдаются их взаимные адаптации, оказывающиеся выгодными паразитам и обеспечивающие его эффективное развитие. Так, выход микрофилярий в кровеносные сосуды человека происходит в часы суток, соответствующие периоду максимальной активности кровососущих насекомых, являющихся их переносчиками.

Нередко паразиты даже модифицируют поведение одних хозяев таким образом, что в результате облегчается их попадание к другим. Так, рыбы, пораженные личинками ленточных червей, плавают в основном у поверхности воды и чаще вылавливаются рыбаками и хищными животными. Ленточные черви, использующие в качестве промежуточных хозяев копытных животных, снижают их жизнеспособность, и, таким образом, хищники поедают их в первую очередь. Сосальщики, заражающие травоядных животных и человека через случайное проглатывание насекомых, вызывают обездвиживание последних и плотное прикрепление к растениям, облегчающее им попадание в пищеварительный тракт хозяина.

Одновременно с перечисленными признаками свойства паразитов переживать неблагоприятные условия внешней среды являются также несомненными адаптациями к паразитизму. Большинство простейших, заражение которыми происходит без участия переносчиков, во внешней среде способны инцистироваться. Яйца большинства гельминтов обладают феноменальной устойчивостью к неблагоприятным воздействиям. Капсулы с личинками трихинелл переносят не только промораживание, кипячение, но и многократное прохождение через пищеварительную систему рыб, земноводных, птиц, насекомых и ракообразных, не теряя жизнеспособности.

Для большинства паразитов, переживших нахождение во внешней среде или в промежуточном хозяине в покоящихся стадиях и попавших в организм окончательного хозяина, существует комплекс условий, являющийся сигналом к началу активной жизнедеятельности. У млекопитающих он часто неспецифичен: это температура тела около 37°С, водная среда и высокая ее кислотность, а также наличие ферментов желудочного сока. Такие условия характерны для желудка любого млекопитающего, поэтому цисты, яйца и другие инвазионные стадии паразитов, обитающие у разных млекопитающих могут, попадая в желудок человека, начинать развитие. Некоторые из них проходят лишь часть цикла и, не находя специфических условий, гибнут, успевая, однако, привести к тяжелым последствиям.

Указанные особенности паразитов, общие для многих из них, не состоящих в родстве, возникли в разных их группах независимо друг от друга, иллюстрируя конвергентный характер эволюции организмов разных видов, классов и типов, адаптирующихся к сходным условиям.

Переход к паразитическому образу жизни сопровождается появлением у паразитов ряда адаптаций (приспособлений), облегчающих их существование, развитие и размножение в специфических условиях организма хозяина. Разнообразие форм паразитизма, различное систематическое положение паразитов (их принадлежность к разным отрядам, классам и типам), а также обитание их в разных органах и системах хозяина обусловливают многообразие этих адаптаций.

Между тем некоторые приспособления паразитов универсальны. К ним в первую очередь относятся особенности половой системы и как следствие - высокая плодовитость. Возможность оставить потомство, которое попадет в благоприятную среду - организм хозяина, у паразитов очень низка. В связи с этим интенсивность размножения паразитов по сравнению со свободноживущими формами гораздо более велика. Это достигается разными способами.

Некоторые паразиты из типа простейших приобретают способность к множественному делению - шизогонии, когда из одного паразита может образоваться более 1000 дочерних особей, или к спорогонии, в результате которой из одной особи могут образоваться десятки тысяч организмов следующего поколения.

Для многоклеточных характерны высокая сильная степень развития половой системы и образование огромного количества половых продуктов. Этому способствуют первичный гермафродитизм плоских червей, изначально высокая плодовитость круглых червей и основной массы членистоногих. Нередко высокая интенсивность полового размножения дополняется размножением личиночных стадийжизненного цикла. Этим особенно отличаются сосальщики, личинки которых размножаются партеногенетически, а у некоторых ленточных червей - внутренним или наружным почкованием.

Практически у всех эктопаразитов и паразитов, обитающих в полостных органах, имеются адаптации для прикрепления к телу хозяина. Они встречаются у простейших (коноид у споровиков, присасывательные диски у лямблий), гельминтов (присоски, шипики, крючья, ботрии у плоских червей, хитинизированный ротовой аппарат у ряда круглых червей) и паразитических членистоногих (хелицеры и педипальпы - своеобразные конечности).

Эндопаразиты, обитающие в полостных органах, имеют покровы,обладающие антиферментными свойствами, быстро регенерирующие либо вообще непроницаемые для ферментов хозяина. Паразиты, живущие в тканях, часто в них инкапсулируются.

Паразиты, питающиеся кровью, имеют слюнные железы с антикоагулянтной слюной (у круглых червей, кольчатых червей, членистоногих), колющесосущий ротовой аппарат, а также сильнорастяжимый хитиновый покров (у членистоногих), сильно разветвленную пищеварительную трубку (у со-

сальщиков, кольчатых червей и членистоногих) и обладают консервантными свойствами ферментов пищеварительной системы (у кольчатых червей и членистоногих).

Эндопаразиты, активно отыскивающие хозяина, имеют органы ориентации в среде, используемые для поиска хозяина (светочувствительные глазки, термо- и хеморецепторы), и органы передвижения.

Передний конец тела паразитов, внедряющихся в организм хозяина, снабжен органами проникновения - специализированными железами, колющими стилетами и т. д. Это относится даже к некоторым простейшим, способным проникать в ткани хозяина через неповрежденные покровы.

Все паразиты, развивающиеся со сменой хозяев, используют в качестве таковых виды, связанные между собой непосредственными пищевыми взаимоотношениями или обитающие с ними в одной среде. Большинство промежуточных хозяев являются источником питания для основных. Другой распространенный путь попадания паразита в организм хозяина - использование многочисленных переносчиков, которые обеспечивают не только постоянную циркуляцию паразитов в экологических системах, но и их широкое расселение.

Высшей степенью адаптации паразитов к хозяевам является часто наблюдаемая полная зависимость паразита от жизнедеятельности хозяев, при этом паразит нередко вызывает у хозяина такие реакции, которые обеспечивают максимальную вероятность заражения последнего. Так, самки остриц, откладывая яйца в области анального отверстия, вызывают зуд. Расчесывание зудящих мест способствует распространению яиц этого паразита через руки на окружающие предметы. Таким же образом обеспечивается расселение чесоточного клеща. Зуд в пораженной конечности, прекращающийся от соприкосновения с водой, способствует циркуляции в природе такого паразита, как ришта. Высокая температура и обильное потоотделение у лиц с паразитарными заболеваниями, распространяющимися через кровососущих членистоногих, нередко привлекают переносчиков с больших расстояний и также оказываются полезными для паразитов.

Особенности жизнедеятельности паразитов часто синхронизированы с образом жизни хозяев. Так, откладка яиц шистосомами происходит обычно в самое жаркое время суток, когда наиболее вероятен контакт хозяев с водой, куда для развития должны попасть яйца этих паразитов.

Нередко паразиты модифицируют поведение одних хозяев таким образом, что в результате облегчается их попадание к другим. Например, рыбы, пораженные личинками ленточных червей, плавают в основном у поверхности воды и чаще вылавливаются рыбаками и хищными животными. Ленточные черви, использующие в качестве промежуточных хозяев копытных животных, снижают их жизнеспособность, и, таким образом, хищники поедают их в первую очередь. Сосальщики, заражающие травоядных животных и человека при случайном проглатывании насекомых, вызывают обездвиживание последних и плотное прикрепление к растениям, облегчающее их попадание в пищеварительный тракт хозяина.

Одновременно с перечисленными признаками несомненными адаптациями к паразитизму являются также свойства паразитовпереживать неблагоприятные условия внешней среды. Большинство простейших, заражение которыми происходит без участия переносчиков, во внешней среде способны инцистироваться. Яйца большинства гельминтов обладают феноменальной устойчивостью к неблагоприятным воздействиям. Инкапсулированные личинки трихинелл переносят не только промораживание, кипячение, но и многократное прохождение через пищеварительную систему рыб, земноводных, птиц, насекомых и ракообразных, не теряя жизнеспособности.

Для большинства паразитов, попавших в организм окончательного хозяина, существует комплекс условий, являющийся сигналом к началу активной жизнедеятельности. У млекопитающих он часто неспецифичен: это температура тела около 37оС, водная среда и высокая ее кислотность, а также наличие ферментов желудочного сока. Такие условия характерны для желудка любого млекопитающего, поэтому цисты, яйца и другие инвазионные стадии паразитов у разных млекопитающих могут, попадая в желудок человека, начинать развиваться. Некоторые из них проходят лишь часть цикла и, не находя специфических условий, гибнут, успевая, однако, привести к тяжелым последствиям.

Многие паразиты в ходе эволюции выработали механизмы, позволяющие им ослаблять неблагоприятное влияние иммунитета хозяина, поэтому длительные и повторные инвазии возможны только в случае снижения иммунитета хозяина.

Многие простейшие обитают внутри клеток, что делает ихмалодоступными для антител хозяина. Кроме того, такие паразиты способны размножаться и расселяться в организме хозяина, не выходя даже за пределы клеток, потому что клетки хозяина, в которых они находятся, нередко сохраняют способность к делению и перемещению.

Преимущества некоторым паразитам дает и локализация в тканевой жидкости, где концентрация антител обычно в 5 раз ниже, чем в плазме крови.

На паразитов, обитающих в просвете кишечника, не действуют ни антитела плазмы крови, ни механизмы клеточного иммунитета. Некоторые взрослые гельминты покрыты толстой кутикулой, которая в неповрежденном виде почти не вызывает защитных реакций со стороны хозяина.

Некоторые паразиты прибегают к очень своеобразному средству защиты - антигенной маскировке. Они синтезируют поверхностные антигены, настолько сходные с белками хозяина, что организм не распознает их как чужеродные. Другие паразиты заимствуют антигены хозяина, включая антигены групп крови, и, таким образом, также не воспринимаются хозяином как чужеродный материал.

Ряд паразитов находятся в тканях внутренней среды в инкапсулированном состоянии. В состав стенки капсулы входят как компоненты хозяина, так и паразита. В неповрежденном виде стенка такой капсулы почти непроницаема, поэтому через нее не выходят антигены паразита и не проникают антитела хозяина.

Паразитические простейшие способны менять антигенную структурусвоей оболочки, причем разными путями. Это может быть либо естественный отбор, приводящий к возникновению популяций паразитов с новыми антигенными свойствами, как в случаях с малярийным плазмодием, либо, как у трипаносом, поочередная активация разных, но функционально сходных и родственных по происхождению генов, постоянно меняющих антигенную конституцию организма.

Указанные особенности паразитов, общие для многих из них, не состоящих в родстве, возникли в разных группах независимо друг от друга, иллюстрируя конвергентный характер эволюции организмов разных видов, классов и типов, адаптирующихся к сходным условиям.

Переход к паразитическому образу жизни сопровождается появлением у паразитов ряда адаптации, облегчающих их существование, развитие и размножение в специфических условиях организма хозяина Разнообразие форм паразитизма, различное систематическое положение паразитов (их принадлежность к разным отрядам, классам и типам), а также обитание их в разных органах и системах хозяина обусловливают многообразие этих адаптации.

Однако некоторые приспособления являются абсолютно универсальными. К ним в первую очередь относятся высокая плодовитость и особенности половой системы. Действительно, возможность оставления потомства и попадания его в благоприятную среду — организм хозяина — у паразитов часто ничтожна. В связи с этим интенсивность размножения паразитов по сравнению со свободноживущими формами гораздо более велика. Достигается это разными способами. У многоклеточных это сильная степень развития половой системы и образование огромного количества половых продуктов. Этому способствуют первичный гермафродитизм плоских червей, изначально высокая плодовитость круглых червей и основной массы членистоногих. Нередко высокая интенсивность полового размножения дополняется размножением личиночных стадий жизненного цикла. Особенно это характерно для сосальщиков, личинки которых размножаются партеногенетически, а у некоторых ленточных червей — внутренним или наружным почкованием.

Рис. 18.4. Органы прикрепления паразитов

Присасывательные диски у инфузории (Л) и лямблии (Б) (указаны стрелками), сложная присоска (В) и кутикулярные шипики на коже (Г) у сосальщиков, крючья и сложные присоски на головках ленточных червей (Д, Е, Ж), конечности, служащие для прикрепления, у ракообразного (3) и насекомого (И)
Некоторые паразиты из типа простейших приобретают способность к множественному делению — шизогонии, когда из одного паразита может образоваться более 1000 дочерних особей, или к спорогонии, в результате которой из одной особи могут образоваться десятки тысяч организмов следующего поколения. Практически у всех эктопаразитов и паразитов, обитающих в полостных органах, имеются адаптации для прикрепления к телу хозяина. Они встречаются у простейших (присасывательные диски лямблии), у гельминтов (присоски, шипики, крючья плоских червей, хитинизированный ротовой аппарат ряда круглых червей) и паразитических членистоногих (своеобразные конечности) (рис. 18.4).
Эндопаразиты, обитающие в полостных органах, имеют покровы, обладающие антиферментными свойствами, быстро регенерирующие либо вообще непроницаемые для ферментов хозяина. Паразиты, живущие в тканях, часто там инкапсулируются (рис. 18.5).

Рис. 18.5. Личинка трихинеллы, инкапсулированная в мышце

Рис. 18.6. Пищеварительная система пиявки:
1 – слепые выросты кишечника
Паразиты, питающиеся кровью (представлены в основном членистоногими), имеют колюще-сосущий ротовой аппарат, а также сильно растяжимый хитиновый покров, часто разветвленную пищеварительную трубку (рис. 18.6), антикоагулянтные свойства слюны и консервантные свойства ферментов пищеварительной системы.
Эндопаразиты, активно отыскивающие хозяина, обладают органами ориентации в среде, используемыми для поисков хозяина (светочувствительные глазки, термо- и хеморецепторы), и органами передвижения (рис. 18.7).
Передний конец тела паразитов, внедряющихся в организм хозяина, снабжен органами проникновения — специализированными железами, колющими стилетами и т.д. Это касается даже некоторых простейших, способных проникать в ткани хозяина через неповрежденные покровы.
Все паразиты, развивающиеся со сменой хозяев, используют в качестве таковых виды, связанные между собой непосредственными пищевыми взаимоотношениями или обитающие с ними в одной среде. Большинство промежуточных хозяев являются источником питания для основных. Другой распространенный путь попадания паразита в организм хозяина — это использование многочисленных переносчиков, которые обеспечивают не только постоянную циркуляцию паразитов в экологических системах, но и их широкое расселение.
Высшей степенью адаптации паразитов к хозяевам является наблюдаемая часто полная зависимость паразита от жизнедеятельности хозяев. При этом паразит нередко вызывает такие реакции хозяина, которые обеспечивают максимальную вероятность заражения последнего. Так, самки остриц, откладывая яйца в области анального отверстия, вызывают зуд. Расчесывание зудящих мест способствует распространению яиц этого паразита руками по окружающим предметам. Таким же образом обеспечивается расселение чесоточного клеща. Зуд в пораженной конечности, прекращающийся от соприкосновения с водой, способствует циркуляции в природе такого паразита, как ришта. Высокая температура больных паразитарными заболеваниями, распространяющимися с помощью кровососущих членистоногих, привлекает переносчиков нередко с больших расстояний и также оказывается полезной для паразитов.
Нередко особенности жизнедеятельности паразитов оказываются синхронизированными с образом жизни хозяев. Так, откладка яиц шистосомами происходит обычно в самое жаркое время суток, когда наиболее вероятным оказывается контакт хозяев с водой, куда для развития должны попасть яйца этих паразитов. В это же время в поверхностных слоях воды скапливаются в поисках хозяев церкарии этих шистосом. Таким образом облегчается циркуляция паразита сразу на двух стадиях его жизненного цикла (см. разд. 20.1.1.2). Если в циркуляцию паразита включены несколько хозяев, то наблюдаются их взаимные адаптации, оказывающиеся выгодными паразитам и обеспечивающие его эффективное развитие. Так, выход микрофилярий в кровеносные сосуды человека происходит в часы суток, соответствующие периоду максимальной активности кровососущих насекомых, являющихся их переносчиками (см. разд. 20.2.1.2).

Рис. 18.7. Приспособления, служащие для проникновения в организм хозяина. А— простейшее токсоплазма; Б — церкарии — личинка кровяного сосальщика:
1 — коноид, 2 — колющие стилеты

Нередко паразиты даже модифицируют поведение одних хозяев таким образом, что в результате облегчается их попадание к другим. Так, рыбы, пораженные личинками ленточных червей, плавают в основном у поверхности воды и чаще вылавливаются рыбаками и хищными животными. Ленточные черви, использующие в качестве промежуточных хозяев копытных животных, снижают их жизнеспособность, и, таким образом, хищники поедают их в первую очередь. Сосальщики, заражающие травоядных животных и человека через случайное проглатывание насекомых, вызывают обездвиживание последних и плотное прикрепление к растениям, облегчающее им попадание в пищеварительный тракт хозяина (см. раздел 20.1.1.3. стр. 245).
Одновременно с перечисленными признаками свойства паразитов переживать неблагоприятные условия внешней среды являются также несомненными адаптациями к паразитизму. Большинство простейших, заражение которыми происходит без участия переносчиков, во внешней среде способны инцистироваться. Яйца большинства гельминтов обладают феноменальной устойчивостью к неблагоприятным воздействиям. Капсулы с личинками трихинелл переносят не только промораживание, кипячение, но и многократное прохождение через пищеварительную систему рыб, земноводных, птиц, насекомых и ракообразных, не теряя жизнеспособности.
Для большинства паразитов, переживших нахождение во внешней среде или в промежуточном хозяине в покоящихся стадиях и попавших в организм окончательного хозяина, существует комплекс условий, являющийся сигналом к началу активной жизнедеятельности. У млекопитающих он часто неспецифичен: это температура тела около 37°С, водная среда и высокая ее кислотность, а также наличие ферментов желудочного сока. Такие условия характерны для желудка любого млекопитающего, поэтому цисты, яйца и другие инвазионные стадии паразитов, обитающие у разных млекопитающих могут, попадая в желудок человека, начинать развитие. Некоторые из них проходят лишь часть цикла и, не находя специфических условий, гибнут (см. разд. 20.2.1.3), успевая, однако, привести к тяжелым последствиям.
Указанные особенности паразитов, общие для многих из них, не состоящих в родстве, возникли в разных их группах независимо друг от друга, иллюстрируя конвергентный характер эволюции организмов разных видов, классов и типов, адаптирующихся к сходным условиям.

Читайте также: