У круглых червей лестничная нервная система

Тип круглые черви эволюционно происходит от плоских червей - круглые черви также трехслойные, обладают несегментированным телом, билатеральной (двусторонней) симметрией, кожно-мускульным мешком. Возникновение круглых червей сопровождается рядом крупных ароморфозов, которые мы непременно с вами обсудим.

Представители типа: аскарида, острица, ришта, трихинелла.

• Первичная полость тела

У круглых червей впервые возникает полость тела! Отсюда важное наименование, применимое к типу круглые черви - первичнополостные.

Только представьте - у плоских червей пространства внутри тела не было, все заполняла клеточная масса - паренхима (мезенхима). У круглых червей появилось пространство между органами, заполненное межклеточной жидкостью.

Первичная полость тела, которая характерна для этого типа, по-другому называется - протоцеле, схизоцель, псевдоцель. Эта полость, как мы уже с вами убедились, заполнена межклеточной жидкостью - именно поэтому тело круглых червей на поперечно срезе всегда округлое (в отличие от тела плоских червей, которое "плоское").

У круглых червей нервная система более развита по сравнению с предшествующими, изученными нами типами. Головные нервные узлы (ганглии) соединены друг с другом множеством перемычек, образуя окологлоточное нервное кольцо. От него отходят спинной и брюшной нервные стволы, соединенные поперечными перемычками - комиссурами.

Пищеварительная система претерпевает резкие изменения: появляется задний отдел кишечника и впервые - анальное отверстие. Как вы помните, кишечнополостные и плоские черви из-за его отсутствия были вынуждены выделять непереваренные остатки пищи через рот - это эволюционно осталось позади. Теперь у пищеварительной системы появляется возможность функционировать непрерывно.

Продольная мускулатура дифференцируется (делится) на четыре мышечных тяжа: брюшной, спинной и два боковых. Благодаря такому строению становится возможным змеевидное движение.

Мужские половые органы находятся у мужских организмов, а женские - у женских. Это создает основу для комбинативного разнообразия потомства.

Обратите внимание (картинка ниже) - как хорошо у аскариды выражен половой диморфизм - это свойство имеется и у многих других представителей круглых червей. Половой диморфизм (от греч. di - две и morphe - формы) - внешние признаки различия между мужской и женской особью.

• Покровы тела и опорно-двигательная система

Покровные ткани кожно-мускульного мешка круглых червей представлены многослойной кутикулой и гиподермой. Кутикула (от лат. cuticula - кожица) - производное клеток однослойного покровного эпителия гиподермы. Представляет собой своеобразный "каркас" для мускулатуры. Важнейшая функция кутикулы - защита червя от переваривания ферментами кишечника, что дает возможность паразиту жить долгие годы в организме-хозяине.

Под кутикулой расположена гиподерма. Гиподерма имеет 4 протяженных утолщения, тянущихся вдоль всего тела - 4 гиподермальных валика: спинной, два боковых и брюшной. Под гиподермой располагаются тяжи продольных мышц.

Внутри кожно-мускульного мешка расположена первичная полость тела (псевдоцель), где помещаются все внутренние органы. Протоцель заполнена жидкостью под давлением и выполняет роль гидроскелета - опорную функцию. Первичная полость тела выполняет также функцию транспортную (распределительную) - переносит вещества от кишечника к рабочим органам, в том числе - мышцам.

Начинается ротовой полостью, далее продолжается в пищевод, затем в переднюю, среднюю и заднюю кишку с анальным отверстием, открывающимся с брюшной стороны на заднем конце тела. Сквозная пищеварительная система обеспечивает возможность непрерывного питания.

Дыхание осуществляется всей поверхностью тела, у паразитов - анаэробное (бескислородное) дыхание.

Жидкие продукты обмена веществ удаляются через органы выделения - видоизмененные протонефридии (без мерцательного "пламени", которое было у плоских червей). По бокам тела имеются экскреторные боковые каналы, которые в передней части тела соединяются в общий выводной проток. Этот проток заканчивается порой на головном конце тела с брюшной стороны.

Помимо этого в коже имеется много мелких эпидермальных желез, связанных с экскреторными боковыми каналами. Функцией выделения обладают также особые клетки - фагоцитарные. Они накапливают в себе продукты обмена веществ и инородные тела, попавшие в полость тела. Фактически они не выделяют, а накапливают эти вещества, таким образом, удаляют их из организма.

Нервная система круглых червей стволового (лестничного) типа, также называемая - ортогон. Состоит из окологлоточного нервного кольца, от которого отходят нервные стволы, из которых наиболее выделяются брюшной и спинной. Стволы соединены друг с другом поперечными тяжами - комиссурами.

Строение окологлоточного нервного кольца отражает единство всей его структуры - по сути это один большой круговой ганглий (нервный узел).

Круглые черви раздельнополы. Развитие, как правило, непрямое, без метаморфоза - молодая особь похожа на взрослую, только меньше ее в размерах. У части паразитических форм присутствует стадия инвазионной личинки.

Женские половые органы представлены влагалищем, яичником, яйцеводом и маткой. Возможен парный набор женских половых органов, но влагалище всегда одно.

Мужская половая система состоит из семенников с семяпроводами, и единственного семяизвергательного канала. Спермии круглых червей (спермий отличается от сперматозоида отсутствием жгутика) имеют разнообразное строение и отличаются амебоидной подвижностью.

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Виноградов Д.Д., Хромова М.Р.

Общая характеристика круглых червей

Нематоды, или собственно круглые черви (Nematoda), – тип первичноротых первичнополостных билатерально симметричных линяющих животных.

Распространение. Нематоды – один из самых широко распространенных типов животных, которые смогли освоить самые разные среды обитания – начиная от интерстициали (пространства между песчинками) и моховых сообществ и заканчивая арктическими льдами (как, например, Theristis melnikovi и Cryonema crissum, найденные в толще многолетнего льда в центральной части Северного Ледовитого океана). Особый интерес для исследователей представляют паразитические нематоды, в том числе ввиду большого разнообразия их хозяев.

План строения. Тонкое веретеновидное тело, сужающееся к концам, круглое в поперечном сечении. На переднем конце располагается рот, а на заднем порошица (анус). Снаружи тело покрыто многослойной эластичной кутикулой – неклеточным образованием, выделяемым гиподермой. Гиподерма, или эпидермис, располагается под кутикулой. Мускулатура представлена слоем продольных косо исчерченных мышечных волокон. Первичная полость тела (схизоцель), лишенная собственной эпителиальной выстилки, заполнена жидкостью.

Пищеварительная система. Ротовое отверстие на переднем конце тела окружено выступами – губами (обычно тремя) и ведет в мускулистую эктодермальная глотку с трехгранным просветом. Глотка ведет в энтодермальную среднюю кишку из одного слоя цилиндрических эпителиальных клеток. Далее идет короткая эктодермальная задняя кишка, открывающаяся анальным отверстием.

Кровеносная и дыхательная системы. Эти системы отсутствуют. Дыхание происходит через кожу. Возможен также анаэробный метаболизм (анаэробное расщепление гликогена до масляной и валериановой кислот у паразитов).

Нервная система. Нервная система стволовая лестничного типа. Представлена нервным кольцом и шестью продольными стволами. Два нервных ствола, проходящие по брюшной и спинной линии, более мощные, соединены полукольцевыми нервными перемычками (комиссурами).

Органы чувств. Имеются папиллы и щетинки – органы осязания, расположенные вокруг рта. У некоторых морских представителей обнаружены примитивные глаза – пигментные пятна. Органы химического чувства, амфиды, обычно имеют форму кармана, спирали или щели. Они располагаются по бокам головного конца и особенно хорошо развиты у самцов, так как помогают в поиске самок.

Размножение и развитие. Нематоды – раздельнополые животные. Внутренние половые органы парные, имеют трубчатое строение. Размножение только половое. Половой диморфизм выражен: самки крупнее, у самцов задний конец тела загнут. Оплодотворение внутреннее, встречается живорождение. Нематоды в развитии проходят четыре личиночные стадии, разделенные линьками, которые сопровождаются сбрасыванием кутикулы. Третья стадия у некоторых видов (в том числе у знаменитой Caenorhabditis elegans) при неблагоприятных условиях видоизменяется в так называемую дауер-стадию – покоящуюся личинку.

Паразитизм. В настоящее время из более чем 24000 описанных видов нематод около половины относятся к паразитическим. Они могут поражать почти все ткани и органы: соединительные ткани, мышцы, кровеносные и лимфатические сосуды, гонады, органы чувств, а также полость тела и т. д. Среди них встречаются как экто-, так и эндопаразиты растений, позвоночных и беспозвоночных животных, в том числе других нематод, и даже простейших.

Далее следуют описания наиболее значимых с точки зрения медицинской паразитологии представителей круглых червей.

Человеческая аскарида (Ascaris lumbricoides)

Внешний вид. Заостренное на концах тело розовато-белого цвета. Размеры: самцы – 15-25 см, самки – 20-40 см (рис. 1). Тело покрыто десятислойной гибкой кутикулой, защищающей от механического воздействия и пищеварительных ферментов хозяина.

Рис. 1. Человеческая аскарида: самка, самец, яйцо

Распространение. Вид космополитичен – распространен повсеместно, но в разных странах разный процент зараженных. В Японии, например, более 90% населения заражено аскаридой из-за использования человеческих экскрементов в качестве удобрений. В зонах с жарким сухим климатом аскарида встречается реже.

Жизненный цикл. Развитие протекает без смены хозяев (рис. 2). Взрослые черви паразитируют в тонком кишечнике, вызывая аскаридоз. Человека обычно поражают несколько десятков аскарид (рекорд – 900 штук). Срок жизни в кишечнике – около одного года. Аскариды раздельнополы, как и другие нематоды. Половозрелая самка откладывает в сутки около 200 тысяч яиц овальной формы, которые с испражнениями попадают во внешнюю среду. Аскариды относятся к геогельминтам – для них обязательно развитие личиночной стадии в почве. При попадании в благоприятные условия (во влажную почву при температуре около 25 °C и при достаточном доступе кислорода) в яйце развивается личинка. Срок развития варьируется от 16 дней до нескольких месяцев и зависит от температуры воздуха. Такие яйца, содержащие личинку, можно считать инвазионными.

Рис. 2. Жизненный цикл человеческой аскариды

Клиническая картина аскаридоза. На миграционной стадии аскаридоза наблюдается кашель (помогает личинкам попасть в глотку), боль в груди, аллергические реакции, повышенная температура.

На кишечной стадии происходит повреждение слизистой оболочки кишечника и отравление организма ядовитыми продуктами обмена веществ. Симптомы: тошнота, рвота, нарушения стула, снижение аппетита.

Долговременные эффекты заражения: общее снижение работоспособности, нарушения сна. При заползании червей в желчные протоки и дыхательные пути – летальный исход. Также личинки аскариды могут попадать в головной мозг (например, из нижней полой вены в верхнюю, далее по плечеголовной), вызывая менингоэнцефалит, сопровождающийся мигренями.

Профилактика. Мытье рук перед едой и приготовлением пищи. Мытье овощей и фруктов. Яйца также разносятся мухами, так что борьба с этими двукрылыми посредством, например, липучек тоже способствует профилактике аскаридоза.

Интересный факт. Есть исследования, показывающие положительное влияние заражения аскаридами на облегчение симптомов аутоиммунных заболеваний и повышения плодовитости у женщин. Ученые связывают это с воздействием паразитов на иммунную систему посредством влияния на уровень T-клеток в организме, но на данный момент механизм слишком малоизучен, чтобы делать достоверные выводы.

Острица (Enterobius vermicularis)

Внешний вид. Серовато-белая нематода, самцы длиной 2-5 мм, самки – 8-14 мм. Хвостовой конец заостренный (отсюда и название). На переднем конце тела заметно характерное вздутие пищевода (рис. 3).

Жизненный цикл. Острицы паразитируют в нижней части тонкого кишечника и толстом кишечнике (рис. 4), вызывая энтеробиоз. Срок жизни – 1-2 месяца. Передним концом острицы прикрепляются к стенке кишки. Половозрелая самка из толстого кишечника выползает через задний проход и откладывает на кожу возле анального отверстия от 5 до 15 тысяч яиц, после чего погибает.

Выползание самок сопровождается зудом. При расчесывании кожи яйца переносятся на руки и не только. Также в переносе яиц участвуют мухи. Заражение происходит при заглатывании. Из попавших в кишечник яиц выводятся личинки.Рис. 4. Жизненный цикл острицы

Симптомы: боли в животе, снижение аппетита, головные боли, аллергические проявления, перианальный зуд (приводит к нарушениям сна, повышает раздражительность).

Трихинелла (Trichinella spiralis)

Описание. Мелкая нематода длиной 2-4 мм (рис. 5). Паразитирует в слизистой оболочке тонкого кишечника. Распространена в Евразии и Северной Америке.

Рис. 5. Трихинелла

Жизненный цикл. Для развития трихинеллы необходима смена хозяев. Обычно это дикие животные (лисы, волки, медведи, кабаны), а также люди и скот. Самки закрепляются передним концом тела в кишечный эпителий и рождают 1-2 тысячи личинок. Свойственно яйцеживорождение: вылупление личинок из яиц происходит в половых путях самки. Личинки по кровеносным и лимфатическим сосудам разносятся по всему телу и оседают в поперечно-полосатых мышцах. На этой стадии у них есть стилет, они разрушают с его помощью мышечную ткань, вызывая формирование хозяином капсулы, в которой, свернувшись спиралью, пребывают в дальнейшем. Через несколько месяцев капсула пропитывается известью. Такая мышечная трихина может существовать несколько лет и выжить даже после гибели хозяина и разложения его трупа.

Попав в желудок нового хозяина (после поедания им трупа предыдущего) личинки освобождаются от капсулы (рис. 6.), проникают в слизистую оболочку и в течение пары дней, претерпев четыре линьки, превращаются во взрослых червей.

Рис. 6. Развитие трихинеллы в организме человека

Клиническая картина трихинеллеза. Повышение температуры, одутловатость лица, боли в мышцах, аллергические реакции.

Профилактика. Трихинеллез передается пищевым путем, через зараженное мясо. Поэтому для профилактики заболевания мясо должно пройти ветеринарную экспертизу и быть правильно приготовлено – проварено в течение 2-3 часов. Такие методы приготовления, как копчение и соление, трихинелл не уничтожают.

Власоглав (Trichocephalus trichurus)

Внешний вид. Червь беловатого цвета, длиной около 4 см (рис. 7). Передний конец утончен, напоминает волос (отсюда и название).

Распространение. Предпочитают страны с влажным и теплым климатом.

Жизненный цикл. Жизненный цикл власоглава показан на рис. 8. Червь паразитирует в начальном отделе толстой кишки, только на человеке. Вызывает трихоцефалез. Длительность жизни в человеке – несколько лет. Тонким концом проникает в толщу слизистой оболочки стенки кишки. Питается тканевой жидкостью и кровью.

Самка откладывает 1-3 тысячи яиц, которые с фекалиями попадают во внешнюю среду. Как и аскарида, власоглав относится с геогельминтам: для того чтобы яйца стали инвазивными, им необходимо пребывание в почве при определенной влажности и температуре (25-30 °C) в течение месяца. После этого происходит заражение при проглатывании яиц, в кишечнике хозяина из них выходят личинки, проникают в кишечные ворсинки и растут в них около недели. Затем, разрушив ворсинки, они выходят в просвет кишечника, достигают толстой кишки, закрепляются там и за месяц достигают половозрелости.

Рис. 8. Жизненный цикл власоглава

Клиническая картина трихоцефалеза. Червь повреждает слизистую оболочку толстой кишки и вызывает отравление хозяина продуктами жизнедеятельности. Власоглав – гематофаг, поэтому может привести к малокровию. Трихоцефалез сопровождается болями в животе, головными болями и головокружениями. Из-за того что власоглав прикрепляется к стенке кишечника, его извлечение из организма хозяина труднее, чем извлечение других паразитов.

Ришта (Dracunculus medinensis)

Внешний вид. Тонкая беловатая нематода (рис. 9), самки 30-120 см в длину, самцы не более 4 см. На хвосте имеется маленький шип.

Рис. 9. Ришта: слева – взрослая самка, справа – личинка в циклопе (по Павловскому)

Распространение: тропические страны Азии и Африки.

Жизненный цикл. Заражение происходит при употреблении некипячёной воды с веслоногими рачками (рис. 10). Рачки в желудке под действием соляной кислоты погибают, а вот личинки ришты выживают и через лимфатическую систему разносятся по организму. Далее они проникают в полость тела, там линяют и достигают половой зрелости. После спаривания самец погибает, а самка перемещается в подкожную клетчатку, где образуется гнойный нарыв, сопровождающийся жжением и болью. Для облегчения боли лучше всего подходит прохладная вода.

Рис. 10. Жизненный цикл ришты

Дракункулёз. Инкубационный период продолжается до девяти месяцев и завершается к моменту достижения самкой половой зрелости. А у человека, уже заболевшего дракункулёзом, в это время начинают образовываться гнойные нарывы. Единственное спасение от боли — водоем. Облегчение моментальное, но во время контакта с водой пузыри разрываются, и ришта выбрасывает личинок в воду. Рачки их поглощают, и жизненный цикл начинается снова.

При лечении дракункулёза нередко делают надрез на месте волдыря и понемногу вытягивают червя, наматывая его на палочку. Это занимает дни, а иногда и недели (вытягивать червя приходится медленно и аккуратно, чтобы он не порвался). Высказывались предположения, что вид ришты, намотанной на палочку, стал своеобразным прототипом символа медицины – посоха Асклепия, обвитого змеей (рис. 11).

Рис. 11. Ришта, извлекаемая из ноги человека, страдающего дракункулёзом

Нитчатка (филиярия) Банкрофта, или Банкрофтов струнец (Wuchereria bancrofti)

Внешний вид. Белая нитевидная нематода, самки длиной 10 см, самцы – 4 см (рис. 12).

Рис. 12. Филярия Банкрофта

Распространение. Тропики, субтропики Азии, Африки, Центральной и Южной Америки.

Жизненный цикл. Взрослые особи обычно встречаются в лимфатических железах и сосудах, затрудняя отток лимфы и вызывая постоянный отек. Самки производят личинок – ночных микрофиллярий, которые по ночам появляются в периферической крови, а днем уходят в глубь тела (в легочные сосуды и почки). Это связано с тем, что промежуточным хозяином являются комары, которые сосут кровь обычно в вечерне-ночное время. Личинки попадают в желудок комара, затем в полость тела, где подрастают, после чего скапливаются возле хоботка, из которого передаются человеку при сосании крови. Нитчатки Банкрофта вызывают элефентиаз, или элефантиазис, или слоновую болезнь. Стоит отметить, что это заболевание также могут вызывать другие нематоды.

Клиническая картина и лечение элефантиаза. Происходит увеличение какой-либо части тела (рис. 13) за счет гиперплазии (болезненного разрастания) кожи и подкожной клетчатки, которая вызвана воспалительным утолщением стенок лимфатических сосудов и застоем лимфы, происходящим из-за закупоривания лимфатических сосудов взрослыми особями нитчатки Банкрофта. Кожа на больной части тела покрывается язвами.

Лечение элефантиаза направлено на улучшение оттока жидкости. Эффективно применение противогельминтных препаратов, таких как авермектин. На поздних стадиях может потребоваться хирургическое вмешательство.

Рис. 13. Больной, страдающий элефантиазом (по Брунту)

Список литературы

Генис Д. Е. Медицинская паразитология. 5-е изд. 2017.

Догель В. А. Зоология беспозвоночных: Учебник под редакцией Ю. И. Полянского. 8-е изд. Москва, 2015.

Заяц Р. Г. ЕГЭ. Биология в таблицах, схемах и рисунках. 6-е изд. Ростов н/Д: Феникс, 2013.

Чесунов А. В. Биология морских нематод. М.: T-во научных изданий КМК, 2006.

Разделы: Биология

I. Формулирование темы и задач урока (Приложение 1, слайд 1)

II. Актуализация знаний

На протяжении всего урока мы будим сравнивать представителей типа плоских червей с представителями круглых черве. Поэтому на необходимо повторить материал о плоских червя.

Вопросы к учащимся:

1. Какую форму тела имеют плоские черви?
2. Сколько слоев клеток образуют тело плоских червей: Как называются эти слои?
3. Чем заполнены промежутки между внутренними органами плоских червей? Какое это имеет значение?
4. Чем образован кожно-мускульный мешок плоских червей? Как это отражается на их способности к движению?
5. Как устроена пищеварительная система плоских червей? Как это отразилось на ее питании?
6. Как происходит процесс размножения у плоских червей?

III. Изучение новой темы

Работа с учебником. Параграф 17, страница 78.

Вопросы к учащимся:

Формулировка проблемы урока.( Приложение 1, слайд 2)

Учитель. Круглые черви являются единственными из червей, которые освоили практически все среды жизни. Большинство из них являются свободноживущими и встречаются в морях, пресных водах и почве. Они питаются различными органическими остатками и играют очень важную роль в природе. Однако среди круглых червей немало паразитов растений и многоклеточных животных. Все паразитические круглые черви являются эндопаразитами.
Свое название эти черви получили за вытянутое, нечленистое тело, круглое в поперечном сечении. На слегка закругленном переднем конце тела располагаются глазки, а узкий, задний конец его заострен и вытянут. Ну ничего особенного - даже рисунок не сделал бы их краше. И это – один из типов, добившихся наибольшего успеха в животном царстве! Разнообразие представителей типа оценивается учеными в миллион видов, включая еще не описанные. Таким образом, круглые черви - яркий пример биологического прогресса.
Проблема. Какие особенности строения круглых червей позволили им достичь биологического прогресса? Изучения строения представителей круглых червей поможет нам найти ответ на этот вопрос.

Изучение новой темы осуществляется на основе кратких сообщений учащихся.

Учитель (вопросы к учащимся)

1. Чем отличается внутренне строение круглых червей от плоских?
2. какие функции выполняет первичная полость тела круглых червей?

Учитель (вопросы к учащимся)

1. В чем отличие мускулатуры круглых червей от плоских?
2. Как особенности мускулатуры круглых червей отразились на их способности к движению?

Учитель (вопросы к учащимся)

1. В чем отличия пищеварительной системы круглых червей от пищеварительной системы плоских червей?
2. Как это отличие сказалось на процессе пищеварения круглых червей в отличии от плоских червей?

Учитель (вопросы к учащимся)

1. В чем причина того, что нервная система круглых червей развито более слабо, чем у плоских?
2. Чем объясняется слабое развитие органов чувств у круглых червей?

Далее учащиеся изучают цикл развития человеческой аскариды, присматривая видеофильм (Приложение 2).

Вопросы к учащимся после просмотра видеофрагмента.

1. Как происходит заражения человека паразитом?
2. Происходит ли смена поколений в цикле развития человеческой аскариды?
3. Происходит ли смена хозяев в цикле развития человеческой аскариды?
4. какие меры профилактики вы можете предложить, чтобы человек не заразился человеческой аскаридой?

Беседа с учащимися по мерам профилактики аскаридоза (Приложение 1, слайд 11)

IV. Закрепление

Самостоятельна работа учащихся по выполнению следующих заданий.

1. Пищеварительная система круглых червей, в отличие от плоских, не разветвлена. Что компенсирует у круглых червей отсутствие разветвления кишечника?
2. Можно ли назвать образование сквозной пищеварительной системы прогрессивным изменением? Как вы оцениваете значение этого события для эволюции органического мира?
3. Как кутикула помогла круглым червям широко расселиться?
4. Как кутикула влияет на дыхание и рост круглых червей?
5. Назовите органы, отмеченные на схеме по­перечного среза аскариды.
6. У круглых червей все мускульные клетки вытянуты вдоль тела, а у плоских червей: одни вдоль, другие поперек. Как это влияет на подвижность и характер движений червей этих двух групп?

V. Домашнее задание. Параграф 16- 17

Диффузная нервная система книдарий (стрекающих)

Наиболее просто устроена диффузная нервная система книдарий (стрекающих) — плексус. Она имеет вид сети (рис. 37), со­стоящей из биполярных или мультиполярных нейронов. У гидроид­ных эта сеть расположена в эктодерме (поверх мезоглеи), а у сцифо­идных медуз и коралловых полипов — в энтодерме.

Особенность диф­фузной нервной системы заключается в том, что активность распро­страняется в любом направлении из любой точки стимуляции. Хотя нервная система подобного типа может считаться примитивной, такие действия, как питание, плавание, перемещение на раковины моллюс­ков у актиний и т. д., далеко не просты.

У медуз и актиний кроме нервной сети имеется еще система длинных биполярных нейронов, образующих цепочки. Они способны быстро передавать импульсы на большие расстояния без их затухания, возможно, это и позволяет организму осуществлять общую реакцию на различные стимулы.

В других груп­пах беспозвоночных жи­вотных нервные сети су­ществуют наряду с нерв­ными стволами. Они отме­чены на различных участ­ках тела — под кожей, в глотке или других частях кишечника, а также в ноге моллюсков или в лучах иг­локожих.

Рис. 37. Диффузная нервная система гидры: 1 — рот; 2 — щупальца

Уже у стрекающих наме­чается тенденция к концен­трации нейронов в области ротового диска, а у поли­пов еще и в подошве. У медуз образуются нервные сгущения по краю зонтика, а в определенных местах кольцевого сгу­щения — еще и скопления нервных клеток. Их называют ганглии. Крае­вые ганглии медуз представляют собой первый шаг к формированию центрального отдела нервного аппарата. В них сконцентрированы перикарионы нервных клеток, а сами ганглии нервными тяжами связаны между собой и с периферией — органами чувств и эффекторами. Тяжи (нервы) состоят из аксонов нервных клеток, находящихся в ганглиях.

Стволовая нервная система плоских и круглых червей (нематод)

Следующим этапом концентрации нервных элементов и усложнения нервных аппаратов является образование ортогона у плоских червей — стволовая нервная система. Самые примитивные из них имеют рассеянное нервное сплетение. Затем в нем появляются продольные и поперечные сгущения, которые упорядочиваются и образуют прямоугольную решетку из продольных и кольцевых стволов — ортогон (рис. 38). Это исходная форма для большинства типов нервного аппарата низших червей.

Как и у книдарий, у некоторых групп типа плоских червей встреча­ются нервные сети. Их функциональные харак­теристики такие же, как у книдарий.

Мозг образуется либо за счет утолщения од­ного из первых колец примитивного ортогона, либо за счет скопления нервных клеток в перед­нем конце тела в толще паренхимы. Отсюда и различия в названиях: первый тип мозга называ­ется ортогонным, а второй — эндонным.

Нервный аппарат, подобный описанному выше, характерен для целого ряда беспозвоноч­ных, в частности для круглых червей . По- видимому, ортогон следует считать исходным типом нервного аппарата моллюсков и кольча­тых червей, поскольку личинки последних име­ют близкое к нему строение нервной системы.

Рис. 38. Ортогон: 1 — эндонный мозг; 2 — спинные нервные стволы; 3 — брюшные нервные стволы

Рис. 39. Центральная нервная сис­тема насекомого: 1, 2, 3 — части надглоточного ганглия; 4, 5 — нервы; 6 — анус; 7 — непарный нерв симпатической системы; 8 — брюшной ганглий; 9 — ганглий средне­груди; 10 — крыло; 11 — нерв крыла; 12 — ганглий переднегруди; 13 — под­глоточный ганглий; 14 — комиссура; 15 — усик; 16 — глаз; 17 — оптическая доля мозга; 18 — глазок

Рис. 40. Схема строения центрального нервного аппарата насекомых: а — с полным набором ганглиев; б — со слиянием брюшных и грудных ганглиев

Узловая нервная система

Из современных моллюсков наиболее просто устроен нервный аппарат у боконервных. Их мозг развит очень слабо. От него отходят две пары нервных стволов — педальные и плевро-висцеральные, соединенные между собой мно­жеством поперечных комиссур. Это центральный нервный аппарат, кроме него у всех моллюсков есть еще периферическое нервное спле­тение.

У большинства моллюсков все клетки центрального нервного ап­парата собираются в компактные, четкие ганглии, а участки стволов, соединяющие два ганглия, полностью освобождаются от нервных кле­ток. Ганглии можно сравнить с телефонными станциями, а промежу­точные участки — с пучками проводов. Нервная система моллюсков образует так называемый узловой (разбросанно-узловой) тип, или сложную ганглионарную систему. Ганглии в нем расположены на разных уровнях. Общим для них является ганглионизация и укорочение соединительных продольных (коннектив) и попереч­ных (комиссур) тяжей, а также уход ЦНС вглубь.

Подобный тип нервного аппарата встречается и у членистоногих. Он рас­положен глубоко внутри тела и также состоит из мозга, окологлоточных коннективов и брюшной нервной цепочки (рис. 39), но в мозг включается одна пара брюшных ганглиев, образующая задний его отдел (тритоцеребрум).

В отличие от кольчецов у членистоногих широко распространена концентрация брюшной нервной цепочки за счет укорочения коннективов и слияния последовательных метамерных ганглиев. Коннективы укорачиваются в той же степени, в какой удлиняются периферические нервы. Этим достигается централизация нервного аппарата — укорочение межцентральных путей. В ряде случаев, характерных для раков и насекомых, ганглии концентрируются лишь в голове и груди. Иннервация брюшка осу­ществляется длинными перифе­рическими нервами (рис. 40).

Рис. 41. Схема рефлекторной дуги: эфф — эффектор (мышца); рец — рецептор (сенсилла); двн — двигательный нейрон; чувн — чувствительный нейрон; ассн — ассоциативный нейрон

У насекомых особой сложно­сти достигает головной мозг (над­глоточный ганглий). Он состоит из трех пар слившихся ганглиев — протоцеребрума, дейтоцеребрума и тритоцеребрума. Наиболее раз­вит протоцеребрум, имеющий не­сколько центров, в том числе ко­ординирующие центры нервной системы. С протоцеребрумом свя­зана пара очень крупных и сложных зрительных долей, иннервирую­щих сложные глаза. Дейтоцеребрум иннервирует усики, а тритоцеребрум — верхнюю губу.

Подглоточный ганглий состоит из трех пар слившихся ганглиев и иннервирует ротовые органы и передний отдел кишечника.

Концентрация нервной системы высших групп насекомых — яркое проявление принципа олигомеризации (уменьшения числа гомологич­ных органов и частей). Она улучшает нервное управление организмом и в целом способствует повышению морфофизиологического уровня насекомых.

Кроме ЦНС, у насекомых имеются также периферическая и симпа­тическая нервные системы. С последней связаны эндокринные желе­зы — прилежащие и кардиальные тела (см. Эндокринная система, железы и гормоны насекомых).

Трубчатая нервная система вторичноротых

Все рассмотренные типы нервных аппаратов характерны для так называемых первичноротых животных. К вторичноротым из беспо­звоночных относятся иглокожие и погонофоры. Вторичноротыми являются и все хордовые, в том числе позвоночные животные.

По строению нервного аппарата низшие вторичноротые стоят на низкой ступени развития, отличаясь от книдарий в основном тем, что имеют нервные сплетения не только в эктодерме, но и в эпителиях кишечника и целома (вторичной полости тела). У хордовых же ЦНС представлена нервной трубкой, проходящей по спинной стороне жи­вотного. Передний конец трубки обычно расширен и образует голов­ной мозг.