Подводя итоги сказанному о жизненных циклах паразитов, приходится еще раз отметить необычайное их многообразие, которому трудно найти параллель у свободно живущих организмов. Сильная затрудненность распространения паразитов и передачи их от одного хозяина к другому вызвала и самого различного рода приспособления для преодоления трудностей развития. Мы могли привести лишь главные типы жизненных циклов, но есть не мало циклов, которые не вошли ни в один из вышеуказанных четырех типов. Такие циклы развития встречаются главным образом среди паразитов с непосредственной передачей заражения от одной особи хозяина к другой и представляют собой результаты упрощения циклов более сложных.

Очень большая простота цикла имеет место, например, у Trypanosoma equiperdum — возбудительницы случной болезни лошадей. Т. equi- perdum размножается всегда лишь при помощи простого и дающего подобных материнскому организму особей деления надвое. У нее нет никаких специальных метациклических форм, появляющихся у других трипанозом при переходе их в беспозвоночного промежуточного хозяина. Передача совершается непосредственно от одной лошади к другой через слизистые оболочки половых органов при случке. Один и тот же процесс деления надвое в подвижном состоянии у этого паразита служит как для эндогенной аггломерации его, так и для дисперсии. Нет никакого сомнения в том, что этот цикл выработался путем упрощения из циклов, содержавших в себе промежуточного хозяина кровососа.

При наличии большого разнообразия жизненных циклов у паразитов, нередко довольно трудно бывает решить вопрос, которые из них являются более примитивными, которые производными. Нам думается, однако, что в общих чертах можно установить следующую закономерность. Жизненные циклы простейших, с одной стороны, и многоклеточных, с другой — испытали разную эволюцию. Циклы многих паразитических простейших (Sporozoa) в основе своей имеют цикл с чередованием поколений, и если такового нет в рассматриваемом частном случае, то этот случай (например, цикл грегарин) представляет собой результат упрощения. Лишь у паразитических амеб, так же как у свободно живущих, размножающихся только агамным путем, отсутствие чередования поколений можно рассматривать как первичное явление.

Напротив, у многоклеточных исходной точкой циклов различных паразитов является простое половое размножение без всякого чередования поколений; последнее возникает лишь впоследствии, как полезная адаптация в жизненном цикле перешедших к паразитическому образу жизни животных.

Такой взгляд поддерживается рассмотрением жизненных циклов свободно живущих простейших и многоклеточных. Свободно живущие классы простейших обладают в своем жизненном цикле так или иначе выраженным чередованием поколений. Иногда это явление носит типичный характер правильной смены полового и бесполого размножения, как у корненожек. В других случаях в длинную серию бесполых поколений периодически вставляется половое размножение: конъюгация, или автогамия у инфузорий, образование зооспор — гамет — у лучевиков, образование половых колоний у Volvocidae. Таким образом, для большинства паразитических простейших чередование поколений есть такое явление, которое уже было свойственно их свободно живущим предкам и сохраняется ими при переходе к паразитизму.

Целый ряд прогенетических форм описан главным образом Доль- фусом (Dollfus,. 1927а, б, 1954) среди сосальщиков ( 156). Большей частью дело идет о метацеркариях трематод, которые достигают половой зрелости в различных раках, служащих для них вторым промежуточным хозяином. Таковы, например, метацеркарии в Gammarus pulex, взрослой стадией которых является, по-видимому, Allocreadium transversale из кишечника рыб. У Coitocoecum testiobliquum, паразитирующей в половозрелом состоянии в кишечнике форели, метацеркарии начинают продуцировать яйца, еще находясь в инцистированном состоянии в полости тела рака Pontogammarus bosnicus (Wisniewski, 1932—1933). Обыкновенно в таких случаях в метацеркарии образуется ллшь очень небольшое число яиц, но Дольфус (1927а) описал метацеркарию Ditiurus по- tatus (Hemiuridae), найденную однажды в креветке Ceraiaspis, у которой (метацеркарии) вся матка была заполнена тысячами вполне сформированных яиц. Взрослый Dinurus notatus встречается в кишечнике рыбы Coryphaena, питающейся пелагическими животными, в том числе креветками.

Прогенез обнаруживает и метацеркария Lecithodenrium chilostomum (из кишечника летучих мышей), покоящаяся в полости тела ручейников (Phryganea grandis). Наконец, известно несколько случаев прогенеза у метацеркарий, вторым промежуточным хозяином для которых служат моллюски. Так, Серкова и Быховский (1940) нашли прогенетическую метацеркарию в улитке Bythinia tentaculata; во взрослом состоянии эта церкария, принадлежащая Asymphylodora progenelica, живет в кишке карповых рыб. Латышева (1939) обнаружила прогенетическую метацеркарию в пластинчатожаберном моллюске Syndesmya из Азовского моря.

Особенно интересный пример представляет сосальщик Ratzia parva. Взрослый сосальщик живет в кишечнике змеи Zamenis, метацеркарии же его инцистаруются в лягушке (Rana esculenta). Эти метацеркарии откладывают яйца, внутри которых образуются вполне сформированные мирацидии. Заразить этими мирацидиями моллюсков, однако, не удается. На основании изучения Ratzia Дольфус (1927 6) высказал гипотезу: не имеется ли у некоторых сосальщиков, помимо нормального жизненного цикла, циклов укороченных, из которых выпадает взрослая стадия.

Если мы допустим, что укорачивание цикла войдет в норму, то из цикла выпадут и взрослое состояние червя и его окончательный хозяин. Паразит примет неотенический характер и станет двуххозяйным.. Различные примеры явления прогенеза мы находим в работе Буттнера (Buttner, 1951).

Представление об укороченных циклах и об их значении в толковании некоторых загадочных форм цестод возникло впервые у Яницкого (Janicki, 1930), который применил его к толкованию Amphilina foliacea ( 157). В отличие от всех других ленточных глистов (кроме Archi- getes), Amphilina живет не в кишечнике, а в полости, тела хозяина (осетр, севрюга, белуга, стерлядь). Далее, тело Amphilina не сегментировано и содержит всего один половой аппарат. Наконец, вместо двух промежуточных хозяев, имеющихся у родственной амфилине группы Pseudophyllidea (широкий лентец и др.), этот вид обладает всего одним | рачки Dikerogammarus, Gammarus platycheir, Corophium, Metamysis strauchi).

Все эти обстоятельства заставили Яницкого предположить, что Amphitina является потомком какого-то типичного членистого ленточного глиста и представляет собой неотеническую плероцеркоидную личинку, приобревшую полную видовую самостоятельность. Яницкий предполагает, что в прежние времена современная половозрелая стадия Amphilina была плероцеркоидом типичной членистой цестоды, которая жила в кишечнике какого-то хищника, а осетровые были лишь вторым промежуточным хозяином цикла. Этому отвечают и нечленистый, цельный характер амфилины и ее нахождение в полости тела хозяина — обычное местопребывание плероцеркоидов цестод. Впоследствии окончательные хозяева амфилины вымерли, а плероцеркоидная стадия ее приобрела способность размножаться половым способом.

Принимая во внимание случаи прогенеза у сосальщиков, можно думать, что предварительно плероцеркоиды Amphilina приобрели проге- нетический характер и начали продуцировать яйца еще во втором промежуточном хозяине, т. е. в осетровых.

В таком же смысле толкуют в настоящее время развитие напоминающего по своему строению процеркоида Archigetes и похожего на плероцеркоида Caryophyllaeus. Archigetes паразитирует в полости тела Oligo- chaeta (Limnodrilus, Ти- bifex), a Caryophyllae- us — в кишечнике разных видов рыб ( 158).. Особенно говорит за нео- тенический характер этих форм нахождение половозрелых стадий Archigetes в беспозвоночном, чего не бывает ни у одной из всех прочих цестод. Вероятно, и здесь мы имеем дело с неотеническими формами, получившими способность размножаться половым способом.

Наконец, Гинецин- ская (1949) обнаружила своеобразный случай про- генеза у цестод Cyclophyllidea. В 1933 г. Фурманн (Fuhrmann) установил новый отряд цестод Аро- ridea в составе двух видов рода Nematoparataenia, паразитирующих в кишечнике лебедей. Они отличаются отсутствием многих характерных для цестод признаков (отсутствием членистости, половых отверстий и копулятивных органов, обособленных жел- точников, двух из четырех стволов выделительной системы) и наличием совершенно оригинального устройства половой системы. Гинецинская нашла под роговой выстилкой мускульного желудка уток еще один вид Gastrotaenia dogieli, обладавший такими же признаками, но иным устройством сколекса, и путем сравнения его с Nematoparataenia установила, что оба рода вовсе не образуют особого отряда в классе цестод, а являются неотеническими личиночными стадиями каких-то птичьих цестод, относящихся к двум разным семействам: Nematoparataenia к Da- vaieneidae Gastrotaenia к Hymenolepididae.

Если вышеприводимые нами толкования справедливы, то явление прогенеза, постепенно закрепляясь, могло в известных случаях приводить к образованию новых видов. Этот процесс аналогичен явлению неотении у свободно живущих видов.

Таким образом, из бластомеров первоначально единственного зародыша получается до сотни зародышей. Позднее полиэмбриония была найдена у целого ряда других наездников, а именно: у Polygnotus menutus из Cecidomyia destructor, у Lithomastix truncatellus из гусениц Plusia gamma и т. д. У Lithomastix Сильвестри (Silvestri, 1906) нашел, что из одного яйца формируется до 1000 личинок, не считая известного количества абортивных, или, по терминологии Сильвестри, бесполых, личинок. Эти личинки лишены полового зачатка и дегенерируют, не заканчивая метаморфоза.

Легко видеть, каким мощным средством размножения является полиэмбриония и насколько она экономит силы откладывающей яйца самки паразита. При небольших размерах вышеназванных наездников каждый из них может продуцировать за свой собственный счет лишь небольшое число яиц. Но попадая в среду, крайне богатую питательными веществами, яйцо наездника дает начало множеству зародышей, увеличивая интенсивность продукции каждой особи наездника в 100— 1000 раз.

Как известный переход от нормального развития к полиэмбрионии можно рассматривать онтогенез наездника Platygaster hiemalis, паразитирующего в гессенской мухе. По данным Хилла (Hill, 1923), яйца Platygaster то нормальны, то имеют полиэмбрионный характер, причем б таких случаях из яйца формируется только два паразита, т. е. полиэм- бриония выражена слабо.

По-видимому, к категории явлений полиэмбрионии должно быть отнесено и чрезвычайно своеобразное размножение сосальщиков Gyrodactylus ( 160). встречающихся на коже и на жабрах пресноводных рыб. Gyrodactylus — живородящ; каждая его особь развивает в себе единовременно лишь одного зародыша следующего поколения, а тот, в свою очередь, зародыша третьего поколения. При этом яйцо дробится в матке материнской особи, образуя слой мелких клеток, расположенных вокруг одного крупного макромера. За счет мелких клеток формируется весь зародыш, тогда как макромер снова начинает делиться и дает серию мелких клеток, представляющих собой зародыша следующего поколения. Далее макромер еще дважды испытывает деления, давая начало еще двум зародышам. В общем, из первичного яйца таким способом происходят четыре личинки, представляющие собой четыре последовательных поколения, заключенных друг в друге.' Ка- таринер (Kathariner, 1904), исследовавший эти явления, толкует их как одинлз-^лучаев полиэмбрионии. Разница по сравнению с ранее рассмотренными случаями заключается в том, что у наездников все зародыши, возникающие из одного яйца, развиваются одновременно, у Gyrodactylus же они, будучи по существу сестринскими индивидами, тем не менее развиваются последовательно, в виде четырех следующих друг за другом поколений.

У многих паразитов чередование поколений комбинируется со сменой двух или более хозяев, причем жизненный цикл партеногенетического поколения протекает в одном хозяине, а полового — в другом.

Качество продукции — это совокупность свойств, обусловливающих ее пригодность к потреблению, ее способность удовлетворять своему назначению. Каждой вещи, изделию, виду продукции присущи свои особые свойства, характеризующие их качество. Для станка ва.

ВИРУСЫ. Жизненный цикл вирусов. Вирионы.
ЖЕНСКИЕ ПОЛОВЫЕ ОРГАНЫ яичники, маточные трубы, матка и влагалище. Молочная железа. ГАМЕТОГЕНЕЗ. Половые клетки гаметы.

Степень вреда, причиняемого паразитом своему хозяину, различна. Обычно паразиты вызывают заболевание хозяина, его ослабление, истощение.
Нек-рые П. на протяжении жизненного цикла мигрируют по различным участкам и органам тела.

Для эффективной борьбы с паразитами большое значение имеет изучение их жизненных циклов.

Жизненный цикл - совокупность последовательных стадий развития данного паразита от исходной стадии (яйцо, циста) до конечной стадии (половозрелая стадия). В процессе жизненного цикла изменяется среда обитания (например, личинки комара обитают в воде, а взрослые особи в воздушной среде), способы питания, локализация в организме хозяина (плазмодий у человека сначала обитает в клетках печени, а затем в эритроцитах).

Личинки паразитов могут вести паразитический образ жизни или быть свободноживущими. Некоторые паразиты в период жизненного цикла способны менять хозяев. Хозяина, в котором паразит находится в личиночной стадии или размножается бесполым путем, называют промежуточным. Например, человек в цикле развития малярийного плазмодия - промежуточный хозяин. Окончательным (основным или дефинитивным) хозяином называют организм, в котором паразиты находятся в половозрелой форме или размножаются половым путем. Например, малярийный комар, в цикле развития малярийного плазмодия - окончательный хозяин.

Некоторые паразиты для завершения жизненного цикла используют двух и более хозяев различных видов. Это связано с тем, что каждая стадия завершает цикл развития в организме определенного вида. Например, в цикле развития лентеца широкого два промежуточных хозяина (циклоп и рыбы) и один окончательный (человек).

Хозяев, в организме которых паразит может размножаться, накапливаться, долго сохранять жизнеспособность и расселяться, называют резервуарными. Например, таежный клещ может быть резервуарным хозяином для вируса весенне-летнего энцефалита.

Характерная особенность паразитизма - высокая специфичность паразита, способного обитать в организме определенного хозяина. Например, аскарида человеческая становится половозрелой только в тонком кишечнике человека.

Расселение паразитов осуществляется на разных стадиях жизненного цикла. Обычно это происходит покоящимися стадиями (цистами) у простейших или яйцами и личинками у гельминтов. Иногда при перемещениях в расселении принимают участие промежуточные, окончательные или резервуарные хозяева, имеющие яйца или личинки в своем организме.

Способы передачи возбудителя различны. Некоторыми гельминтами можно заражаться через промежуточных хозяев.

резервуар — совокупность биотических и абиотических объектов, являющихся средой естественной жизнедеятельности паразитического вида и обеспечивающих его существование в природе. Для возбудителей одних заболеваний резервуаром служит человек (малярия, эпидемический сыпной и воз­вратный вшивый тиф и др.), для других — животные. Диких животных называют природным резервуаром. Например, аргасовые клещи могут сохранять возбудителей возвратного клещевого тифа, клещевого энцефалита, туляремии в своем организме до 20 лет. Блоха может при температуре 37°С сохранять возбудителей чумы до 27 дней, а при температуре 0—5°С — 358 дней. В процесс циркуляции возбудителей заболеваний могут вовлекаться животные многих видов, связанные между собой биоценотическими связями. Например, грызуны служат природным резервуаром лейшманиоза, чумы, туляремии.

переносчик— организм, необходи­мый для циркуляции многих возбудителей, роль которых выполняют кровососущие членистоногие (насекомые и клещи). В результате активных перемеще­ний переносчиков возбудители заболеваний могут распространяться на значительные расстояния.

переносчик Механический— членистоногие, в организме которых возбудитель не проходит цикла развития, а лишь перемещается с помощью их в пространстве. Так, на наружных покровах, лапках, а также в кишечнике комнатной мухи могут находиться возбудители различных заболеваний. Механическими переносчиками одного и того же возбудителя (например, для ряда простейших) могут быть членистоно­гие различных видов (комнатная муха, таракан, домовая муха).

переносчик Специфический— чле­нистоногие, в организме которых возбудитель проходит цикл развития. Поскольку между возбудителями и переносчиками существует биоло­гическая связь, то обычно выполнять роль последнего могут только организмы одного вида или рода (малярийный плазмодий — малярийный комар).

Насекомые – специфические переносчики возбудителей

А
Б

В
Г

ХОЗЯИН ПАРАЗИТА — организм человека или животного, в котором паразит живет постоянно или временно, размножаясь половым или бесполым путем. Например, человек хозяин для аскариды, ришты и др. паразитов.

ХОЗЯИН ОБЛИГАТНЫЙ— организм, в котором имеются оптимальные условия жизнедеятельности паразита и обеспечивается наибольшая плодовитость.

ХОЗЯИН ОКОНЧАТЕЛЬНЫЙ (дефинитивный)— организм, в теле у которого паразит достигает половой зрелости и развивается половым путем (для печеночного сосальщика и ришты человек - окончательный хозяин).

ХОЗЯИН ПРОМЕЖУТОЧНЫЙ— организм, в теле у которого паразит проходит личиночные стадии жизненного цикла (человек – промежуточный хозяин для малярийного плазмодия).

Паразитарные болезни – заболевания, вызванные паразитами (если возбудители простейшие – протозойные заболевания, если гельминтами – гельминтозы). Среди них существует большая группа, чьи возбудители передаются через различных переносчиков при кровососании – трансмиссивный путьпередачи возбудителей болезни.Болезни, передающиеся этим путем, называются трансмиссивными.

Паразитические простейшие. Характеристика споровиков

В связи с паразитическим образом жизни происходит упрощение организации (исчезновение органоидов захвата и приема пищи, пищеварительных и сократительных вакуолей). Происходит усложнение жизненного цикла - смена хозяев, чередование бесполого и полового размножения. Представители типа - малярийный плазмодий, токсоплазма и др.

По взаимоотношению с хозяином среди паразитических простейших следует различать комменсалистов, симбионтов и собственно паразитов. Комменсалистами называются такие формы, которые хотя и живут в каком-либо хозяине, но не причиняют ему вреда (непатогенны) и питаются только остатками пищи или другими организмами (например, бактериями), живущими в том же хозяине. К ним относится большинство жгутиковых и амеб, живущих в кишечнике высших животных и человека.

При симбиозе и простейшее, и хозяин, в котором оно живет, получают выгоды от совместного жительства. Например, симбиоз жгутиковых и термитов. Многие виды термитов питаются древесиной. В кишечнике этих видов всегда живет большое количество жгутиковых, которые питаются этой древесиной. Оказывается, что термиты сами переварить древесину не могут и если удалить из них жгутиковых и кормить термитов только древесиной, то они погибнут от голода. Таким образом, жгутиковые, переваривая древесину, переводят ее в усвояемое для своего хозяина состояние и, погибая, доставляют ему обильную пищу. Настоящие паразиты живут за счет своего хозяина и питаются соками его тела, клетками или переваренной им пищей и приносят ему этим часто большой вред, вызывая различные заболевания, а иногда и смерть хозяина.

На паразитических простейших образ жизни наложил определенный отпечаток. Они эволюционировали в сторону приспособления к специфическим, своеобразным условиям среды, в которой они обитают. Приспособительные изменения привели у различных видов, с одной стороны, к потере, а с другой, — к приобретению ряда признаков, и в этом смысле изменения простейших аналогичны тем изменениям, которые мы находим у паразитических многоклеточных.

У тех форм, которые живут в вязкой среде полостей тела (кровь, содержимое кишечника и т. п.), сильно развивается двигательный аппарат. У паразитических жгутиковых имеется такая мощная органелла движения, как ундулирующая мембрана. Среди свободноживущих до сих пор известен только один вид морских жгутиковых, снабженных ундулирующими мембранами. Интересно, что когда трипанозомы из вязкой плазмы крови позвоночных животных попадают в значительно менее плотную среду в кишечнике переносчика или в культуре, то они теряют свою ундулирующую мембрану.

Малярийный плазмодий вызывает у человека заболевание малярией. Заражение человека происходит через укус малярийного комара (рода Anopheles), который содержит возбудителя на стадии спорозоитов. Спорозоиты - тонкие, червеобразные клетки, с током крови попадают в клетки печени, где превращаются в шизонтов, размножающихся множественным делением - шизогонией. Образуется следующая стадия паразита - мерозоиты. Они внедряются в эритроциты и превращаются сначала в трофозоиты (питание гемоглобином и рост), затем - в шизонты (размножение). Таким образом, различают две формы шизогонии - в клетках печени и в эритроцитах. В результате эритроцитарной шизогонии образуются 10-20 мерозоитов, которые разрушают эритроцит, выходят в кровь и заражают следующие эритроциты. Цикличность приступов малярии обусловлена цикличностью выходов мерозоитов и продуктов их метаболизма из эритроцита в плазму крови.

Рис.1. Цикл развития малярийного паразита Plasmodium

Спорозоиты проникают в тело человека со слюной комара и попадают в печень и лимфатическую систему. Здесь они развиваются в мерозоиты, которые проникают в новые клетки печени или переходят в клетки крови. В крови мерозоиты размножаются и дают начало большему числу мерозоитов, которые вместе с токсическим веществом вызывают озноб и жар, характерные для малярии. Этот цикл может характеризоваться 24-часовой периодичностью. Некоторые мерозоиты претерпевают мейоз с образованием двух типов гаметоцитов. Гаметоцихы попадают в желудок комара и там сливаются. Зигота внедряется в стенку кишечника комара и превращается в ооцисту. В ооцисте путем митотического деления образуется большое количество спорозоитов, которые попадают в слюнную железу при разрушении ооцисты.

После нескольких циклов шизогонии в эритроцитах образуются гамонты, которые в организме комара превратятся в макрогаметы и микрогаметы. Когда гамонты попадают в желудок комара, они превращаются в гаметы, происходит копуляция, слияние гамет. Зигота подвижна и называется оокинета. Оокинета мигрирует через стенку желудка комара и превращается в ооцисту. Ядро ооцисты многократно делится и ооциста распадается на огромное количество спорозоитов - до 10 000, этот процесс называется спорогония. Спорозоиты мигрируют в слюнные железы комара. Таким образом, в жизненном цикле малярийного плазмодия человек является промежуточным хозяином (преэритроцитарная шизогония, эритроцитарная шизогония, начало гаметогонии), а малярийный комар - окончательным (завершение гаметогонии, оплодотворение и спорогония).
У человека в организме паразитируют четыре вида плазмодиев, период между выходами мерозоитов в плазму крови у одного вида - 72 часа, заболевание получило название четырехдневная малярия. У других видов - 48 часов - трехдневная малярия. Кроме лихорадочного состояния развивается сильная анемия (малокровие), содержание эритроцитов в 1 мм понижается, вместо 5 млн. их количество уменьшается до 1 млн.

Малярия — это тяжелое заболевание, которое характеризуется периодическими изнурительными приступами лихорадки с ознобами и проливным потом. При выходе большого количества мерозоитов из эритроцитов в плазму крови выбрасываются много токсических продуктов жизнедеятельности самого паразита и продукты распада гемоглобина, которым питается плазмодий. При воздействии их на организм возникает выраженная интоксикация, что проявляется в резком приступообразном повышении температуры тела, появлении озноба, головных и мышечных болей, резкой слабости. Температура может достигать значительных отметок (40—41 °С). Эти приступы возникают остро и длятся в среднем 1,5—2 ч. Вслед за этим появляются жажда, сухость во рту, чувство жара. Через несколько часов температура снижается до нормальных цифр, все симптомы купируются, больные засыпают. В целом весь приступ продолжается от 6 до 12 ч. Имеются различия в промежутках между приступами при различных типах малярии. При трехдневной и овале-малярии приступы повторяются через каждые 48 ч. Их количество может достигать 10—15, после чего они прекращаются, так как в организме начинают вырабатываться антитела против возбудителя. Паразиты в крови еще могут обнаруживаться, поэтому человек становится паразитоносителем и представляет опасность для окружающих.

При малярии, вызываемой P. malariae, промежутки между приступами составляют 72 ч. Часто встречается бессимптомное носительство. При тропической малярии в начале заболевания промежутки между приступами могут быть различными, но затем повторяются каждые 24 ч. При этом виде малярии велика опасность летального исхода из-за возникновения осложнений со стороны центральной нервной системы или почек. Особенно опасна тропическая малярия для представителей европеоидной расы.

Человек может заражаться малярией не только при укусе инфицированного комара. Заражение возможно также при гемотрансфузии (переливании) зараженной донорской крови. Наиболее часто этот способ заражения встречается при четырехдневной малярии, так как при этом шизонтов в эритроцитах мало, они могут не обнаруживаться при исследовании крови доноров.

К типу споровиков относятся и токсоплазмы - внутриклеточные паразиты. Развитие происходит со сменой хозяев, окончательным хозяином является кошка, в ее кишечнике происходит половое размножение, промежуточными хозяевами являются человек, грызуны, крупный и мелкий рогатый скот и другие виды теплокровных животных. Токсоплазмоз проявляется в поражениях лимфатической системы, тифоподобных заболеваниях, поражениях органов зрения, нервной системы и др., у взрослых может быть бессимптомным. Заражение человека происходит различными способами: а) перорально при употреблении сырого или полусырого мяса или фарша; б) перорально с овощами, фруктами, загрязненными ооцистами; в) через загрязненные ооцистами руки и предметы; г) трансплацентарно от матери-носительницы к плоду.

Рис. 2. Цикл развития Toxoplasma gondii

1 — стадии развития в кишечнике кошки; 2 —; 2—4 — ооцисты (разные стадии развития); 5 — пролиферативные стадии в организме мыши; 6 — циста Т. gondii в головном мозге мыши; 7 — новорождённая мышь, зараженная токсоплазмами трансплацентарно.

Жизненный цикл Toxoplasma gondii состоит из двух фаз. Половая часть жизненного цикла проходит только в особях некоторых видов семейства кошачьих (дикие и домашние кошки), которые становятся первичным хозяином паразитов. Бесполая часть жизненного цикла может проходить в любом теплокровном животном, например, в млекопитающих (и в кошках тоже) и в птицах.

В этих промежуточных хозяевах паразит вторгается в клетки, формируя так называемые межклеточные паразитофорные вакуоли, содержащие брадизоиты, медленно воспроизводящиеся формы паразита. Вакуоли формируют тканевые цисты, в основном, в мышцах и в мозге. Так как паразит находится внутри клеток, то иммунная система хозяина не может обнаружить эти цисты. Сопротивляемость к антибиотикам различна, но цисты очень трудно вывести из организма полностью. Внутри этих вакуолей T. gondii размножается последовательностью делений на две части до тех пор, пока инфицированная клетка в конце концов не лопается и тахизоиты не выходят наружу. Тахизоиты подвижны и бесполым способом размножаются, производя новых паразитов. В отличие от брадизоитов, свободные тахизоиты легко устраняются иммунной системой хозяина, но при этом могут заразить клетки и сформировать брадизоиты, тем самым поддерживая инфекцию.
Тканевые цисты проглатываются кошкой (например, когда она съедает заражённую мышь). Цисты выживают в желудке кошки, и паразиты заражают эпителиальные клетки тонкой кишки, где они приступают к половому размножению и формированию ооцист. Ооцисты выходят наружу с фекалиями. Животные (в том числе, люди) проглатывают ооцисты (например, поедая немытые овощи и т. д.) или тканевые цисты (в плохо приготовленном мясе) и заражаются. Паразиты внедряются в макрофаги в кишечном тракте и через кровь распространяются по телу.

Заражение токсоплазмой в острой стадии может быть бессимптомным, но часто вызывает симптомы гриппа на раннеострых стадиях, и, как и грипп, может в редких случаях привести к смерти. Острая стадия спадает за период от нескольких дней до месяцев, переходя в хроническую стадию. Хроническая инфекция обычно бессимптомна, но в случае иммунноослабленных пациентов (а также пациентов, заражённых ВИЧ, или пациентов, проходящих иммунноподавляющую терапию после пересадки органов) токсоплазмоз может развиваться. Наиболее частым проявлением токсоплазмоза у иммунноослабленных пациентов является токсоплазмозный энцефалит, который может привести к смерти. Если заражение T. gondii возникает впервые во время беременности, то паразит может проникнуть через плаценту, заразить плод, что может привести к гидроцефалии, внутричерепному обызвествлению или к хориоретиниту, а также к самопроизвольному аборту или внутриутробной смерти.