Тегумент ленточного червя это

Плоские черви - древняя группа многоклеточных двусторонне-симметричных животных. На настоящий момент тип плоские черви включает около 18 тысяч видов. Представлен тремя классами: ресничные черви - наиболее высокоорганизованные, свободноживущие формы, ленточные черви и сосальщики - ведут паразитический образ жизни.

Паразитические представители данного типа имеют медицинское значение, вызывают различные заболевания у человека и животных. Их жизненные циклы сложны, но осознав их, вам легко будет сделать вывод о методах профилактики гельминтозов (заболеваний, вызванных гельминтами) и о способах заражения паразитом. Рекомендую по мере изучения паразитов сосредотачиваться именно на их жизненных циклах, я уделю этой теме особое внимание.

Чтобы отлично знать зоологию нужно помнить ароморфозы. Это те прогрессивные черты, которые ставят плоских червей на более высокий уровень организации, черты, которые мы не найдем у предыдущего, изученного нами типа Кишечнополостные.

Плоские черви - двусторонне-симметричные (билатерально симметричные) животные, у которых органы расположены слева и справа от срединной плоскости, при этом возможны несущественные отличия во внешнем строении и расположении внутренних органов.

У плоских червей впервые возникает кожно-мускульный мешок, который представляет собой единую систему покровных и мышечных тканей.

Третий зародышевый листок - мезодерма

Плоские черви могут полноправно называться трехслойными животными. В отличие от кишечнополостных (двухслойных, у которых есть только эктодерма и энтодерма), у плоских червей, между эктодермой и энтодермой возникает третий зародышевый листок - мезодерма (от греч. mesos - средний + derma - кожа).

Появление мезодермы приводит к развитию мышечного аппарата, который образует мышечный мешок, состоящий из нескольких слоев мышц.

У плоских червей клетки наружного мышечного слоя (кольцевая мускулатура) расположены поперек передне-задней оси тела, клетки внутреннего мышечного слоя (продольная мускулатура) - вдоль передне-задней оси тела. Мышечные клетки также могут объединяться в косые и спинно-брюшные мышцы.

Это очень важное приобретение для свободноживущих форм. Органы осязания, зрения, обоняния помогают лучше ориентироваться в пространстве, что позволяет совершать целенаправленные движения.

Лестничный тип нервной системы (ортогон), называемый также - стволовой тип, заключается в объединении нервных клеток в нервные стволы. Такая конфигурация напоминает лестницу, в связи с чем и называется - лестничная.

Состоит из парных мозговых ганглиев (нервных узлов - от греч. ganglion - узел) от которых отходят два продольных нервных ствола (коннективы), соединяющиеся между собой поперечными нервными стволами (комиссурами).

Головной отдел несколько обособляется за счет большей концентрации нервных клеток в мозговых ганглиях: постепенно начинается цефализация (от греч. kephalē - голова) - процесс обособления головы.

У простейших и кишечнополостных выделение осуществлялось всей поверхностью тела. У плоских червей в этой области происходит колоссальный прорыв - впервые появляются специализированные органы выделения, называемые протонефридиями.

Протонефридии представляют собой систему простых или ветвящихся канальцев эктодермального происхождения, расположенных в паренхиме (мезенхиме) или полости тела. Протонефридии объединяются в трубочки, открывающиеся порами на поверхности тела.

Протонефридий состоит из большого числа ветвящихся канальцев, оканчивающихся клетками с просветом внутри. Если в этот просвет выступает много ресничек, то такая клетка называется пламенной (звездчатой, мерцательной). Реснички пламенной клетки колеблются, и это напоминает колебания пламени свечи, отсюда и название. Эти движения создают непрерывный ток жидкости.

Протонефридии представляют собой каналы, слепо начинающиеся в мезенхиме от пламенных (звездчатых) клеток с ресничками, обращенными в полость канала. Каждая пламенная клетка захватывает из паренхимы (мезенхимы) жидкие продукты распада и транспортирует их в систему каналов.

Мелкие выделительные каналы сливаются в большие, которые открываются на поверхности тела выделительными порами.

Мужские половые органы представлены семенниками, женские - яичниками.

Оплодотворение внутреннее - сперматозоид и яйцеклетка сливаются внутри организма (гермафродита), в женских половых органах. Оплодотворение перекрестное - между двумя особями.

У плоских червей впервые появляются специализированные органы размножения, которые относятся к наиболее сложно устроенным среди всех организмов царства животные. Мужская половая система включает один или несколько семенников, семяпровод и семяизвергательный канал. Женская половая система состоит из яичников, желточников, семяприемников, матки. У зиготы впервые появляется запас питательных веществ и скорлуповая оболочка.

В желточниках накапливаются запасы питательных веществ, энергия которых используются развивающимися яйцеклетками. В скорлуповой железе (по-другому называется - оотип) происходит оплодотворение яйцеклетки сперматозоидом, после чего образовавшаяся зигота покрывается твердой оболочкой - скорлупой.

Дифференцировка пищеварительной системы

В пищеварительной системе выделяются передний и средний отделы. Передний отдел представлен ртом, продолжающимся в глотку. Средний отдел представлен слепо заканчивающимися каналами, доставляющими питательные вещества к органам и тканям.

• Опорно-двигательная система, покровы тела

Тело листовидное, вытянутое в длину. Имеется кожно-мускульный мешок, образованный однослойным эпителием и несколькими слоями мышечных волокон. Клетки эпителия выделяют слизь, снижающую трение и облегчающую движения. У свободноживущих имеется 3 слоя мышц: кольцевые, продольные и косые (диагональные). У паразитических особей выделяют только 2 слоя мышц: кольцевые и продольные. Также у плоских червей имеются спинно-брюшные мышцы. Сокращение мышц изменяет форму тела.

У свободноживущих форм покровы тела представлены однослойным эпителием, чего не скажешь про паразитические формы. Паразиты в организме-хозяине часто сталкиваются с агрессивной средой желудочных и кишечных соков, в которых они могли бы перевариться, не будь у них - тегумента. Тегумент - это плотный, особый вид эпителия, выполняющий барьерную и секреторную функции. Он отделен от нижележащих мышц базальной пластинкой. Именно тегумент препятствует перевариванию червя, благодаря чему он может жить в организме человека и животных долгие годы.

Особо хочу отметить, что во многих устаревших руководствах написано вместо тегумента - "кутикула". На данный момент с помощью электронного микроскопа установлено, что наружный покров является именно тегументом - слоем слипшихся между собой клеток, а не кутикулой. Эти ошибки будут кочевать по пособиям и руководствам еще долгие годы, поэтому, к сожалению, приходится уделять им внимание.

Полость тела у плоских червей отсутствует. Внутри находится паренхима мезодермального происхождения (мезенхима) - рыхлая соединительная ткань, заполняющая промежутки между органами. Выполняет опорную и запасающую функции, участвует в обмене веществ. При голодании организма паренхима постепенно истончается.

Плоские черви обладают выраженной способности к регенерации. Они могут восстановить 6/7 утраченных частей своего тела.

Замкнутая, анальное отверстие отсутствует. Непереваренные остатки пищи удаляются через ротовое отверстие. Имеется дифференцировка пищеварительной системы на передней и средний отделы.

Отметьте, что у представителей класса ленточные черви пищеварительная система отсутствует полностью, они всасывают расщепленные вещества всей поверхностью тела.

У свободноживущих форм дыхание аэробное, дышат они всей поверхностью тела растворенным в воде кислородом. У паразитических форм дыхание анаэробное (бескислородное), это менее продуктивный тип дыхания, но адаптированный для условий их обитания, в частности кишечника, где по большей части среда бескислородная.

Специализированные органы выделения - протонефридии.

Нервная система лестничного (ортогонального) типа.

Подавляющее большинство плоских червей - гермафродиты (обоеполые), то есть на одном организме находятся и мужские, и женские половые органы.

Половая система устроена сложно. Мужские половые органы представлены семенниками, семяпроводом и семяизвергательным каналом. Женская половая система включает в себя влагалище, яичники, яйцеводы, протоки которых впадают в оотип (скорлуповую железу), слепо замкнутой матки.

Запомните, что такое прогрессивное развитие половой системы в целом характерно для паразитов. Их основная задача - размножиться, заразить другой организм, а вероятность такого события относительно небольшая. И, чтобы ее увеличить, они выделяют огромное количество яиц. В матке одного зрелого членика бычьего цепня в среднем содержится около 150 тысяч яиц, в день отделяется 6-8 члеников - около миллиона яиц. За год бычий цепень выделяет около 300-500 миллионов яиц.

В качестве приспособления к паразитическому образу жизни у плоских червей в жизненном цикле выработалась смена хозяев. У сосальщиков наблюдается сложное чередование поколений.

Изучая жизненные циклы, вы часто будете сталкиваться с экологическим понятием "хозяин". Хозяин - организм, используемый паразитом для обитания, размножения, собственной защиты. Выделяют несколько типов хозяев:

Основной

Вид, на котором обычно паразитирует данная категория паразитов. В организме основного хозяина происходит половое размножение паразита.

Вид, в котором паразит обитает в личиночном виде. В организме промежуточного хозяина происходит бесполое размножение паразита.

Вид, обычно не страдающий от нападения паразита, но заражаемый им чаще всего при массовом размножении паразитов.

Вид, случайно заражающийся данной категорией паразитов. Паразиты, оказавшись в таком организме, чаще всего не имеют возможности для размножения и продолжения своего рода.

Человек для эхинококка является тупиковым хозяином, так как человека никто не ест.

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Ленточные черви — это класс, принадлежащий типу Плоские черви. Насчитывают более 3,5 тысяч видов ленточных червей. Все они паразиты, чей жизненный цикл включает обычно двух хозяев. Половозрелые особи обычно паразитируют в кишечнике позвоночных животных. Личиночные стадии живут в различных органах и тканях (мышцах, соединительной ткани, мозге и др.) животных.

Тело червей похоже на ленту. У подавляющего большинства видов в нем выделяют головку (сколекс), шейку и стробилу, состоящую из множества отдельных члеников (проглоттид). Длина тела ленточных червей и количество члеников сильно колеблется от вида к виду. Так, у эхинококков всего несколько члеников, в то время как у бычьего цепня их может быть больше тысячи. Кроме того количество члеников зависит от возраста червя, обилия или недостатка пищи. Длина тела от менее сантиметра до почти 20 метров. Есть виды ленточных червей, не имеющие членистого строения тела.

Образование новых члеников происходит в районе шейки, т. е. здесь находится зона роста червя. Ближе к заднему концу ленточного червя находятся наиболее зрелые проглоттиды, наполненные яйцами. Концевые членики постепенно отделяются от тела и выходят наружу обычно с испражнениями.

У ленточных червей есть различные приспособления к закреплению в кишечнике хозяина. Это могут быть присоски, крючья, ботрии (функционируют как прищепки), хоботки с крючьями и др. Находятся они в головной части червя. Таким образом, паразит закрепляется в кишечнике своей передней частью. Однако питается он всем телом, всасывая питательные вещества через поверхность.

Тело ленточных червей покрыто тегументом. Его образует внешний цитоплазматический слой клеток, погруженных в мышечную ткань. С внешней стороны у тегумента образуется множество волосков (микротрихий), которые всасывают пищу. Также тегумент защищает паразита от пищеварительных соков хозяина.

Для ленточных червей, также как и для всех плоских червей, характерны кожно-мускульный мешок (с покровами срастаются поперечные, продольные, спино-брюшные мышцы), заполненные паренхимой полости тела, протонефридии (органы выделения), отсутствие органов дыхания, нервная система, состоящая из головных ганглиев и отходящих от них продольных тяжей.

Отличительной особенностью ленточных червей являет отсутствие пищеварительной системы. В процессе эволюции она была редуцирована. Паразит находится в тонком кишечнике хозяина, где пища и так уже переварена.

Женская часть половой системы ленточного червя состоит из яичника, яйцевода, желточников, тельца Мелиса, матки, влагалища, семяприемника.

Мужская часть половой системы ленточного червя состоит из многочисленных семенников и семявыводящих канальцев, семяпровода, семяизвергательного канала с копулятивным органом.

Влагалище и семяизвергательный канал открываются в половую клоаку членика, представляющую собой углубление в теле червя.

Оплодотворение может происходить как внутри одного члениками, между разными члениками одного червя, так и между разными особями (когда в кишечнике хозяина живет не один паразит).

После оплодотворения зигота окружается желточными клетками (от желточников) и скорлупой (от тельца Мелиса). Далее получившееся яйцо перемещается в матку. У одних видов матка открывается наружу, у других — она замкнута. В первом случае яйца постепенно покидают матку, во втором — накапливаются в ней, в результате чего матка увеличивается, в ней развивается множество ответвлений. Количество яиц в зрелом членике может достигать несколько тысяч. За исключением матки, остальные части половой системы редуцируются.

Жизненный цикл ленточных червей

В матке членика в яйце формируется личинка онкосфера. Она имеет округлую форму с шестью крючками, состоящими из хитина.

Когда яйцо попадает в пищеварительную систему промежуточного хозяина (например, коровы или свиньи), онкосфера выходит из скорлупы, внедряется в стенку кишечника и через него попадает в кровеносное русло, которое разносит личинки по всему телу. Онкосферы оседают в различных тканях (чаще всего в мышцах) и превращаются во вторую личиночную стадию ленточных червей, которую называют финной.

В простейшем случае финна представляет собой пузырек с жидкостью, стенка которого в одном месте вогнута во внутрь. В этой выемке развивается головка будущего ленточного червя. Такая финна называется цистицерк. У других типов финн может быть множество впячиваний с головками или внутри содержаться пузыри следующего порядка с головками. Финны обычно достаточно крупные, размером от рисового зернышка до грецкого ореха.

Окончательный хозяин заражается ленточным червем, когда поедает промежуточного хозяина, содержащего финны. Под воздействием желчи печени из финны выворачивается головка червя и прикрепляется к стенке кишечника. Сама финна растворяется, а у паразита начинают в районе шейки отшнуровываться и расти членики.

Черви вообще имеют широкое всесветное распространение. Они обитают в море, в пресной воде, в почве. Немало видов паразитирует во внутренних органах разных беспозвоночных и позвоночных животных, в том числе и человека. Есть черви-паразиты растений. Представители разных типов хорошо различимы. Характерная особенность червей типа Плоские черви – плоская форма тела в виде листка или ленты, иначе говоря, тело сплющено в дорзо-вентральном (спинно-брюшном) направлении. У червей типа Первичнополостные черви тело веретеновидное на поперечном сечении округлое. У Кольчатых червей хорошо выражена метамерия, т.е. тело поделено на колечки (сегменты).

Тип Плоские черви насчитывает около 12,5 тыс. видов. В типе выделяют классы (т.е. классификация типа):

1. Ресничные черви, или Турбеллярии (3 тыс.в.) – все свободноживущие в море или в пресных водоемах. Представитель – Планария молочная.

2. Моногенетические сосальщики, или Моногенеи (2,2 тыс.в.) все эктопаразиты рыб, реже эндопаразиты земноводных и пресмыкающихся.

3. Сосальщики, или Трематоды (5 тыс. в.) – все эндопаразиты разных животных со сложным жизненным циклом.

4. Ленточные черви, или Цестоды (3 тыс. в.) - все паразиты кишечника разных позвоночных.

Тип Плоские черви класс Ленточные черви

Класс Ленточные черви, или Цестоды это исключительно паразитические черви, обитающие во взрослом состоянии в кишечнике разных позвоночных животных. Тело ленточных червей лентовидной формы, длиной от нескольких мм (Davainea proglottina из кишечника домашней курицы достигает длины всего лишь 0,5 мм) до 10-12 м (Цепень бычий) и даже до 20 м (Лентец широкий). Тело называется стробилой. Тело состоит из головки (сколекса), шейки и члеников (проглоттид).

На сколексе располагаются органы прикрепления – присасывательные ямки ботрии (у Лентеца широкого), присоски (Цепень бычий), крючья (Цепень свиной). Строение головки, особенно органов прикрепления, отличается большим разнообразием, поэтому указанные органы часто используются при систематическом определении цестод. С помощью вооруженной головки цестоды прикрепляются к внутренней стенке кишечника хозяина.

Шейка это зона роста: от нее отшнуровываются членики. При дегельминтизации паразит должен быть удален обязательно с головкой и шейкой: если удалить стробилу без головки и шейки, тело червя отрастет заново. Членики в

тип Плоские черви класс Ленточные черви

начале стробилы называются гермафродитными. Они содержат хорошо развитую и мужскую, и женскую половую систему. В гермафродитных члениках активно продуцируются яйцеклетки и сперматозоиды, в них происходит оплодотворение. Размеры члеников по мере удаления от шейки увеличиваются. На заднем конце тела членики уже зрелые, содержащие только матку, набитую яйцами. Количество члеников, составляющих тело цестоды, колеблется в очень широких пределах. Есть цестоды, которые состоят из одного членика, таких видов очень мало; у большинства же число члеников исчисляется десятками и сотнями, у отдельных видов оно может доходить до нескольких тысяч. В соответствии с этим и общая длина тела цестод очень различна.

Покровы. Покрыто тело ленточных червей тегументом (это разновидность погруженного эпителия без ресничек). Однако в отличие от сосальщиков, тегумент ленточных червей образует множество микроскопических волосковых выростов – микротрихий, увеличивающих площадь всасывания питательных веществ. Так же как и у сосальщиков тегумент ленточных червей плотный, хорошо защищающий червя от пищеварительных соков кишечника хозяина. Тегумент прочно срастается с мышечными волокнами, располагающимися под ним, образуя кожно-мышечный мешок. Никаких органов передвижения, кроме кожно-мышечного мешка нет у ленточных червей. В кожно-мышечном мешке расположены внутренние органы. Между внутренними органами лежит соединительная ткань паренхима.

Кишечник у ленточных червей отсутствует (регресс, в связи с паразитическим образом жизни). Питание осуществляется через покровы. Питательные вещества поглощаются с помощью микротрихий тегумента, расщепление питательных веществ и получение необходимой энергии происходит в результате бескислородного (анаэробного) окисления — гликолиза.

Нервная система – ортогон (см. у сосальщиков).

Кровеносная и дыхательная системы отсутствуют.

Выделительная система протонефридиального типа (см. у сосальщиков).

Размножение и развитие. Ленточные черви — гермафродиты. Половая система устроена также как у сосальщиков. В растущих гермафродитных члениках почти все пространство занято органами размножения. В акте оплодотворения участвуют или две особи (перекрестное оплодотворение), или разные членики одной стробилы (самооплодотворении). В зрелых членика матка сильно разрастается, она набита яйцами, а все прочие части половой системы в зрелых члениках атрофированы. Яйца, выделяемые зрелыми члениками (у Лентеца широкого) или зрелые членики, отрывающиеся от стробилы (у Цепня бычьего, Цепня свиного, Эхинококка), с экскрементами животного-хозяина выводятся в окружающую среду. Плодовитость цестод чрезвычайно велика, например, Цепень бычий или Цепень свиной (иначе называемые солитерами) в год продуцирует около 600 млн. яиц, а за

тип Плоские черви класс Ленточные черви

всю жизнь (18-20 лет) он может производить около 11 млрд. яиц (фабрика по производству яиц!). В яйцах уже развивается личинка – онкосфера с тремя парами крючьев на заднем полюсе. В обычном случае из яйца, попавшего в организм промежуточного хозяина, выходит онкосфера, которая превращается в финну, располагающуюся для каждого вида ленточного червя в строго определенных органах строго определенного вида промежуточного хозяина. Финна это пузырчатая стадия развития ленточного червя, всегда располагающаяся в теле промежуточного хозяина. Существует несколько типов финн, характерных для каждого вида ленточного червя. Окончательный хозяин это тот, в кишечнике которого паразитирует взрослый червь. Окончательный хозяин заражается, проглатывая финну.

Сложный жизненный цикл ленточных червей возник в связи с паразитическим образом жизни. Жизненный цикл ленточных червей следует рассматривать на примере Цепня бычьего, Цепня свиного, Эхинококка, Лентеца широкого, Овечьего мозговика, Мониезии, Ремнеца.

Вопросы для самоконтроля.

Назовите ароморфозы типа Плоские черви.

Назовите классификацию типа Плоские черви.

Расскажите строение тела ленточных червей.

Как происходит выделение у ленточных червей?

Как называется тип нервной системы у ленточный червей, каково ее строение?

Каково строение половой системы у ленточный червей?

Расскажите образ жизни и цикл развития Цепня бычьего, Цепня свиного, Эхинококка, Лентеца широкого, Овечьего мозговика, Мониезии, Ремнеца.

Укажите окончательных хозяев для Цепня бычьего, Цепня свиного, Эхинококка, Лентеца широкого, Овечьего мозговика, Мониезии, Ремнеца.

Как происходит заражение окончательных хозяев Цепня бычьего, Цепня свиного, Эхинококка, Лентеца широкого, Овечьего мозговика, Мониезии, Ремнеца.

Укажите промежуточных хозяев для Цепня бычьего, Цепня свиного, Эхинококка, Лентеца широкого, Овечьего мозговика, Мониезии, Ремнеца.

Каковы меры профилактики и борьбы с паразитическими ленточными червями Цепнем бычьим, Цепнем свиным, Эхинококком, Лентецом широким, Овечьим мозговиком, Мониезией, Ремнецом.

Какие приспособления к паразитизму имеют ленточные черви?

Какие внутренние органы расположены в каждом членике?

Что такое финна? Можно ли ее увидеть?

Почему у ленточных червей хорошо развиты органы размножения?

Почему отделившиеся от ленточного червя зрелые членики могут самостоятельно передвигаться?

Почему червь не переваривается в кишечнике хозяина?

Предположите, что случится, если человек случайно проглотит членик, например, бычьего цепня со зрелыми яйцами?

тип Плоские черви класс Ленточные черви

Рис. Цепень бычий: головка и членики.

Рис. Лентец широкий: стробила.

тип Плоские черви класс Ленточные черви

Рис. Покровы ленточных червей.

1 — волосковые выросты тегумента - микротрихии; 2 — базальная мембрана; 3 — кольцевые мышцы; 4 — продольные мышцы; 5 — ядра клеток гиподермы.

Рис. Развитие свиного цепня.

1 — головка; 2 — шейка; 3 — стробила; 4 — членики (проглоттиды); 5 — крючья; 6 — присоски; 7 — онкосфера - личинка с шестью крючками; 8 — финны в свином мясе (частично вскрытые); 9 — вывернутая из финны молодая ленточная форма.Таблица 1. Ленточные черви, имеющие важное хозяйственное значение

Авторы

Цестоды или ленточные черви – высокоспециализированная группа паразитических животных, у которых на всех стадиях их онтогенеза полностью отсутствует пищеварительная система и питательные вещества поступают только через покровы. Известно около 3500 видов цестод. Тело цестод имеет плоскую лентовидную форму и состоит из головки или сколекса, шейки и туловища (стробила), образованного повторяющимися члениками (проглоттидами). На голове располагаются органы прикрепления. Это продольные щели (ботрии), присоски и хитинизированные крючья. Ботрии характерны для низших цестод. Их чаще всего две. Одна располагается на дорсальной, другая – на вентральной стороне головы. Цестоды, имеющие ботрии, как правило, лишены крючьев. Присоски представляют собой полушаровидные мышечные органы. Их чаще всего четыре и они обычно встречаются у более высокоорганизованных цестод. Кроме присосок у цестод может быть на голове еще и хоботок. На нем, как и на присосках могут располагаться крючья. Строение головки и особенно органов прикрепления характеризуется большим разнообразием, поэтому эти морфологические особенности используются в качестве систематических признаков при определении цестод.

За головой находится короткая, несегментированная шейка и членистая стробила. Именно в области шейки находится зона роста цестод. Есть небольшая группа примитивных цестод с несегментированной стробилой, например – род Caryophyllaeus. Встречаются виды с 2–5 члениками. У большинства же видов цестод количество члеников в стробиле достигает десятков и сотен штук. У таких гигантов как представители семейства Diphyllobothriidae количество проглоттид составляет тысячи. Этим и определяется длина цестод, доходящая у самых крупных до 20 метров.

Содержание

Жизненный цикл

Большинство ленточных червей – гермафродиты и имеют сложный цикл развития. Их развитие происходит почти всегда со сменой нескольких хозяев. У одних групп цестод в жизненном цикле происходит смена двух хозяев (промежуточного и окончательного), у других – трех (промежуточного, дополнительного и окончательного). Основными (окончательными) хозяевами обычно являются позвоночные животные и человек, в кишечнике которых они поселяются, присасываясь передним концом к внутренней стенке кишки. Первая личиночная стадия цестод – корацидий. Так, например, корацидии низшей цестоды Triaenophorus nodulosus из группы Pseudophyllidea заражают приуроченного именно к этому виду ленточных червей первого промежуточного хозяина циклопа Cyclops vicinus, в полости тела которого развивается следующая стадия – процеркоид. Его в свою очередь заглатывает сеголеток окуня, в печени которого проходит в течение 40 дней следующая стадия развития паразита – плероцеркоид. Зрелые плероцеркоиды уже заражают своего основного хозяина – щуку. Длина плероцеркоида готового для заражения – 2–3 мм; ширина стробилы – 2,5 мм (Котикова, Куперман, 1977). У других видов низших цестод есть стадии про- и плероцеркоида с другими промежуточными хозяевами (Котикова, Куперман, 1977).

Нервная система

Тело цестод покрыто синцитиальным эпидермисом (тегументом). Под тегументом располагаются слои мышц. Внутренняя часть тела заполнена паренхимой, в которой лежат органы выделительной, половой и нервной систем. Нервная система цестод имеет ортогональный тип строения. Она представлена несколькими головными ганглиями, от которых отходят продольные нервные стволы. Два из них, наиболее крупных, проходят вдоль всего тела в боковых частях члеников снаружи от каналов выделительной системы. Продольные тяжи соединяются между собой поперечными перемычками (рис. 1, 3, 5). Тела нейронов встречаются у цестод не только в ганглиях, но и на всем протяжении продольных нервных стволов, поперечных комиссур и периферических нервов.

Выявлено два типа ортогона: продольно полимеризованный у половозрелых (рис. 1, 2, 3 и 5) и регулярный редкий у личинок (Котикова, Куперман, 1978а, б; Котикова, 1991). Судя по личиночным стадиям развития за исходное состояние нервной системы цестод можно принять хорошо развитый ортогон с 3 парами продольных стволов. Поскольку это состояние свойственно ранним стадиям развития, его можно рассматривать как рекапитулацию. Это означает, что исходные формы относились скорее к далеко продвинутым в своем развитии турбелляриям.

Мозг цестод образован расширенными проксимальными отделами главных боковых стволов, залегающих на границе центрального участка паренхимы или погруженных в нее целиком (рис. 1А). Эти расширенные отделы соединяются дорсальной и вентральной комиссурами. Иногда мозг имеет вид кольца, как у Anthobothrium cornucopia (рис. 2), что напрямую связано с органами вооружения сколекса. И, наконец, у высших цестод, имеющих набор крючков в сколексе, появляется две пары плотно соединенных ганглиев. Фото Е.А. Котиковой

Общая организации нервной системы цестод хорошо выявляется с помощью гистохимической реакции на холинэстеразу (ХЭ) по методу Жеребцова (Gerebtzoff, 1959). Присутствие холинэстеразы обычно топографически связано с элементами холинергической части нервной системы. Становление холинэргической (ХЭ) нервной системы низших цестод изучено на примере развития Triaenophorus nodulosus из группы Pseudophyllidea (Котикова, Куперман 1977). Так, на стадии корацидия скопление ХЭ нервных элементов обнаруживается только в области крючьев. На стадии процеркоида, с формированием ортогональной нервной системы, ХЭ нервные элементы выявляются уже во всех отделах центральной нервной системы, которая представлена тремя парами продольных стволов, связанных кольцевыми комиссурами. На стадии 40-дневного плероцеркоида число продольных стволов увеличивается до 7 пар и формируются три нервных плексуса, связанных в единую сеть: один тонкий поверхностный (субэпителиальный) и два других, состоящих из более толстых волокон, а именно субмускулярный, лежащий в толще кортикальной паренхимы, и внутренний в медуллярной паренхиме. Нервные ствола залегают на одном уровне, а именно на границе кортикальной и медуллярной паренхимы. Это – самое примитивное состояние, расположение продольных стволов, которое у близких видов низших цестод нарушается погружением главных боковых стволов в медуллярную паренхиму (рис. 3).

Иммуногистохимические исследования распределения катехоламинов, серотонина и регуляторного нейропептида FMRFамида в нервной системе цестод выявили их присутствие во всех основных отделах центральной нервной системы. В частности, описаны крупные скопления серотонин- и FMRFамид-ергических нейронов в каудальных частях головных ганглиев. В нервных стволах и кольцевых комиссурах нервные волокна соответствующей эргидности следуют в виде отдельных параллельных трактов (Бисерова, 1997, 2004; Biserova et al., 1996, 2000; Gerebtzoff, 1959; Gustafsson 1991, 1992; Gustafsson et al., 2002; Halton, Maule, 2004). Гистохимически присутствие катехоламинов было обнаружено только у отдельных видов цестод в головном конце тела. Иммуногистохимическими методами показано участие гамма-аминомасляной кислоты (ГАМК), нейропептидов группы RF и серотонина в иннервации мускулатуры у цестод (Бисерова, 2004).