В какой среде обитают паразитические бактерии в кислой или щелочной

Болезнями растений занимается наука фитопатология.

Фитопатология (от греч. phyton — растение, pathos — болезнь и logos — учение), наука о болезнях растений, средствах и методах их профилактики и ликвидации. Тесно связана с анатомией и физиологией растений, микробиологией, микологией, генетикой, селекцией, растениеводством, химией, физикой и другими естественными науками. Частная Фитопатология включает сельскохозяйственную фитопатологию, которая исследует болезни сельскохозяйственных культур, лесную фитопатологию (болезни деревьев и кустарников) и фитопатологию декоративных культур.
Болезни растений – это патологические процессы, протекающие в растениях под влиянием возбудителей болезней и неблагоприятных условий среды; проявляются в нарушении фотосинтеза, дыхания и других функций, вызывают поражения отдельных органов или преждевременную гибель растений. Болезни снижают урожай и ухудшают его качество. Известно свыше 30 тыс. различных болезней растений.
В развитии инфекционных болезней различают несколько фаз:

• - прединфекционная (накопление инфекционного начала в окружающей среде),
• - заражение (внедрение возбудителя болезни в растение),
• - инкубационный период (скрытое развитие возбудителя болезни внутри растения, без видимых визуально симптомов)
• - послеинкубационный период (появление внешних признаков заболевания),
• - защитная реакция растения (иммунные реакции).

Инфекционные болезни часто принимают характер массового развития, или -эпифитотий.

К возбудителям инфекционных болезней растений относятся.
1. Паразитические грибы (по ориентировочным подсчетам, существует не менее 10 000 видов фитопатогенных грибов); Грибы предпочитают кислую среду обитания. Сок растений обычно имеет слабокислую реакцию. Грибы образуют особые структуры, с помощью которых проникают через покровы тканей растений и клеточную стенку. Большинство грибов образуют два вида спор, одни из которых служат для распространения, а другие — для выживания в неблагоприятных условиях.

2. Паразитические бактерии (возбудителями болезней растений являются только 150—200 видов); Бактерии лучше растут в щелочной среде. Но они лишены способности активно проникать в ткани растений. Только часть бактерий образует споры, тогда как у остальных для распространения служат сами бактериальные клетки. Бактерии не имеют также специальных органов для перезимовки, благодаря чему их сохранение от одного вегетационного сезона до другого значительно затрудняется.

3. Паразитические цветковые растения, живущие за счет других растений, носящих название растений-хозяев.

4. Паразитические животные или растительные нематоды.
Чаще всего — это обитающие в почве круглые черви, называемые фитогельминтами. Они прокалывают растение, проникают в него и питаются его содержимым. Фитогельминты выделяют ферменты, превращающие сложные органические вещества растений в простые, пригодные для усвоения. Некоторые нематоды выделяют биологически активные соединения, способствующие притоку к ним питательных веществ. Вокруг места проникновения таких нематод начинается усиленное деление клеток и образуются утолщения — галлы. Нематоды способны выделять токсические вещества, подавляющие устойчивость к ним со стороны растений. Многие нематоды и растения-паразиты являются переносчиками вирусов, и в этом состоит их большая опасность.

5. Вирусы — инфекционные болезнетворные агенты, находящиеся на грани между веществами и существами. Вирусы составляют вторую по вредоносности после грибов группу патогенов растений. В настоящее время известно около 600 фитопатогенных вирусов. Все они заражают только живые ткани растений.

Все возбудители болезней растений в порядке убывающей вредоносности могут быть расположены в следующий ряд:
ГРИБЫ — ВИРУСЫ – БАКТЕРИИ — ПАРАЗИТИЧЕСКИЕ ЦВЕТКОВЫЕ РАСТЕНИЯ

Для того чтобы стать патогеном, микроорганизм должен приспособиться к своему будущему хозяину, или пройти процесс специализации.

Специализация — это приуроченность патогена к одному или нескольким растениям-хозяевам. Различают узко — и широко специализированные группы возбудителей болезней. Широко специализированные вызывают заболевания различных родов внутри одного семейства растений или даже растений различных семейств. Некоторые возбудители болезней, например возбудитель серой гнили (Botrytis cinerea), заселяют и разрушают без разбора всевозможные ткани и органы различных растений. В силу этого их называют полифагами.

Монофаги, или узкоспециализированные патогены, паразитируют только на растениях одного рода или даже одного вида. Внутри вида у таких паразитов часто возникают особые формы, приспособленные только к определенным сортам, которые не отличаются друг от друга во всем, кроме способности поражать одни сорта и не поражать другие. Такие формы получили название специализированных форм или физиологических рас.

Патогены растений отличаются по характеру своих патогенных свойств. Среди них различают несколько групп:

Факультативные сапрофиты в отличие от факультативных патогенов, которые преимущественно ведут сапрофитный образ жизни лишь иногда паразитируют, наоборот, преимущественно паразитируют и лишь иногда переходят к сапрофитному образу жизни. Круг их хозяев уже значительно уже.

Облигатные патогены (обязательные) - в природе живут только за счет живых растительных тканей. Они принадлежат к числу монофагов, т. е. их растением-хозяином является какой-нибудь один растительный род или близкие роды. Облигатами являются примерно 25% всех патогенов растений. Они встречаются во всех главных группах растительных патогенов, за исключением бактерий. Многие облигатные паразиты чрезвычайно вредоносны (ржавчина и мучнистая роса). Облигаты выбирают своей жертвой сильные, активно функционирующие растения. Как правило, эти патогены обладают орудиями, позволяющими им проникать через неповрежденную поверхность растений. Патогены этой группы в природе представлены многочисленными физиологическими расами.

Эта статья - фрагмент издания Елены Евдокимовой "Защита садовых растений". Полную информацию о нем вы можете получить здесь

Мы рассмотрели раздельное влияние различных физических и химических факторов внешней среды на микроорганизмы. Однако в действительности изолированное действие отдельного фактора весьма редкое явление. В природе, а нередко и в условиях искусственной культуры на микроорганизмы оказывает действие множество факторов среды одновременно. Подчас это резко меняет эффективность рассматриваемого фактора. Так, реакция среды влияет на летальный эффект температуры: бактерии гораздо легче могут быть уничтожены при нагревании в кислой среде, чем в нейтральной или щелочной. Летальный эффект рентгеновских лучей сильно повышается в присутствии молекулярного кислорода. В то же время бактерии могут быть защищены от воздействия рентгеновских лучей, если облучение идет в среде, компоненты которой находятся в восстановленном состоянии.

?Mi Взаимоотношения микроорганизмов. Микроорганизмы в природной обстановке живут в тесной взаимосвязи друг с другом и прочим населением окружающей среды. Взаимоотношения между микроорганизмами могут приносить им как пользу, так и вред, а также быть антагонистическими. Существуют взаимоотношения, при которых микроорганизмы, развиваясь в составе одного ценоза, нс оказывают друг на друга ни положительного, ни отрицательного влияния. Такие отношения квалифицируют как нейтрализм (от лат. neutralis — не принадлежащий ни тому, ни другому).

Микроорганизмам, развивающимся в тех или иных природных средах (почвы, водоемы и т. д.), приходится выдерживать борьбу за существование с видами, с которыми у них складываются конкурентные отношения. Конкуренция (от лат. сопсиггеге — сталкиваться) — это взаимоотношения между видами, которые соревнуются за питание на одних и тех же субстратах. Различают конкуренцию пассивную, проявляющуюся в потреблении субстратов, равно необходимых обоим микроорганизмам, или активную, если продукты обмена веществ одного из конкурентов подавляют жизнедеятельность другого.

В ряде случаев наблюдаются ассоциативные взаимоотношения между микроорганизмами. Последовательно изменяя компоненты среды, микроорганизмы создают благоприятные условия для существования других микроскопических существ. Например, аэробы, поглощая кислород, благоприятствуют развитию анаэробов.

Продукты жизнедеятельности одних видов микробов могут служить источником энергии, питательных или ростовых веществ для других. Нитрифицирующие бактерии получают необходимую им энергию при окислении аммиака, образующегося в результате жизнедеятельности аммонифицирующих бактерий. Для других микроорганизмов аммиак служит источником азота. Продукты обмена веществ бактерий, расщепляющих целлюлозу, используются фиксаторами азота и т. д.

Широко распространен и такой тип взаимоотношений микроорганизмов, как синтрофия (от греч. syn — вместе, trophe — пища, питание). Указанные взаимоотношения наблюдаются в тех случаях, когда два или более вида бактерий способны осуществлять совместно процесс, который ни один из них не в состоянии выполнить в отдельности.

Существуют сообщества разноименных микроорганизмов или микро- и макроорганизмов в условиях тесного и длительного пространственного контакта, когда партнеры взаимно приспосабливаются к совместному существованию. Такие взаимоотношения между организмами называют симбиозом (от греч. symbiosis — совместная жизнь).

По характеру взаимоотношений между партнерами различают несколько типов симбиоза [1] : комменсализм, мутуализм и паразитизм.

Комменсализм (от лат. сот — вместе и mensa — стол, трапеза) — тип симбиоза, когда один из партнеров симбиотической системы (комменсал) возлагает на другого партнера (хозяина) регуляцию своих взаимоотношений с окружающей средой, однако при этом не вступает с ним в тесный контакт. Базой для подобного симбиоза могут быть общее пространство, пища, кров и т. п. Комменсалы — это микроорганизмы, которые живут на внешних покровах и во внутренних органах высших животных и растений. Например, эпифиты, колонизующие надземные части растений (листья, стебли), живут как комменсалы.

Отдельные типы симбиоза существенно различаются и относительной выгодой, которую получает каждый из партнеров сообщества. При мутуалистическом (от лат. mutuus — взаимный) симбиозе оба партнера извлекают пользу от взаимосуществования, при этом ни один из них не может существовать без другого. Паразитический (от греч. parasitos — нахлебник) симбиоз полезен только одному из партнеров (паразиту), в то время как второй (хозяин) не получает ничего, а часто даже приобретает различной степени повреждения. Обычно паразит использует тело хозяина как среду обитания либо источник пищи.

Тип симбиоза может изменяться при смене условий окружающей среды, и взаимоотношения, бывшие ранее взаимовыгодными, могул стать паразитическими, и наоборот.

По степени взаимозависимости партнеров выделяют факультативный и облигатный симбиоз. При факультативном симбиозе партнеров можно культивировать друг без друга. Если симбионтов нельзя культивировать в изолированном виде, то симбиоз называют облигатным.

Примерами мутуалистического симбиоза служат случаи развития или полового размножения некоторых дрожжей и грибов лишь в присутствии других микроорганизмов. Взаимоотношения подобного рода обусловливаются, по всей вероятности, образованием микробами-спутниками веществ типа ауксинов или других факторов роста, которые нужны другому микроорганизму для прохождения определенных фаз развития. Многие виды бактерий, нуждающихся в витамине В₁₂, получают его от других видов микроорганизмов, синтезирующих данное соединение. Широко известны и такие взаимоотношения, как симбиоз гриба с растением при образовании микориз, симбиоз клубеньковых бактерий с бобовыми растениями, симбиоз целлюлозоразлагающих бактерий, обитающих в рубце крупного рогатого скота, с животным и др.

Паразитический симбиоз широко распространен в мире микроорганизмов. Известны микоплазмоподобные организмы, паразитирующие на колониях водорослей, грибов, бактерий. На некоторых формах одноклеточной водоросли Chlorel/a паразитирует мелкий вибрион Vampirovibrio chlorellavorus. Этот облигатный паразит прикрепляется к оболочке водоросли и существует за счет поступающих из ее клетки веществ. Примером паразитического симбиоза может служить и инфекционная болезнь, при которой хозяин постепенно ослабевает и в конце концов может погибнуть.

В микробных сообществах наблюдается и тип взаимоотношений, который рассматривается как хищничество, когда одна группа микроорганизмов использует лру 1710 в качестве пищи. Примером хищника служит Bdellovibrio bacteriovorus (в переводе — пиявковиб- рион, пожирающий бактерии). Паразит прикрепляется к клеточной стенке бактерии-жертвы, проникает внутрь, начинает питаться, быстро увеличивается в размерах и размножается. Когда содержимое клетки переварено, клеточная стенка пораженной бактерии разрушается, молодые вибрионы выходят наружу и заражают новые бактериальные клетки. Каждый вид рода Bdellovibrio поражает свой вид бактерий. Преимущественно эти организмы питаются грамотрица- тельными бактериями, в частности псевдомонадами и энтеробактериями. Виды рода Bdellovibrio встречаются в почве и воде.

Бактерии служат пищей для основной массы простейших, причем набор используемых для питания бактерий у различных простейших варьирует.

Антагонизм (от греч. antagonisma — спор, борьба) — тип взаимоотношений, когда один вид микроорганизма задерживает или подавляет развитие другого. В тех случаях, когда оба микроорганизма взаимно угнетают друг друга, тип взаимоотношений называют аменсализмом (от лат. а — удаление, отказ и mensa — стол, кушанье).

Подавление конкурентов может быть обусловлено накоплением продуктов обмена веществ бактериальной клетки, особенно таких, как кислоты или щелочи. Например, в процессе развития уксуснокислых бактерий в среде накапливается значительное количество уксусной кислоты, что исключает возможность роста многих других микроорганизмов. Клетки некоторых бактерий выделяют экзоферменты (протеазы, лизоцимы), стимулирующие разрушение клеток других организмов. Определенным видам бактерий, актино- мицетов, грибов и других свойствен синтез весьма специфических продуктов обмена, угнетающих или полностью подавляющих рост других видов. Данные вещества называют антибиотиками.

Антибиотики — химические вещества, образующиеся в процессе жизнедеятельности микроорганизмов, способные подавлять рост микробов и даже убивать их (см. также с. 109). В некоторых случаях антибиотики способствуют выживанию микроорганизмов в естественной среде обитания (почва, водоемы и др.). Например, они служат защитой микроорганизма от других микроорганизмов. Известны антибиотики, вырабатываемые грибами (пенициллин), акти- номицетами (стрептомицин) и бактериями (грамицидин С). Антибиотики, как известно, широко применяют в медицине и сельском хозяйстве.

Кислотность среды, в которой обитают микроорганизмы, оказывает на них большое влияние. Это один из наиболее важных факторов, определяющих рост и размножение микроорганизмов, так как он действует на организм непосредственно или косвенно через ионное состояние и доступность многих ионов и метаболитов, стабильность макромолекул. Значения реакции среды определяют состояние веществ в окружающей среде.

Для большинства микроорганизмов оптимальны значения реакции среды около pH 7. Очень кислая или очень щелочная реакции обычно токсичны для бактерий. Предельные ее значения, выше и ниже которых известные в настоящее время микроорганизмы прекращают рост и размножение, приблизительно равны pH 1 и pH 11. При pH 1 могут существовать лишь немногие бактерии и грибы, при pH 11 — отдельные виды водорослей, грибов и бактерий.

По отношению к кислотности среды микроорганизмы разделяют на ряд групп. Для роста большей части прокариот оптимальна среда, близкая к нейтральной. Данные организмы носят название нейтрофилов. Большинство нейтрофилов развиваются в диапазоне значений pH 4—9. К нейтрофилам относят, например, Bacillus subti- lis, Streptococcus faecalis, Escherichia coli и др. Среди нейтрофилов много представителей, обладающих кислото- и щелочеустойчиво- стью, т. е. толерантностью. Кислототолерантными являются молочнокислые, уксуснокислые, маслянокислые и другие микроорганизмы, а щслочетолсрантными, устойчивыми к pH 9—10, — энтеробактерии и др.

Существуют бактерии, для которых предпочтительна щелочная реакция среды (pH 10 и выше). Такие организмы называют ал- калофшьными. Известны также виды бактерий, способные развиваться в очень кислой среде (pH 3 и менее); это ацидофш1ьные микроорганизмы. Среди бактерий данных групп есть облигатные формы, неспособные развиваться в нейтральной среде, и факультативные, проявляющие такую способность.

Известны микроорганизмы, которые растут при экстремальных значениях реакции среды. Например, представитель облигатных экстремальных ацидофилов Thiobacillus thiooxidans может развиваться при pH 0,5—6,0 (оптимум 2,0—3,5).

Грибы и дрожжи хорошо размножаются и при низком (pH 2—3) и довольно высоком его значении (pH 8—10). Многие грибы предпочитают кислую среду и лучше растут при pH 5—6.

Значительная часть бактерий, несмотря на то что не растет при кислотности ниже pH 4,5, могут выносить реакцию среды с pH 1 или даже pH 0,1, не подвергаясь заметному угнетению. Это так называемые ацидотолерантные, или кислотоустойчивые, микроорганизмы. К ним принадлежат тионовые бактерии, окисляющие сероводород и серу, некоторые другие микроорганизмы.

Среди бактерий обнаружено несколько видов, устойчивых к щелочной среде (pH 8,5 и выше). Сюда следует отнести Bacillus pasteurii — бактерию, расщепляющую мочевину и хорошо растущую при реакции среды, близкой к pH II. В. alcalophilus, выделенная из сточной воды, способна расти в диапазоне pH 9—11,5. Выделены и другие бациллы, очень устойчивые к щелочной среде. Цианобактерии могут развиваться в природной среде с pH 7,5—10, некоторые из этих бактерий имеют оптимум pH 10.

В процессе жизнедеятельности некоторые микроорганизмы могут выделять кислые или щелочные продукты. Например, образованис аммиака при разложении мочевины и белков ведет к подщелачиванию среды.

Считают, что способность микроорганизмов к росту при низких или высоких значениях реакции среды обеспечивает им определенные преимущества в конкурентной борьбе с большинством организмов. Несмотря на то что развитие бактерий возможно в целом в диапазоне pH 1 — 11, кислотность среды их цитоплазмы варьирует в ограниченном диапазоне, вблизи pH 7. Нейтральная реакция цитоплазмы оптимальна для большинства микроорганизмов, так как ряд важных компонентов клеток разрушается в кислой (ДНК, АТФ) или щелочной среде (РНК, фосфолипиды).

Отрицательное влияние высокой кислотности среды на большинство микроорганизмов используют при консервировании пищевых продуктов, приготовлении маринадов, квашении капусты, силосовании и т. д.

Трудно представить себе что-нибудь более бескорыстное и трудолюбивое, чем зеленое растение.

Растения снабжают нас пищей, энергией, они пополняют запасы кислорода в атмосфере, которые отнюдь не беспредельны, да еще украшают пашу жизнь и излечивают от многих болезней. Выходит, что все наше существование так или иначе связано с иммунитетом растений. По эти уникальные производители, от существования которых зависит жизнь на Земле, сами но себе служат прекрасной мишенью для паразитов.

Известно, что паразитом называется организм, живущий на другом организме и зависящий от него как от источника питания.

К возбудителям инфекционных болезней растений относятся.

1. Паразитические грибы и бактерии. О них речь пойдет особо, так как именно устойчивости растений к ним и посвящена в основном эта книга.

2. Паразитические цветковые растения, живущие за счет других растений, носящих название растений-хозяев. Самым распространенным их представителем является повилика, которая обвивается вокруг стеблей хозяев и с помощью особых присосок высасывает из них питательные вещества. Сюда же относятся заразиха и омела.

3. Паразитические животные или растительные нематоды. Чаще всего — это обитающие в почве круглые черви, называемые фитогельминтами. Они прокалывают растение, проникают в него и питаются его содержимым. Фитогельминты выделяют ферменты, превращающие сложные органические вещества растений в простые, пригодные для усвоения. Некоторые нематоды выделяют биологически активные соединения, способствующие притоку к ним питательных веществ. Вокруг места проникновения таких нематод начинается усиленное деление клеток и образуются утолщения — галлы. Нематоды способны выделять токсические вещества, подавляющие устойчивость к ним со стороны растений. Многие нематоды и растения-паразиты являются переносчиками вирусов, и в этом состоит их большая опасность.

4. Вирусы — инфекционные болезнетворные агенты, находящиеся на грани между веществами и существами. Вирусы составляют вторую по вредоносности после грибов группу патогенов растений. В настоящее время известно около 600 фитопатогенных вирусов.

Кроме инфекционных болезней, у растений широко распространены также болезни неинфекционного характера, т. е. не передающиеся от больного растения к здоровому. Их причиной служат нарушения в нормальном обмене веществ, свойственном растению. Нарушения возникают из-за неблагоприятных условий существования либо старения, отчего в растительных тканях часто накапливается чрезмерно высокое содержание соединений, которые оказывают на клетки токсическое действие.

Все возбудители болезней растений в порядке убывающей вредоносности могут быть расположены в следующий ряд: грибы—вирусы—бактерии—паразитические цветковые растения. Настоящая книга в основном касается устойчивости растений к паразитарным грибам и в меньшей мере — к бактериям. Для этого есть все основания, поскольку грибы сильнее всего поражают растения. Они уносят более 20% общего урожая мировой продукции. Причем подавляющее число иммунологических исследований выполнено именно на грибах.

По ориентировочным подсчетам, существует не менее 10 000 видов фитопатогенных грибов, причем не исключено, что их количество может быть чуть ли не вдвое больше. Среди бактерий возбудителями болезней растений являются только 150—200 видов. Иными словами, бактерии значительно менее вредоносны для растений, чем грибы. В то же время для теплокровных, в том числе и для человека, наоборот, бактерии значительно вредоноснее. Предполагается, что причиной этому могут быть несколько факторов.

1. Как правило, бактерии термофильны, поэтому организм млекопитающих является для них более подходящим, чем растительные ткани.

2. Бактерии лучше растут в щелочной среде, а грибы предпочитают более кислую. Сок растений обычно имеет слабокислую реакцию.

3. Бактерии лишены способности активно проникать в ткани, тогда как грибы образуют особые структуры, с помощью которых прободают покровы и клеточную стенку. В животный организм бактерии в основном проникают через дыхательные пути и пищеварительный тракт. Растения, защищенные различного рода покровами, малодоступны для проникновения бактерий, в то время как многие виды грибов способны такие покровы преодолевать.

4. Большинство грибов образуют два вида спор, одни из которых служат для распространения, а другие — для выживания в неблагоприятных условиях. Только часть бактерий образует споры, тогда как у остальных для распространения служат сами бактериальные клетки. Бактерии не имеют также специальных органов для перезимовки, благодаря чему их сохранение от одного вегетационного сезона до другого значительно затрудняется.

Предполагается, что все эти трудности, связанные с заражением растений, с распространением и перезимовкой, и определяют главные причины, благодаря которым бактерии как патогены растений уступают грибам по вредоносности.

Для того чтобы стать паразитом, микроорганизм должен приспособиться к своему будущему хозяину, или, как говорят, пройти процесс специализации. Специализация — это приуроченность патогена к одному или нескольким растениям-хозяевам. Различают узко — и широкоспециализированные группы возбудителей болезней. Широкоспециализированные вызывают заболевания различных родов внутри одного семейства растений или даже растений различных семейств. Некоторые возбудители болезней, например возбудитель серой гнили (Botrytis cinerea), заселяют и разрушают без разбора всевозможные ткани и органы различных растений. В силу этого их называют полифагами.

Наоборот, монофаги, или узкоспециализированные патогены, паразитируют только на растениях одного рода или даже одного вида. Внутри вида у таких паразитов часто возникают особые формы, приспособленные только к определенным сортам, которые не отличаются друг от друга во всем, кроме способности поражать одни сорта и не поражать другие. Такие формы получили название специализированных форм или физиологических рас.

Паразиты растений отличаются по характеру своих патогенных свойств. Среди них различают несколько групп.

Факультативные паразиты (необязательные) — наиболее низкоорганизованные микроорганизмы, которые обычно живут как сапрофиты на мертвых остатках растений, но при определенных благоприятных для них условиях могут нападать на живые растительные ткани, предпочитая при этом старые или ослабленные. Все они полифаги, круг их растений-хозяев достаточно широк. Хорошо растут на питательных средах и очень к ним нетребовательны. Примером является уже упомянутый возбудитель серой гнили многих растений.

Факультативные сапрофиты в отличие от факультативных паразитов, которые преимущественно ведут сапрофитный образ жизни н лишь иногда паразитируют, наоборот, преимущественно паразитируют и лишь иногда переходят к сапрофитному образу жизни. Круг их хозяев уже значительно уже, они плохо растут на питательных средах.

Облигатные паразиты (обязательные) в природе живут только за счет живых растительных тканей. Совсем недавно, говоря об облигатах, обязательно добавляли, что эти паразиты не способны расти на искусственных питательных средах. Теперь для некоторых из них удалось подобрать среды, на которых они с большим трудом, но псе же развиваются. Поэтому точнее было бы сказать, что облигатный паразит — это паразит, для которого питательная среда еще не подобрана. Они принадлежат к числу монофагов, т. е. их растением-хозяином является какой-нибудь один растительный род или близкие роды. Облигатами являются примерно 25% всех паразитов растений. Они встречаются во всех главных группах растительных патогенов, за исключением бактерий. Что касается вирусов, то все они принадлежат к числу облигатов.

Многие облигатные паразиты чрезвычайно вредоносны (ржавчина и мучнистая роса). Если факультативные паразиты преимущественно поражают ослабленные растения, то облигаты, наоборот, часто выбирают своей жертвой сильные, активно функционирующие растения. Как правило, эти патогены обладают орудиями, позволяющими им проникать через неповрежденную поверхность растений. Паразиты этой группы в природе представлены многочисленными физиологическими расами.

Симбионты, сосуществование которых часто рассматривают как высшую стадию паразитизма, не страдают друг от друга, а даже извлекают пользу. Считается, что симбиоз подобен вооруженному миру, когда оба партнера мирно сосуществуют, однако только в том случае, если оба физиологически полноценны. Достаточно одному ослабнуть, как симбиотические отношения могут перейти в паразитические. Примером симбиозов является всем известная микориза на корнях многих растений.

Выделение этих групп паразитов весьма условно, и между ними существуют промежуточные формы. Тем не менее не трудно заметить, что группы паразитов в порядке, в котором они здесь описаны — от сапрофитов к облигатам, составляют ряд, в котором возрастает степень специализации (от полифагии к монофагин), доля паразитирования в жизненном цикле паразита, зависимость от своего растения-хозяина, требовательность к питательной среде, способность проникать в неповрежденную растительную ткань, способность поражать полноценные растения.

Вышеперечисленная систематика фитопатогенов зависит от того, какую долю их жизненного цикла занимает паразитирование на растении. Существует и другое разделение патогенов в зависимости от характера их питания. На этом основании все фитопатогены разделяют на пекротрофы и биотрофы, причем граница между ними проходит где-то на уровне факультативных сапрофитов: все факультативные паразиты и часть факультативных сапрофитов имеют некротрофный способ питания, тогда как остальная часть факультативных сапрофитов и все облигаты питаются биотрофно.

Некроз означает смерть. Эти паразиты перед тем, как проникнуть в клетку растения, ее убивают. Иногда их еще называют деструктивными паразитами, или паразитами теплого трупа. Гибель растительных клеток всегда предшествует внедрению таких паразитов. Зона отмерших клеток является как бы плацдармом для наступающих гиф патогена.

Эти паразиты имеют мощные системы токсинов и экстрацеллюлярных (внеклеточных) ферментов, которые паразит как бы высылает вперед. С помощью токсинов они убивают клетки, а с помощью систем ферментов превращают клеточное содержимое в удобную для усвоения форму. Поскольку токсины — низкомолекулярные вещества, они способны убивать клетки, находящиеся на значительном расстоянии от паразита. Например, Phytophtliora cinnamomi убивает клетки корня эвкалипта, находящиеся на расстоянии 0,5 мм от гифа гриба.

Теперь относительно биотрофов. Само название этих паразитов свидетельствует о том, что они могут получать продукты питания только из живых клеток хозяина. Биотрофы не губят клетки — во всяком случае на первых этапах паразитирования, а определенное время сосуществуют с ними. Орудия нападения у таких паразитов значительно менее агрессивны. Биотроф оказывает на клетку растения настолько мягкое воздействие, что пораженная клетка часто не ощущает его присутствия. Биотрофы дольше, чем некротрофы, используют растительную клетку как источник питания. Биотрофность требует, с одной стороны, отсутствия токсического действия на клетку, а с другой — способности избегать защитных реакций со стороны растения. Паразитарные грибы этого типа часто распространяются по межклетникам, тогда как в клетки проникают только их специальные присоски — гаустории, через которые выкачиваются из живой клетки необходимые паразиту питательные вещества. Наличие гаусториального аппарата вообще признак биотрофии. Целостность клеточной мембраны хозяина при этом не нарушается, гаустории как бы впячивают ее вовнутрь клетки. Гриб находится, как говорят, апопластно.

Разделение на биотрофы и некротрофы весьма условно. Во-первых, биотрофы лишь до определенного момента развиваются в живых клетках хозяина, не вызывая их быстрой гибели. Во-вторых, при многих болезнях происходит смена биотрофных и некротрофных процессов.

Поскольку биотрофы питаются готовыми органическими молекулами, которые синтезируются в клетке хозяина-растения, то паразит тесно приурочен к обмену питающего его растения и сильно от пего зависит. Изменение метаболизма хозяина может неблагоприятно сказываться на судьбе паразитирующего биотрофа.

Все паразиты — агрессоры, а агрессоры должны иметь орудие нападения. И такие орудия имеются у фитопатогенов, к числу которых в первую очередь принадлежат токсины и ферменты.

Токсины — одно из самых древних средств нападения микроорганизмов на высшие растения. Без них не могут обойтись факультативные паразиты, да и часть факультативных сапрофитов тоже. Вопрос о том, имеются ли токсины у биотрофов, до сих пор еще не решен.

Некротрофы, обладающие токсинами, также различаются по уровню своей специализации, в зависимости от того, как много растительных видов они поражают. В соответствии с этим их токсины отличаются по способности повреждать много или мало растений. По этому признаку все имеющиеся токсины можно разделить на три группы.

Фитотоксины — вещества, выделяемые микроорганизмами в среду, где они растут, убивающие ткани растений и тем самым превращающие их в пригодный для заселения питательный субстрат. Они не специфичны в действии, т. с. вызывают повреждения широкого круга растений как хозяев, так и нехозяев того фитопатогена, который их выделяет.

Вивотоксины выделяются не только в среду при сапрофитном питании паразита, но и в ткани зараженного растения на паразитических стадиях существования микроорганизмов. Токсины этого типа могут вызвать у растений некоторые симптомы, близкие к симптомам болезни. Однако с помощью вивотоксинов невозможно объяснить, почему данный паразит поражает именно эти растения, но не поражает другие.

Это удается объяснить с помощью токсинов третьей группы, называемых патотоксинами, специфичными к своему растению-хозяину (host specific toxins).

Патотоксины повреждают в пределах вида лишь те растения, которые восприимчивы к патогену, вырабатывающему эти токсины. Вероятно, патотоксины являются непосредственной причиной болезни, поскольку вызывают те же симптомы, что и само заражение. Эти токсины настолько точно отражают картину болезни, что ими можно в ряде случаев заменить самого паразита.

По природе патотоксины разнообразны — среди них встречаются олигопептиды, терпеноиды и гликозиды. Патотоксины продуцируют по крайней мере 9 видов паразитарных грибов-некротрофов, причем большая часть их выделена из грибов рода Holminthosporium. Вот один из примеров их специфичности: фильтраты культуральной жидкости Н. victori, поражающего овес, подавляли рост его восприимчивых корней даже в концентрации 1:1200 000, тогда как корни устойчивого сорта лишь частично повреждались при концентрациях в 400 000 раз больших. Были исследованы 100 различных изолятов этого паразита. Из них 80, т. е. те, которые образовывали токсины, были вирулентными, а оставшиеся 20 токсинов не образовывали и вирулентностью не обладали. Если изолированный токсин добавляли к авирулентному изоляту, он приобретал свойство вирулентности.

Другим средством агрессии фитопатогенов является система их экзоферментов. Как правило, это деполимеразы, т. е. ферменты, расщепляющие клеточные полимеры до мономеров. Этим паразит преследует как бы две цели: разрушает покровные ткани и клеточные стенки хозяина и обеспечивает себя необходимым питанием.

Из числа ферментов, разрушающих клеточные стенки, прежде всего следует назвать нектолитические ферменты, т. е. ферменты, расщепляющие пектиновые вещества. Известно, что первичная клеточная стенка растений состоит из микрофибрилл целлюлозы, погруженных в сплошной матрикс из гемицеллюлоз и пектинов. Между клетками находится срединная пластинка, которая цементирует клетки друг с другом. Главной составной частью ее также являются пектиновые вещества.

Основными компонентами пектиновых веществ являются полимеры, состоящие из остатков галактуроновых кислот, в которые периодически вкраплены остатки рамнозы. Последние соединены с гемицеллюлозой, которая, в свою очередь, связана с фибриллами целлюлозы. Карбоксильные группы полигалактуронидов метилированы.

К пектолитическим ферментам принадлежат пектинметилэстеразы, отрывающие метильную группу (группу —СН₃) от полигалактуронида, а также ферменты, расщепляющие на отдельные фрагменты или деполимеризующие пектиновые вещества (гидролазы и лиазы). Пектолитические ферменты первыми воздействуют на клеточную стенку растений.

Строение клеточной стенки таково, что только после разложения пектиновых веществ могут освободиться и стать доступными для ферментов и другие полимеры (например, целлюлоза и гемицеллюлоза), подлежащие, в свою очередь, ферментативному расщеплению. Действительно, на примере многих фитопатогенных микроорганизмов показано, что пектолитические ферменты продуцируются ими в первую очередь, тогда как гемицеллюлазы и целлюлазы появляются позднее. Такой порядок продуцирования ферментов фитопатогенов является лишним доказательством ключевой роли пектолитических ферментов в процессе патогенеза.

Трудно назвать фитопатогена, у которого бы не удалось обнаружить пектолитические ферменты, их содержат возбудители гнилей, пятнистостей, ожогов и, наконец, инфекционного увядания. За последнее время установлена способность некоторых облигатных паразитов продуцировать пектолитические ферменты. Кроме пектолитических ферментов, патогены обладают также ферментами, расщепляющими другие полимеры клеточной стенки — целлюлазами, разрушающими целлюлозу, глюканазами, расщепляющими глюканы, гемицеллюлазами — гемицеллюлозы. Патогены выделяют также ферменты, расщепляющие белки и полипептиды — протеазы.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.