Реактивность организма к инфекции

Реактивность: определение понятия, классификация и проявления

Реактивность (ре + лат. activus — действенный, деятельный) — свойство живого организма реагировать определенным образом на воздействие каких-либо факторов окружающей среды (ЭСМТ).

Реактивность — свойство организма отвечать изменением жизнедеятельности на воздействие окружающей среды (А. Д. Адо).

Реактивность — свойство целостного организма, обладающего нервной системой, дифференцированно (т. е. качественно и количественно определенным образом) реагировать изменением жизнедеятельности на воздействие факторов внешней и внутренней среды (П. Ф. Литвицкий).

Реактивность присуща всем живым организмам наряду с такими проявлениями, как развитие, рост, размножение, наследственность, метаболизм. Формирование реактивности осуществляется на основе таких свойств, присущих живым организмам, как раздражимость, чувствительность, резистентность.

Основной является видовая реактивность — совокупность особенностей реактивности, характерных для данного вида живых существ. Например, животные индифферентны к возбудителям, вызывающим коклюш, скарлатину, а человек — к возбудителям, вызывающим чуму у свиней. Такие заболевания как атеросклероз и инфаркт миокарда у человека существенно отличаются от аналогичной патологии у кроликов и т. д. Иногда такую реактивность называют первичной. Она направлена на сохранение вида и индивида.

Групповая реактивность формируется на основе видовой и подразделяется на возрастную, половую и конституциональную.

Возрастная реактивность определяет специфику реакций на раздражители, характерную для данного возраста. В частности, новорожденные по сравнению со взрослыми обладают большей способностью поддерживать биоэнергетику за счет анаэробного гликолиза; взрослые не болеют коклюшем. В пожилом возрасте имеются особенности ответной реакции на инфекционные агенты, что может быть связано со снижением функции барьерных образований, пониженной способностью вырабатывать антитела и уменьшением фагоцитарной активности.

Половая реактивность определяется реактивными особенностями, присущими данному полу: например, женщины более устойчивы к кро- вопотере и боли, а мужчины — к физическим нагрузкам.

Конституциональная реактивность определяется наследственностью и длительным влиянием факторов окружающей среды, формирующих устойчивые морфо-функциональные особенности организма, в частности нормостеники и гиперстеники более устойчивы к длительным и повышенным физическим и психоэмоциональным нагрузкам по сравнению с астениками. Еще Гиппократ на основе конституционально обусловленных реакций нервной системы выделил основные типы темпераментов: сангвиник, холерик, меланхолик и флегматик, считая, что каждый тип предрасположен к определенным болезням.

Индивидуальная реактивность обусловлена наследуемой информацией, индивидуальной изменчивостью и конституциональными особенностями каждого организма, определяющими характер течения у него как физиологических реакций, так и патологических процессов. Типичным примером проявления индивидуальной реактивности служат аллергические реакции у отдельных индивидов.

С учетом степени специфичности ответных реакций организма различают специфическую и неспецифическую реактивность.

Специфическая реактивность проявляется развитием иммунитета на антигенное воздействие. Специфические реакции формируют у больного характерную клиническую картину каждой нозологической формы (например, поражение кроветворных органов при лучевой болезни; спазм артериол при гипертонической болезни). Неспецифическая реактивность проявляется общими реакциями, характерными для многих заболеваний: развитие лихорадки, гипоксии, активация фагоцитоза и системы комплемента и т. д. (рис. 3).

Рис. 3. Виды реактивности

В зависимости от выраженности реакций организма на воздействие того или иного агента различают нормергическую, гиперергическую, гипергическую и энергическую реактивность. Нормергическая реактивность характеризуются реакцией, адекватной характеру и силе воздействия этого фактора. Гиперергическая реактивность — повышенная реактивность, проявляющаяся чрезмерной реакцией на патогенный фактор (например, возникновение анафилактического шока в ответ на повторное, чаще всего парентеральное введение специфического антигена).

При гиперергии доминируют процессы возбуждения, а при гипер- гии — торможения, а также парабиоз.

Гипергическая реактивность — пониженная реактивность организма, характеризующаяся слабой реакцией на воздействие какого-либо агента (слабый иммунный ответ на антиген при наличии вторичного иммунодефицита).

Анергия — отсутствие реакций организма на любые раздражители, что свидетельствует о глубоком нарушении систем организма, призванных формировать ответную реакцию на воздействие какого-либо агента.

В чистом виде повышенная и пониженная формы реактивности бывают выражены лишь по отношению к отдельным системам и органам. В целостном же организме можно наблюдать лишь преобладание той или иной формы реактивности.

Реактивность может проявляться в неизмененной форме (это первичная, или наследственно обусловленная реактивность) и в измененной под влиянием внешних и внутренних условий (это вторичная или приобретенная реактивность).

В зависимости от биологической значимости ответной реакции организма на действие того или иного агента различают физиологическую и патологическую реактивность.

Физиологическая реактивность — это реактивность в отношении физиологических раздражителей в адекватных условиях существования организма. Она носит защитно-приспособительный характер и направлена на сохранение динамического постоянства внутренней среды организма и на полноценное взаимодействие организма с окружающей средой.

Патологическая (болезненно измененная) реактивность — реактивность, возникающая в результате действия на организм патогенного раздражителя и характеризующаяся пониженной приспособляемостью организма к окружающей среде (например, аллергические реакции). Шок любого генеза резко влияет на реактивность организма, угнетая ее, в результате чего резистентность организма к инфекции ослабевает, и после перенесенного шока создаются условия для развития раневой инфекции, так как ослабевает фагоцитоз, снижается бактерицидная активность лейкоцитов. Наркоз угнетает фагоцитарную активность лейкоцитов и тормозит выработку антител.

Видовая, половая и возрастная виды реактивности являются физиологическими. Они обусловливают нормальную реакцию организма на раздражители. Эти виды реактивности принципиально не могут быть патологическими, иначе в процессе эволюции вид, пол, возраст, обладающие патологической реактивностью, неизбежно исчезли бы с лица Земли. Вместе с тем индивидуальная реактивность, зависящая от наследственных и конституциональных свойств, возраста, пола и воздействий окружающей среды, может быть как физиологической, так и патологической.

Возможность развития болезни или патологического процесса определяется, с одной стороны, свойствами патогенного фактора, а с другой стороны, свойствами самого организма, прежде всего его реактивностью.

Под реактивностью организма (от лат. reactio — противодействие) понимают свойство живых существ определенным образом отвечать на внешние воздействия и изменения в их внутренней среде.

Различают следующие виды реактивности (рис. 2.1).

Рис. 2.1. Классификация форм реактивности

1. Видовая или биологическая реактивность

Это совокупность защитно-приспособительных реакций (особенностей реагирования), присущих данному виду, выработанная в процессе эволюции и закодированная в генотипе. Видовая реактивность направлена на сохранение вида в целом. Наиболее показательными примерами видовой реактивности являются сезонные миграции рыб и птиц, зимняя спячка животных, невосприимчивость человека к определенным инфекционным болезням животных.

2. Групповая (типовая) реактивность

Этот вид реактивности свойственен отдельным группам людей.

Механизмы формирования групповой реактивности являются в основном наследственными. Это результат изменчивости (мутации) наследственности и естественного отбора особей данного вида.

К групповой реактивности относятся расовые, этнические, даже профессиональные особенности реактивности человека. Но главной формой групповой реактивности является конституциональная, в основе которой лежат различные типы конституции. Гиппократ выделял следующие типы конституции — сангвиник, холерик, флегматик, меланхолик, а И.П. Павлов — мыслительный тип, художественный и средний. Общепринятым является разделение конституции на нормостенический, гиперстенический и астенический типы.

Конституциональная реактивность определяется совокупностью физиологических, морфологических, психических особенностей организма, сложившейся в ходе фенотипической реализации наследственных свойств и определяющей своеобразие реактивности. Именно конституция определяет основные законы индивидуальной жизни человека. Предрасположенность к болезням, потребности, способности, интересы, желания в значительной степени заданы конституцией, имеют генетическую составляющую. Люди с разной конституцией по-разному реагируют, например, на алкогольное опьянение, избыточное употребление сахара, соли.

3. Индивидуальная реактивность

В отличие от групповой индивидуальная реактивность — преимущественно приобретенная. Индивидуальная реактивность зависит от факторов среды, в которых организм развивается: характера питания; условий быта, труда и отдыха; климатического пояса обитания; различных биоритмов; состояния нервной, эндокринной, иммунной систем и др. Индивидуальная реактивность может быть изменена искусственно, например, посредством вакцинации, закаливания, тренировки и пр.

Особое значение в формировании реактивности организма имеют пол и возраст. Поэтому выделяют еще половую и возрастную реактивность. [1]

новения тиреоидита Хашимото у женщин в 25—50 раз выше, чем у мужчин. В то же время подагра, язвенная болезнь двенадцатиперстной кишки, атеросклероз наблюдаются значительно чаще у мужчин.

У беременных женщин на фоне измененной реактивности и пониженной сопротивляемости организма скрытые одонтогенные очаги инфекции могут привести к серьезным осложнениям в результате обострения воспалительного процесса.

5. Возрастная реактивность

Реактивность индивидов различных возрастов неодинакова прежде всего из-за того, что различные генетические программы адаптации формируются не одновременно. В ходе онтогенеза включаются новые программные ответы, адаптивные реакции, обогащающие реактивность.

Можно выделить четыре стадии изменений возрастной реактивности:

• 1) пониженная реактивность в раннем детском возрасте (дети первого—второго года жизни). Особенности реактивности ребенка объясняются: а) незрелостью регулирующих систем, и прежде всего нервной и эндокринной; б) легко возникающими нарушениями обмена веществ, обусловленными незрелостью ферментативных систем; в) повышенной проницаемостью барьерных тканей; г) незрелостью иммунных реакций;
• 2) увеличение реактивности в период полового созревания (14— 20 лет);
• 3) высокая реактивность в первой половине зрелого возраста (22—35 лет у женщин и 24-35 лет у мужчин);
• 4) понижение реактивности в старческом возрасте (старше 70 лет). В результате пожилые люди становятся более восприимчивыми ко многим инфекциям, у них часто возникают онкологические заболевания.

По интенсивности проявления различают нормальную реактивность (нормергию), ослабленную по сравнению с нормой (гипер- гию), усиленную (гиперергию), а также полное отсутствие реакции (анергию).

Нормергическая реактивность характеризуется адекватной по характеру и интенсивности реакцией на воздействие какого-либо агента.

Гиперергическая реактивность проявляется чрезмерной реакцией на раздражитель (например, развитие анафилактического шока на повторное попадание в кровь аллергена). Гиперергические формы болезни характеризуются быстрым и интенсивным течением, выраженными клиническими проявлениями.

Гипергическая реактивность характеризуется неадекватно слабой реакцией на воздействие (например, неэффективный иммунный ответ на чужеродный антиген при развитии иммунодефицитного состояния). Для гипергического ответа характерно вялое течение болезни со стертыми симптомами, низким уровнем защитно-приспособительных реакций (антителообразование, фагоцитоз и др.).

Анергия характеризуется отсутствием реакции на воздействие, что свидетельствует о серьезности нарушений системы организма, ответственной за формирование ответа.

В зависимости от того, какими механизмами защиты обеспечивается реактивность организма, можно выделить специфическую и неспецифическую реактивность. Специфическая (иммунологическая) реактивность реализуется иммунной системой и обеспечивает, в частности, невосприимчивость к инфекциям, реакции биологической несовместимости тканей. Неспецифическая реактивность обеспечивается механизмами неспецифической защиты, к которым относятся барьерные системы, фагоцитоз, воспаление, лихорадка, общий адаптационный синдром и др.

Помимо общей реактивности, отражающей целостную реакцию организма на воздействие, выделяют местную (локальную) реактивность (например, особенности метаболизма канцерогена в определенной ткани).

В качественном отношении выделяют физиологическую (нормальную) реактивность и патологическую.

Физиологическая реактивность носит защитно-приспособительный характер и направлена на сохранение постоянства внутренней среды организма и на его полноценное взаимодействие с окружающей средой.

Патологическая реактивность характеризуется тем, что соответствующие реакции, существенно отличающиеся от нормальных, имеют отрицательное биологическое значение для организма. Они, как правило, снижают приспосабливаемость организма к окружающим условиям. Патологическая реактивность нередко играет решающую роль в патогенезе многих болезней и патологических процессов. В связи с этим важное значение в профилактике и лечении болезней имеет направленное изменение реактивности, обеспечивающее повышение резистентности организма к патогенным воздействиям и мобилизацию его защитных ресурсов.

Реактивность организма тесно связана с резистентностью (от лат. resistio — сопротивление). Под резистентностью организма понимают его устойчивость к неблагоприятным факторам внешней среды. Резистентность организма определяется механизмами неспецифической и специфической защиты, в связи с чем различают неспецифическую (ко многим воздействиям) и специфическую резистентность (иммунитет к какому-нибудь одному агенту).

Неспецифическая резистентность обеспечивается барьерными системами (кожа, слизистые), бактерицидными компонентами тканей, слюны (лизоцим, лактоферрин), крови (интерферон, комплемент, пропердин и др.), антитоксической функцией печени, очистительной функцией почек, защитными рефлекторными реакциями (кашель, чиханье, рвота) и др.

Кроме того, различают резистентность активную и пассивную. Активная резистентность осуществляется благодаря механизмам, направленным на адаптацию к патогенному фактору или на его уничтожение. Так, устойчивость к гипоксии обеспечивается за счет усиления легочной вентиляции и кровообращения, увеличения количества эритроцитов и гемоглобина, а при инфекциях — за счет активации фагоцитоза, выработки антител, реакций клеточного иммунитета. Пассивная резистентность не связана с активными реакциями на воздействие патогенного фактора. В ее формировании решающее значение имеют анатомо-физиологические особенности организма, препятствующие проникновению через них микроорганизмов, отсутствие рецепторов, обладающих сродством к патогенному агенту (например, токсину), или недоразвитость механизмов, необходимых для реализации соответствующего патологического процесса (например, аллергических реакций).

С возрастом резистентность меняется. Наиболее высокой она оказывается в зрелом возрасте и снижается по мере старения организма.

Реактивность и резистентность организма взаимосвязаны, и эта связь сложна. Чаще всего они изменяются однонаправленно. Так, у лиц с высокой реактивностью происходит более быстрое заживление ран, и наоборот, улиц с пониженной реактивностью воспаление приобретает хронический характер. Но они могут изменяться и разнонаправленно. При повышенной иммунологической реактивности (сенсибилизации организма) резистентность к определенным аллергенам снижена. При наркозе, когда реактивность организма снижена, наблюдается повышенная резистентность организма к хирургической травме.

Реактивность - свойство организма отвечать изменением жизнедеятельности на воздействия окружающей среды. Реактивность выражает собой такое же важное свойствовсего живого, как обмен веществ, рост, размножение и др.

Изменения реактивности являются процессами главным образом защитного, приспособительного характера, противодействующими вредоносным влияниям среды (М.В. Черноруцкий, 1956; М.С. Маслов, 1960; и др.). Различное реагирование людей на болезнетворные воздействия было подмечено в древнейшие эпохи развития человечества. Так, врачи древней Греции употребляли термины диатеа, идиосинкразия, выражавшие по существу различные состояния реактивности людей. В 17-18 вв. в биологии и медицине появились термины раздражимость [Ф. Глиссон, 1672] и возбудимость [Браун, 1780]. Эти термины также частично выражают свойство Р. В учении Ф. В руссе (1822) и в высказываниях Р. Вирхоса (1858) и К. Бернара (1867) имеются представления о реактивности. В развитии учения о реактивности большую роль сыграли работы И.И. Мечникова.

Среди многочисленных определений понятия реактивности существуют более общие и более частные, специальные, имеющие целью осветить только некоторые стороны проблемы. Так, иммунологическая и аллергическая реактивность представляют собой важные, но все же только частные выражения общей реактивности организма человека или животного. Наиболее распространенным является употребление термина реактивности в клинической медицине с целью общей оценки состояния больного. Это применение слова реактивность наиболее важно, и практика медицины закрепила его как один из распространенных медицинских терминов, В клинике внутренних и инфекционных болезней различали, например, реактивные (гиперергические) и малореактивные (энергические, гипоарги-ческие) формы пневмонии, туберкулеза, дизентерии и других инфекций. Реактивными формами называли болезни с более быстрым, бурным течением, сопровождающиеся выраженными изменениями деятельности органов и систем (сдвигами обмена веществ, высшей нервной деятельности и др.), характеризующими какое-либо заболевание. Под малореактивными формами понимали заболевания с вялым течением, с неявными, стертыми признаками расстройств жизнедеятельности, характеризующих данную инфекцию. При гипоэргических формах ослаблены процессы выработки антител, фагоцитоз и другие механизмы защиты организма от микробов.

Изучение изменений реактивности организма положено в основу исследований обширной группы аллергических заболеваний. В хирургии с изменениями реактивности связывают различное течение раневого процесса, сепсиса, перитонита и других заболеваний. Быстрое заживление, пышные красные грануляции, совершенная эпителизация раны свидетельствуют о высокой реактивности организма. Медленное заживление, малые бледные грануляции, слабая эпителизация свидетельствуют о низкой реактивности больного. Различают:

а) молниеносную, гиперергическую форму перитонита и сепсиса,

в) вялую, затяжную, гипоэргическую форму этих заболеваний.

Изменениям Р. организма придают большое значение и при объяснении сдвигов в состоянии больного после переливания крови.

В основе некоторых форм токсикозов беременности видят изменения реактивности организма аллергического типа и предлагают называть их аллергозами. Изменения реактивности организма существенно влияют на течение многих кожных болезней. Различные формы грибковых поражений (дерматомикозов) и гнойничковых заболеваний кожи (пиоаллергидов) возникают на фоне изменений реактивности организма человека, вызванной антигенными субстанциями - возбудителями этих заболеваний. Приведенными примерами далеко не исчерпывается все многообразие заболеваний, в патогенезе и течении которых существенное значение придают изменениям реактивности заболевшего. Трудно, пожалуй, назвать в настоящее время нозологическую форму, в патогенезе которой не видели бы тех или иных изменений реактивности больного.

Раздражимость и возбудимость отражают функциональное состояние той или иной ткани (нервной, мышечной) или органа. В отличие от этого, реактивность характеризует жизнедеятельность организма как целого в условиях конкретной среды. Возбудимость и раздражимость являются, таким образом, одним из показателей реактивности.

В физиологии термин реактивности применяется иногда для обозначения величины (объема) реакции. Например, если одна мышца а (или нервно-мышечный препарат) на одно и то же электрическое раздражение отвечает более сильным сокращением, чем другая, то первая мышца считается более реактивной.

Реактивность организма и возбудимость его отдельных тканей не всегда изменяются в одном и том же направлении. Так, например, лягушка при комнатной температуре имеет низкую реактивность к столбнячному токсину и белковым антигенам и нормальную возбудимость нервов и мышц к электрическому или химическому (ацетилхолин) раздражению. При весьма высокой реактивности кролика, сенсибилизированного к лошадиному белку, возбудимость к этому белку его скелетной мускулатуры остается низкой. Разрешающее введение лошадиного белка в артерию, питающую скелетную мышцу, обычно не вызывает ее сокращений. Для повышения возбудимости скелетной мускулатуры сенсибилизированного кролика к специфическому белку-антигену необходимо денервировать мышцу, что дополнительно резко изменяет ее свойства и функциональное состояние (А.Д, Адо и А.Г. Гинецинский, 1944). Возможны состояния, при которых на фоне высокой реактивности возбудимость падает. Так, например, на фоне повышенной реактивности организма к чужеродному белку наблюдаются фазные изменения возбудимости, среди которых важное место занимает период падения возбудимости. Возбудимость и другие показатели функционального состояния нервных стволов изменяются при различных патологических состояниях не однозначно с изменением Р. целого организма.

Изменения реактивности организма сопровождаются изменением функциональной подвижности или лабильности тканей. Н.Е. Введенский описал патологические изменения реактивности, при которых отмечались фазные изменения лабильности нервной системы. Наиболее подробно им было изучено состояние наркоза нерва и некоторых нервных центров, характеризующиеся большим или меньшим ослаблением реактивности. Функциональная подвижность нервов при наркозе постепенно снижается, проходя определенные стадии развития парабиоза. Н.Е. Введенский предполагал, что при травматическом шоке имеет место резкое снижение реактивности организма и функциональной подвижности нервной системы и нервных центров. Это его предположение в наст, время подтверждается. Установлено, что центральная нервная система при различных шоковых состояниях находится в состоянии глубокого парабиоза. Воздействиями, ослабляющими парабиоз (состояние анэлектротона, нагревание, введение адреналина, стимуляторов тканевого дыхания), удается вывести животное из шокового состояния.

В качестве другого типа изменения реактивности и функциональной подвижности Введенским было описано состояние так называемого истериозиса нервных центров. Его можно воспроизвести путем длительного раздражения какого-либо чувствительного нерва. Слабое пороговое раздражение другого чувствительного нерва на фоне истериозиса вызывает рефлекторную реакцию большей силы. Установлено, что явление истериозиса имеет место при столбняке, бешенстве, стрихнинном отравлении, некоторых видах электротравм и других патологических состояниях. Таким образом, функциональная подвижность, по Н.Е. Введенскому, так же как и возбудимость, является только одним из важных физиологических показателей реактивности организма.

Хронаксия, как и лябильность, представляет собой одно из выражений реактивности организма. При эпилепсии наблюдается укорочение хронаксии перед приступом и в начале его, вслед за чем происходит ее удлинение. При анафилаксии хронаксия укорачивается в период сенсибилизации и удлиняется во время анафилактического шока. Изменения хронаксии и возбудимости (реобазы) при различных изменениях реактивности организма происходят не всегда строго в одном и том же направлении. В инкубационном периоде столбняка у кролика наблюдается сначала укорочение субординационной хронаксии мышц и нервов, а потом ее значительное удлинение. Появление симптомов местного столбняка вновь вызывает укорочение хронаксии, которая в дальнейшем удлиняется. Наступление общего столбняка сопровождается стойким укорочением хронаксии, которая удлиняется только перед смертью.

Аналогичные состояния встречаются при отравлении стрихнином или морфием. При невроинфекциях, поражающих различные отделы головного и спинного мозга, наблюдаются различные изменения хронаксии в зависимости от места поражения и стадии развития заболевания. После наступления клинической смерти наблюдаются приблизительно в течение часа прогрессивное увеличение реобазы и удлинение хронаксии вплоть до полной потери возбудимости умирающих тканей. Иногда в начале этого процесса наблюдается укорочение хронаксии, за которым следует быстрое удлинение ее.

В гистологии и патологической анатомии термин Р. часто применяется для выражения способности тканей к пролиферации, регенерации и воспалению (Б.Н. Могильницкий, С.И. Щелкунов, В.Г. Елисеев и др.). Реактивными называют разрастания эпителия в ранах, процессы образования спаек в серозных полостях, а также регенерацию мышечных клеток (гладких и скелетных) после их повреждения. Реактивными в широком смысле слова называют со времени И.И. Мечникова процессы фагоцитоза макрофагами животных клеток, обусловливающие резорбцию той или иной ткани. Реактивностью называют также способность клеток эпителия верхних дыхательных путей, пораженных вирусом гриппа, к изоляции и удалению вируса путем отторжения содержащих вирус клеток с последующей их регенерацией (В.Е. Пигаревский). Реактивными изменениями микроглии (олигодендроглии) называют также образования большого числа ветвистых отростков в клетках Ортеги в ответ па различные вредоносные воздействия на ткани головного мозга (травма, инфекция, интоксикация и т. д.).

Понятие реактивности теснейшим образом связано с резистентностью. В общей форме взаимоотношение этих двух терминов таково, что Р. обозначает в общей форме механизмы резистентности организма к вредностям, а резистентность выражает процессы реактивности как защитного приспособительного акта. У разных животных механизмы реактивных изменений жизнедеятельности, определяющие резистентность к различным вредностям, могут быть направлены как в сторону понижения (гипо- или ареактивпая резистентность), так и в сторону повышения (гиперреактивная резистентность). Так, например, иммунитет (резистентность) при туберкулезе может иметь место у некоторых людей при сильно развитой реактивностью (гиперреактивная резистентность) к туберкулезной палочке, ее антигенам и к туберкулину. Однако у большинства лиц иммунитет при туберкулезе сопровождается резко сниженной реактивности к туберкулину и к антигенам туберкулезной палочки. Пониженная реактивность (анергия) к туберкулину может сопровождаться высоким иммунитетом (резистентностью) к туберкулезной палочке. Это так называемая положительная анергия, когда антигены туберкулезной палочки быстро разрушаются клетками иммунного организма и не сенсибилизируют больного.

В других случаях пониженная реактивность развивается на фоне тяжелого ослабления организма и его реагирующих тканей вследствие отравления токсическими продуктами (антигенами) размножающейся в нем туберкулезной палочки. Это так наз. отрицательная анергия.

Изменения, увеличивающие приспособление организма к условиям обитания, используются в медицине с целью борьбы с болезнями (иммунитет, охранительное торможение и др.). Изменения, ограничивающие приспособительные, защитные силы организма, по возможности устраняются как вредные, отягощающие течение болезни явления (сывороточная болезнь, идиосинкразии, неврозы и пр.). Таким образом, реактивность оказывается теснейшим образом связанной с другими важнейшими проявлениями жизни: деятельностью нервной системы, наследственностью, питанием и обменом веществ.

Реактивность каждого вида животных и человека является продуктом его эволюционного развития. В процессе эволюции по мере усложнения организации живых существ формы и механизмы реактивности менялись. На основании сравнительного изучения реактивности различных видов животных можно видеть, что чем проще организовано животное и чем менее развита у него нервная система, тем соответственно проще и форма его реактивности. Реактивность простейших и многих беспозвоночных животных по существу ограничивается изменениями обмена веществ, позволяющими животному существовать в неблагоприятных для него условиях внешней среды. Чаще всего эти изменения выражаются в различных степенях угнетения обменных процессов. Гипореактивность низших животных, связанная с большим или меньшим выключением процессов обмена, позволяет им переносить значительные степени высыхания (П.Ю. Шмидт и др.), понижение температуры окружающей среды, уменьшение содержания в ней кислорода (Н.Н. Сиротинин) и пр.

Чем выше организовано животное, тем более широким арсеналом средств активного реагирования на различные вредные влияния внешней среды оно располагает. Одной из наиболее совершенных форм такого реагирования является защитная деятельность нервной системы, в основе которой лежат безусловные и условные рефлексы. Начиная с отдергивания повреждаемой части тела при уколе, ожоге и др. и удаления с кашлем, чиханием, рвотой вредных для организма агентов (микробы, пыль, яды) и кончая различными сложными реакциями в виде лихорадки, воспаления, аллергии и иммунитета, рефлексы определяют механизмы реактивности как защитной деятельности высших животных. Важнейшим выражением реактивности высших животных является также охранительное торможение, развивающееся в коре головного мозга и нижележащих отделах нервной системы.

Высшие животные, однако, значительно уступают низшим в устойчивости к первичному воздействию некоторых бактериальных токсинов, а также к кислородному голоданию, недостатку воды, низким температурам и другим вредным воздействиям внешней среды. Таким образом, болезнетворные агенты (травма, инфекция, отравление, ожог), легче повреждающие организм высших животных по сравнению со многими низшими - беспозвоночными, вызывают у первых через посредство нервной системы изменения жизнедеятельности, направленные к поддержанию существования в условиях возникшего повреждения. Более того, в организме высших животных возникают такие изменения жизнедеятельности (иммунитет), которые предотвращают повреждения организма при повторных воздействиях данного болезнетворного агента. Последнее свойство представляет собой одно из самых замечательных проявлений реактивности организма высших животных и человека.

Эволюцию реактивности и сопротивляемости (резистентности) легко проследить на примере инфекционного процесса (Н.Н. Сиротинин). Как показал И.И. Мечников, инфекционный процесс протекает у простейших в виде размножения микробов в протоплазме животного (примитивная септическая инфекция). Реакция организма на инфекцию проявляется в данном случае только в форме внутриклеточного пищеварения. Одноклеточные относительно устойчивы к действию бактериальных токсинов. По мере усложнения организации (губки, кишечнополостные) инфекция сопровождается первыми реактивными изменениями в зараженном организме: мобилизуются соединительнотканные клетки-фагоциты, возникает впервые специальная тканевая реакция в форме примитивного воспаления. Дальнейшие усложнения организации животных и прежде всего развитие у; них нервной системы обусловливают появление более тонких механизмов реактивности, представляющих картину инфекции у высших позвоночных; и у человека.

Вместе с тем развиваются различные специфические средства борьбы организма с возбудителями инфекции - патогенными микробами: способность вырабатывать антитела, реактивные изменения жизнедеятельности зараженного организма (лихорадка, воспаление, охранительное торможение в высших отделах нервной системы, парабиоз в периферических нервах и других возбудимых тканях).

Подобные отношения между реактивностью и резистентностью имеют место и при рассмотрении их особенностей в ранних возрастных периодах высших животных и человека. Действительно, в раннем детстве млекопитающие животные лучше переносят среду с пониженным содержанием кислорода (Н.Н. Сиротинин), более устойчивы к бактериальным токсинам (дифтерийному и др.). Этот факт свидетельствует, однако, не о низкой реактивности, а о наличии специальных средств, помогающих существованию организма в этих условиях. Применительно к действию недостатка кислорода эти средства заключаются в меньшей интенсивности окислительных процессов и соответственно в меньшей потребности в кислороде и одновременно в наличии ферментных систем, обеспечивающих освобождение энергии за счет десмолитических расщепительных процессов.

Низкая чувствительность к бактериальным токсинам объясняется отсутствием соответствующих реактивных структур в связи с недостаточным развитием нервной системы. Нервная система высших животных организует также более совершенные реакции замещения, компенсации при частичном повреждении органов в больном организме высшего животного. Так, можно удалить у собаки две ноги (одну переднюю и одну заднюю), и она быстро научится бегать на двух оставшихся. Если же предварительно лишить собаку коры больших полушарий головного мозга, то она не будет в состоянии компенсировать повреждения после ампутации у нее двух ног.