Эпизоотология чумы слудский а а

3 Приложение 2 - Список переносчиков чумы (блохи, клещи, вши) 302 3

4 ВВЕДЕНИЕ Настоящий обзор базируется на курсе лекций по эпизоотологии чумы для биологов и врачей противочумной системы и других организаций санитарноэпидемиологического профиля, обучающихся на курсах первичной специализации и повышения квалификации. Эпизоотология, рассматривающая взаимодействие популяций, является разделом биоценологии (Беклемишев,1970). Эпизоотология чумы как наука тесно переплетается с учением о природной очаговости болезней, разработанным Е.Н.Павловским и его школой в гг. Это учение опирается на данные эпизоотологии, но в обобщенном виде, в целом охватывает более широкий круг вопросов существования паразитоценозов, истории и географии очагов в масштабе земного шара. При этом постоянно затрагиваются не только природные, но и социальные факторы, влияющие на судьбу очагов. Таким образом, эпизоотология не является полным синонимом учения о природной очаговости, хотя многие из вопросов постоянно сочетаются друг с другом. Так что некоторые специалисты отождествляют эпизоотологию и природную очаговость (Ралль,1958). Развитие эпизоотологии чумы как науки стало возможным только после описания возбудителя чумы Александром Иерсиным (Alexandre Yersin) в 1894 г. В литературе обычно упоминается, что возбудителя чумы открыли в 1894 г. независимо Yersin и Kitasato. Однако, И.Л.Мартиневский (1969), подробно исследовав историю вопроса, выяснил, что Kitasato на самом деле выделил подвижный и грамположительный микроорганизм, тогда как Yersin выделил и описал собственно возбудителя чумы, так что приоритет, все же, принадлежит Александру Иерсину. В период третьей пандемии чумы, получившей распространение, как принято считать, в 1894 году из Гонконга, было установлено эпидемиологическое значение синантропных крыс, прежде всего черной (Rattus rattus), а также серой (R. norvegicus), из чего специалисты заключили, что именно эти грызуны являются основными резервуарами возбудителя чумы. Необходимо отметить, что Б.К.Фенюк (1959), посетивший Китай в 1958 г. писал, что по сообщению директора противочумного института Уан Уеньянь, чума на самом деле впервые появилась на десять лет раньше, в 1884 г. в порту Амое провинции Фуцзянь. Случаи выявления в конце XIX начале XX веков инфицированных диких грызунов (песчанок в Африке, сусликов в США) связывали с их заражением от синантропных крыс, то есть речь шла лишь о выносе микроба чумы из населенных пунктов в популяции дикоживущих грызунов. Однако уже в то время существовали иные взгляды. 4

6 Martin, 1914). Укус блокированных блох был признан основным механизмом передачи возбудителя чумы как грызунам, так и человеку. Таким образом, основы эпизоотологии чумы были заложены в начале XX века. Эпизоотология чумы - частная наука о закономерностях возникновения, развития и угасания эпизоотий чумы среди диких и синантропных животных. Предметом эпизоотологии чумы является чумная паразитарная система. В круг интересов эпизоотологии чумы входит изучение чувствительности, патогенеза носителей чумы, т.е. взаимоотношения популяций возбудителя чумы с организмом теплокровных животных, взаимоотношения популяций возбудителя чумы с организмом переносчиков, эпизоотический процесс, его движущие силы (Ралль,1965). К последнему определению, видимо, следует добавить и взаимоотношения популяций возбудителя чумы с простейшими, нематодами и, возможно, другими группами микроорганизмов почвенной биоты. По классическим представлениям чума является типичным зоонозом. Человек заражается чумой случайно. В свете современных представлений о существовании внеорганизменной части популяции Yersinia pestis в составе почвенной биоты некоторые специалисты (Литвин,2003) относят чуму к сапрозоонозам. Чумная паразитарная система функционирует в определенном географическом ландшафте, независимо от человека и по этому признаку чума относится к природноочаговым инфекциям, или болезням с природной очаговостью. По определению Е.Н. Павловского (1946), природная очаговость трансмиссивных болезней - это явление, когда возбудитель, специфический его переносчик и животные (резервуары возбудителя) в течение смены своих поколений неограниченно долгое время существуют в природных условиях вне зависимости от человека, как по ходу своей уже прошедшей эволюции, так и в настоящий период. Основной известный путь передачи возбудителя чумы от одного теплокровного животного (донора) к другому (реципиенту) - через укусы инфицированных блох. Поэтому чуму относят к группе трансмиссивных болезней. Таким образом, чума - зоонозная природно-очаговая бактериальная инфекционная болезнь с преимущественно трансмиссивным механизмом передачи возбудителя, характеризующаяся интоксикацией, лихорадкой, поражением лимфатической системы, сепсисом и высокой летальностью (Черкасский, 1996). По классическим представлениям чума в природе существует как сложная трехчленная паразитарная система (эпизоотическая триада) - взаимодействующие популяции возбудителя чумы, теплокровных носителей (грызунов, зайцеобразных, хищников 6

Hostality of natural plague foci with the involvement of Brandt’s voles (Lasiopodomys brandti Radde)

M. V. Lomonosov Moscow State University

Analysis of the spread of natural plague foci with the involvement of Brandt’s voles (Lasiopodomys brandti Radde) in Russia, Mongolia, and China, the specific features of the course of epizooties, the systematic affiliation of plague microbe strains in different parts of vole areas, the ecological characteristics of the background type of dry steppes and Brandt’s voles, and its relationships with other carriers of plague in the foci leads to the conclusion that Brandt’s vole is an additional host in the marmot (souslik) foci of plague in the South-Eastern Transbaikalia and in the Mongolian pika (Ochotona pallasi) foci typical of Khangai (Mongolia) and probably of Internal Mongolia (China).

Key Words: natural plague foci, Yersinia pestis, plague vehicles, Brandt’s vole (Lasiopodomys brandti Radde), Mongolian pika (Ochotona pallasi)

1. Адъяасурен З. Серологическая диагностика чумы в природных очагах МНР // Проблемы природной очаговости чумы. — Иркутск, 1980. — Т. 1. — С. 73.

2. Апарин Г. П., Солодкая А. Д. Материалы к изучению значения полевки Брандта в природной очаговости чумы в Забайкалье // Изв. Иркутск. н.-и. противочум. ин-та Сибири и Дальнего Востока. — 1966. — № 26. — С. 25—28.

3. Апарин Г. П., Тимофеева Л. А., Ларионова М. Ф., Колосов В. М. Опыт серологического исследования грызунов Забайкальского чумного очага в природе и эксперименте // Изв. Иркутск. н.-и. противочум. ин-та Сибири и Дальнего Востока. — 1966. — № 26. — С. 20—24.

4. Ахнтуяа Ц., Цэдэн-Иш Д., Цэнжав С. и др. Результаты эпизоотологического обследования на чуму окрестностей г. Арвайхээр // Природная очаговость чумы в Монгольской Народной Республике. — Иркутск, 1988. — С. 36—37.

5. Базанова Л. П. О роли блох — основных и второстепенных — в циркуляции возбудителя в Сибирских природных очагах чумы // Мед. паразитол. — 2008. — № 3. — С. 54—59.

6. Бекренева П. Н. О локализации B. pestis в органах полевок Забайкалья при экспериментальной чуме // Сборник работ противочумной организации Вост.-Сиб. края за 1929—1931 гг.: Изв. Вост.-Сиб. краевого ин-та микробиол. и эпидемиол. — М.; Иркутск, 1933. — Вып. 1. — С. 60—66.

7. Бухарин О. В., Литвин В. Ю. Патогенные бактерии в природных экосистемах. — Екатеринбург, 1997.

8. Варшавский С. Н., Некипелов Н. В., Козакевич В. П. и др. География природных очагов чумы в Центральной Азии (восточная и центральная часть МНР) // Пробл. особо опасн. инфекций. — 1975. — Т. 41. — № 1. — С. 5—14.

9. Вахрушева З. П., Агапов В. А., Носков А. К. Современное состояние Забайкальского природного очага чумы // Бюл. Вост.-Сиб. науч. центра Сиб. отд-ния РАМН. — 2004. Т. 2, № 1. — С. 48—52.

10. Ващенок В. С. Блохи — переносчики возбудителей болезней человека и животных. — Л., 1988.

11. Вершинин Е. А. Экологические особенности блох даурского суслика в Забайкальском природном очаге чумы: Автореф. дис. . д-ра. биол. наук. — Иркутск, 2005.

12. Видяева Н. А., Ерошенко Г. А., Шавина Н. Ю. и др. Изучение способности к образованию биопленок у штаммов Yersinia pestis основного и неосновного подвидов // Журн. микробиол. — 2009. — № 5. — С. 13—19.

13. Воронова Г. А., Базанова Л. П. Значение блох (Siphonaptera) разных видов в поддержании эпизоотий чумы в сибирских природных очагах // Бюл. Вост.-Сиб. науч. центра Сиб. отд-ния РАМН. — 2004. — Т. 2, № 1. — С. 58—65.

14. Даниленко А. Ф., Логачев А. И. Обнаружение возбудителя чумы у зверьков и их эктопаразитов в природных очагах Сибири и Монголии // Проблемы природной очаговости чумы. — Иркутск, 1980. — Т. 1. — С. 61—62.

15. Дмитриев П. П., Швецов Ю. Г., Дуламцэрэн С. Млекопитающие Хангайского нагорья: фауна, экология, значение в биоценозах. — М., 1992.

16. Дубовой А. А., Батсух Д., Гужевников И. А. и др. Результаты эпизоотологического обследования на чуму Хэнтейского аймака МНР в 1978—1979 гг. // Проблемы природной очаговости чумы. — Иркутск, 1980. — Т. 1. — С. 31—32.

17. Жовтый И. Ф., Емельянова Н. Д. Переносчики чумной инфекции в Монгольской Народной Республике // Изв. Иркутск. н.-и. противочумного ин-та. — 1959. — № 22. — С. 72—107.

18. Иннокентьева Т. И. Особенности экологии Yersinia pestis altaica: Автореф. дис. . д-ра. биол. наук. — Саратов, 1997.

19. Иофф И. Г., Скородумов А. К. К изучению фауны блох Забайкальского эндемического очага чумы // Сборник работ противочумной организации Вост.-Сиб. края за 1929— 1931 гг. — Иркутск, 1933. — Т. 1. — С. 88—108.

20. Каримова Т. Ю., Неронов В. М. Природные очаги чумы Палеарктики. — М., 2007.

21. Ковалева Р. В. О некоторых особенностях штаммов Pasteurella pestis, выделенных в Монголии от полевок Брандта и других грызунов // Журн. микробиол. — 1958. — № 8. — С. 30—36.

22. Козлов М. П. Чума. (Природная очаговость, эпизоотология, эпидемические проявления). — М., 1979.

23. Кудинова З. С., Ларионова М. Ф., Солодкая А. Д. Случай выделения слабовирулентных чумных микробов в Забайкальском энзоотичном очаге // Изв. Иркутск. н.-и. противочум. ин-та Сибири и Дальнего Востока. — 1962. — № 24. — С. 3—10.

24. Кучерук В. В. Значение различных млекопитающих в чумных эпизоотиях и возникновение людских заболеваний в Монголо-Забайкальском очаге // Зоол. журн. — 1945. — Т. 24, № 5. — С. 309—320.

25. Кучерук В. В., Дунаева Т. Н. Материалы по динамике численности полевки Брандта // Фауна и экология грызунов. — М., 1948. — Т. 3. — С. 111—178.

26. Литвин В. Ю., Емельяненко Е. Н., Пушкарева В. И. Патогенные бактерии, общие для человека и растений: проблема и факты // Журн. микробиол. — 1996. — № 2. — С. 101—104.

27. Некипелов Н. В. Грызуны — носители чумы в Монгольской Народной Республике // Изв. Иркутск. н.-и. противочум. ин-та Сибири и Дальнего Востока. — 1959. — № 22. — С. 17—71.

28. Некипелов Н. В. Основные носители чумы в сибирских очагах и их изучение // Проблемы природной очаговости чумы. — Иркутск, 1980. — Ч. 1. — С. 75—76.

29. Олькова Н. В. Инфекционная чувствительность грызунов и зайцеобразных к чуме как один из показателей эпизоотологического прогноза // Вопросы эпидемиологии и эпизоотологии особо опасных инфекций. — Кызыл, 1968. — Т. 3. — С. 35—63.

30. Онищенко Г. Г., Федоров Ю. М., Кутырев В. В. и др. Природные очаги Кавказа, Прикаспия, Средней Азии и Сибири. — М., 2004.

31. Отгонсурен Л., Галбадрах Д., Пурэвжал Ч. Современное состояние природных очагов чумы Хангая // Проблемы природной очаговости чумы. — Иркутск, 1980. — Ч. 1. — С. 68—69.

32. Попов Н. В., Куклев Е. В., Слудский А. А. и др. Ландшафтная приуроченность и биоценотическая структура природных очагов чумы дальнего зарубежья. Северная и Южная Америка, Африка, Азия // Проблемы особо опасных инфекций. — Саратов, 2005. — Вып. 1. — С. 9—15.

33. Скородумов А. М. Результаты противочумного обследования Агинского аймака Бурятии в 1929 году // Сборник работ противочумной организации Вост.-Сиб. края за 1929— 1931 гг. — Иркутск, 1933. — Т. 1. — С. 12—32.

34. Смирнова Л. А., Васюхина Л. В. Восприимчивость полевки Брандта к экспериментальной туляремии // Изв. Иркутск. н.-и. противочум. ин-та Сибири и Дальнего Востока. — 1951. — № 9. — С. 50—52.

35. Сунцов В. В., Сунцова Н. И. Макро- и микроэволюция в проблеме происхождения и мировой экспансии возбудителя чумы Yersinia pestis // Изв. РАН. Сер.: Биол. — 2008. — № 4. — С. 389—395.

36. Тарасова В. Е. О некоторых дискуссионных вопросах природной очаговости чумы в Горном Алтае // Проблемы природной очаговости чумы. — Иркутск, 1980. — Ч. 1. — С. 36—38.

37. Тимофеева Л. А., Головачева В. Я., Олькова Н. В. и др. О контактном заражении грызунов чумой через почву. Докл. Иркутск. противочум. ин-та. — 1965. — № 7. — С. 48—51.

38. (Чимид) Зундуй Ч., Тимофеева Л. А., Шура Н. Характеристика штаммов чумного микроба, выделенных на эпизоотичной по чуме территории Хангайского хребта // Международные и национальные аспекты эпиднадзора при чуме. — Иркутск, 1975. — С. 27—28.

39. Шкилев В. В., Грязнов Е. А., Сычевский П. Т. О чумной эпизоотии среди полевок Брандта в МНР // Изв. Иркутск. н.-и. противочум. ин-та Сибири и Дальнего Востока. — 1958. — № 19. — С. 50—59.

40. Щекунова З. И. К вопросу об отношении полевки Брандта к экспериментальной чуме // Изв. Иркутск. н.-и. противочум. ин-та Сибири и Дальнего Востока. — 1957. — № 15. — С. 95—102.

41. Baltazard M. La conservation de la peste en foyer invetere // M é d. et Hyg. (Geneve). — 1964. — Vol. 22. — P. 172—174.

42. Fan Z., Luo Y., Wang S. et al. Microtus brandti plague in the Xilin Gol Grassland was inoffensive to humans // Chin. J. Control Endem. Dis. — 1995. — Vol. 10. — P. 56—57.

43. Feng Z. J., Zheng C. L. Studies on the pikas (genus Ochotona) of China // Acta Theriol. Sin. — 1985. — Vol. 5, N 4. — P. 269—289.

44. Jiang Y. L. A review of epizootic plague in Microtus brandti populations // Bull. Endem. Dis. Control. — 1988. — Vol. 2. — P. 82—86.

45. Li Y., Tan J., Shen E. The Atlas of Plague and its Environment in the People’s Republic of China. — Beijing, 2000.

46. Zhou D., Tong Z., Song Y. et al. Genetics of metabolic variations between Yersinia pestis Biovars and the proposal of a New Biovar, microtus // J. of Bacteriol. — 2004. — Vol. 186, N 15. — P. 5147—5152.

47. Zhou L. Z., Ma Y., Ye X. D. Distribution of glires in arid regions of China // Acta Zool. Sin. — 2002. — Vol. 48, N 2. — P. 183— 194.

Полный текст:

1. Балахонов С. В., Шестопалов М. Ю., Романова И. Ф. Результаты VNTR-анализа по локусу (5'-CAAA-3')n штаммов Yersinia pestis из активных природных очагов чумы Сибири // Молекулярная генетика, микробиология и вирусология. 2009. № 3. С. 14 – 17.

2. Балахонов С. В., Корзун В. М., Чипанин Е. В., Афанасьев М. В., Михайлов Е. П., Денисов А. В., Фомина Л. А., Ешелкин И. И., Машковский И. К., Мищенко А. И., Рождественский Е. Н., Ярыгина М. Б. Горно-Алтайский природный очаг чумы : Ретроспективный анализ, эпизоотологический мониторинг, современное состояние / под ред. С. В. Балахонова, В. М. Корзуна. Новосибирск : Наука-Центр, 2014. 272 с.

3. Беклемишев В. Н. Возбудители болезней как члены биоценозов // Зоол. журн. 1956. Т. 35, вып. 12. С. 1755 – 1779.

4. Бибиков Д. И. Сурки и чума в горах Средней Азии : автореф. дис. . д-ра.биол. наук. Алма-Ата,1965. 35 с.

5. Брюханов А. Ф., Еременко Е. Д., Брюханова Г. Д., Грижебовский Г. М., Жаринова Н. В., Царева Н. С., Мезенцева О. Н. Генотипирование штаммов чумного микроба по вариабельному числу тандемных повторов // Карантинные и зоонозные инфекции в Казахстане. 2001. Вып. 3. С. 72 – 75.

6. Вержуцкий Д. Б. Динамика активности участков очаговости Тувинского природного очага чумы // Медицинская паразитология и паразитарные болезни. 2003. № 3. С. 36 – 39.

7. Вержуцкий Д. Б. Пространственная организация населения хозяина и его эктопаразитов: теоретические и прикладные аспекты (на примере длиннохвостого суслика и его блох) : автореф. дис. … д-ра биол. наук. Иркутск, 2005. 46 с.

8. Григорьев М. П. Анализ популяционной структуры носителей в Центрально-Кавказском природном очаге чумы : автореф. дис. … канд. биол. наук. Ставрополь,1998. 23 с. Дубровский Ю. А., Кучерук В. В. Пространственная структура СреднеазиатскоКазахстанской части ареала большой песчанки Rhombomys opimus // Зоол. журн. 1971. Т. 50, вып. 2. С. 259 – 273.

9. Дятлов А. И., Казаков В. П. Популяционная структура поселений обыкновенных полевок в Высокогорном Дагестане // Особо опасные инфекции на Кавказе : тез. докл. / Науч.- исслед. противочум. ин-т Кавказа и Закавказья М-ва здравоохранения СССР. Ставрополь, 1987. С. 297 – 299.

10. Дятлов А. И., Петров П. А., Голубев П. Д., Труфанов Г. В. О структуре ареала малых сусликов (Citellus pygmaeus Pall., 1778) в Приэльбрусье // Экология. 1980. № 5. С. 77 – 83.

11. Дятлов А. И., Антоненко А. Д., Грижебовский Г. М., Лабунец Н. Ф. Природная очаговость чумы на Кавказе. Ставрополь : Противочумный институт, 2001. 347 с.

13. Казаков В. П. Природная очаговость чумы в высокогорьях Восточного Кавказа : автореф. дис. … канд. биол. наук. Саратов, 1989. 23 с.

14. Касенова А. К., Сабилаев А. С., Давыдова В. Н., Сапожников В. И., Ларионов Г. И., Косилов В. А. Некоторые особенности эпизоотий чумы на левобережье реки Или // Карантинные и зоонозные инфекции в Казахстане. 2004. № 1. С. 44 – 47.

15. Коренберг Э. И. Природная очаговость инфекций : современные проблемы и перспективы исследований // Зоол. журн. 2010. Т. 89, вып. 1. С. 5 – 13.

16. Коренберг Э. И., Помелова В. Г., Осин Н. С. Природно-очаговые инфекции, передающиеся иксодовыми клещами / под ред. А. Л. Гинцбурга, В. Н. Злобина. М. : Науч.-исслед. ин-т биол. приборостроения, 2013. 463 с.

17. Корзун В. М., Балахонов С. В., Чипанин Е. В., Денисов А. В., Михайлов Е. П., Мищенко А. И., Ярыгина М. Б., Рождествинский Е. Н., Фомина Л. А. Формирование, развитие и функционирование природного очага чумы в Горном Алтае // Медицинская паразитология и паразитарные болезни. 2016. № 1. С. 17 – 25.

18. Кучерук В. В. Структура, типология и районирование природных очагов болезней человека // Итоги развития учения о природной очаговости болезней человека и дальнейшие задачи. М. : Медицина, 1972. С. 180 – 212.

19. Логачев А. И., Корзун В. М., Михайлов Е. П., Рождественский Е. Н., Балахонов С. В. Распространенность триптофанзависимых вариантов Yersinia pestis на территории Алтайского горного природного очага чумы // Проблемы особо опасных инфекций. 2012. Вып. 3. С. 20 – 25.

20. Попков А. Ф., Чипанин Е. В., Корзун В. М. Популяционно-фенетическая дифференциация монгольской пищухи в Юго-Восточном Алтае // Байкальский зоол. журн. 2012. № 1. С. 114 – 117.

21. Рапопорт Л. П., Ковтун И. П., Карпов А. А., Малеев А. Н., Ветров Ф. Е., Балабас Н. Г. К вопросу о популяционной структуре ареала большой песчанки в Муюнкумах // Экология и медицинское значение песчанок фауны СССР. М. : Ин-т эпидемиологии и микробиологии им. Н. Ф. Гамалеи АМН СССР, 1977. С. 86 – 87.

22. Рапопорт Л. П., Рахимов К. Р., Путятин В. В., Балабас Н. Г., Орлова Л. М., Ковтун И. П., Кондратенко Л. П., Мочалова Э. П. К вопросу об асинхронности чумных эпизоотий на различных участках Мойынкумов // Карантинные и зоонозные инфекции в Казахстане. 2002. Вып. 5. С. 83 – 87.

23. Слудский А. А., Дерлятко К. И., Головко Э. Н., Агеев В. С. Гиссарский природный очаг чумы. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2003. 248 с.

24. Труфанов Г. В., Голубев П. Д. О популяционной структуре горного суслика Citellus musicus на Центральном Кавказе // Зоол. журн. 1982. Т. 61, вып. 1. С. 96 – 101.

25. Фенюк Б. К. Вопросы географии природных очагов чумы // Зоол. журн. 1958. Т. 37, вып. 7. С. 961 – 971.

Контент доступен под лицензией Creative Commons Attribution 4.0 License.

Установлено, что сроки начала летних интенсивных эпизоотий в равнинных природных очагах чумы сусликового типа в Северном, Северо-Западном Прикаспии и Предкавказье совпадают с периодом миграций взрослых малых сусликов на понижения рельефа, строительства защитных нор, формирования микропопуляций блох в временных жилых норах. Обоснованно наличие механизма, не связанного с абсолютными показателями численности блох в шерсти и норах малых сусликов, обусловливающего сезонный характер заражений зверьков на протяжении 30–40 дней (III декада мая – II декада июня) на одних и тех же участках очаговых территорий. Обоснованно, что феномен сезонности, равно как и микроочаговости, проявлений чумы связан, в первую очередь, с заносом чумного микроба в организм блох на различных стадиях их метаморфоза представителями почвенной биоты (паразитическими нематодами, простейшими) на участках, в границах которых эдафические факторы (влажность, наличие органических веществ и др.) наиболее благоприятны для сохранения и воспроизводства чумного микроба.

1. Тинкер И. С. Эпизоотология чумы на сусликах. Ростов н/Д : Ростведиздат, 1940. 97 с.

2. Миронов Н. П. Экологические факторы природной очаговости чумы в Северо-Западном Прикаспии : автореф. дис. … д-ра биол. наук. Ростов н/Д, 1962. 27 с.

3. Шевченко Г. В., Солдаткин И. С., Мастюков М. Л., Агеев В. С., Попов Н. В., Ефимов С. В., Андреева Т. А. Уровень паразитарного контакта в поселениях малого суслика в полупустынях Западного Казахстана // Паразитология.1984. № 6. С. 459–463.

4. Доброхотова Н. Д. Течение чумной инфекции в организме малых сусликов в период зимней спячки : автореф. дис. … канд. мед. наук. Саратов, 1964. 16 с.

5. Брюханова Л. В. К изучению биологии и экологии блох малого суслика в Предкавказье : автореф. дис. … канд. биол. наук. Саратов, 1973. 18 с.

6. Таршис М. Г., Константинов В. М. Математические методы в эпизоотологии. М. : Колос, 1975. 174 с.

7. Попов Н. В. Дискретность – основная пространственно-временная особенность проявлений чумы в очагах сусликового типа. Саратов : Изд-во Сарат. ун-та, 2002. 192 с.

8. Гаранин О. А., Попов Н. В., Ефимов С. В., Удовиков А. И. Динамика микробиоценозов нор малого
суслика // Паразитология. 1992. № 1. С. 13–19.

9. Гаранин О. А., Попов Н. В., Ефимов С. В., Удовиков А. И., Григорьева Г. В. Динамика видового состава нидиколов в различных типах гнезд малого суслика // Паразитология. 1995. № 1. С. 37–42.

10. Мялковская С. А., Пушкарев А. В. Зараженность гнезд блохами в зависимости от использования их малыми сусликами // Проблемы особо опасных инфекций. 1973. Вып. 2. С. 70–77.

11. Демидова Е. К., Емельянова Н. Д. Случай выделения микроба чумы от личинок блох Oropsylla silantiewi W., инфицированных в естественных условиях // Докл. Иркут. противочум. ин-та. 1971. Вып. 9. С. 231–232.

12. Фенюк Б. К. Экологические факторы очаговости чумы грызунов. 1. Эндемия чумы как экологическая проблема // Вестн. микробиологии, эпидемиологии и паразитологии. 1944. Вып. 1. С. 40–48.

14. Павловский Е. Н. Природная очаговость трансмиссивных болезней в связи с ландшафтной эпидемиологией зооантропонозов. М. : Наука, 1964. 190 с.

15. Baltazard M., Karimi J., Eftekhari M. La conservation interepizuotique de la peste en foyer invetere. Hypothese de travail // Bulletin de la Société de Pathologie Exotique. 1963. Vol. 56. P. 1230–1241.

16. Karimi J. Conservation naturelle de la peste dans le sol // Bulletin de la Société de Pathologie Exotique. 1963. Vol. 6. P. 1183–1186.

17. Mollaret H. H. Du bacille de la peste durant 28 mois an terrier artifi ciel demonstration experimentall de la peste dans ses foyers inveteres // C. R. Academy of Sciences 1968. № 267. P. 972–973.

18. Соколов В. Е., Ротшильд Е. В., Дорожко О. В. Развитие взглядов на природную очаговость болезней и современные проблемы этой концепции // Изв. АН СССР. 1984. Сер. Биол. № 4. С. 485–495.

19. Дятлов И. А. Эволюционные аспекты в природной
очаговости чумы. Ставрополь : Ставроп. кн. изд-во, 1989. 198 с.

20. Солдаткин И. С., Иванов В. А. Перспективы изучения
природных очагов чумы // Эпидемиология и эпизоотология чумы : сб. ст. Саратов : Изд-во Коммунист, 1980. С. 3–8.

21. Тимофеева Л. А., Головачева В. А. Итоги экспериментального изучения роли почвы в сохранении и передаче чумного микроба // Состояние и перспективы профилактики чумы. Саратов : Изд-во Коммунист,
1978. С. 21–22.

22. Донская Т. Н., Попов Н. В., Бережнов А. З., Топорков В. П., Князева Т. В., Хинц И. В., Донченко Г. Е., Суриков Н. Н. Обнаружение возбудителя чумы в почве нор малого суслика // Эпизоотология и профилактика природноочаговых инфекций : сб. ст. Саратов : Изд-во Коммунист, 1982. С. 6-9.

23. Ayyadurai S., Houhamdi L., Lepidi H., Nappez C., Raoult D., Drancourt M. Long-term persistence of virulent Yersinia pestis in soil // Microbiology. 2008. № 154. P. 2865–2871.

24. Кондрашкина К. И., Величко Л. Н. Анабиоз чумного микроба – одна из форм его долговременного существования во внешней среде // Проблемы особо опасных инфекций. 1980. Вып. 2. С. 23–24.

25. Величко Л. Н. Длительное выживание чумного микроба в трупах и экскрементах блох : автореф. дис. … канд. мед. наук. Саратов, 1981. 20 с.

26. Лавровский А. А., Попов Н. В. Межэпизоотический период как одна из фаз саморазвития экосистемы природного очага чумы // Проблемы особо опасных инфекций. 1978. Вып. 2. С. 5–9.

27. Ларина В. С., Сагимбеков У. А., Айкимбаев А. М., Степенов В. М., Стручкова Э. Н. Узбеков Б. К., Баканурская Т. Л., Соколов П. Н. О возможности длительного сохранения чумного микроба в природе в сложном симбиозе с почвенными микроорганизмами // Материалы обл. науч. конф. Гурьевской ПЧС по профилактике особо опасных инфекций. Гурьев : Изд-во Кайнар, 1989. С. 146–154.

28. Никульшин С. В., Онацкая Т. Г., Луканина Л. М. Изучение ассоциации почвенных амеб Hartmannella rhysodes с бактериями – возбудителями чумы и псевдотуберкулеза в эксперименте // Журн. микро- биологии, эпидемиологии и иммунологии. 1992. № 9–10. С. 2–4.

29. Пушкарёва В. И. Salmonella tythimurium и Yersinia pestis (EV) в ассоциации с простейшими: сохранение покоящихся бактерий в цистах // Материалы VIII съезда Всерос. о-ва эпидемиологов, микробиологов и паразитологов. М., 2002. Т. 1. С. 232–233.

30. Литвин В. Ю. Сапронозные аспекты энзоотии чумы // Успехи современной биологии. 2003. № 6. С. 543–552.

31. Ващенок В. С. Блохи (Siphonaptera) – переносчики возбудителей болезней человека и животных. Л. : Наука, 1988. 163 с.

32. Darby G., Hsu J.W., Ghory N., Falkow S. Plaque bacteria biofi lm blocks food intake // Nature. 2002. № 417. P. 243.

33. Darby C., Chakraborti A., Politz S. M., Daniels C. C., Li Tan, Drace K. Caenorhabditis elegans Mutants Resistant To Attachment of Yersinia Biofi lms // J. of Genetics. 2007. № 176. P. 221–230.

34. Hall-Stoodley L., Costerton J. W., Stoodley P. Bacterial biofi lms : from the natural environment to infectious diseases // National Rev. for Microbiol. 2004. Vol. 2. P. 95–108.

35. Бибикова В. А., Классовский Л. Н. Передача чумы блохами. М. : Медицина, 1972. 188 с.

36. Кутырев В. В., Коннов Н. П., Волков Ю. П. Возбудитель чумы : ультраструктура и локализация в переносчике. М. : Медицина, 2007. 224 с.

37. Коннов Н. П., Попов Н. В., Величко Л. Н., Князева Т. В. Феномен образования биопленок Yersinia pestis в организме блох // Паразитология. 2009. № 4. С. 330–337.

38. Jarret C. O., Deak E., Ishewood K. E., Oyston P. C., Fischer E. R., Whitney A. R., Kobayashi S. D., DeLeo F. R., Hinnebush B. I. Transmission of Yersinia pestis from an infections biofi lm in the fl ew vector // J. of infections Deease. 2004. № 190. С. 783–792.

39. Eisen R. G., Gage K. L. Adaptive strategies of Yersinia pestis to persist during inter-epizootic and epizootic periods // Veterinary Researsh. 2009. Vol. 2. P. 107–121.

40. Попов Н. В., Слудский А. А., Удовиков А. И., Коннов Н. П., Караваева Т. Б., Храмов В. Н. Оценка роли биоплёнок Yersinia pestis в механизме энзоотии чумы // Журн. микробиологии, эпидемиологии и иммунологии. 2008. № 4. С. 118–120.

41. Попов Н. В., Слудский А. А., Удовиков А. И., Аникин В. В., Яковлев С. А., Караваева Т. Б. К роли нематод [Secernentae, Rhabdidae] – паразитов блох в энзоотии чумы // Энтомологические и паразитологические исследования в Поволжье. Саратов : Изд-во Сарат. ун-та, 2006. Вып. 5. С. 88–93.

42. Kutyrev V. V., Eroshenko G. A., Popov N. V., Vidyaeva N. A., Konnov N. P. Molecular mechanisms of interactions of plague causative agents with invertebrates // Molecular Genetics, Micobiology and Virology. 2009. Vol. 4. P. 169–176.

43. Рубцов И. А. Паразиты и враги блох. Л. : Наука. Ленингр. отд-ние, 1981. 99 с.

44. Adams B. J., Fodor A., Koppenhöfer H. S., Stackebrandt E., Stock S. P., Klein M. G. Biodiversity and systematics of nematode–bacterium entomopathogens // Biological Control. 2006. Vol . 37. P. 32–49.

45. Styer K. L., Hopkins G. W., Bartra S. S., Plano G. V., Frothingham R., Aballay A. Yersinia pestis kills Caenorhabditis elegans by a biofi lm-independent process that involves novel virulence factors // EMBO Reports. 2005. № 6. P. 992–997.

46. Бухарин О. В., Гинцбург А. Л., Романова Ю. М., Эль-Регистан Г. И. Механизм выживания бактерий. М. : Медицина, 2005. 367 с.

47. Акиев А. К. О микроочаговости чумы диких грызунов // Природная очаговость, микробиология и профилактика зоонозов : сб. ст. Саратов : Изд-во Коммунист, 1989. С. 53–60.

48. Удовиков А. И. Динамика эпизоотической активности природных очагов европейского юго-востока России : прогноз на начало XXI столетия : автореф. дис. … д-ра биол. наук. Саратов, 2010. 46 с.

49. Попов Н. В., Аникин В. В., Удовиков А. Н. Оценка численности блох (Insecta, Siphonaptera) в период развития эпизоотий чумы в степных природных очагах сусликового типа Северного и Северо-Западного Прикаспия и Предкавказья // Тр. Рус. энтомол. о-ва. СПб., 2014. Т. 85 (2). С. 47–52.