Какая плодовитость у паразитов

Высокая плодовитость паразитических животных обеспечивается разными способами.

Мы уже упоминали о роли гермафродитизма, при котором все особи популяции дают потомство. Как приспособление к перекрестному оплодотворению для паразитов характерен протеандрический гермафродитизм, когда вначале формируются мужские половые органы, а затем женские. Протерогенический гермафродитизм, т. е. развитие женской половой системы раньше мужской, крайне редок.

При функциональном гермафродитизме животные продуцируют преимущественно один род половых клеток и лишь время от времени другой, либо последовательно выступают в роли одного или другого пола, выполняют функции самцов и самок одновременно. Пример функционального гермафродитизма дает Danalia curvata.

Для одноклеточных животных многочисленное потомство обеспечивается бесполым размножением при непродолжительном периоде индивидуальной жизни клетки, а также способностью к множественному бесполому размножению – шизогонии, наблюдаемому у споровиков. Метагенез у простейших способствует не только увеличению их количества, но и благодаря половому способу размножения обеспечивает повышение уровня их жизнеспособности (шизогония, гаметогония и спорогония у Plasmodium и Eimeria).

Важное значение имеет гипертрофия половой системы у паразитов (Trematoda ), а также умножение числа половых комплексов (Cestoda). Причем увеличение числа половых аппаратов происходит не только в повторении их в каждом членике, но и в развитии двух половых систем во всех члениках (Dipylidium caninum) стробилы.

Гипертрофия половой системы встречается и у паразитических нематод. Так, у Sphaerularia bombi, паразитирующей в полости тела шмелей, развившаяся матка превосходит по объему все остальное тело нематоды в 15-20 тыс раз.

Повышению плодовитости, значительному увеличению числа потомков способствует включение в жизненные циклы паразитов различных дополнительных способов размножения.

У эхинококка из попавшего в различные органы (чаще в печень и легкие) шестикрючного зародыша развивается пузырчатая финозная стадия, образующая на внутренней стенке многочисленные капсулы с большим количеством головок и дочерние пузыри, соответствующие ценурам. В средней величины эхинококке образуются в результате бесполого размножения, или почкования, многие тысячи головок. Причем в случае разрыва эхинококка часть сколексов может давать вторичные пузыри, увеличивая степень поражения хозяина. Подобное почкование финозных стадий наблюдается в цикле развития мозговика (Multiceps) и некоторых других цестод.

У дигенетических сосальщиков помимо полового размножения гермафродитной мариты в цикле развития происходит партеногенез. Из мирацидия, проникшего в моллюска, развивается партеногенетическая спороциста, имеющая вид простого мешка. Спороциста – половозрелая особь (партенита). В задней части ее тела находятся зародышевые клетки, из которых у разных трематод развиваются или спороцисты второго, затем третьего порядка, или редии. Редии отличаются от спороцисты подвижностью, наличием мешковидного кишечника и отверстия на переднем конце тела, через которое из редии выходит новое поколение зародышей, развившихся из партеногенетических яиц внутри редии. Таким образом, у трематод в цикле развития закономерно чередуются половое размножение гермафродитной мариты и партеногенез спороцист и редии, т. е. имеет место гетерогония.

Гетерогония присутствует и в жизненном цикле моногеней, в частности, у гиродактилид. В матке гигодактилюса из оплодотворенного яйца развивается зародыш, внутри которого на ранних стадиях его развития закладывается эмбрион следующего поколения. В нем в свою очередь формируется зародыш третьего поколения, из обособленной клетки которого в дальнейшем развивается эмбрион четвертого поколения. В результате образуется система из четырех как бы вложенных друг в друга зародышей, находящихся на разных стадиях развития.

Знакомство с циклами развития паразитов показывает, что чем сложнее жизненные циклы, чем больше препятствий возникает в развитии и расселении паразитов, тем большим должно быть их потомство. Это свойство паразитов получило название Закона большого числа яиц, или Закона множественного размножения. Следует однако заметить, что высокая плодовитость присуща отнюдь не только паразитическим животным, но и некоторым свободноживущим. Так, рыбы, обитающие в морях в связи с наружным оплодотворением отличаются большой плодовитостью: сельдь ежегодно выметывает до 30 тыс. икринок, треска – 9 млн., в яичнике луны-рыбы насчитывается до 300 млн. яиц. Самка термитов за 10 лет жизни продуцирует 100 млн. яиц, или откладывает 1 яйцо каждые 2-3 сек.

Данные о подолжительности жизни некоторых распространенных паразитов и их плодовитости сведены в таблице 3.

Продолжительность жизни и плодовитость паразитических животных

Паразиты нередко оказывают сильное влияние на своих хозяев, снижая их выживаемость и/или рождаемость. Во время эпидемий, когда эффект этот становится особенно заметным, в популяции хозяев начинается отбор на устойчивость к воздействию паразита. Однако теоретически возможен и такой вариант, при котором у хозяина, как ни странно, формируется повышенная подверженность паразитарной инфекции. Такое, в частности, может происходить, если существует обратная связь — трейдофф (trade-off) — между устойчивостью к действию паразита и плодовитостью хозяина. Некоторые генотипы хозяина могут быть более устойчивыми к паразитарной инфекции, но характеризоваться пониженной плодовитостью, тогда как другие, наоборот, могут быть подвержены действию паразита, но при этом иметь высокую плодовитость. Соответственно, оптимальная эволюционная стратегия будет определяться соотношением выгоды от устойчивости к воздействию паразита и выгоды от повышенной плодовитости особей, не защищенных от паразита. Данное соотношение, в свою очередь, зависит от экологических условий в месте обитания хозяина и паразита.

Справа вверху: дафния (Daphnia dentifera) не пораженная паразитическими дрожжами. Слева внизу — зараженная паразитическими дрожжами (паразиты растут в тканях тела, придавая рачку коричневую окраску). Такие окрашенные дафнии более заметны в толще воды и поэтому в большей степени поедаются рыбами. У верхней самки хорошо видны яйца в выводковой камере; у нижней (пораженной грибком) в выводкой камере видны развившиеся эмбрионы с глазами. Изображение с сайта gtresearchnews.gatech.edu

Если биотоп (местообитание) характеризуется высокой продуктивностью и популяция хозяина не испытывает нехватки пищи и/или в биотопе очень слабый пресс хищников, то паразитарная инфекция в таких условиях развивается довольно быстро. Теория предсказывает, что в популяции хозяев при этом начнет формироваться устойчивость к воздействию паразита несмотря на то, что устойчивые генотипы будут иметь пониженную плодовитость. Благодаря достаточному количеству пищи и/или отсутствию пресса хищников, существованию популяции хозяина некоторое снижение его плодовитости ничуть не угрожает.

Особи Daphnia dentifera, не пораженные паразитическими дрожжами (в верхнем ряду крайняя справа и в нижнем ряду посередине) и пораженные (все остальные). Изображение с сайта gtresearchnews.gatech.edu

Другая ситуация складывается в местообитаниях, для которых характерна низкая продуктивность (мало пищи) и/или сильный пресс хищников. В таких условиях снижать уровень рождаемости недопустимо (высока угроза вымирания популяции), и поэтому оптимальной стратегией является отказ от выработки устойчивости к паразиту. Генотипы хозяина, восприимчивые к заражению паразитами, сохраняют достаточно высокую плодовитость (в сравнении с устойчивыми к заражению генотипами) и поэтому способны обеспечить выживание популяции.

Приведенные выше рассуждения оказалось возможным проверить на практике. Меган Даффи (Meghan Duffy) из Технологического института штата Джорджия (Атланта, Джорджия, США) совместно с коллегами из того же и двух других научных учреждений США изучала поражение популяций дафнии Daphnia dentifera паразитарной инфекцией, вызванной дрожжевыми грибками Metschnikowia bicuspidate. Механизм трейдоффа (отрицательной связи) между устойчивостью дафний к заражению паразитами и их плодовитостью в данном случае объясняется меняющейся скоростью отфильтровывания дафниями своей пищи. Если дафния фильтрует медленнее, она потребляет меньше не только пищи, но и спор паразитических грибов. Соответственно, она оказывается не зараженной паразитами, но отличается низкой плодовитостью, поскольку не накапливает достаточного количества ресурсов (плодовитость, то есть среднее число яиц на одну самку, у дафний и других ветвистоусых ракообразных тесно зависит от обеспеченности рачков пищей).

Даффи и ее соавторы предположили, что паразитарные эпидемии должны развиваться прежде всего в озерах высокопродуктивных и/или со слабым прессом хищников. Реакцией же на сильное заражение должна быть выработка у дафний из этих водоемов устойчивости к паразитам. В озерах малопродуктивных и/или характеризующихся сильным прессом хищников эпидемия не должна развиваться столь бурно; при этом у дафний скорее всего не будет вырабатываться устойчивость к заражению паразитами.

Проверить эти предположения удалось, изучая в течение вегетационного сезона динамику популяций дафний и степень их поражения паразитами в семи разных озерах штата Индиана. Для оценки продуктивности озер использовали данные по содержанию фосфора и азота, двух важнейших элементов минерального питания фитопланктона, нехватка которых наиболее часто ограничивает рост планктонных водорослей. Для того чтобы проследить за возможной эволюцией хозяев (дафний) при развитии паразитарной инфекции, в лаборатории начали вести культуры дафний, полученные от особей, пойманных в начале и в конце сезона. Поскольку дафнии в летнее время представлены только партеногенетически размножающимися самками, получить такие культуры было несложно. Затем данные культуры заражали спорами Metschnikowia bicuspidate и отмечали, насколько сильно поражение и выработались ли в течение лета защитные механизмы от паразита.

Озеро Даунинг — одно из семи озер в штате Индиана, в которых изучали взаимоотношения дафний и паразитических дрожжей. Изображение с сайта gtresearchnews.gatech.edu

Результаты наблюдений за озерными популяциями, а также данные экспериментов позволили утверждать, что в 6 из 7 озер в течение летних месяцев произошли изменения в реакции дафний на заражение паразитами. В трех озерах дафнии стали более устойчивыми к паразитам, а в трех других, наоборот, менее устойчивыми. Сравнение общих экологических характеристик всех озер показало, что наиболее подверженными паразитарной инфекции оказались дафнии в озерах относительно низкой продуктивности (то есть с малым количеством фитопланктона), но со значительным прессом хищников (рыб). Наиболее устойчивыми были дафнии в озерах более продуктивных, но с более слабым прессом хищников.

Авторы приходят к заключению, что при сильных паразитарных эпидемиях, охватывающих значительную часть популяции, дафнии не вырабатывают устойчивости к паразитам (хотя это казалось бы естественным), а наоборот — увеличивают подверженность заражению паразитами.

Источник: Meghan A. Duffy, Jessica Housley Ochs, Rachel M. Penczykowski, David J. Civitello, Christopher A. Klausmeier, Spencer R. Hall. Ecological context influences epidemic size and parasite-driven evolution // Science. 2012. V. 335. P. 1636–1638.

Многие виды гетеротрофных организмов в течение всей жизни или части жизненного цикла обитают в других живых существах, тела которых служат для них средой, существенно отличающейся по свойствам от внешней.

Использование одними живыми организмами других в качестве среды обитания — очень древнее и широко распространенное в природе явление. Даже прокариотические организмы (бактерии, актиномицеты и сине-зеленые водоросли) имеют сожителей. Среди бактерий недавно открыт род Bdellovibrio, представители которого являются специализированными внутриклеточными паразитами многих других бактерий. Внутриклеточные паразиты и симбионты обнаружены у большого числа одноклеточных эукариоти-ческих форм (красных, зеленых и диатомовых водорослей, амеб, радиолярий, инфузорий и др.). Практически нет ни одного вида многоклеточных организмов, не имеющих внутренних обитателей. Чем выше организация хозяев, чем больше степень дифференци-рованности их тканей и органов, тем более разнообразные условия они могут предоставить своим сожителям. С другой стороны, способность использовать другие организмы как среду обитания хотя и характерна для представителей большинства крупных таксономических групп, но в целом уменьшается с усложнением их организации. Таким образом, паразитов больше всего среди микроорганизмов и относительно примитивных многоклеточных, а подверженность паразитизму наиболее развита у позвоночных животных и цветковых растений.

Паразиты обитают в специфических условиях внутренней среды хозяина. Это, с одной стороны, дает им целый ряд экологических преимуществ, а с другой — затрудняет осуществление их жизненного цикла по сравнению со свободноживущими видами.

Одно из главных преимуществ паразитов — обильное снабжение пищей за счет содержимого клеток, соков и тканей тела хозяина или содержимого его кишечника. Обильная и легкодоступная пища служит условием быстрого роста паразитов. Там, где позволяет пространство, например в кишечном тракте позвоночных, паразиты могут достигать очень больших размеров по сравнению с их свободноживущими родственниками. Так, человеческая и свиная аскариды — одни из наиболее крупных представителей класса нематод, а лентец широкий, бычий и свиной солитеры — гиганты среди плоских червей, достигающие в длину 8—12 м, тогда как самые крупные тропические турбеллярии не превышают 60 см. Размеры большинства свободноживущих инфузорий составляют 50—100 мкм, тогда как сожители жвачных Entodinomorpha достигают 200—500 мкм, а в некоторых случаях — 2—3 мм, например Pycnothrix из кишечника даманов.

Практически неограниченные пищевые ресурсы служат для паразитов также условием высокого потенциала их размножения, которое обеспечивает им вероятность заражения других хозяев.

Вторым важным экологическим преимуществом для обитателей живых организмов является их защищенность от непосредственного воздействия факторов внешней среды. Внутри хозяина его сожители практически не встречаются с угрозой высыхания, резкими колебаниями температур, значительными изменениями солевого и осмотического режимов и т. п. В особенно стабильных условиях существуют внутренние обитатели гомойотермных животных. Колебания условий внешней среды сказываются на внутренних паразитах и симбионтах лишь опосредованно, через организм хозяев.

Защищенность от внешних врагов, обилие легкоусвояемой пищи, относительная стабильность условий делают ненужной сложную дифференцировку тела, и поэтому многие внутренние паразиты и симбионты характеризуются в эволюции вторичным упрощением строения, вплоть до потери целых систем органов: Так, ленточные черви, всасывающие переваренную хозяином пищу через покровы, отличаются отсутствием пищеварительной системы и редукцией нервной. Галловые клещи, живущие в тканях растений, проводят всю свою жизнь и даже размножаются на стадии эмбриона всего с одной парой конечностей вместо свойственных всем паукообразным четырех пар.

Выход во внешнюю среду чаще всего чреват для паразиздв многими опасностями, поэтому на той стадии жизненного цикла, которую паразиты проводят вне хозяина, у них развиваются различные защитные приспособления, позволяющие пережить этот критический период (толстые и многослойные оболочки яиц гельминтов, цисты кишечных амеб, ооцисты со спорами кокцидий, способность к анабиозу у ряда личинок нематод и т. п.). Если в жизненном цикле паразитов нет стадии выхода во внешнюю среду, как, например, у малярийного плазмодия, то таких защитных приспособлений не обнаруживается.

Основные экологические трудности, с которыми сталкиваются внутренние сожители живых организмов,— это ограниченность жизненного пространства для тканевых и особенно внутриклеточных обитателей, сложности снабжения кислородом, трудность распространения от одной особи хозяев к другим, а также защитные реакции организма хозяина против паразитов.

Живые организмы не только испытывают воздействия со стороны паразитов и симбионтов, но и энергично реагируют на них. Обитатели такой живой среды должны преодолевать сопротивление организма хозяина, его защитные реакции. Это сопротивление паразитам получило название активного иммунитета. Полноценные, здоровые особи растений и животных часто обладают действенными защитными приспособлениями, не позволяющими проникать в них патогенным организмам. Например, устойчивость хвойных деревьев к нападению стволовых вредителей (жуков-короедов, личинок златок, усачей и пр.) обеспечивается прежде всего выделением смолы, которая содержит соединения, токсические для этих насекомых. Ослабленные деревья теряют сопротивляемость, их заселяют насекомые, поражают грибы и другие потребители живых тканей. У животных защитной реакцией от вторжения посторонних организмов является выработка гуморального иммунитета— образование в крови хозяина специфических белковых веществ, антител, подавляющих паразитов. Выработка иммунитета стимулируется токсинами паразита и часто предохраняет от повторных заражений.

В ряде случаев организм хозяина отвечает на вторжение паразита разрастанием окружающих его тканей, образованием своеобразной капсулы, изолирующей паразита. Такие образования у животных называют зооцецидиями, а у растений — галлами. Иногда такая изоляция приводит к гибели паразита. Например, личинки глист, проникающие под наружный слой мантии ряда пластинчатожаберных моллюсков, окружаются и замуровываются отложениями перламутра — возникает жемчужина. Чаще, однако, защитная роль зооцецидиев ограничивается локализацией причиняемого вреда в определенном участке тела хозяина, а сами паразиты используют их как дополнительные защитные образования. Особенно наглядно это выражено в возникновении галлов у растений. Вызывающие их насекомые, клещи, нематоды и другие паразиты выделяют специальные вещества, стимулирующие преобразование тканей или целых органов растения в галлы с камерой внутри, в которой их обитатель надежно защищен от высыхания и врагов и обеспечен пищей.

Ограниченность жизненного пространства особенно сказывается на размерах и форме внутриклеточных паразитов и симбионтов. Так, грегарины, живущие в полости кишечника,— это крупные споровики со сложно расчлененной клеткой, тогда как кокцидии или малярийные плазмодии, являющиеся внутриклеточными паразитами, отличаются очень мелкими размерами и упрощенным внешним строением.

Недостаток кислорода в тканях и особенно в желудочно-кишечном тракте организмов-хозяев приводит к тому, что у многоклеточных обитателей внутриорганизменной среды вырабатывается преимущественно анаэробный тип обмена. Необходимая для работы клеток энергия высвобождается не за счет дыхания, а за счет разных видов брожения. У человеческой аскариды утрачены все ферменты дыхательного цикла, и кислород действует на червей как яд, что используется в медицинской практике. Однако целый ряд паразитов не утрачивает полностью способности к дыханию и может переключаться с анаэробного типа обмена на аэробный, например жгутиковые Trichomonas, эхинококк и др.

Среда обитания паразитов ограничена как во времени (жизнью хозяина), так и в пространстве. Поэтому основные адаптации направлены на возможность распространения в этой среде, передачи or одного хозяина к другому. Главнейшие приспособления к этому— повышенная способность к размножению, выработка сложных жизненных циклов, использование переносчиков и промежуточных хозяев.

Подавляющее большинство яиц и зародышей паразитов гибнет, не попав в очередного хозяина или не выдержав воздействия различных факторов внешней среды. Только чрезвычайная плодовитость увеличивает шансы на выживание и завершение жизненного цикла хотя бы немногих потомков, поддерживая существование вида.

Приспособления к умножению потомства проявляются у ряда паразитов также в виде партеногенеза, полиэмбрионии (клетки одного делящегося яйца дают начало множеству зародышей), бесполого размножения (почкование у пузырчатых стадий ленточных червей). Это приводит к чередованию поколений — полового и партеногенетического или полового и бесполых.

У многих паразитов чередование поколений сочетается со сменой двух или более хозяев, так что одно поколение существует в одном хозяине, а другое — в другом. Партеногенетическое или бесполое размножение в промежуточном хозяине увеличивает шансы паразита на попадание в окончательного хозяина и завершение жизненного цикла. Многообразие и сложность жизненных циклов паразитов выработались как приспособление для передачи от одной особи хозяина к другой, для распространения.

В ряде случаев паразиты сами становятся средой обитания других видов — возникает явление гиперпаразитизма. Двух- или даже трех- и четырехступенчатый паразитизм не так редок в природе. Например, многоядерные опалины, живущие в амфибиях, сами бывают иногда на 100% заражены амебами, размножающимися внутри их клеток. В свою очередь, амебы, паразитирующие на опалинах, могут быть поражены грибком из рода Sphaerita. Много сверхпаразитов в классе насекомых. Например, для паразита капустной белянки наездника Apanteles glomeratus известно более 20 видов вторичных паразитов из перепончатокрылых.

В разных частях тела многоклеточного организма условия неоднородны. Хозяин выступает для своих обитателей как многообразная среда. Его паразиты и сожители приспособились к жизни в определенных органах и тканях, они приурочены к определенному возрастному и физиологическому состоянию хозяина. Например, в Сибири в лиственницах тонкоусый еловый усач заселяет преимущественно прикомлевую часть до высоты примерно 1 м, лиственличная златка осваивает ствол выше, до 4—5 м, продолговатый короед распространяется по всей его средней части, а вершину и ветви заселяют короед-гравер и заболонник Моравица. В пищеварительном тракте кролика одновременно могут паразитировать несколько видов кокцидии, каждый из которых локализуется в определенных частях кишечника: Eimeria media — в начальном отделе тонкой кишки, Е. irresidua — в средней, а Е. mag-па — в последней ее петле, Е. piriformis — преимущественно в слепой кишке и т. д.

Фауна паразитов изменяется с возрастом хозяина. Увеличение его размеров, исчезновение личиночных органов и появление новых, смена сред обитания, метаморфоз, линьки — все это отражается на заселенности хозяина паразитами и симбионтами.

Большой круг паразитов обитает не внутри, а на поверхности тела хозяина. Последний в этом случае выступает лишь как часть внешней среды паразита, снабжая его пищей, предоставляя убежище, трансформируя микроклимат. Связь эктопаразита с хозяином может быть постоянной или временной. Для постоянных или длительно связанных с хозяином эктопаразитов одна из основных жизненно важных экологических задач — удержаться на теле хозяина. В связи с этим типичные эктопаразиты обычно характеризуются наличием мощных органов прикрепления — присосок, крючьев, коготков и т. п., которые независимыми путями развиваются у самых разных по происхождению видов.

Таким образом, паразиты, как и свободноживущие виды, обладают сложной системой приспособлений к своей среде обитания. Их строение и организация отражают специфику этой среды. У представителей разных групп, ведущих паразитический образ жизни, часто развиваются сходные типы приспособлений.