Систематика вирусов что это

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ РЕСПУБЛИКИ БЕЛАРУСЬ

ФАКУЛЬТЕТ ПЕДАГОГИКИ И ПСИХОЛОГИИ

студентки 1 курса

Яцкевич Д.А., Бордюк Я.В., Кинчак А.Ю.

Вирусы отнесены к царству Vira. В основу их классификации положен тип нуклеиново кислоты, образующей геном. Соответственно выделяют рибовирусы (РНК-вирусы) и дезоксирибовирусы (ДНК-вирусы).

Для вирусов предложены следующие таксономические категории (по восходящей): Вид (Species) —> Род (Genus) —> Подсемейство (Subfamilia) —> Семейство (Familia). Но категории подсемейств и родов разработаны не для всех вирусов. Видовые названия вирусов обычно связывают с вызываемыми ими заболеваниями (например, вирус бешенства) либо по названию места, где они были впервые выделены (например, вирусы Коксаки, вирус Эбола). Если семейство включает большое количество видов, то видовые названия дают в соответствии с антигенной структурой и разделяют их на типы (например, аденовирус 32 типа или вирус герпеса 1 типа). Реже используют фамилии учёных, впервые их выделивших (например, вирус Эпстайна-Барр или вирус саркомы Рауса). Иногда используют устаревшие названия групп вирусов, отражающих их уникальные эпидемиологические характеристики (например, арбовирусы).

К вирусам отнесены вироиды [от virus и греч. eidos, сходство] — мелкие кольцевые однонитевые суперспирализованные молекулы РНК (аналогичную организацию имеет геном вируса гепатита D). Поскольку у вироидов нет белковой оболочки, они не проявляют выраженных иммуногенных свойств, и поэтому их нельзя идентифицировать серологическими методами. Вироиды вызывают заболевания у растений. В качестве безымянного таксона в царство Vira также включены и прионы.

Основные критерии таксономической классификации вирусов

При систематизировании вирусов выделяют следующие основные критерии: сходство нуклеиновых кислот, размеры, наличие или отсутствие суперкапсида, тип симметрии нуклеокапсида, характеристика нуклеиновых кислот (молекулярная масса, тип кислоты (ДНК или РНК), полярность [плюс или минус], количество нитей в молекуле либо наличие сегментов, наличие ферментов), чувствительность к химическим агентам (особенно к эфиру), антигенная структура и иммуногенность, тропизм к тканям и клеткам, способность образовывать тельца включений.

Дополнительный критерий — симптоматология поражений: способность вызывать генерализованные поражения либо инфекции с первичным поражением определённых органов (нейроинфекции, респираторные инфекции и др.).

Классификация вирусов по Балтимору (англ. Baltimore classification) — классификация вирусов в группы в зависимости от типа геномной нуклеиновой кислоты (ДНК, РНК, одноцепочечная, двуцепочечная) и способа её репликации. Предложена американским учёным Дэвидом Балтимором в 1971 году.

Класс I: вирусы, содержащие двуцепочечную ДНК

Вирусы, содержащие двуцепочечную ДНК для репликации попадают в ядро клетки, так как им требуется клеточная ДНК-полимераза. Также репликация ДНК этих вирусов сильно зависит от стадии клеточного цикла. В некоторых случаях вирус может вызывать деления клетки, что может приводить к раковому перерождению. Примерами таких вирусов являются Herpesviridae, Adenoviridae и Papovaviridae.

У представителей семейства Poxvirus геномная ДНК реплицируется не в ядре.

Класс II: вирусы, содержащие одноцепочечную ДНК

Вирусы семейств Circoviridae и Parvoviridae реплицируют геномную ДНК в ядре и в ходе репликации образуют интермедиат — двуцепочечную ДНК.

Класс III: вирусы, в которых РНК способна к репликации (редупликации)

Как и большинство РНК-вирусов, представители класса III реплицируют геномную РНК в цитоплазме и используют полимеразы хозяина в меньшей степени, чем ДНК-вирусы. Класс III включает в себя два крупных семейства — Reoviridae и Birnaviridae. Репликация моноцистронная, геном сегментирован, каждый ген кодирует один белок.

Классы IV и V: вирусы, содержащие одноцепочечную РНК

Классы IV и V включают вирусы двух типов, репликация которых не зависит от стадии клеточного цикла. Наряду с вирусами, содержащими двуцепочечную ДНК, эти вирусы наиболее изучены.

Класс IV: вирусы, содержащие одноцепочечную (+)РНК

Непосредственно на (+) геномной РНК вирусов IV класса может идти синтез белка на рибосомах клетки хозяина. Вирусы классифицируют на две группы, в зависимости от особенностей РНК:

у вирусов с полицистронной мРНК трансляция приводит к образованию полипротеина, который затем разрезается на зрелые белки. С одной цепи РНК может синтезироваться несколько разных белков, что снижает длину генов.

вирусы со сложной трансляцией — синтез белка идет со сдвигом рамки считывания, также используется протеолитический процессинг полипротеинов. Эти механизмы обеспечивают синтез разных белков с одной цепи РНК.

Примеры вирусов данного класса включают представителей семейств Astroviridae, Caliciviridae, Coronaviridae, Flaviviridae, Picornaviridae, Arteriviridae и Togaviridae.

Класс V: вирусы, содержащие одноцепочечную (−)РНК

Геномные РНК вирусов класса V не могут быть транслированы на рибосомах клетки хозяина, предварительно требуется транскрипция вирусными РНК-полимеразами в (+)РНК. Вирусы пятого класса классификации по Балтимору классифицируют на две группы:

вирусы, содержащие несегментированный геном, на первом этапе репликации происходит транскрипция (−)РНК вирусной РНК-зависимой РНК-полимеразой в моноцистронную мРНК, и далее синтезируются дополнительные копии (+)РНК, служащие матрицами для синтеза геномных (−)РНК. Репликация геномных РНК таких вирусов осуществляется в цитоплазме.

вирусы с сегментированными геномами, репликация геномных РНК которых происходит в клеточном ядре, вирусная РНК-зависимая РНК-полимераза синтезирует моноцистронные мРНК с каждого сегмента генома. Наибольшим отличием данной группы вирусов от другой группы пятого класса состоит в том, что репликация осуществляется в двух местах.

Представители данного класса входят в состав семейств: Arenaviridae, Orthomyxoviridae, Paramyxoviridae, Bunyaviridae, Filoviridae, Deltaviridae и Rhabdoviridae.

Класс VI: вирусы, содержащие одноцепочечную (+)РНК, реплицирующиеся через стадию ДНК

Наиболее хорошо изученным семейством данного класса вирусов, являются ретровирусы. Вирусы класса VI используют фермент обратную транскриптазу для превращения (+)РНК в ДНК. Вместо использования РНК в качестве матрицы для синтеза белков, вирусы этого класса используют матрицу ДНК, которая встраивается в геном хозяина ферментом интегразой. Дальнейшая репликация происходит при помощи полимераз клетки хозяина. Наиболее хорошо изученным представителем данной группы вирусов является ВИЧ.

Класс VII: вирусы, содержащие двуцепочечную ДНК, реплицирующиеся через стадию одноцепочечной РНК

Небольшая группа вирусов, в состав которой входит вирус гепатита В, представитель семейства Hepadnaviridae, имеют двуцепочечную геномную ДНК, которая ковалентно замкнута в форме кольца и является матрицей для синтеза мРНК вируса, а также субгеномных РНК. Субгеномная РНК служит матрицей для синтеза ДНК-генома ферментом обратной транскриптазой вируса.

Курсовая работа студентки 4-го курса кафедры вирусологии Биологического факультета МГУ. Москва, 2001.
Авторские права сохранены. Любое копирование данного текста и/или его фрагментов без разрешения автора запрещено и преследуется в соответствии с действующим законодательством РФ.

3. Суперсемейство Синдбис-подобных вирусов: филогенетический и систематический обзор

В соответствиии с современными представлениями об эволюции (+)РНК-содержащих вирусов, РНК-содержащие вирусы эволюционируют очень быстро и вместе с тем неравномерно - репликативные гены наиболее консервативны, а гены, кодирующие структурные и другие вспомогательные белки могут изменяться значительно быстрее за счет мутаций, а также подвергаться "перетасовке" в результате рекомбинации .

Концепция вирусных суперсемейств основывается на филогенетическом родстве наиболее консервативных белков репликации, которое устанавливается с помощью компьютерных методов анализа последовательностей. В результате анализа последовательностей и комбинаций консервативных доменов ( РНК-полимеразы , РНК-хеликазы , протеиназы и метилтрансферазы ) были выделены несколько суперсемейств, в том числе пикорна-подобные, флави-подобные, корона-подобные и альфа-подобные вирусы. Суперсемейство альфа-подобных (или Синдбис-подобных) вирусов объединяет альфавирусы животных (типовой представитель - вирус Синдбис) и значительное число групп и семейств (+)РНК-содержащих вирусов растений (Goldbach, 1987; Koonin and Dolja, 1993: Buck, 1996). Высказывалось предположение, что геном предполагаемого предшественника Синдбис-подобных вирусов мог кодировать пять функциональных доменов (Koonin and Dolja, 1993):

1.метилтрансферазу класса 1 (характерную для всех современных представителей данного суперсемейства и не имеющую клеточных гомологов);

2. хеликазу класса 1 (которая характерна для руби- и артеривирусов, герпесвирусов, а также напоминает некоторые клеточные хеликазы);

4.полимеразу класса 3 (которая характерна для руби-, тобамо и тимовирусов);

5.белок капсида , обладающий автопротеиназной активностью (прототип СБ альфавирусов).

Возможно, эволюция такого предкового генома проходила в нескольких направлениях, что привело к появлению современных "руби-подобных" вирусов [рубивирусы, альфавирусы, вирус гепатита Е и беневирус некротического пожелтения свеклы (БНПЖС)], "тимо-подобных" вирусов (тимо-, карла-, вити-, трихо- и потексвирусы) и тобамо-подобных вирусов (тобамо-, тобра-, гордеи-, бромо- и клостеровирусы). Стоит отметить, что домены МТ, ХЕЛ и ПОЛ квазиконсервативны и их порядок инвариантен у всех Синдбис-подобных вирусов. Остальные домены (протеиназ, структурных белков и т.д.) могли приобретаться или утрачиваться в ходе эволюции. Примерами могут служить приобретение так называемого Х-домена руби-подобными вирусами, возникновение одного из генов тройного блока генов (ТБГ) за счёт дупликации гена хеликазы у некоторых вирусов растений, делеция гена папаин-подобной протеиназы у тобамо-, тобра- и бромовирусов (Koonin and Dolja, 1993).

3.1. Систематика Синдбис-подобных вирусов

Супергруппа Синдбис-подобных вирусов является условным таксоном - хотя он и отражает несомненные и статистически доказуемые эволюционые связи между тогавирусами животных и целым рядом групп вирусов растений (Goldbach et al., 1991), это не отражено в официально признанной классификации, которая в значительной степени базируется на фенотипических, а не на генотипических признаках (Табл. 1). В альтернативной системе классификации, основанной в первую очередь на оценке степени родства РНК полимераз (Koonin and Dolja, 1993), суперсемейству Синдбис-подобных вирусов соответствует класс Rubivirata, включающий порядки Rubivirales, Tobamovirales и Tymovirales. Представляется логичным объединение в классификации элементов "эволюционной" и "традиционной" систем, что позволило бы использовать таксоны высших порядков, отражающие действительные связи между вирусными группами. Однако, это остается делом будущего. В Табл. 1 приведены роды и семейства вирусов животных и растений, которые входят в суперсемейство Синдбис-подобных вирусов.

В 1901 американский военный хирург У.Рид и его коллеги установили, что возбудитель желтой лихорадки также является фильтрующимся вирусом. Желтая лихорадка была первым заболеванием человека, опознанным как вирусное, однако потребовалось еще 26 лет, чтобы ее вирусное происхождение было окончательно доказано.

Свойства и происхождение вирусов. Наиболее просто устроенные вирусы состоят из нуклеиновой кислоты, являющейся генетическим материалом (геномом) вируса, и покрывающего нуклеиновую кислоту белкового чехла. В состав некоторых вирусов входят также углеводы и жиры (липиды). Таким образом, вирусы можно рассматривать просто как мобильные наборы генетической информации. Вирусы лишены некоторых ферментов, необходимых для репродукции, и могут размножаться только внутри живой клетки, метаболизм которой после заражения перестраивается на воспроизводство вирусных, а не клеточных компонентов. Это свойство вирусов позволяет отнести их к облигатным (обязательным) клеточным паразитам. После синтеза отдельных компонентов формируются новые вирусные частицы. Симптомы вирусного заболевания развиваются как следствие повреждения вирусами отдельных клеток.

Принято считать, что вирусы произошли в результате обособления (автономизации) отдельных генетических элементов клетки, получивших, кроме того, способность передаваться от организма к организму. В нормальной клетке происходят перемещения нескольких типов генетических структур, например матричной, или информационной, РНК (мРНК), транспозонов, интронов, плазмид. Такие мобильные элементы, возможно, были предшественниками, или прародителями, вирусов.

Являются ли вирусы живыми организмами? В 1935 американский биохимик У.Стэнли выделил в кристаллической форме вирус табачной мозаики, доказав тем самым его молекулярную природу. Полученные результаты вызвали бурные дискуссии о природе вирусов: являются ли они живыми организмами или просто активированными молекулами? Действительно, внутри зараженной клетки вирусы проявляют себя как интегральные компоненты более сложных живых систем, но вне клетки представляют собой метаболически инертные нуклеопротеины. Вирусы содержат генетическую информацию, но не могут самостоятельно реализовать ее, не обладая собственным механизмом синтеза белка. Когда особенности строения и репродукции вирусов оказались выясненными, вопрос о том, являются ли они живыми, постепенно утратил свое значение.

Размеры вирусов. Величина вирусов варьирует от 20 до 300 нм (1 нм = 10 - 9 м). Практически все вирусы по своим размерам мельче, чем бактерии ( см. БАКТЕРИИ) . Однако наиболее крупные вирусы, например вирус коровьей оспы, имеют такие же размеры, как и наиболее мелкие бактерии (хламидии и риккетсии), которые тоже являются облигатными паразитами и размножаются только в живых клетках. Поэтому отличительными чертами вирусов по сравнению с другими микроскопическими возбудителями инфекций служат не размеры или обязательный паразитизм, а особенности строения и уникальные механизмы репликации (воспроизведения самих себя).

Вирионы со спиральным типом симметрии, как у вируса табачной мозаики, имеют форму удлиненного цилиндра; внутри белкового чехла, состоящего из отдельных субъединиц – капсомеров, находится свернутая спираль нуклеиновой кислоты (РНК). Вирионы с икосаэдрическим типом симметрии (от греч. eikosi – двадцать, hedra – поверхность), как у полиовируса, имеют сферическую, а точнее, многогранную форму; их капсиды построены из 20 правильных треугольных фасеток (поверхностей) и похожи на геодезический купол.

Встречаются вирусы с еще более сложным строением. Вирионы поксвирусов (вирусы группы оспы) не имеют правильного, типичного капсида: между сердцевиной и наружной оболочкой у них располагаются трубчатые и мембранные структуры.

ДНК обычно существует в виде двухцепочечных структур: две полинуклеотидные цепочки соединены водородными связями и закручены таким образом, что образуется двойная спираль. РНК, напротив, обычно существует в виде одноцепочечных структур. Однако геном отдельных вирусов представляет собой одноцепочечную ДНК или двухцепочечную РНК. Нити (цепочки) вирусной нуклеиновой кислоты, двойные или одинарные, могут иметь линейную форму или замыкаться в кольцо.

У некоторых ДНК-содержащих вирусов сам цикл репродукции в клетке не связан с немедленной репликацией вирусной ДНК; вместо этого вирусная ДНК встраивается (интегрируется) в ДНК клетки-хозяина. На этой стадии вирус как единое структурное образование исчезает: его геном становится частью генетического аппарата клетки и даже реплицируется в составе клеточной ДНК во время деления клетки. Однако впоследствии, иногда через много лет, вирус может появиться вновь – запускается механизм синтеза вирусных белков, которые, объединяясь с вирусной ДНК, формируют новые вирионы.

Так называемые ретровирусы содержат в качестве генома РНК и имеют необычный способ транскрипции генетического материала: вместо транскрипции ДНК в РНК, как это происходит в клетке и характерно для ДНК-содержащих вирусов, их РНК транскрибируется в ДНК. Двухцепочечная ДНК вируса затем встраивается в хромосомную ДНК клетки. На матрице такой вирусной ДНК синтезируется новая вирусная РНК, которая, как и другие, определяет синтез вирусных белков. См. также РЕТРОВИРУСЫ.

Тем не менее система классификации вирусов необходима в практической работе, и попытки ее создания предпринимались неоднократно. Наиболее продуктивным оказался подход, основанный на структурно-функциональной характеристике вирусов: чтобы отличить разные группы вирусов друг от друга, описывают тип их нуклеиновой кислоты (ДНК или РНК, каждая из которых может быть одноцепочечной или двухцепочечной), ее размеры (число нуклеотидов в цепочке нуклеиновой кислоты), число молекул нуклеиновой кислоты в одном вирионе, геометрию вириона и особенности строения капсида и наружной оболочки вириона, тип хозяина (растения, бактерии, насекомые, млекопитающие и т.д.), особенности вызываемой вирусами патологии (симптомы и характер заболевания), антигенные свойства вирусных белков и особенности реакции иммунной системы организма на внедрение вируса.

В систему классификации вирусов не вполне укладывается группа микроскопических возбудителей болезней, называемая вироидами (т.е. вирусоподобными частицами). Вироиды вызывают многие распространенные среди растений болезни. Это мельчайшие инфекционные агенты, лишенные даже простейшего белкового чехла (имеющегося у всех вирусов); они состоят только из замкнутой в кольцо одноцепочечной РНК.

Эволюция вирусов и вирусных инфекций. Хотя вирусы не являются полноценными живыми организмами, их эволюционное развитие имеет много общего с эволюцией других патогенных организмов. Для того чтобы сохраниться как вид, ни один паразит не может быть слишком опасным для своего основного хозяина, в котором размножается. В противном случае это привело бы к полному исчезновению хозяина как биологического вида, а вместе с ним и самого возбудителя. В то же время любой патогенный организм не сможет существовать как биологический вид, если у его основного хозяина слишком быстро и эффективно развивается иммунитет, позволяющий подавлять репродукцию возбудителя. Поэтому вирус, вызывающий острое и тяжелое заболевание у какого-либо вида животных, обычно имеет еще и другого хозяина. Размножаясь в последнем, вирус не наносит ему (как виду) существенного вреда, однако такое относительно безвредное сосуществование поддерживает циркуляцию вируса в природе. Так, например, вирус бешенства в природе сохраняется среди грызунов, для которых заражение этим вирусом не является смертельным. Природным резервуаром для вирусов лошадиных энцефалитов, особо опасных для лошадей и в несколько меньшей степени для человека, являются птицы. Эти вирусы переносятся кровососущими комарами, в которых вирус размножается без существенного вреда для комара. Иногда вирусы могут передаваться насекомыми пассивно (без размножения в них), однако чаще всего они репродуцируются в переносчиках.

Для многих вирусов, например кори, герпеса и отчасти гриппа, основным природным резервуаром является человек. Передача этих вирусов происходит воздушно-капельным или контактным путем.

Распространение некоторых вирусных заболеваний, как и других инфекций, полно неожиданностей. Например, в группах людей, проживающих в антисанитарных условиях, практически все дети в раннем возрасте переносят полиомиелит, обычно протекающий в легкой форме, и приобретают иммунитет. Если же условия жизни в этих группах улучшаются, дети младшего возраста обычно полиомиелитом не болеют, но заболевание может возникнуть в более старшем возрасте, и тогда оно часто протекает в тяжелой форме.

Возбудители некоторых болезней, в том числе очень тяжелых, не укладываются ни в одну из вышеперечисленных категорий. К особой группе медленных вирусных инфекций еще недавно относили, например, болезнь Крейтцфельда – Якоба и куру – дегенеративные заболевания головного мозга, имеющие очень продолжительный инкубационный период. Однако оказалось, что они вызываются не вирусами, а мельчайшими инфекционными агентами белковой природы – прионами ( см . ПРИОН) .

Лечение и профилактика. Репродукция вирусов тесно переплетается с механизмами синтеза белка и нуклеиновых кислот клетки в зараженном организме. Поэтому создать лекарства, избирательно подавляющие вирус, но не наносящие вреда организму, – задача чрезвычайно трудная. Все же оказалось, что у наиболее крупных вирусов герпеса и оспы геномные ДНК кодируют большое число ферментов, отличающихся по свойствам от сходных клеточных ферментов, и это послужило основой для разработки противовирусных препаратов. Действительно, создано несколько препаратов, механизм действия которых основан на подавлении синтеза вирусных ДНК. Некоторые соединения, слишком токсичные для общего применения (внутривенно или через рот), годятся для местного использования, например при поражении глаз вирусом герпеса.

Известно, что в организме человека вырабатываются особые белки – интерфероны. Они подавляют трансляцию вирусных нуклеиновых кислот и таким образом угнетают размножение вируса. Благодаря генной инженерии стали доступны и проходят проверку в медицинской практике интерфероны, производимые бактериями ( см. ГЕННАЯ ИНЖЕНЕРИЯ) .

К самым действенным элементам естественной защиты организма относятся специфические антитела (специальные белки, вырабатываемые иммунной системой), которые взаимодействуют с соответствующим вирусом и тем самым эффективно препятствуют развитию болезни; однако они не могут нейтрализовать вирус, уже проникший в клетку. Примером может служить герпетическая инфекция: вирус герпеса сохраняется в клетках нервных узлов (ганглиев), где антитела не могут его достичь. Время от времени вирус активируется и вызывает рецидивы заболевания.

Обычно специфические антитела образуются в организме в результате проникновения в него возбудителя инфекции. Организму можно помочь, усиливая выработку антител искусственно, в том числе создавая иммунитет заранее, с помощью вакцинации. Именно таким способом, путем массовой вакцинации, заболевание натуральной оспой было практически ликвидировано во всем мире. См. также ВАКЦИНАЦИЯ И ИММУНИЗАЦИЯ.

Накопление вирусов. Для приготовления вакцинных препаратов необходимо накопить вирус. С этой целью часто используют развивающиеся куриные эмбрионы, которых заражают данным вирусом. После инкубирования зараженных эмбрионов в течение определенного времени накопившийся в них вследствие размножения вирус собирают, очищают (центрифугированием или другим способом) и, если нужно, инактивируют. Очень важно удалить из препаратов вируса все балластные примеси, которые могут вызывать серьезные осложнения при вакцинации. Конечно, не менее важно убедиться, что в препаратах не осталось неинактивированного патогенного вируса. В последние годы для накопления вирусов широко используют различные типы клеточных культур.

Работы с бактериофагами способствовали расширению методического арсенала в изучении вирусов животных. До этого исследования вирусов позвоночных выполнялись в основном на лабораторных животных; такие опыты были очень трудоемки, дороги и не очень информативны. Впоследствие появились новые методы, основанные на применении тканевых культур; бактериальные клетки, использовавшиеся в экспериментах с фагами, были заменены на клетки позвоночных. Однако для изучения механизмов развития вирусных заболеваний эксперименты на лабораторных животных очень важны и продолжают проводиться в настоящее время.

Вирусология . Под редакцией Филдса Б., Найта Д., тт. 1–3, М., 1989

Водоросли — Algae

Водоросли — эукариотные организмы, осуществляющие фотосинтез с выделением кислорода и имеющие хлоропласты. Известны одноклеточные, нитчатые, колониальные (цсноцитные) формы, а также многоклеточные, состоящие из слабо дифференцированных клеток и тканей, которые образуют структуру, сходную с растениями, так называемый таллом, или слоевище. Слоевища могут быть представлены простыми нитями, шнуровидными тонкими нитями, шаровидными образованиями, пластинчатыми или кустистыми структурами с ложными листьями. Некоторые водоросли можно наблюдать только под микроскопом, размеры других достигают десятков метров. Одноклеточные водоросли бывают без жгутиков и со жгутиками. Для большинства одноклеточных водорослей характерны два жгутика. Колониальные водоросли состоят из нескольких или многих клеток, одинаковых по форме и функциям. У многоклеточных водорослей отдельные клетки соединены плазмодесмами.

Общая морфологическая характеристика. Морфологическое разнообразие водорослей велико, но почти для всех видов, встречающихся в почве, характерны микроскопические размеры и одноклеточность. Встречаются также нити или колонии. Клетки водорослей окружены клеточной стенкой, состоящей из целлюлозы с примесью пектиновых веществ. У одних водорослей стенки клеток покрыты толстым слоем органических веществ, у других пропитаны кремнеземом. В клетке имеется цитоплазма, одно или много ядер, вакуоли и хлоропласты — органы фотосинтеза. У водорослей хлоропласты бывают самой разнообразной формы и окраски, но обязательно содержат пигмент хлорофилл. Цвет водорослей зависит и от других пигментов. У многих видов водорослей в хлоропластах содержатся особые белковые тельца — пиреноиды, около которых откладывается крахмал. Он может накапливаться и непосредственно в хлоропластах. Кроме крахмала, клетки водорослей могут синтезировать другие полисахариды, а также моносахара и масла. У этой группы микроорганизмов известно три способа размножения: вегетативное, бесполое и половое.

Водоросли широко распространены в природе. Их обнаруживают в реках, морях, океанах, озерах, болотах, почвах и других субстратах. Водоросли, обитающие в пресной или морской воде, в основном свободноживущие, однако некоторые одноклеточные виды вступают в симбиоз с морскими беспозвоночными (губками, коралловыми полипами и др.). Наземные водоросли обитают как на поверхности почв, так и в их толще, а также на коре деревьев, скальных породах и т. п. Некоторые представители микроорганизмов данной группы вступают в симбиоз с грибами (аскомицетами) с образованием лишайников — двухкомпонентных ассоциаций, способных развиваться в крайне неблагоприятных условиях температуры и влажности.

Почвенные водоросли распространены повсеместно, главным образом в поверхностных слоях почвы, где условия влажности и освещенности для них наиболее благоприятны. Влага — самый важный экологический фактор, определяющий распространение водорослей.

Потребность водорослей в питательных веществах различна. Благодаря способности к фотосинтезу водоросли на свету используют углерод диоксида углерода. Источником азота для них служат минеральные соединения этого элемента. Нитраты водоросли усваивают лете других соединений.

Виды, обитающие в глубоких слоях почвы, нуждаются в источниках органического углерода, они берут его из растительных остатков или из продуктов обмена веществ бактерий. В таких условиях лучший источник азота для водорослей — аммонийный азот. Следовательно, для развития водорослей в глубине почвы благоприятно высокое содержание органических веществ, поэтому они и встречаются в ббльших количествах в окультуренных и садовых почвах.

Водоросли активно участвуют в процессах превращения азота, они переводят нитратный и аммонийный азот в органические соединения, входящие в состав клеток. Водоросли играют важную роль в круговороте веществ на Земле, так как продуцируют и накапливают органическое вещество, особенно в формирующихся почвах.

Систематика. Классификация водорослей основана на таких признаках, как химический состав клеточной стенки, строение и расположение жгутиков у подвижных клеток, характер фотосинтетиче- ских пигментов, а также природа образуемых клеткой запасных органических веществ. На основании перечисленных признаков водоросли делят на несколько крупных групп. Остановимся только на тех из них, представители которых широко распространены в почвах.

Зеленые водоросли Chlorophyta — самая обширная и разнообразная группа водорослей. Представлена одноклеточными формами, а также многоклеточными, для которых характерны нитчатые или плоские листовидные талломы. Зеленые водоросли разнообразны по морфологии клеток и организации таллома. Так, одноклеточные водоросли порядка Chlorococcales могут иметь круглые, серповидные или веретеновидные клетки. В ряде случаев виды данного порядка образуют колонии, состоящие из трех-четырех клеток. Для многих зеленых водорослей характерны жгутики, но есть и неподвижные виды.

Одноклеточные жгутиковые водоросли относят к порядку Chlamydomonadales. Клетки видов данного порядка имеют по два жгутика, однако при неблагоприятных условиях переходят в паль- меллоидную стадию, теряют жгутики, выделяют слизь, но продолжают делиться. Описанная стадия характерна для обитателей почвы. Для зеленых водорослей порядка Ulotrichales характерны нитчатые или пластинчатые (возникшие из нитчатых) талломы. Размножаются зеленые водоросли бесполым и половым путем. При бесполом наблюдается деление и образование бесполых спор: неподвижных — автоспор и подвижных — зооспор. При половом размножении происходит конъюгация двух клеток, сливаются их ядра с образованием половых спор, впоследствии прорастающих в новые нити.

Желто-зеленые водоросли — Xanthophyta. В почвах встречаются одноклеточные и нитчатые формы желто-зеленых водорослей. Обнаружен вид с сифональной структурой таллома, представляющий собой одну сильно разросшуюся многоядерную клетку. Отличительный признак желто-зеленых водорослей — наличие разных жгутиков. Из двух жгутиков клетки или зооспоры обычно один длиннее другого. Оболочка клеток водорослей данной группы часто состоит из Н-образных половинок, способных иногда разделяться.

Размножаются желто-зеленые водоросли вегетативно, бесполым путем (зооспорами и автоспорами); очень редко наблюдается половой процесс — изогамия.

В почвах широко распространены одноклеточные желто-зеленые водоросли родов Bumilleriopsis, Characiopsis и Pleurochloris нитчатые виды родов Heterothrix и Tribonema. Представитель рода Во indium (В. granulatum) имеет неклеточный таллом. Это пузыревидная водоросль диаметром до 1 мм, обитающая на поверхности сырой, хорошо удобренной почвы. К почве ботридиум прикрепляется бесцветными ветвящимися ризоидами.

Диатомовые водоросли Bacillariophyta (Diatomeae) представлен ы одноклеточными формами. Клеточные стенки содержат кремний и состоят из двух створок, заходящих одна за другую, подобно двум частям коробки. На клеточных стенках диатомовых водорослей виден рисунок. Для каждого вида характерен индивидуальный рисунок (тонкие ребрышки, линии, поры и т. п.). Диатомеи способны к скользящему движению благодаря особому току протоплазмы, выпускаемой через шов — поясок на поверхности клеточной стенки. В клетках водорослей данной группы откладываются запасные питательные вещества, главным образом в виде жира, а не крахмала. Диатоме и размножаются бесполым или половым путем. В почвах распространены виды родов Hant&chia, Navicula, Nitzschia, Pinnularia и др.