Нематоды вредители сельскохозяйственных культур власоглав ришта

Нематоды, или круглые черви, – одни из самых многочисленных и широко распространенных многоклеточных животных. Представители около половины видов обитают в почве или в водной среде, а остальные паразитируют на животных, в том числе человеке, и растениях. Фитопаразитические нематоды принадлежат к числу наиболее опасных и экономически значимых вредителей сельскохозяйственных культур: общемировые потери урожая от них оцениваются в 77 млрд долларов в год!

В России изучением фитопаразитических нематод занимаются в Центре паразитологии Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН (Москва) и во Всероссийском научно-исследовательском институте фитопатологии Россельхозакадемии. Здесь разрабатываются диагностические наборы для молекулярно-генетической идентификации наиболее значимых фитопаразитических нематод, создаются перспективные и экологически безопасные биопрепараты для защиты растений, а также трансгенные сорта картофеля, сахарной свеклы и рапса, устойчивые к корневым цистообразующим нематодам.

Нематоды, или круглые черви, – одни из самых многочисленных и широко распространенных многоклеточных животных на нашей планете: на их долю приходится около 4/5 биоразнообразия всего животного мира! Представители около половины видов нематод обитают в почве или в водной среде, однако остальные ведут паразитический образ жизни, представляя большую проблему для сельского хозяйства и медицины

Действительно, биоразнообразие нематод просто поражает: в этом смысле среди всех животных их превосходят только насекомые. При своих малых размерах нематоды заняли практически все экологические ниши, где имеется хоть небольшое количество воды: от горных склонов Гималаев до донных отложений Марианской впадины; от жарких африканских пустынь до холодных почв Арктики и Антарктики; от покровов мелких насекомых до внутренностей кашалотов.

Из более 24 тыс. описанных видов нематод примерно 40 % ведут свободный образ жизни и питаются бактериями, грибами, простейшими или даже другими нематодами. Однако около 44 % нематод паразитируют на животных, в том числе и на человеке, а оставшиеся в той или иной степени являются связаны с растениями. Практически все известные нам высшие растения могут быть хозяевами одного или более видов паразитических нематод (Lambert & Bekal, 2002).

Мишень – растение

Паразитические нематоды растений (так называемые фитопаразитические или фитопатогенные) принадлежат к числу наиболее опасных и экономически значимых патогенов сельскохозяйственных культур во всем мире. Среди растений-хозяев этих нематод – многие важные пищевые и кормовые культуры, в том числе зерновые, овощные и бобовые, а также декоративные и цветочные. По некоторым оценкам, общемировые потери урожая сельскохозяйственных культур от паразитирования нематод на растениях оцениваются свыше 77 млрд долл. США в год (Sasser & Freckman, 1987)!

В России известны около 150 видов паразитических нематод, поражающих вегетативные (побег и корень) и генеративные (семена и плоды) органы растений из разных семейств. Кроме того, часть этих нематод является одновременно и переносчиками грибковых, бактериальных и вирусных заболеваний, которые усиливают их негативное влияние на зараженные растения.

К сожалению, методы контролирования численности и вредоносности фитопаразитических нематод в настоящее время не отличаются многообразием. Высокоэффективные химические препараты-нематициды из-за своей токсичности оказывают вредное влияние на окружающую среду, в том числе и на здоровье человека, поэтому их применение в сельском хозяйстве ограничено. Применение же биологических препаратов на основе патогенных для нематод бактерий и грибов, а также специализированных хищников, не всегда оправдано экономически.

Наиболее доступным методом на сегодня все еще является профилактика фитогельминтозов путем применения мер по ограничению распространения нематод из очага заражения (карантинные мероприятия), а также такие агротехнические приемы, как возделывание устойчивых сортов и научно-обоснованные системы севооборота.

Врага – знай в лицо!

Одним из важных моментов в защите растений от вредоносных нематод является их правильная и своевременная диагностика. Лишь точно определив представителя нематод в каждом конкретном случае, можно рекомендовать те или иные защитные мероприятия, которые позволят снизить потери урожая.

На сегодня имеется три основных метода диагностики нематод. При первом (классическом) методе идентификации используется ряд морфологических признаков и морфометрических показателей. По внешнему виду можно различать представителей разных семейств, родов или групп нематод. Для идентификации нематод на уровне вида применяются такие количественные признаки, как длина и ширина тела, длина стилета, пищевода, половой системы и т. д. Основным инструментом классического метода идентификации нематод являются микроскопы и специальные справочники (диагностические ключи).

С каждым годом информации о нуклеотидных последовательностях различных генов паразитических и свободноживущих нематод становится все больше и больше. Сегодня, проведя ряд достаточно рутинных процедур, таких как выделение ДНК, полимеразная цепная реакция с визуализацией результатов в агарозном геле, можно с уверенностью судить о принадлежности исследуемой особи к конкретному виду.

Третий, так называемый биоиндикаторый метод, служит в основном для разделения одного вида паразитических нематод на патотипы, т. е. на отдельные внутривидовые группы, отличающие разной патогенностью по отношению к разным видам или сортам растений. К примеру, у картофельной нематоды Globodera rostochiensis известно пять патотипов, а у близкородственного вида Globodera pallida – три. Все эти патотипы отличаются их способностью размножаться на различных генетических линиях картофеля.

Определение патотипа нематод является очень важным моментом в селекционной работе по созданию культурных сортов растений, устойчивых к нематодам. Создание сорта, устойчивого лишь к одному патотипу паразита, бесперспективно, поскольку он может быть атакован другим, более агрессивным патотипом.

Мир этих удивительных созданий очень сложен и интересен сам по себе, при этом изучение секретов необычайного эволюционного успеха фитопаразитических нематод важно не только для фундаментальной науки, но и для практических целей – сохранения мирового урожая сельскохозяйственных культур.

В публикации использованы фото автора

Приданников М. В., Шумилина Д. В., Кромина К. А. Изучение взаимоотношений между нематодами и растениями хозяевами/не хозяевами с использованием модельной системы суспензионной культуры растительных клеток: Материалы III Межрегиональной научн. конф. паразитологов Сибири и Дальнего востока. Новосибирск, 2009. с. 226—228.

Фитопаразитичекие нематоды России /под ред. С. В. Зиновьевой и В. Н. Чижовой. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2012.

Cobb N. А. Nematodes and their relationships. //Yearbook United States Department of Agriculture. United States Department of Agriculture. 1914. p. 457—490.

Lambert K., Bekal S. Introduction to Plant-Parasitic Nematodes. //The Plant Health Instructor. DOI: 10.1094/PHI-I-2002-1218-01.

Класс Мета(ос1а подразделяется на два подкласса: РИаьткИа (Бе-сетеМеа) и АрИазтШш (Ас1епорИогеа).

Представители этих подклассов дифференцируются между собою главным образом по наличию и отсутствию на боковых сторонах хвостового конца тела сзади от анального отверстия особых желез — фазмид. У фазмидей эти железы имеются, а у афазмидей отсутствуют.

Нематоды подкласса фазмидиевых подразделяются на четыре отряда: А$сстсИс1а, ЮшЬсШка, БрмгМа и ТкукпскШа.

Тиленхиды являются паразитами растений и ветеринарного значения не имеют.

Нематоды отряда АзсапсИс1а характеризуются наличием трех губ, окружающих вход в ротовое отверстие. Этот отряд разделяется на два подотряда: АькагМаГа и Охуипка. У аскаридат пищевод простой, цилиндрический, а у оксиурат он снабжен на дистальном конце буль-бусом, в форме луковицы.

Подотряд АБсапсЫа подразделяется на два надсемейства: АБсап(1оМеа и Апкакккпкеа. У представителей надсемейства аниза-кидоидей имеются слепые отростки на пищеводе, а у аскаридоидей они отсутствуют.

Из подотряда Охуига1а ветеринарное значение имеют представители надсемейств Охуиго1с1еа и НМегакШоШеа. Между собою представители этих подсемейств различаются следующими признаками: самцы оксиуроидей имеют одну спикулу, а у самцов гетеракидей спи-кул две.

Нематоды отряда ШгаЬкШка чаще всего лишены губ, или они едва заметны в количестве двух, реже — трех. Ротовая полость чаще всего имеется. Этот отряд делится на два подотряда: ЯкаЬкка1а и Уг/тш-gylata.

У рабдитат пищевод подразделяется на три части: корпус, пред-бульбус и бульбус. Нематоды этого подотряда имеют малое ветеринарное значение.

У стронгилят пищевод одинарный, простой, циллиндрический или булавовидный, лишен бульбуса и предбульбуса. Стронгиляты являются возбудителями многих тяжелых заболеваний сельскохозяйственных животных (и человека), поселяясь у них в желудке, кишечнике, легких, почках.

Подотряд 8коп%уШа включает три надсемейства: Ме1а$копууШ-с!еа, Trichostrongyloidea и Strongyloidea. Стронгилоидеи отличаются от представителей первых двух надсемейств наличием хорошо выраженной ротовой капсулы. Тело у них короткое, но утолщенное. Паразитируют представители этого надсемейства преимущественно в кишечнике и реже — в трахее млекопитающих и птиц.

У трихостронгилоидей ротовая капсула отсутствует, губы едва заметны или отсутствуют, тело волосовидное: паразитируют в желудке и кишечнике, а некоторые в бронхах преимущественно жвачных.

Метастронгилоидеи ротовой капсулы не имеют, бурса у самца редуцирована: паразитируют в органах дыхания, кровеносных сосудах, а некоторые в мозгу преимущественно жвачных и свиней.

Нематоды отряда Spirurida характеризуются наличием двух или шести рудиментарных губ, окружающих вход и ротовое отверстие. Пищевод двойной, передняя его часть мышечная, а задняя железистая. Отряд спирурид делится на три подотряда Spirurata, Filariata и Camallanata.

Из камаллянат в подкожной клетчатке человека и иногда плотоядных паразитирует вид Dmcunculus medinensis (ришта).

Представители подотряда Spirurata снабжены двумя латеральными губами. Спикулы у самцов неравные. Вульва открывается у самок в середине тела, реже в области пищевода Подотряд спирурат подразделяется на четыре надсемейства: Spiruroidea, Rhysalopteroidea, Acuarioidea и Thelazioidea. Каждое из этих надсемейств делится на ряд семейств, но ветеринарное значение имеют представители только надсемейства Spiruroidea и семейства Habroncmatidae (они вызывают у лошадей габронематозы) и Thelaziidae, вызывающие телязиозы глаз у крупного рогатого скота, реже — у других видов животных.

Нематоды подотряда Filariata обычно паразитируют в замкнутых полостях, под мозговыми оболочками, в синовиальных сумках, в брюшной полости, кровеносных сосудах животных (и человека). Спикулы у самцов чаще всего неравные и неодинаковой формы. Вульва у самок открывается в области пищевода, а иногда рядом с ротовым отверстием. Ветеринарное значение имеют представители преимущественно надсемейства Filariidea и семейства Filariidae, например, виды рода Onchocerca.

Нематоды подкласса афазмидиевых (или аденофорей) включают два отряда: Trichocephalida и Dioctophymida, имеющих ветеринарное значение.

У представителей отряда Trichocephalida тело подразделено на две части — переднюю длинную волосовидную и заднюю толстую. Губы вокруг входа в ротовое отверстие не выражены. Пищевод длинный, окружен пищеводными железами. Спикула одна. Имеется спикуляр-ное влагалище. Вульва открывается на границе перехода тонкой части тела в толстую. Яйца боченковидной или лимонновидной формы с пробочками на полюсах. Отряд Trichocephalida включает один подотряд Trichocephalata с четырьмя семействами Trichocephalidae, Capil/ariidae, Trichineilidae и Trichosomoididae, Представители последнего семейства ветеринарного значения не имеют.

У нематод семейства Trichocephalidae передняя волосовидная часть тела значительно длиннее задней, более толстой части.

У представителей семейства Capillariidae передняя тонкая часть тела переходит в толстую без резко выраженной границы, задняя утолщенная часть тела длиннее передней.

Нематоды семейства Trichinellidae имеют микроскопическую величину. Длина самок достигает не более 3,5 мм, а самцов — около 2 мм. Паразитируют кратковременно в кишечнике многочисленных видов млекопитающих, чаше всего у хищников, всеядных, нередко у человека. Личинки трихинелл паразитируют у тех же хозяев в поперечнополосатых мышцах. Срок паразитирования личинок трихинелл в мышцах исчисляется годами.

Нематоды отряда Dioctophymida отличаются от нематод других отрядов наличием на переднем конце тела мощной ротовой присоски, окружающей вход в ротовое отверстие, а при отсутствии присоски вокруг ротового отверстия располагаются 6, 12 или 18 крупных сосочков. Пищевод длинный. На хвостовом конце самцов имеется колоколовидная 6vpca, не содержащая ребер. Спикула одна. Вульва у самок располагается вблизи ануса или в передней части тела.

Отряд диоктофимид включает всего один подотряд Dioctophy-mata — с двумя семействами Dioctophymidae и Sobolephymidae.

Из семейства Dioctophymidae ветеринарное значение имеет вид Dioctophyme renale, паразитирующий в почках плотоядных (и человека), а также некоторые виды родов Elystrichis и Eustrongylides, паразитирующих в железистом желудке птиц, особенно водоплавающих.

Нематоды семейства Sobolephymidae представлены всего одним рядом Sobolephyme, паразитирующим у пушных зверей семейства куньих.

Meloidogynidae

Нематоды или круглые черви - Nematoda

Тиленхиды (Шишкоиглые нематоды) - Tylenchida

Биологическая
группа

Семейство Meloidogynidae (мелойдогинид) или галловых нематод – облигатные эндопаразиты корневой системы растений. В зонах своего обитания имеют важное экономическое значение. Размножение половое или партеногенетическое. Развитие неполное. Повреждают растения отрытого и закрытого грунта. [4] В состав семейства включено три рода: Meloidogyne, Hypsoperine и Meloinema. [5]

Нажмите на фотографию для увеличения

представитель семейства Meloidogynidae" />

представитель семейства Meloidogynidae

представитель семейства Meloidogynidae" />

История и номенклатура

Номенклатура галловых нематод долгое время вызывала споры и противоречия. Поначалу мелойдогинид не выделяли в отдельное семейство, объединяя их в одном семействе разнокожих нематод (Heteroderidae) с цитообразующими нематодами. (фото)

В 1872 году Грефф описал корневые галлы злаков, назвав возбудителей Anguillula radicicola.
1879 год – Корню обнаруживает корневые галлы на эспарцете и дает паразитирующим в них нематодам название Anguillula marioni.
1884 год – Мюллер обнаруживает таких же нематод на додарции восточной (Dodartia orientalis) и называет их Heterodera radicicola.
Спустя несколько лет Гельди обнаруживает галлы на корнях кофейного дерева в Бразилии и называет возбудителя Meloidogyne exigua.
Таким образом, корневые галловые нематоды впервые выделяются в отдельную трибу от хетеродерид. Но ученый мир это название не принял и использовал его только как синоним Heterodera radicicola.

Точно так же Heterodera javanica, описанная в 1885 году Трейбом, и Anguillula arenaria, открытая Нилом в 1889 году, рассматривались только как синонимы.

Heterodera radicicola – это название закрепилось за галловыми нематодами как официальное до 1932 года, несмотря на то, что многие ученые высказывали недоверие официальной гипотезе, и Коб предлагал выделить найденных нематод как род, назвав его Caconema.

В 1932 году Гуди удалось обосновать, что найденные Греффом нематоды не принадлежат к роду Heterodera. Но и тогда официально было заменено только видовое название, и всех галловых нематод объединяли под наименованием Heterodera marioni.

Однако в последующие годы многочисленные исследования выявили, что круг растений-хозяев вредителя, определявшегося как один вид, насчитывает более 2000 видов.

Одновременно были установлены различные реакции популяций нематод из разных географиических местностей на одни и те же виды растений. Это заставило Кристи и Элби высказать предположение о существовании биологических рас.

1949 год – Читвуд убедительно доказывает наличие явных морфологических различий, достаточных для обоснования самостоятельных видов, и исключает галловых нематод из рода Heterodera, обосновав их принадлежность к роду Meloidogyne, выделенному еще Гельди. Ревизия была обоснована различиями в морфологическом строении и развитии самок.

Читвуд включил в новый род пять видов, но уже в 1965 году их насчитывалось 19. [3]

Пристальное изучение морфологии и биологии различных видов галловых нематод ставило под сомнение их принадлежность к семейству разнокожих нематод (Heteroderidae). Только появление возможности провести глубокий анализ ДНК вредителей поставило точку в вековом споре.

Молекулярная филогения доказала неродственные отношения между цитообразующими и галловыми нематодами, наглядно продемонстрировав, что седетарный паразитизм возник у этих двух групп независимо друг от друга. Так ранее существующий род был выделен в отдельное семейство Meloidogynidae.

Последующие работы Берта в 2008–2009 году по анализу нуклеотидных последовательностей рибосомальных генов также стали подтверждением этой гипотезы. [4]

По последним данным, семейство Meloidogynidae включает в себя три рода: Meloidogyne, Hypsoperine, Meloinema. Типовой род – Meloidogyne, типовой вид – Meloidogyne exigua. [5]

Вполне вероятно, что дальнейшие исследования в области молекулярного анализа приведут к новым уточнениям систематики по различным трибам и приведут к созданию более точной классификации. [4]

Морфология

Имаго. Наряду с общими морфологическими признаками для всех нематод, мелойдогиниды имеют ряд признаков, отличающих представителей этого семейства.

Для определения галловых нематод в первую очередь используется различие в рисунке кутикулы в области вульвы и ануса (перинеума, или перинеальной области) у зрелых самок. (фото)

При рассматривании заднего конца тела самок видно горизонтально расположенное отверстие вульвы и над ним небольшой круглый анус, окруженные многочисленными кутикулярными бороздками.

Эти бороздки волнообразны и расположены в виде дуг вокруг ануса и вульвы. Кутикулярные бороздки по бокам прерываются боковыми линиями или сменяются короткими полосами.

Фазмиды (органы, расположенные по бокам хвоста) часто заметны в виде небольших точек, сильно преломляющих свет. [3]

Половой диморфизм

Самка, как и у всех представителей отряда Tylenchida, раздутая, удлиненно-овальная, лимоновидной либо шарообразной формы, с погруженным в ткань корня головным концом. [4]

Самец в популяциях некоторых видов может отсутствовать. Как и у всех Tylenchida, имеет типичную червеобразную форму, как правило, не питается. Стилет развит, пищевод дифференцирован. [4]

Яйцо, как и у всех фитонематод, удлиненно-овальной или почковидной формы. Размер яиц относительно крупный. Они часто практически равны диаметру тела самки. Яйца покрыты сложной многослойной оболочкой и содержат в цитоплазме небольшое количество желтка. [4]

Личинка. Сформировавшаяся личинка схожа со взрослой нематодой, отличаясь от нее недоразвитой половой системой. Личинка обладает мощным наружным скелетом в виде кутикулы. [4]

Развитие

Имаго – облигатные корневые паразиты высших растений. Половой диморфизм четко выражен. Самцы подвижные или отсутствуют. Самки неподвижны. Питаются и размножаются внутри корня. [4]

Период спаривания. Часто самцы для сохранения вида не обязательны, и у многих представителей семейства размножение происходит партеногенетическим путем. Самка выделяет желатинообразное вещество (яйцевой мешок), в которое и откладывает яйца.

За репродуктивный период (2–3 месяца) самка способна отложить до 2500 яиц. [3]

Яйцо. Эмбриональное развитие идет по пути полного, равномерного, детерминированного дробления по билатеральному типу. Может начаться как еще в половых путях самки, так и после откладки яйца во внешнюю среду. [4]

Личинка. Цикл развития личиночной фазы начинается еще в яичной оболочке (как и у всех нематод). После линьки из яйца выходит личинка второго возраста с хорошо развитым стилетом. На этой стадии личинки являются инвазионными и проникают из почвы в зону роста ткани корня. При проникновении в корень личинки прокалывают клетку при помощи стилета и секретируют ферменты, вызывающие деградацию стенок клетки. После проникновения в корень личинка продвигается к центральному цилиндру. Миграция личинок галловых нематод проходит по межклеточному пространству – интерцеллюлярно, и, достигнув окончательного места локализации, они располагаются параллельно центральному межклеточному цилиндру (стелю) и теряют подвижность. Одновременно в результате секреторной деятельности формируется зона питания – особые структуры, обеспечивающие питание паразита (гигантские клетки и синцитий).

После формирования мест питания личинки трижды линяют и претерпевают ряд морфологических изменений: увеличиваются в размерах и изменяют форму тела. Самки из червеобразных становятся лимоновидной или грушевидной формы.

Происходит и внутренняя перестройка: кишечник редуцируется, в полости тела формируется яичник с яйцами. [4]

Наиболее устойчивая криптобиологическая фаза – инвазионная личинка второго возраста. Она способна сохранять жизнеспособность даже при отсутствии растения-хозяина от 8 до 12 месяцев. [1]

Механизм возникновения галлов. В процессе гипертрофии и аномалии клеточного деления формируется структура нескольких гигантских клеток, которые характеризуются следующим образом: ядра лопастные, вздутые, число ядер может достигать 100, ядрышки увеличены, цитоплазма гранулирована, электронно-плотная, вакуоли маленькие или вообще отсутствуют, стенки утолщены неравномерно, с врастаниями внутрь клетки, количество митохондрий и пластид сильно увеличено. Цитоплазма этих клеток содержит липиды, нуклеиновые кислоты, белки. При этом последняя составляющая в 10 раз превышает норму. В оболочке гигантских клеток обнаружены целлюлоза и пектин, но отсутствует лигнин, суберин и крахмал. Некоторые из них содержат многочисленные вакуоли.

Основное назначение гигантских клеток и синцития – обеспечение оптимальных условий для питания и развития нематод. При этом продолжительность развития инвазионной личинки второго возраста нематод полностью совпадает с длительностью развития питающих структур, то есть личинки второго возраста полностью несут ответственность за их образование.

Клетки растений, окружающие зоны питания нематод, делятся и разбухают, что и приводит к образованию галлов. Возникновение и развитие галлов тесно связано с жизнедеятельностью галловых нематод. [4]

Имаго. Примерно через неделю после последней линьки самки галловых нематод начинают выделять желатиновый матрикс, в который и откладывают яйца. [4]

Особенности развития. Галловым нематодам, паразитирующим на культурах в теплицах, присущи три особенности, превращающие их в первостепенных вредителей растений:

высокий инвазионный потенциал (плодовитость до 2500 яиц);
развитие от 1 до 13 поколений за год в зависимости от вида и климата;
наличие устойчивой к неблагоприятным внешним факторам криптобиологической стадии (личинка второго возраста).

На подходящем растении-хозяине нематоды семейства мелойдогинид способны полностью реализовать даже несколько жизненных циклов, не покидая ткани растения-хозяина, а только мигрируя вдоль проводящей системы корня, а иногда и по всему растению. Такой процесс наблюдается на суккулентах, узамбарских фиалках, бегониях и некоторых толстянках. [1]

Географическое распространение

Нематоды семейства Meloidogynidae распространены по всему свету. Оптимальные климатические условия существования видов создаются в теплых и влажных районах местообитания.

В северных странах Европы наибольшая вредоносность видов семейства наблюдается в условиях закрытого грунта.

На территории европейской части РФ отмечают только пять видов нематод этого семейства. [4]

Меры борьбы

В открытом грунте

Введение в севооборот культур, не поражаемых нематодами.
Борьба с сорняками – хозяевами нематод семейства мейлодогинид. [3]

Применяется в теплицах.

Обеззараживание почвы путем выпаривания или вымораживания.
Предотвращение занесения нематод в незараженный грунт.
Полив чистой водопроводной водой.
Уничтожение пораженных частей растений. [3]

Обработка почвы нематицидами из класса Авермектины.
Протравливание почвы, инвентаря и посадочного материала нематицидами. [2]

Нематоды семейства Meloidogynidae (галловые нематоды) причиняют наибольший вред в странах с жарким климатом. В умеренном климате нематоды наиболее опасны в условиях теплиц, а в открытом грунте вред от них гораздо меньше. Всего нематодами поражается свыше 2000 видов культурных и диких растений. [4]

Видовой состав

Виды мелойдогинид, для которых растениями-хозяевами являются различные овощные культуры. Эти нематоды патогенны для баклажанов, капусты, картофеля, свеклы, моркови, сельдерея, салата, лука, гороха, перца, шпината, огурцов, томатов и других.

Виноградов Д.Д., Хромова М.Р.

Общая характеристика круглых червей

Нематоды, или собственно круглые черви (Nematoda), – тип первичноротых первичнополостных билатерально симметричных линяющих животных.

Распространение. Нематоды – один из самых широко распространенных типов животных, которые смогли освоить самые разные среды обитания – начиная от интерстициали (пространства между песчинками) и моховых сообществ и заканчивая арктическими льдами (как, например, Theristis melnikovi и Cryonema crissum, найденные в толще многолетнего льда в центральной части Северного Ледовитого океана). Особый интерес для исследователей представляют паразитические нематоды, в том числе ввиду большого разнообразия их хозяев.

План строения. Тонкое веретеновидное тело, сужающееся к концам, круглое в поперечном сечении. На переднем конце располагается рот, а на заднем порошица (анус). Снаружи тело покрыто многослойной эластичной кутикулой – неклеточным образованием, выделяемым гиподермой. Гиподерма, или эпидермис, располагается под кутикулой. Мускулатура представлена слоем продольных косо исчерченных мышечных волокон. Первичная полость тела (схизоцель), лишенная собственной эпителиальной выстилки, заполнена жидкостью.

Пищеварительная система. Ротовое отверстие на переднем конце тела окружено выступами – губами (обычно тремя) и ведет в мускулистую эктодермальная глотку с трехгранным просветом. Глотка ведет в энтодермальную среднюю кишку из одного слоя цилиндрических эпителиальных клеток. Далее идет короткая эктодермальная задняя кишка, открывающаяся анальным отверстием.

Кровеносная и дыхательная системы. Эти системы отсутствуют. Дыхание происходит через кожу. Возможен также анаэробный метаболизм (анаэробное расщепление гликогена до масляной и валериановой кислот у паразитов).

Нервная система. Нервная система стволовая лестничного типа. Представлена нервным кольцом и шестью продольными стволами. Два нервных ствола, проходящие по брюшной и спинной линии, более мощные, соединены полукольцевыми нервными перемычками (комиссурами).

Органы чувств. Имеются папиллы и щетинки – органы осязания, расположенные вокруг рта. У некоторых морских представителей обнаружены примитивные глаза – пигментные пятна. Органы химического чувства, амфиды, обычно имеют форму кармана, спирали или щели. Они располагаются по бокам головного конца и особенно хорошо развиты у самцов, так как помогают в поиске самок.

Размножение и развитие. Нематоды – раздельнополые животные. Внутренние половые органы парные, имеют трубчатое строение. Размножение только половое. Половой диморфизм выражен: самки крупнее, у самцов задний конец тела загнут. Оплодотворение внутреннее, встречается живорождение. Нематоды в развитии проходят четыре личиночные стадии, разделенные линьками, которые сопровождаются сбрасыванием кутикулы. Третья стадия у некоторых видов (в том числе у знаменитой Caenorhabditis elegans) при неблагоприятных условиях видоизменяется в так называемую дауер-стадию – покоящуюся личинку.

Паразитизм. В настоящее время из более чем 24000 описанных видов нематод около половины относятся к паразитическим. Они могут поражать почти все ткани и органы: соединительные ткани, мышцы, кровеносные и лимфатические сосуды, гонады, органы чувств, а также полость тела и т. д. Среди них встречаются как экто-, так и эндопаразиты растений, позвоночных и беспозвоночных животных, в том числе других нематод, и даже простейших.

Далее следуют описания наиболее значимых с точки зрения медицинской паразитологии представителей круглых червей.

Человеческая аскарида (Ascaris lumbricoides)

Внешний вид. Заостренное на концах тело розовато-белого цвета. Размеры: самцы – 15-25 см, самки – 20-40 см (рис. 1). Тело покрыто десятислойной гибкой кутикулой, защищающей от механического воздействия и пищеварительных ферментов хозяина.

Рис. 1. Человеческая аскарида: самка, самец, яйцо

Распространение. Вид космополитичен – распространен повсеместно, но в разных странах разный процент зараженных. В Японии, например, более 90% населения заражено аскаридой из-за использования человеческих экскрементов в качестве удобрений. В зонах с жарким сухим климатом аскарида встречается реже.

Жизненный цикл. Развитие протекает без смены хозяев (рис. 2). Взрослые черви паразитируют в тонком кишечнике, вызывая аскаридоз. Человека обычно поражают несколько десятков аскарид (рекорд – 900 штук). Срок жизни в кишечнике – около одного года. Аскариды раздельнополы, как и другие нематоды. Половозрелая самка откладывает в сутки около 200 тысяч яиц овальной формы, которые с испражнениями попадают во внешнюю среду. Аскариды относятся к геогельминтам – для них обязательно развитие личиночной стадии в почве. При попадании в благоприятные условия (во влажную почву при температуре около 25 °C и при достаточном доступе кислорода) в яйце развивается личинка. Срок развития варьируется от 16 дней до нескольких месяцев и зависит от температуры воздуха. Такие яйца, содержащие личинку, можно считать инвазионными.

Рис. 2. Жизненный цикл человеческой аскариды

Клиническая картина аскаридоза. На миграционной стадии аскаридоза наблюдается кашель (помогает личинкам попасть в глотку), боль в груди, аллергические реакции, повышенная температура.

На кишечной стадии происходит повреждение слизистой оболочки кишечника и отравление организма ядовитыми продуктами обмена веществ. Симптомы: тошнота, рвота, нарушения стула, снижение аппетита.

Долговременные эффекты заражения: общее снижение работоспособности, нарушения сна. При заползании червей в желчные протоки и дыхательные пути – летальный исход. Также личинки аскариды могут попадать в головной мозг (например, из нижней полой вены в верхнюю, далее по плечеголовной), вызывая менингоэнцефалит, сопровождающийся мигренями.

Профилактика. Мытье рук перед едой и приготовлением пищи. Мытье овощей и фруктов. Яйца также разносятся мухами, так что борьба с этими двукрылыми посредством, например, липучек тоже способствует профилактике аскаридоза.

Интересный факт. Есть исследования, показывающие положительное влияние заражения аскаридами на облегчение симптомов аутоиммунных заболеваний и повышения плодовитости у женщин. Ученые связывают это с воздействием паразитов на иммунную систему посредством влияния на уровень T-клеток в организме, но на данный момент механизм слишком малоизучен, чтобы делать достоверные выводы.

Острица (Enterobius vermicularis)

Внешний вид. Серовато-белая нематода, самцы длиной 2-5 мм, самки – 8-14 мм. Хвостовой конец заостренный (отсюда и название). На переднем конце тела заметно характерное вздутие пищевода (рис. 3).

Жизненный цикл. Острицы паразитируют в нижней части тонкого кишечника и толстом кишечнике (рис. 4), вызывая энтеробиоз. Срок жизни – 1-2 месяца. Передним концом острицы прикрепляются к стенке кишки. Половозрелая самка из толстого кишечника выползает через задний проход и откладывает на кожу возле анального отверстия от 5 до 15 тысяч яиц, после чего погибает.

Выползание самок сопровождается зудом. При расчесывании кожи яйца переносятся на руки и не только. Также в переносе яиц участвуют мухи. Заражение происходит при заглатывании. Из попавших в кишечник яиц выводятся личинки.Рис. 4. Жизненный цикл острицы

Симптомы: боли в животе, снижение аппетита, головные боли, аллергические проявления, перианальный зуд (приводит к нарушениям сна, повышает раздражительность).

Трихинелла (Trichinella spiralis)

Описание. Мелкая нематода длиной 2-4 мм (рис. 5). Паразитирует в слизистой оболочке тонкого кишечника. Распространена в Евразии и Северной Америке.

Рис. 5. Трихинелла

Жизненный цикл. Для развития трихинеллы необходима смена хозяев. Обычно это дикие животные (лисы, волки, медведи, кабаны), а также люди и скот. Самки закрепляются передним концом тела в кишечный эпителий и рождают 1-2 тысячи личинок. Свойственно яйцеживорождение: вылупление личинок из яиц происходит в половых путях самки. Личинки по кровеносным и лимфатическим сосудам разносятся по всему телу и оседают в поперечно-полосатых мышцах. На этой стадии у них есть стилет, они разрушают с его помощью мышечную ткань, вызывая формирование хозяином капсулы, в которой, свернувшись спиралью, пребывают в дальнейшем. Через несколько месяцев капсула пропитывается известью. Такая мышечная трихина может существовать несколько лет и выжить даже после гибели хозяина и разложения его трупа.

Попав в желудок нового хозяина (после поедания им трупа предыдущего) личинки освобождаются от капсулы (рис. 6.), проникают в слизистую оболочку и в течение пары дней, претерпев четыре линьки, превращаются во взрослых червей.

Рис. 6. Развитие трихинеллы в организме человека

Клиническая картина трихинеллеза. Повышение температуры, одутловатость лица, боли в мышцах, аллергические реакции.

Профилактика. Трихинеллез передается пищевым путем, через зараженное мясо. Поэтому для профилактики заболевания мясо должно пройти ветеринарную экспертизу и быть правильно приготовлено – проварено в течение 2-3 часов. Такие методы приготовления, как копчение и соление, трихинелл не уничтожают.

Власоглав (Trichocephalus trichurus)

Внешний вид. Червь беловатого цвета, длиной около 4 см (рис. 7). Передний конец утончен, напоминает волос (отсюда и название).

Распространение. Предпочитают страны с влажным и теплым климатом.

Жизненный цикл. Жизненный цикл власоглава показан на рис. 8. Червь паразитирует в начальном отделе толстой кишки, только на человеке. Вызывает трихоцефалез. Длительность жизни в человеке – несколько лет. Тонким концом проникает в толщу слизистой оболочки стенки кишки. Питается тканевой жидкостью и кровью.

Самка откладывает 1-3 тысячи яиц, которые с фекалиями попадают во внешнюю среду. Как и аскарида, власоглав относится с геогельминтам: для того чтобы яйца стали инвазивными, им необходимо пребывание в почве при определенной влажности и температуре (25-30 °C) в течение месяца. После этого происходит заражение при проглатывании яиц, в кишечнике хозяина из них выходят личинки, проникают в кишечные ворсинки и растут в них около недели. Затем, разрушив ворсинки, они выходят в просвет кишечника, достигают толстой кишки, закрепляются там и за месяц достигают половозрелости.

Рис. 8. Жизненный цикл власоглава

Клиническая картина трихоцефалеза. Червь повреждает слизистую оболочку толстой кишки и вызывает отравление хозяина продуктами жизнедеятельности. Власоглав – гематофаг, поэтому может привести к малокровию. Трихоцефалез сопровождается болями в животе, головными болями и головокружениями. Из-за того что власоглав прикрепляется к стенке кишечника, его извлечение из организма хозяина труднее, чем извлечение других паразитов.

Ришта (Dracunculus medinensis)

Внешний вид. Тонкая беловатая нематода (рис. 9), самки 30-120 см в длину, самцы не более 4 см. На хвосте имеется маленький шип.

Рис. 9. Ришта: слева – взрослая самка, справа – личинка в циклопе (по Павловскому)

Распространение: тропические страны Азии и Африки.

Жизненный цикл. Заражение происходит при употреблении некипячёной воды с веслоногими рачками (рис. 10). Рачки в желудке под действием соляной кислоты погибают, а вот личинки ришты выживают и через лимфатическую систему разносятся по организму. Далее они проникают в полость тела, там линяют и достигают половой зрелости. После спаривания самец погибает, а самка перемещается в подкожную клетчатку, где образуется гнойный нарыв, сопровождающийся жжением и болью. Для облегчения боли лучше всего подходит прохладная вода.

Рис. 10. Жизненный цикл ришты

Дракункулёз. Инкубационный период продолжается до девяти месяцев и завершается к моменту достижения самкой половой зрелости. А у человека, уже заболевшего дракункулёзом, в это время начинают образовываться гнойные нарывы. Единственное спасение от боли — водоем. Облегчение моментальное, но во время контакта с водой пузыри разрываются, и ришта выбрасывает личинок в воду. Рачки их поглощают, и жизненный цикл начинается снова.

При лечении дракункулёза нередко делают надрез на месте волдыря и понемногу вытягивают червя, наматывая его на палочку. Это занимает дни, а иногда и недели (вытягивать червя приходится медленно и аккуратно, чтобы он не порвался). Высказывались предположения, что вид ришты, намотанной на палочку, стал своеобразным прототипом символа медицины – посоха Асклепия, обвитого змеей (рис. 11).

Рис. 11. Ришта, извлекаемая из ноги человека, страдающего дракункулёзом

Нитчатка (филиярия) Банкрофта, или Банкрофтов струнец (Wuchereria bancrofti)

Внешний вид. Белая нитевидная нематода, самки длиной 10 см, самцы – 4 см (рис. 12).

Рис. 12. Филярия Банкрофта

Распространение. Тропики, субтропики Азии, Африки, Центральной и Южной Америки.

Жизненный цикл. Взрослые особи обычно встречаются в лимфатических железах и сосудах, затрудняя отток лимфы и вызывая постоянный отек. Самки производят личинок – ночных микрофиллярий, которые по ночам появляются в периферической крови, а днем уходят в глубь тела (в легочные сосуды и почки). Это связано с тем, что промежуточным хозяином являются комары, которые сосут кровь обычно в вечерне-ночное время. Личинки попадают в желудок комара, затем в полость тела, где подрастают, после чего скапливаются возле хоботка, из которого передаются человеку при сосании крови. Нитчатки Банкрофта вызывают элефентиаз, или элефантиазис, или слоновую болезнь. Стоит отметить, что это заболевание также могут вызывать другие нематоды.

Клиническая картина и лечение элефантиаза. Происходит увеличение какой-либо части тела (рис. 13) за счет гиперплазии (болезненного разрастания) кожи и подкожной клетчатки, которая вызвана воспалительным утолщением стенок лимфатических сосудов и застоем лимфы, происходящим из-за закупоривания лимфатических сосудов взрослыми особями нитчатки Банкрофта. Кожа на больной части тела покрывается язвами.

Лечение элефантиаза направлено на улучшение оттока жидкости. Эффективно применение противогельминтных препаратов, таких как авермектин. На поздних стадиях может потребоваться хирургическое вмешательство.

Рис. 13. Больной, страдающий элефантиазом (по Брунту)

Список литературы

Генис Д. Е. Медицинская паразитология. 5-е изд. 2017.

Догель В. А. Зоология беспозвоночных: Учебник под редакцией Ю. И. Полянского. 8-е изд. Москва, 2015.

Заяц Р. Г. ЕГЭ. Биология в таблицах, схемах и рисунках. 6-е изд. Ростов н/Д: Феникс, 2013.

Чесунов А. В. Биология морских нематод. М.: T-во научных изданий КМК, 2006.

Читайте также: