Инфекционные болезни и их классификация с связи с экологическими факторами

Из предложенных классификаций инфекционных болезней наибольшее признание получила классификация Л.В. Громашевского, в основе которой лежит признак локализации инфекции в организме. Локализация же микроба, как считает Л.В. Громашевский, определяет механизм передачи возбудителя.
М.С. Ганнушкин классифицировал инфекционные болезни аналогичным образом, основываясь на механизмах передачи возбудителей инфекции. Классификационный признак, взятый Л.В. Громашевским, глубок по своему содержанию, ибо отражает естественно-научный эволюционный подход к объединению болезней в группы. В самом деле, локализация как в зараженном организме, так и во внешней среде определяется его длительной эволюцией. В классификации речь идет о механизме циркуляции патогенных микроорганизмов или биологических видов.
В ходе эволюции как одном из проявлений движения возбудитель приобрел относительно устойчивые свойства, адекватные условиям его взаимодействия между организмом и внешней средой. Продолжающаяся эволюция возбудителей и в дальнейшем будет происходить под влиянием изменяющихся социально-экономических и природных условий.
В течение последних трех десятилетий ряд крупных ученых обращали внимание на необходимость дальнейшего совершенствования классификации Л.В. Громашевского, подчеркивая ее научную ценность. Н.И. Елкин внес существенное дополнение, разделив инфекции на антропонозы и зоонозы. В.И. Терских выделил особую группу возбудителей-сапронозов. Это инфекционные болезни, возбудители которых или в значительной степени не утратили своих связей с природой, или обычно ведут сапрофитический образ жизни. Вместе с тем эти микроорганизмы способны вызывать патологический процесс у людей и животных.
Сапронозы можно подразделить на две группы, отличающиеся экологическими особенностями возбудителей: первичные и вторичные сапронозы.
Первичные сапронозы возникают вследствие экзогенного заражения микроорганизмов, способны к свободной вегетации и паразитическому образу жизни; для них элементы внешней среды являются обязательной средой обитания (возбудители псевдотуберкулеза, листериоза, клостридиозов, сибирской язвы).
Вторичные сапронозы вызывают коменсалы, входящие обычно в состав микрофлоры, организма млекопитающих, птиц. В этих случаях речь идет об эндогенной аутоинфекции, возникающей на фоне иммунодефицита, что стимулирует реактивизацию этой микрофлоры, вызывающей заболевание. Далее эпизоотический процесс может протекать по классической форме. К представителям второй группы относят большую группу микроорганизмов: псевдомонады, микобактерии, золотистый стафилококк, протей, кишечная палочка, клебсиеллы, грибы рода кандида и различные их ассоциации.
И.А. Бакулов и М.Г. Таршис расширили диапазон принципов, по которым предложена классификация инфекционных болезней животных: по локализации возбудителя в организме и механизму передачи; по источнику возбудителя болезни (домашние и дикие животные); по этиологическому принципу (виброзы, риккетсиозы, бактериозы и т.д.).
Наиболее полно отвечает требованиям естественнонаучного эволюционного подхода классификация инфекций, предложенная В.Д. Беляковым. Она прежде всего разграничивает атропонозы и зоонозы, исходя из того, что эпизоотический процесс представляет многочисленную биологическую систему, и в случае заражения людей зоонозами мы имеем дело с комбинацией двух сложных биологических систем, в которых эпизоотический процесс испытывает сильное влияние социальных факторов.
С.И. Джупина выдвинул гипотезу, согласно которой все инфекционные болезни животных подразделяются на две группы. Автор считает, что у облигатных хозяев возбудителя Инфекции инфекционный процесс развивается в результате воздействия неблагоприятных для хозяина факторов внешней среды. Потенциальные хозяева в отличие от облигатных являются для возбудителя, как правило, биологическим тупиком и они переболевают остро с летальным исходом.
Основой классификации инфекционных болезней, на наш взгляд, должны быть экологические особенности возбудителя, позволяющие ему сохраняться в природе и человеческом обществе, и механизмы передачи инфекционного начала. В реализации механизмов передачи возбудителя целесообразно различать две фазы: пути его выделения и места пребывания во внешней среде.
Следующий момент эпизоотического эпидемического процессов - внедрение возбудителя в организм (3-я фаза перемещения возбудителя). Третья фаза предопределяется факторами передачи и также отражает эволюционно и исторически сложившиеся закономерности механизмов сохранения патогенных видов.
Биологическая классификация организмов должна быть основана на филогенетическом родстве. Для практической борьбы с инфекционными болезнями наиболее важен экологический признак.
Понятно, что при таком подходе нарушается принцип иерархии филогенетической близости, но учитывается эволюционная близость возбудителей по принципу конвергенции приспособление к естественной среде обитания.
Компонентами естественной среды обитания популяций возбудителей являются популяции специфических хозяев и переносчиков, а также специфические абиотические факторы передачи. В абиотической внешней среде может проявиться сапрофитический тип питания. Следовательно, понятие естественной среды обитания возбудителя является собирательным понятием, объединяющим организменную и внеорганизменную среды обитания. С учетом изложенного выше выделяют три главные среды обитания: организм людей, организм животных и внешнюю среду. Механизм передачи возбудителей, главными средами обитания которых являются человек и животные, также характеризует экологические особенности микроорганизмов. По этому признаку возбудителей можно разделить на группы: с фекальнооральным механизмом передачи, с аэрозольным механизмом, трансмиссивным, контактным и, что крайне важно, со смешанным, множественным механизмом передачи. Схематично классифицировать инфекционные болезни по степени экологического сходства во внешней среде обитания можно следующим образом (рис. 7.1).
Исходя из тезиса о том, что классификация не должна опираться на несущественные факты, можно отметить, что возбудители первой группы природно-очаговых болезней переживают в абиотической и биотической внешней среде длительное время или указанные среды являются их естественным местом обитания. Возбудители эдафических инфекций в большинстве своем ведут сапрофитический образ жизни и могут циркулировать в биотических объектах внешней среды. Некоторые из них, как считает часть ученых, размножаются в почве (возбудители листериоза, псевдотуберкулеза, сибирской язвы, анаэробиозов). Возбудители условно-патогенных микроорганизмов имеют механизмы длительной персистенции в организме животных, а также устойчивы к факторам абиотических объектов внешней среды.

Инфекционный процесс - это комплекс взаимных приспособительных реакций на внедрение и размножение патогенного микроорганизма в макроорганизме, направленный на восстановление нарушенного гомеостаза и биологического равновесия с окружающей средой. Современное определение инфекционного процесса включает взаимодействие трех основных факторов – возбудителя, макроорганизма и окружающей среды, каждый из которых может оказывать существенное влияние на его результат.

Классификация инфекционных болезней. Классификация инфекционных болезней – важнейшая часть учения об инфекциях, во многом определяющая общие представления о направлениях и мерах борьбы с обширной группой патологии человека – инфекционными заболеваниями. Предложено много классификаций инфекционных болезней, основанных на различных принципах.

Классификация по этиологическому принципу. Инфекционные болезни можно подразделять на

спирохетозные (спирохетозы) инфекции.

Болезни, вызванные грибами, называют микозами,

простейшими – протозойными, или протозоонозами.

Гельминтозы (болезни, вызванные паразитическими червями) и инфестации (болезни, вызванные членистоногими), строго говоря, к инфекционным болезням не относятся. Исторически и организационно сложилось, однако, так, что обязанности по диагностике гельминтозов и дегельминтизация значительной части инвазированных возложена на инфекционную службу и частично на участковую амбулаторную сеть. Инфестации находятся в сфере компетенции врачей‑дерматологов.

В основу экологической классификации, особенно важной с практической точки зрения при планировании и выполнении противоэпидемических мероприятий, положен принцип специфической, главной для возбудителя среды обитания, без которой он не может существовать (поддерживать себя) как биологический вид.

Различают три главные среды обитания возбудителей заболеваний человека(они же – резервуары возбудителей):

организм человека (популяция людей);

абиотическая (неживая) среда – почва, водоемы, некоторые растения и пр.

Соответственно все инфекции можно разделить на три группы: 1) антропонозы (ОРЗ, брюшной тиф, корь, дифтерия);

2) зоонозы (сальмонеллезы, бешенство, клещевой энцефалит);

3) сапронозы (легионеллез, мелиоидоз, холера, НАГ‑инфекция, клостридиозы).

Эксперты ФАО/ВОЗ (1969) рекомендуют в рамках сапронозов выделять еще и сапрозоонозы, возбудители которых имеют две среды обитания – организм животных и внешнюю среду, а их периодическая смена и обеспечивает нормальную жизнедеятельность этих возбудителей как биологического вида. Некоторые авторы предпочитают называть сапрозоонозы зоофильными сапронозами. К этой группе инфекций в настоящее время относят сибирскую язву, синегнойную инфекцию, лептоспироз, иерсиниоз, псевдотуберкулез, листериоз и др.

Классификация инфекционных болезней по механизму передачи возбудителя и его локализация в организме хозяина (Л.В.Громашевский)

Для клинической практики наиболее удобной была и остается классификация инфекционных болезней Л.В.Громашевского (1941). Ее создание – выдающееся событие в отечественной и мировой науке, в ней автору удалось теоретически обобщить достижения эпидемиологии и инфектологии, общей патологии и нозологии.

Критериями классификации Л.В.Громашевского служат механизм передачи возбудителя и его локализация в организме хозяина (что удачно перекликается с патогенезом и, следовательно, клинической картиной заболевания).

По механизму передачи возбудителя и его локализация в организме хозяина инфекционные болезни можно разделить на 4 группы:

кишечные инфекции (с фекально‑оральным механизмом передачи);

инфекции дыхательных путей (с аэрозольным механизмом передачи);

кровяные, или трансмиссивные, инфекции (с трансмиссивным механизмом передачи с помощью переносчиков‑членистоногих);

инфекции наружных покровов (с контактным механизмом передачи).

Условия возникновения инфекций и значение состояния организма в этом

процессе. Для возникновения инфекционного процесса требуется минимально

заражающая доза микроба; однако чем больше проникло в организм микробов,

тем скорее развивается болезнь. Чем вирулентнее микроб, тем быстрее

наступают все клинические признаки болезни. Имеют значение и ворота

инфекций. Например, после введения в легкие морской свинки 1 – 2

туберкулезных микробов может возникнуть заболевание, а чтобы вызвать

заболевание путем подкожной инъекции микробов, надо ввести не меньше 800

живых туберкулезных палочек.

Одно из необходимых условий для возникновения заболевания –

восприимчивость организма к данной инъекции очень восприимчивы, а к другим

устойчивы. Например, крупный рогатый скот не заражается сапом лошадей, а

чума свиней совершенно неопасно в смысле заражения для человека.

Исключительно важное значение для возникновения инфекционного процесса

имеет состояние организма. И.И.Мечников писал: «Болезнь, помимо внешних

причин – микробов, обязана своим происхождением еще и внутренним условиям

самого организма. Болезнь наступает тогда, когда эти внутренние причины

оказываются бес сильными помешать развитию болезнетворных микробов; когда

они, наоборот, успешно борются с микробами, то организм оказывается

невосприимчивым. Проникновение патогенного микроба в чувствительный

Устойчивость организма против инфекции снижается при плохом питании. Влияет

также простудный фактор, перегревание, радиация, отравление алкоголем и пр.

Течение инфекционного заболевания. Инфекционный процесс проявляется не сразу после внедрения патогенного

микроба в организм, а спустя некоторый срок.

Время от внедрения микробов в организм до появления первых клинических

признаков заболевание называют скрытым, или инкубационным, периодом.

Продолжительность его определяется вирулентностью и количеством

внедрившихся микробов, воротами инфекции, состоянием организма и

окружающими условиями. Однако при каждом заразном заболевании инкубационный

период боле или менее постоянен.

За период инкубации внедрившиеся микробы размножаются, производят

качественные биологические изменения в организме, в результате чего

появляются клинические признаки.

По длительности течения инфекции бывают острые, кратковременно

протекающие (ящур, холера, сибирская язва и многие др.). Большинство

инфекций относится к острым.

Инфекционные болезни людей и животных могут наблюдаться в виде

единичных случаев, именуемых спорадическими. Когда инфекция быстро

распространяется среди людей и охватывает населенные пункты значительной

территории, такое распространение инфекции принято называть – эпидемия,

соответственно инфекция среди животных – эпизоотия.

Инфекционные болезни по природе отличаются от других заболеваний

следующими свойствами: наличием живого возбудителя, заразительностью

(передаются от больных здоровым), инкубационным периодом, иммунитетом

(невосприимчивостью) переболевших. Последний наступает не всегда.

Источники и пути распространения инфекции. Основной источник и переносчик заразного начала – больной организм. От больного могут заражаться люди, животные.

Зараженная почва может быть источником заражения. Болезни, при которых

заражение происходит в результате попадания патогенных микробов из почвы,

получили название почвенных инфекций (сибирская язва, газовая гангрена и

др.). Почва может быть источником попадания патогенных микробов в пищевые

Вода, загрязненная патогенными микробами, также может заражать человека

и животных, если её употребляют не обезвреженной.

Возбудитель инфекций передается и через воздух. Такая инфекция

называется аэрогенной. Она может быть пылевой и капельной. При пылевой

инфекции заражение происходит при вдыхании воздуха вместе с пылью. В

пылевой инфекции наибольшую опасность представляют микробы, хорошо

переносящие высыхание, например споры патогенных микробов, а из не споровых

– туберкулезная палочка и гноеродные микроорганизмы. Капельная инфекция –

мельчайшие капельки мокроты, носовой слизи или слюны могут находится в

воздухе от 4 до 48 ч и из воздуха проникать в организм и вызывать

заболевание (грипп, ящур).

Многие инфекции передаются через не обезвреженное молоко больных

животных, через кровососущих членистоногих, когда возбудитель инфекции

находится в крови. Источником инфекции может служить навоз, зараженный

Некоторые инфекции передаются от животных человеку. Инфекционные

болезни, общие человеку и животным, называются антропозоонозы (сибирская

язва, туберкулез, бруцеллез, бешенство, ящур, рожа свиней и др.).

Заражение человека при этом происходит главным образом от животных, роль

человека в передаче этих инфекций здоровым животным незначительна.

Заражение людей чаще всего происходит при соприкосновении с зараженными

Таким образом, мероприятия по борьбе с инфекционными болезнями могут быть

эффективными только в случае систематического, планового и комплексного их проведения.

Из предложенных классификаций инфекционных болезней наибольшее признание получила классификация Л. В. Громашев- ского (1949, 1965), в основе которой лежит признак локализации инфекции в организме; локализация же микроба определяет механизм передачи возбудителя.

М. С. Ганнушкин (1954, 1961) классифицировал инфекционные болезни аналогичным образом, основываясь на механизмах передачи возбудителей инфекции. Ютссификационный признак, взятый Л. В. Громашевским, глубок по своему содержанию, ибо отражает естественно-научный эволюционный подход к объединению болезней в группы. В самом деле, локализация как в зараженном организме, так и во внешней среде определяется его длительной эволюцией (В. Д. Беляков, 1987; А. А. Сохин, 1979). В классификацию заложен механизм циркуляции патогенных микроорганизмов или биологических видов.

В ходе эволюции как одном из проявлений движения возбудитель приобрел относительно устойчивые свойства, адекватные условиям его взаимодействия между организмом и внешней средой. Продолжающаяся эволюция возбудителей и в дальнейшем будет происходить под влиянием изменяющихся социально-экономических и природных условий.

Ряд крупных ученых (В. А. Башенин, 1958; В. Д. Беляков, 1987; А. А. Сохин, 1979; Э. Н. Шляхов, Б. Л. Черкасский, 1980) обращали внимание на необходимость дальнейшего совершенствования классификации Л. В. Громашевского, подчеркивая ее научную ценность. Н. И. Елкин (1960) внес существенное дополнение, разделив инфекции на антропонозы и зоонозы. В. И. Терских (1958) выделил особую группу возбудителей-сапронозов. Это инфекционные болезни, возбудители которых или в значительной степени не утратили своих связей с природой, или обычно ведут сапрофитный образ жизни. Вместе с тем эти микроорганизмы способны вызывать патологический процесс у людей и животных.

Сапронозы подразделяют на две группы, отличающиеся экологическими особенностями возбудителей: первичные и вторичные. Первичные сапронозы возникают вследствие экзогенного заражения микроорганизмов, способных к свободной вегетации и паразитическому образу жизни; для них элементы внешней среды служат обязательной средой обитания (возбудители псевдотуберкулеза, листериоза, клостридиозов, сибирской язвы).

Вторичные сапронозы вызывают коменсалы, входящие обычно в состав микрофлоры организма млекопитающих, птиц. В этих случаях речь идет об эндогенной аутоинфекции, возникающей на фоне иммунодефицита, что стимулирует реактивизацию этой микрофлоры, вызывающей заболевание. Дальнейшее течение эпизоотического процесса может протекать по классической форме. К представителям второй группы относят большую группу микроорганизмов: псевдомонады, микобактерии, золотистый стафилококк, протей, кишечная палочка, клебсиеллы, грибы рода кандида и различные их ассоциации.

И. А. Бакулов и М. Г. Таршис (1971) расширили диапазон принципов, по которым предложена классификация инфекционных болезней животных: по локализации возбудителя в организме и механизму передачи; по источнику возбудителя болезни (домашние и дикие животные); по этиологическому принципу (виро- зы, риккетсиозы, бактериозы и др.).

Наиболее полно отвечает требованиям естественно-научного эволюционного подхода классификация инфекций, предложенная В. Д. Беляковым. Она прежде всего разграничивает антропонозы и зоонозы, исходя из того, что эпизоотический процесс представляет трехчленную или более многочисленную биологическую систему. И в случае заражения людей зоонозами происходит комбинация двух сложных биологических систем, в которых эпизоотический процесс испытывает сильное влияние социальных факторов.

С. И. Джупина (1994) выдвинул гипотезу, согласно которой все инфекционные болезни животных подразделяют на две группы. Он считает, что у облигатных хозяев возбудителя инфекции инфекционный процесс развивается в результате воздействия неблагоприятных для хозяина факторов внешней среды. Потенциальные хозяева в отличие от облигатных являются для возбудителя, как правило, биологическим тупиком и они переболевают остро с летальным исходом.

В основу классификации инфекционных болезней должны быть заложены экологические особенности возбудителя, позволяющие ему сохраняться в природе и человеческом обществе, и механизмы передачи инфекционного начала. В реализации механизмов передачи возбудителя целесообразно различать две фазы: пути его выделения и места пребывания во внешней среде.

Следующий момент эпизоотического (эпидемического) процесса — внедрение возбудителя в организм (третья фаза перемещения возбудителя). Третья фаза предопределяется факторами передачи и также отражает эволюционно и исторически сложившиеся закономерности механизмов сохранения патогенных видов.

Классификация — цель и инструмент познания. Биологическая классификация организмов должна быть основана на филогенетическом родстве. Для пракп' леской борьбы с инфекционными болезнями наиболее важен экологический признак.

Понятно, что при таком подходе нарушается принцип иерархии филогенетической близости, но учитывается эволюционная близость возбудителей по принципу конвергенции — приспособление к естественной среде обитания.

Компонентами естественной среды обитания популяций возбудителей являются популяции специфических хозяев и переносчиков, а также специфические абиотические факторы передачи. В абиотической внешней среде может проявиться сапрофитный тип питания. Следовательно, понятие естественной среды обитания возбудителя является собирательным, объединяющим организ- менную и внеорганизменную среды обитания. Выделены три главные среды обитания: организм людей, организм животных и внешняя среда. Механизм передачи возбудителей, главная среда обитания которых человек и животные, также характеризует экологические особенности микроорганизмов. По этому признаку возбудителей можно разделить на группы: с фекально-оральным механизмом передачи, с аэрозольным механизмом, трансмиссивным, контактным и, что крайне важно, со смешанным, множественным механизмом передачи. Схематично классифицировать инфекционные болезни можно по экологическому принципу (рис. 18).

Исходя из тезиса о том, что классификация не должна опираться на несущественные факты, следует отметить, что возбудители первой группы природно-очаговых болезней переживают в абиотической и биотической внешней среде длительное время или указанные среды являются их естественным местом обитания. Возбудители эдафических инфекций в большинстве своем ведут сапрофитный образ жизни и могут циркулировать в биотических объектах внешней среды. Некоторые из них, как считает часть ученых, размножаются в почве (возбудители листериоза, псевдо-

Рис. 18. Классификация инфекционных болезней по экологическому принципу

туберкулеза, сибирской язвы, анаэробиозов). Условно-патогенные возбудители имеют механизмы длительной персистенции в организме животных, а также устойчивы к факторам абиотических объектов внешней среды.

Экологическая классификация зооантропонозов. Классификация нозоэкосистем, как и классификация их элементов, строится на эколого-географической основе. По экологической специфике все паразитарные системы делят на две большие группы:

• 1) водные, или околоводные (морские и пресноводные). К морским принадлежит, например, паразитарная система трихинеллеза, в которую входят морские млекопитающие; к пресноводным — паразитарные системы дифиллоботриозов (вызываемых широким и узким лентецами), описторхоза;
• 2) наземные. Среди наземных паразитарных систем можно выделить как группы, имеющие ясно выраженную экологическую специализацию — луговую, лесную и степную, так и паразитарные системы, экологическая специфика которых обозначена менее ясно, способные существовать в условиях леса и луга, степи и луга, или даже имеющие весьма широкий спектр экологической адаптации (убиквисты).

Многие возбудители зооантропонозов могут существовать как в сырой луговой почве, так и в водной среде; разделение их на экологические группы околоводных (наиболее типичные представители — лептоспиры) и луговых в значительной мере условно.

В луговой экологической группе по своему значению в геосистемах выделяются нетрансмиссивные бактериальные инфекции, такие, как туляремия, псевдотуберкулез, кишечный иерсиниоз, пас- тереллез, эризипелоид, листериоз, сальмонеллез, связанные с грызунами — одним из самых динамичных элементов в зооте экосистем.

С этими же динамичными ценозами, но уже на следующем трофическом уровне (хищников) связаны возбудители бешенства и альвеококкоза. При помощи копытных и хищников возбудители инфекций и инвазий активно распространяются за пределы других ценозов — в степные, таежные и тундровые местообитания.

Сельскохозяйственное освоение территории сопровождается усилением эпизоотического и эпидемического потенциала очагов, их расширением. Зональные различия в теплообеспеченности и структура паразитарных систем обусловили формирование политипичности многих возбудителей луговой группы и образование северных (тундрово-луговых) и южных (лугово-степных) экологических типов паразитарных систем. Кроме инвазий и нетрансмиссивных инфекций в луговую группу входят также некоторые трансмиссивные инфекции, например омская геморрагическая лихорадка.

Лесная и степная экологические группы включают трансмиссивные инфекции. В экологическую группу зооантропонозов, распространенных исключительно в лесных местообитаниях кроме клещевого энцефалита можно отнести еще пастереллезы.

Возбудители, связанные с широколиственными лесами, адаптированы и к луговым условиям. Так, возбудитель геморрагической лихорадки с почечным синдромом (ГЛПС) на Дальнем Востоке имеет ярко выраженную адаптацию к лугополевым условиям (основной хозяин — полевая мышь) и менее выраженную к лесным, в то время как на западе (европейские и западносибирские ландшафты южной тайги и подтайги) он характерен прежде всего для лесных местообитаний (основной хозяин — рыжая полевка).

В степную экологическую группу входят возбудители чумы, клещевого риккетсиоза, а также трехчленные (с трансмиссивным звеном) паразитарные системы некоторых бактериозов, например туляремии. Для многих паразитарных систем степной группы характерна также связь с луговыми местообитаниями, например очагов клещевого риккетсиоза с луговыми местообитаниями на Дальнем Востоке.

В целом для паразитарных систем свойственна выраженная в той или иной мере и отмечаемая даже для представителей экологической группы убиквистов (токсоплазмоза, трихинеллеза) или для таких ярких представителей степной группы, как чума, связь с мезофильными условиями.

С зональным своеобразием биоценозов связано также формирование политипичности многих возбудителей инвазий и нетрансмиссивных инфекций. Зональная дифференциация бру- целл, циркулирующих среди различных хозяев, произошла на уровне самостоятельных видов, по-видимому, в процессе доместикации животных и развития животноводства: северных оленей (тундра, лесотундра, некоторые районы северной редколесной тайги); крупного рогатого скота (тайга, подтайга, лесостепь, частично степь); овец (степь, меньше — лесостепь). Внутривидовая биологическая вариабельность зонального типа характерна для возбудителей рабической инфекции (вирусы тундрового и типичного бешенства) и ряда гельминтозов (тениаринхоз, эхино- коккоз, альвеококкоз, трихинеллез). Зональные различия на рассматриваемой территории существуют в серотиповом пейзаже лептоспир.

С действием зонального фактора связано появление в процессе эволюции у сапрофитных бактерий-психрофилов свойства проявлять патогенность при низких температурах (возбудители псевдотуберкулеза, кишечного иерсиниоза).

В области медицинской географии и географической эпизоотологии разработаны и опробованы системы концептуальных структур, пространственных и динамических моделей. В роли центрального звена — теоретического конструкта, предназначенного для выполнения функции организации научного знания в систему, выступает представление о нозоэкосистемах. Это представление является системной гипотезой (исходным допущением в выводе других утверждений), принципом (центральным звеном формирующейся теории). Сущность состоит в следующем. В структуре биотической части геосистемы в качестве целостной, организованной системы (парциальной экосистемы) функционирует совокупность паразитических организмов и их хозяев — интегральная совокупность паразитарных систем. В ней в качестве относительно самостоятельных парциальных нозоэкосистем, имеющих разные масштабы территориальных связей, выступают парциальные нозоэкосистемы, связанные: 1) с наземными млекопитающими — локализованные преимущественно в пределах конкретных территорий; 2) с водными организмами— ограниченные его регионами; 3) с птицами — связанные с группой субконтинентов и континентов.

Самостоятельными элементами в нозоэкосистеме выступают функционально обособленные группы животных (травоядные млекопитающие, хищные млекопитающие и др.), а также связанные с ними группы возбудителей, которые обладают своей функциональной спецификой. Функциональные и генетические связи выступают в роли системообразующих связей (связей правления) в нозоэкосистеме, лежат в основе ее организации, обусловливают интеграцию внутри нозоэкосистем разного ранга и одновременно их территориальную дифференциацию. Интегральные свойства нозоэкосистем проявляются в сложной взаимообусловленной эволюции составляющих их элементов.

На современном этапе теоретической разработки проблемы на основании выдвинутого принципа целостности нозоэкосистем может быть сформулирована взаимосвязанная система гипотез, отражающая различные аспекты организации нозоэкосистем.

Функциональная специфика групп возбудителей, представляющих элементы нозоэкосистемы, связана с их динамической и экологической спецификой. Она базируется на взаимно соответствующих структурах разных уровней биологической организации, взаимодействующих по принципу сосредоточения функций подсистем. На современном уровне знания выделены три функции, свойственные возбудителям зооантропонозов:

• 1) регулирование численности высокодинамичных популяций животных (купирование вспышек численности, грозящих дестабилизации биоценоза — внутрибиоценотическая регуляция численности);
• 2) охрана биоценоза от экспансии животных — представителей соседних высокодинамичных биоценозов (межбиоценотическая регуляция);
• 3) регулирование качественного и количественного состава в звене паразитических организмов, направленное в основном на защиту биоценоза от губительного действия возбудителей болезней в период разлитых эпизоотий.

На биоценотическом уровне выполнению функции регулирования численного состава консументов, свойственной возбудителям зооантропонозов, способствует быстродействие отрицательных обратных связей в двучленной (паразит—хозяин) паразитарной системе, лишенной трансмиссивного звена и укладывающейся по времени действия в рамки жизненного цикла хозяев. Пролонгированные связи, обусловленные участием в паразитарной системе переносчика с многолетним жизненным циклом, выходящим за пределы жизненного цикла хозяина, способствуют формированию у возбудителя функции регулирования качественного состава консументов.

Высокий динамизм микробных популяций обеспечивается высокой скоростью метаболизма, свойственной луговым бактериям. На молекулярно-генетическом уровне гибкость генетической системы луговых бактерий и луговых животных обеспечили успешную взаимоадаптацию этих организмов, широкое освоение территории, высокие темпы видообразования в процессе эволюции.

Гибкость генетической системы луговых бактерий и высокая скорость метаболизма (необходимые факторы становления патогенности), обусловленные динамизмом природной среды и ее высокой трофностью, дают основание предполагать наличие у луговых бактерий свойства преадаптации к паразитизму и предвидеть возможность пополнения этой функциональной группы микроорганизмов из представителей лугового комплекса в процессе изменения экологической обстановки, в том числе и под влиянием антропогенных преобразований.

В процессе эволюции биоценозов в высоких широтах Земли с понижением теплообеспеченности и формированием зональных различий складывалось разнообразие экологических типов возбудителей, различающихся стратегией адаптации к условиям среды (динамической и функциональной спецификой, структурой паразитарных систем).