Что такое симбионты сапротрофы паразиты патогенные

Грибы не только важнейшие симбионты растений, без которых не мог бы возникнуть окружающий нас зеленый мир, но и страшные враги сельскохозяйственных культур. Они разнообразны, губительны и поражают практически все известные нам полезные растения. Как живут патогенные грибы и как с ними можно бороться в природе и сельском хозяйстве, рассказывает Филипп Ганнибал.

Растения и грибы

Грибы и растения — экологически тесно связанные организмы. Часто они существуют в мутуалистическом симбиозе — взаимовыгодном сожительстве. Грибы колонизируют корневую систему растений и снабжают их необходимыми веществами и микроэлементами из почвы, а растения делятся с грибами углеводородами, образующимися в результате фотосинтеза. Считается, что когда-то без этого симбиоза растения не смогли бы выйти из моря на сушу и успешно ее заселить. Кроме того, сапротрофные грибы разлагают растительные остатки: если бы не было грибов, вся планета была бы завалена неперегнившими растениями.

Конечно, не все отношения с грибами взаимовыгодны. Среди грибов есть множество паразитов, и, хотя часть грибов научилась паразитировать на животных и человеке, большая их часть поражает растения. Культурные растения больше всего страдают от сорняков, а вслед за ними — от насекомых и микроорганизмов. Среди микроорганизмов около 80% потерь урожая вызывают грибы. Это приблизительные цифры, и для разных культур ситуация отличается, но практически всегда грибы на первом месте и по ущербу, и по частоте встречаемости, и по видовому разнообразию среди патогенных микроорганизмов.

Жизнь патогенных грибов

Сейчас известно порядка 10 тысяч видов паразитических грибов из разных, неродственных друг другу таксономических групп. На самом деле их еще больше: не все виды открыты и описаны. Большинство грибов-паразитов — микроорганизмы, принадлежащие к отделу аскомицетов, или сумчатых грибов. Те грибы, которые мы собираем в лесу для употребления в пищу, обычно представляют другой отдел — базидиальные грибы. Среди них тоже встречаются микроскопические фитопатогены, но среди грибов-паразитов, имеющих значение для сельского хозяйства, большинство — сумчатые.

Образ жизни грибов-паразитов исключительно разнообразен. Некоторые из них поражают только один вид растения-хозяина, и есть даже такие, которые могут поражать отдельные сорта растений, а другие сорта того же вида — нет. Есть патогены, наносящие урон нескольким видам близкородственных растений, и те, что практически не обладают субстратной специализацией и могут поражать несколько десятков видов растений. Часто прослеживается зависимость: чем у́же специализация, тем более агрессивен патоген.

Патогенные грибы взаимодействуют с разными растениями в разных условиях: наземных или водных экосистемах, сельскохозяйственных экосистемах, в разном климате, поэтому формы взаимодействия тоже разнообразны. Облигатные паразиты (биотрофы) питаются живой растительной тканью. Их биохимия и физиология рассчитаны на то, чтобы проникнуть в ткань растения и, не убивая его, а иногда даже слегка стимулируя рост и жизнедеятельность клеток, потреблять питательные вещества хозяина. В конце концов рост растения замедляется, ткани умирают, и паразит ускоряет этот процесс, но на начальных этапах биотрофам невыгодно убивать растение, и эти взаимоотношения могут слегка напоминать мутуалистический симбиоз. Напротив, некротрофные грибы убивают растение и питаются уже отмершей тканью. Они похожи на сапротрофы — это грибы-падальщики, которые питаются умершими растениями, погибшими по другим причинам.

Патологический процесс может выглядеть по-разному, биохимические процессы протекают по-разному, и задействуются разные гены, поэтому от типа взаимоотношения гриба и растения зависит и стратегия борьбы с патогеном. С биотрофными патогенами легче бороться путем выведения устойчивых сортов: зачастую достаточно ввести один или нескольких новых аллелей в геном нового сорта, и растение становится в значительной степени устойчиво к болезни, вызываемой грибом. Однако и грибу тоже легко приспособиться к новому сорту, так что иногда буквально через несколько лет появляются новые паразиты, которые умеют обходить защитные механизмы растения.

С некротрофными грибами, которые убивают растение, бороться сложнее. Эти грибы используют большой арсенал ферментов — фитотоксинов, противостоять которым растению непросто. Иногда удается получить сорта, которые частично устойчивы к таким болезням, путем более сложных скрещиваний. Обычно в новый сорт нужно ввести несколько или даже много генов, зато такая устойчивость сохраняется дольше.

Распространение патогенных грибов

Разные виды грибов приспособились к разным способам распространения. Те, что паразитируют на наземной части растения, листьях, генеративных органах, чаще всего распространяются ветром. Они дают спороношение, и споры с одного растения перелетают на другое. Иногда споры могут мигрировать на очень далекие расстояния — на тысячи километров — с потоками воздуха. Есть грибы, которые умеют сохраняться в семенах: заражают цветы, потом попадают в завязь и оказываются в новом месте вместе с семенами растения-хозяина.

Почвенные патогены распространяются намного медленнее. Они попадают в новое место, когда растение выкапывают и пересаживают. Распространению может способствовать агроном, который на своей обуви переносит частички почвы. Почвенные патогены более предсказуемы: занимают какую-то территорию, образуют очаг и иногда долгие годы не переходят на другое поле, особенно если соблюдать фитосанитарные мероприятия. Те грибы, которые распространяются ветром или с семенами, контролировать сложнее. Они распространены по всему миру в тех зонах, где выращиваются подходящие для них культуры.

Все культуры, которые были одомашнены давно, имеют большое количество болезней, в первую очередь грибных. Грибов-патогенов пшеницы порядка 200 видов, кукурузы — около 400 видов. Среди них обычно 5–10 видов — массовые, широко распространенные патогены.

У томата и картофеля самый распространенный патоген — фитофтороз, который ближе к концу лета, когда погода становится более прохладной и дождливой, поражает ботву и, если ее вовремя не удалить, оказывается потом в клубнях картофеля. На яблонях есть заболевание парша: на листьях и плодах появляются пятна, и яблоко становится кривым, некрасивым. Садоводу это не страшно, а для товарной продукции внешний вид безнадежно испорчен.

Мучнистая роса на черной смородине — белый либо слегка сероватый налет на молодых листьях, из-за которого побеги тоже могут деформироваться. С листьев налет переходит на ягоды и темнеет, становится светло-коричневым. В городских парках мучнистую росу можно увидеть на листьях клена, дуба и на других растениях.

Борьба с грибами

У растений есть собственный большой арсенал способов противостояния патогенным грибам — ряд ферментов, которые делают развитие гриба невозможным либо обманывают сигнальные системы гриба, давая ему понять, что это не тот хозяин, на которого он рассчитывал. Против определенных патогенов — биотрофов, которым нужна живая растительная ткань, — у растения есть реакция сверхчувствительности: в месте проникновения патогена растение само убивает некоторое количество клеток, и гриб оказывается окружен мертвыми клетками, которыми питаться уже не может.