Стратегии жизненных циклов паразитов

Трудно оценить масштабы распространения паразитов и найти организм, который бы их не имел. Количество их видов просто поражает — паразитов намного больше, чем всех остальных организмов на Земле. Их роль в полной мере мы тоже не можем оценить. К примеру, только малярией, возбудителем которой являются простейшие — плазмодии — заражены порядка миллионов жителей планеты. Большинство людей носят в себе различных паразитов и даже не догадываются об этом. Но традиционное отношение к паразитам как к неким организмам, которые приносят только ущерб, начинает меняться в связи с результатами исследований. В первую очередь, это касается данных, полученных по участию паразитов в различных трофических связях в экосистемах.

Много лет на озере Чаны в Новосибирской области, где ИСЭЖ имеет собственный научный стационар, биологи ведут исследования, и одним из направлений является изучение системы паразит — хозяин на примере трематод и моллюсков. Более 100 видов трематод паразитируют на 23 видах моллюсков, которыми питаются различные водоплавающие птицы, в результате они становятся конечными хозяевами трематод. Здесь паразиты специализированы к своим хозяевам, и для того, чтобы перейти от одного к другому, они выходят в открытое пространство, где становятся источником пищи для многих беспозвоночных и мелких рыб. Если исходить из сухой массы моллюсков, то в среднем на один квадратный метр озера приходится 10 граммов, почти половину составляют паразиты, которые питаются на моллюсках и, в свою очередь, являются кормовой базой для многих последующих цепей.

Для того, чтобы реализовать свой жизненный цикл и сохранить вид, ряд паразитов использует различные стратегии, которые позволяют вносить изменения в организм хозяина: менять его морфологию, физиолого-биохимический статус, иммунную систему, оказывать воздействие на репродуктивный потенциал хозяина, вызывая кастрацию у самцов, или, наоборот, увеличивая производство яиц для более надежной передачи паразитов. Естественно, чем более специализирован паразит, тем более тонкая синхронизация происходит у него с жизненным циклом хозяина. А хозяином может быть как растение, беспозвоночное, насекомое, так и животное, и человек. Паразит может менять поведение хозяина и, естественно, влиять на его трофическую специализацию (питание).

Например, трематоды могут вызывать утолщение раковины моллюсков, за счёт чего происходит защита их от излишнего заражения — спасая от гибели хозяина, они спасают и себя. Много данных получено о влиянии паразитов на поведение хозяина — те же моллюски, заражённые трематодами, перестают зарываться в ил и становятся легкодоступным кормом для птиц, в результате чего паразиты обретают нового хозяина.

Очень большое влияние на паразита, особенно на такие специфические виды как вирусы, оказывает именно трофика, питание само по себе. В некоторых случаях, особенно если это касается фитофагов, насекомых, которые питаются различными растениями, уже нужно говорить не о системе паразит — хозяин, а о системе триотрофа: растение — хозяин — паразит. Здесь всё настолько жёстко связано, что даже незначительное повреждение растений, деревьев, например, слабый уровень дефолиации березы вызывает большие изменения её химического состава в следующем году, и те компоненты, которые накапливаются в листьях, приводят к увеличению активности иммунного ответа, и в первую очередь у гусениц-самок. И успех переживания вируса повышается именно для этой категории насекомых.

Но если при определенных условиях происходит нарушение синхронизации развития насекомых и их кормовых растений, как, например, в последние три года, когда в результате похолодания гусеницы выходили поздно, когда листья на деревьях уже распускались, менялся их химический состав, это сразу сказывалось на снижении иммунитета насекомых, повышении чувствительности к патогенам, в результате чего вирусная инфекция быстро активизируется и приводит к гибели гусениц. Именно за счёт этого очаги непарного шелкопряда в Новосибирской области затухали. Но сухое лето прошлого года может повлечь вспышку вредителя в этом и последующих годах.

Паразит может влиять на иммунную систему хозяина часто на очень тонком, молекулярном уровне, ингибируя её активность. Например, паразитоид (среднее между хищником и паразитом) на первых этапах своего развития ведет себя как паразит: он ингибирует иммунную систему хозяина, но не до конца, чтобы хозяин мог защититься от различных бактерий. В то же время чувствительность поражённых особей к некоторым паразитам, например, к грибам, способным проникать через кутикулу, значительно (почти в 5000 раз) возрастает, как и возрастает их чувствительность к низковирулентным и даже невирулентным штаммам гриба.

Однако поражение низкоактивными паразитами может приводить к активации иммунной системы хозяина, и в последующем особи, которые были инвазированы низкой дозой или низковирулентными паразитами, могут стать устойчивыми к более серьёзной инфекции. В то же время, этот процесс энергозависим, происходит перераспределение защитных систем, может оголиться другой уровень защиты, и это приведёт к чувствительности с совершенно другой стороны, например, сублетальный бактериоз влечет увеличение чувствительности насекомых к различным энтомопатогенным грибам.

Энтомопатогенные грибы — сами по себе очень интересные организмы, которые широко используются для создания биологических средств защиты растений. Одно время группу энтомопатогенных грибов, имеющих различные формы размножения (телеоморфную — половую, анаморфную — бесполую), относили к различным таксономическим группам. Эволюция этих грибов идет в сторону появление видов, не имеющих половых стадий. За счёт этого они приобретают большую способность распространяться, у них появляется широкая специализация, факультативный паразитизм. У телеоморфных — узкая специализация и облигатный паразитизм. В плане энтомопатогенных препаратов телеоморфные виды не так интересны, но они перспективны для медицины и сейчас активно изучаются в Японии, Корее, США, особенно в Китае.

У анаморфных грибов биологи выделяют виды с токсигенной и зоотрофной стратегией. Для токсигенных грибов характерен высокий уровень синтеза токсинов, которые резко подавляют клеточный иммунитет хозяина, в результате чего он очень быстро погибает, но погибает и сам гриб. Поэтому найти токсигенные грибы в природе очень сложно, хотя за ними буквально охотятся специалисты всего мира, потому что создать препарат на основе гриба, который достаточно легко нарабатывается в искусственных условиях, действует быстро и мощно, и тут же элиминируется — большая удача.

В то же время, например, для борьбы с саранчой лучше использовать зоотрофные виды. У них хоть и пониженный уровень токсинов и они медленно колонизируют данную группу насекомых, но зато образуют многочисленные дочерние инфекции и постепенно подавляют очаг. У таких видов специализация идет не столько с насекомыми, сколько с их экологическим окружением. Эксперименты показали, что для использования против саранчи в условиях континентального и аридного климата наиболее адаптированы степные штаммы, полученные в южных регионах.

Цена устойчивости к патогенам —это всегда очень серьёзный вопрос. И зачастую, когда паразит или патоген попадает в популяцию хозяина, даже если хозяин сможет уйти от него, он обязательно заплатит за это своим репродуктивным успехом.

— Несколько лет назад мы начали работать с англичанами по большой вощинной моли (бабочка, серьёзный враг пчеловодства), — продолжает Виктор Вячеславович. — Наша линия насекомых — чёрная форма, меланисты, они достаточно устойчивы к грибу, поскольку мы их постоянно возобновляли за счёт природных популяций. У англичан почти за 70 лет эта линия выродилась, появились белые формы, очень восприимчивые к грибу. Когда мы стали их изучать, то оказалось, что у устойчивых к грибу насекомых сильно утолщена кутикула, вырабатывается и синтезируется большое количество ферментов, которые отвечают за меланизм, за выработку антиоксидантов. В то же время, все эти так называемые инвестиции в защитные механизмы могут приводить к снижению веса насекомых и их плодовитости.

Перспективы использования имеющихся наработок именно с учётом стратегии паразита налицо. Мы создали ряд биологических препаратов для контроля численности таких насекомых как колорадский жук, непарный шелкопряд, саранчовые (совместно с ВИЗР, Санкт-Петербург). Данные препараты абсолютно безвредны для человека и различных животных, правда, пока по разным причинам не можем найти производителя. Зарубежные коллеги пошли дальше — они создают трансгенные растения, несущие гены, ответственные за экспрессию токсинов патогенов, или трансгенных патогенов, на основе которых производят высокоэффективные биопрепараты.

В завершение я хотел бы сказать, что и паразиты сами по себе удивительные существа, но зачастую мы относимся к ним или плохо, или без должного внимания.

Доклад В. В. Глупова вызвал большой интерес у членов Президиума и активное обсуждение. На вопрос о перспективах использования патогенов для борьбы с онкозаболеваниями, Виктор Вячеславович ответил, что работы в этом направлении ведутся на Дальнем Востоке. При изучении продуктов метаболизма таких тяжёлых паразитических заболеваний как эхинококкоз, было установлено, что ряд онкозаболеваний при этом практически сходит на нет, даже на третьей стадии. Паразит может регулировать весь метаболизм организма, может перестроить углеводный обмен или заингибировать какую-либо опухоль, группу клеток или, наоборот, активировать. За рубежом уже заметно продвинулись в этих исследованиях.

Следующий вопрос: не получим ли мы в результате экспериментов популяции, которые потом никакими средствами не возьмешь — ведь 20 % особей всегда выживает и становятся на порядок устойчивее? «В природе всегда это присутствует, — пояснил докладчик. — Динамичная устойчивость, как весы, колеблется всё время. Организм под действием паразита меняется, но и паразит меняется, и возникает гонка. Она приводит к тому, что начинает формироваться гармоничная устойчивость.

В начале годов развивалось мощное направление, связанное с малярией, которое финансировалось Всемирной организацией здравоохранения и военным ведомством США. На одной из конференций я разговаривал с руководителем лаборатории молекулярной энтомологии при ВОЗ, они ставили вопрос о создании комара, устойчивого к малярии. Я спросил, а не получится ли в результате новый плазмодий? Он и так уже меняется, самая тяжелая четырёхдневная малярия начинает подниматься на север, а она намного опаснее трёхдневной, которая у нас была и вновь может прийти. сохранившихся особей комаров — это та ловушка, та щель, где пройдет эволюционное изменение плазмодия. Работая в этом направлении, нужно быть предельно внимательными и аккуратными, американцы это понимают. А в некоторых странах к этому относятся легко, поэтому могут создать монстра.

На вопрос, что делается для борьбы с клещевым энцефалитом, В. В. Глупов заметил, что это один из вопросов, который пока в мире не могут решить, потому что найти патогены для беспозвоночных, не формирующих скоплений, рассеянных по большой территории, очень трудно. Они есть — это микроспоридии, патогенные грибы, но как донести их до клеща? Одно из самых вероятных направлений — установка ловушек с феромонами. Но клещи — не бабочки, вряд ли они сползутся туда в большом количестве. Химические препараты, которые используются, тоже не выход.

Сейчас возникает другой вопрос — происходит ли эволюция заболеваний, переносимых клещами — болезнь Лайма, энцефалит? Клещ Павловского распространился по всем сибирским городам и значительно потеснил клеща таёжного, и в прокормителях у него не только мыши, но и птицы. И вопрос, как пойдет эволюция вирусов, которые переносят клещи, не праздный, а данные, полученные в сотрудничестве с Институтом химической биологии и фундаментальной медицины, говорят о том, что появляются виды, более активные по отношению к человеку. И эта смена видов ещё много сюрпризов преподнесёт.

— Доклад посвящен исключительно интересной проблеме. Всё, что связано с паразитизмом в живых системах, сильно недооценивается, — считает академик Н. А. Колчанов, директор ИЦиГ. — Паразитизм как глобальное явление присутствует в любых самовоспроизводящихся системах. Но в социальных системах он виден, и отношение к нему — отрицательное. С паразитизмом в живых системах всё оказывается сложнее. Если паразит рационален, то он не убивает хозяина, более того, под его воздействием происходит неспецифическая стимуляция иммунной системы хозяина, тем самым возникает простое взаимодействие между паразитом и хозяином.

Поэтому практические приложения научных знаний в области патогенеза, конечно, исключительно важны, но надо понимать, что мы вносим в природу, потому что если это выйдет из-под контроля, будет очень тяжело остановить процесс.

Николай Александрович подкрепил свои слова историей о том, как один из сотрудников института, работая в США, вместе со своими коллегами создали комара — переносчика малярийных плазмодий, который обладал двумя особенностями. Он был гиперсексуален, покрывал самок на порядки больше, чем обычный, но при этом был стерилен. Это была так называемая генетическая ловушка. Прошло лет десять, и создатели задумались, а не перегнули ли они палку? Потому что самки — переносчики малярийного плазмодия являются ещё и источником питания для различных организмов. Сейчас программы остановлены. Это пример того, что сначала сделали, а потом подумали.

Академик В. В. Власов, директор ИХБФМ, напомнил, что в последнее время появляется всё больше бактерий, устойчивых к антибиотикам, в результате в мире возродился интерес к паразитам бактерий — бактериофагам. Это на самом деле экологически чистый и безопасный способ борьбы с инфекцией. Здесь очень много и теоретически важных вопросов, и огромное поле деятельности для фармакологии, поскольку грибы, которые паразитируют на насекомых, являются источником очень редких химических соединений, имеющих высокую биологическую активность. Что касается Сибири и нашего сельского хозяйства, то колорадский жук, саранча, вирусы, которые пожирают наши леса и поля, могут быть побеждены с использованием тех биологических технологий, которыми занимается коллектив ИСЭЖ. Направление чрезвычайно актуальное и имеет большое прикладное значение, которое трудно переоценить.

Академик А. Г. Дегерменджи, директор Института биофизики привёл пример удачного решения экологической проблемы с использованием математического моделирования и рекомендовал применять этот инструментарий в борьбе с паразитами:

— Экологическая система сложна, отработана за многие миллионы лет, но то, что нас раздражает, например, клещевой энцефалит, хоть и совсем убрать нельзя, но бороться с этим можно. Примеров научного управления в экосистемах практически нет, но один, который был реализован в нашем институте, я приведу — это управление цветением воды. Считается, что сине-зеленые водоросли неподконтрольны ничему. Ничего подобного: сочетание экспериментов, наблюдений и моделей позволило нам на одном из объектов в Красноярске точно поставить диагноз и ликвидировать цветение за одно лето. Уникальный механизм сработал, и на следующее лето вода была чистая.

Подводя итоги обсуждения, председатель Сибирского отделения академик А. Л. Асеев отметил, что «доклад является ярким примером того, чем должна заниматься наука вне инновационного поля, в которое нас постоянно затягивают. Если мы не будем понимать, что происходит в сложных природных системах и предугадывать, что может произойти в ближайшее время, мы можем оказаться беззащитными перед угрозами новых эпидемий и катастроф.

Для эффективной борьбы с паразитами большое значение имеет изучение их жизненных циклов.

Жизненный цикл - совокупность последовательных стадий развития данного паразита от исходной стадии (яйцо, циста) до конечной стадии (половозрелая стадия). В процессе жизненного цикла изменяется среда обитания (например, личинки комара обитают в воде, а взрослые особи в воздушной среде), способы питания, локализация в организме хозяина (плазмодий у человека сначала обитает в клетках печени, а затем в эритроцитах).

Личинки паразитов могут вести паразитический образ жизни или быть свободноживущими. Некоторые паразиты в период жизненного цикла способны менять хозяев. Хозяина, в котором паразит находится в личиночной стадии или размножается бесполым путем, называют промежуточным. Например, человек в цикле развития малярийного плазмодия - промежуточный хозяин. Окончательным (основным или дефинитивным) хозяином называют организм, в котором паразиты находятся в половозрелой форме или размножаются половым путем. Например, малярийный комар, в цикле развития малярийного плазмодия - окончательный хозяин.

Некоторые паразиты для завершения жизненного цикла используют двух и более хозяев различных видов. Это связано с тем, что каждая стадия завершает цикл развития в организме определенного вида. Например, в цикле развития лентеца широкого два промежуточных хозяина (циклоп и рыбы) и один окончательный (человек).

Хозяев, в организме которых паразит может размножаться, накапливаться, долго сохранять жизнеспособность и расселяться, называют резервуарными. Например, таежный клещ может быть резервуарным хозяином для вируса весенне-летнего энцефалита.

Характерная особенность паразитизма - высокая специфичность паразита, способного обитать в организме определенного хозяина. Например, аскарида человеческая становится половозрелой только в тонком кишечнике человека.

Расселение паразитов осуществляется на разных стадиях жизненного цикла. Обычно это происходит покоящимися стадиями (цистами) у простейших или яйцами и личинками у гельминтов. Иногда при перемещениях в расселении принимают участие промежуточные, окончательные или резервуарные хозяева, имеющие яйца или личинки в своем организме.

Способы передачи возбудителя различны. Некоторыми гельминтами можно заражаться через промежуточных хозяев.

резервуар — совокупность биотических и абиотических объектов, являющихся средой естественной жизнедеятельности паразитического вида и обеспечивающих его существование в природе. Для возбудителей одних заболеваний резервуаром служит человек (малярия, эпидемический сыпной и воз­вратный вшивый тиф и др.), для других — животные. Диких животных называют природным резервуаром. Например, аргасовые клещи могут сохранять возбудителей возвратного клещевого тифа, клещевого энцефалита, туляремии в своем организме до 20 лет. Блоха может при температуре 37°С сохранять возбудителей чумы до 27 дней, а при температуре 0—5°С — 358 дней. В процесс циркуляции возбудителей заболеваний могут вовлекаться животные многих видов, связанные между собой биоценотическими связями. Например, грызуны служат природным резервуаром лейшманиоза, чумы, туляремии.

переносчик— организм, необходи­мый для циркуляции многих возбудителей, роль которых выполняют кровососущие членистоногие (насекомые и клещи). В результате активных перемеще­ний переносчиков возбудители заболеваний могут распространяться на значительные расстояния.

переносчик Механический— членистоногие, в организме которых возбудитель не проходит цикла развития, а лишь перемещается с помощью их в пространстве. Так, на наружных покровах, лапках, а также в кишечнике комнатной мухи могут находиться возбудители различных заболеваний. Механическими переносчиками одного и того же возбудителя (например, для ряда простейших) могут быть членистоно­гие различных видов (комнатная муха, таракан, домовая муха).

переносчик Специфический— чле­нистоногие, в организме которых возбудитель проходит цикл развития. Поскольку между возбудителями и переносчиками существует биоло­гическая связь, то обычно выполнять роль последнего могут только организмы одного вида или рода (малярийный плазмодий — малярийный комар).

Насекомые – специфические переносчики возбудителей

А
Б

В
Г

ХОЗЯИН ПАРАЗИТА — организм человека или животного, в котором паразит живет постоянно или временно, размножаясь половым или бесполым путем. Например, человек хозяин для аскариды, ришты и др. паразитов.

ХОЗЯИН ОБЛИГАТНЫЙ— организм, в котором имеются оптимальные условия жизнедеятельности паразита и обеспечивается наибольшая плодовитость.

ХОЗЯИН ОКОНЧАТЕЛЬНЫЙ (дефинитивный)— организм, в теле у которого паразит достигает половой зрелости и развивается половым путем (для печеночного сосальщика и ришты человек - окончательный хозяин).

ХОЗЯИН ПРОМЕЖУТОЧНЫЙ— организм, в теле у которого паразит проходит личиночные стадии жизненного цикла (человек – промежуточный хозяин для малярийного плазмодия).

Паразитарные болезни – заболевания, вызванные паразитами (если возбудители простейшие – протозойные заболевания, если гельминтами – гельминтозы). Среди них существует большая группа, чьи возбудители передаются через различных переносчиков при кровососании – трансмиссивный путьпередачи возбудителей болезни.Болезни, передающиеся этим путем, называются трансмиссивными.

Облигатный паразит или голопаразит является паразитарным организмом , который не может завершить свой жизненный цикл без использования подходящего хозяина . Если облигатный паразит не может получить хозяин он не сможет воспроизвести . Это отличие от факультативных паразитов , которые могут выступать в качестве паразита , но не полагаться на своем хозяин , чтобы продолжить свой жизненный цикл. Облигатных паразиты развивались различные паразитические стратегии , чтобы использовать их хозяев. Holoparasites и некоторые hemiparasites являются облигатными.

Это выгодно для паразита, чтобы сохранить здоровье своего хозяина, когда это совместимо с их питания и репродуктивных потребностей, за исключением случаев, когда смерть хозяина необходимо для передачи.

содержание

Обязать паразитизм проявляется в ряде организмов, с примерами на вирусы , бактерии , грибы , растения и животных . Они не в состоянии завершить свое развитие без прохождения через , по меньшей мере , одной паразитической стадии , которая необходима для их жизненного цикла.

Если один касается вирусов , как живые организмы или нет, они не могут воспроизводить только с помощью ресурсов в живых клетках, и , соответственно, это удобно и принято рассматривать их как облигатных внутриклеточных паразитов .

Среди Vespidae семьи, оса австрийский является примером облигатного паразита; его общий хозяин Vespula acadica . В роде Bombus , Б. bohemicus является облигатным паразитом Б. locurum , Б. cryptarum и Б. Terrestris.

взаимодействие хост-паразит

Паразитические жизненные циклы связаны с эксплуатацией , по меньшей мере , одного хоста. Паразиты , которые заражают один вид , как говорят, имеют прямые жизненные циклы. Например, анкилостома виды Necator атепсапиз . Паразиты , которые заражают более одного хозяин , как говорят, имеют сложный или косвенный жизненный цикл. Например, малярию плазмодии.

Промежуточный или вторичный хозяин эксплуатируется паразитом только в течение короткого переходного периода. Окончательный или первичный хозяин эксплуатировался паразитом и является единственным местом , в котором паразит способен достичь зрелости и , если это возможно, размножается половым путем. Например, Ribeiroia ondatrae использует Ramshorn улитку в качестве первого промежуточного хозяина, амфибий и рыб в качестве вторых промежуточных хозяев и птиц , как окончательных хозяев.

Облигатные паразиты могут не обязательно тратить все свое время ведут себя как паразиты. Когда паразит постоянным , число поколений происходит в или на хозяине зараженного человека. Вши являются примером этого. Временные паразиты организмы, паразитический образ жизни ограничивается несколькими или даже один этап развития. Пример этого является личиночной стадией сбора урожая клещей , в то время как этап взрослых не является паразитарным.

Паразит может жить вне хозяина эктопаразитов ; например, тик . С другой стороны , паразит может жить в принимающей endoparasite ; например, случайность . Облигатный паразит , который не живет непосредственно в или на хосте, а скорее действует на расстоянии - например, кукушка , который люки и поднимается , не являющимися родственниками - известна как выводок паразит .

Для того , чтобы установить инвазию в восприимчивом хозяине, облигатные паразиты должны уклоняться от защиты до, во время и после вступления в хозяин. Из - за широкий спектр типов облигатных паразитов, то невозможно определить общую стратегию вторжения. Внутриклеточные паразиты используют различные стратегии проникать в клетки и ниспровергать клеточные сигнальные пути. Большинство бактерий и вирусы подвергаются пассивному поглощению, когда они опираются на клетку - хозяина для поглощения. Тем не менее, apicomplexans участвовать в активной записи. Один облигатным паразитом оса, Polistes atrimandibularis , просачивается колонию путем изменения их химического подпись, совпадающее хозяев своих хозяев. Это обманывает принимающую осу, думая паразит является один из их собственных.

Ряд облигатных внутриклеточных паразитов развили механизмы для уклонения от их хозяев сотовой защиты, в том числе способность к выживанию в различных клеточных отсеках . Одним из механизмов , которые хозяева используют в своей попытке уменьшить репликации и распространения патогенов апоптозу (запрограммированной гибели клеток). Некоторые облигатные паразиты разработали способы , чтобы подавить это явление, например , токсоплазм хотя механизм еще полностью не изучен.

Манипулирование поведением хозяина

Изменения в поведении хозяина после инфицирования облигатных паразитов чрезвычайно распространены. Необычное поведение наблюдается у инфицированных индивидуумов отмечается, и если его сложность предполагает , что такое поведение принесет пользу передачи паразита, то это , как говорят, является примером адаптивного манипулирования. Тем не менее, существует трудность в демонстрации изменений в поведении является результат избирательного процесса в пользу передачи паразита. Было высказано предположение , что эти изменения могут быть просто побочный эффект инфекции. Большинство изменений в поведении не было продемонстрировано , что приведет к фитнес успехов в любом хозяине или паразита. Примером такого поведения является привлечение крыс к кошачьей мочи после заражения токсоплазма .

В некоторых случаях поведение , которое мы наблюдаем в организме не связанно с экспрессией генов, а гены паразитов , поражающих их. Такое поведение является расширенным фенотипом .

Три основные эволюционные пути были предложены для возникновения манипуляции поведения хозяина паразитов. Первым из них является паразитом управляемый сценарий манипуляций, в то время как второй и третий хозяин приводится сценарии манипуляции.

1. Манипуляция в буквальном смысле , (расширенный phenotype- претит поведение отображается parasitised результатов хостов от экспрессии генов паразитов) эта способность может быть продуктом естественного отбора в родовом паразита с признаком.
2. В мафии -кака strategy- месть за несоблюдение (например, хохлатая кукушка и сороки ) сороки , что выбросьте кукушка яйцо из своего гнезда страдают гораздо большую скоростью кукушкой хищничества.
3. Эксплуатация компенсаторных реакций вызывают у себя компенсаторных ответов , так как они могут по крайней мере частично совпадают с путями передачи паразитов. Например , передаваемых половым путем эктопаразитов Chrysomelobia labidomerae , паразитирующие хозяина листьев жука Labidomera clivicollis

инфицированных мужчин проявляют повышенную сексуальное поведение и в результате повышения меж- и внутрирегиональных сексуальных контактов (совокупления и конкуренции) , которые обеспечивают больше возможностей для передачи паразита.

Было высказано предположение , что расширенный фенотип поведение не адаптивный, но Exaptative . Несмотря на то , что они могут иметь преимущество для паразитического организма, они не возникают в связи с намерением этой выгоды.

Паразитические мимикрии в гнездовой паразитизм

Коубердо и кукушка требуют гнезд и родительской заботы о других воробьиных для того , чтобы их молодом в оперении . Они известны как выводка паразитов . Паразитические виды птиц имитирует яичные узоры и цвета вида хозяина, что уменьшает отклонение яйца. Птенцы некоторых видов способны манипулировать поведение хозяина, делая быстрые вызовы , которые имитируют звук , издаваемый до четырех принимающих птенцов. Мимикрия вида хозяина также происходит в бумажной осы видов Polistes semenowi и Polistes sulcifer и видовой шмель Bombus bohemicus , паразитом изменяя его пропорции кутикулы углеводородов, видо- и колонии специфических химических веществ , идентифицирующих, чтобы оно совпадало с узурпированной хоста виды.

Некоторые виды бабочек также проявляют расплод паразитного поведения. Примером может служить Niphanda fusca, бабочка , которая будет выпущена кутикулы углеводородов (ОМП) , чтобы обмануть хозяина муравья, C. аротсиз, в принятии личинку как свои собственные в их собственном гнезде. Муравей будет поднять личинку бабочки, питаясь его непосредственно из уст в уста, пока он не окукливается.

Предполагаются, что эта мимикрия развивалась через два процесса: либо коэволюционные ответы провести защиту против выводка паразитов или модифицирующих уже существующих стратегий хоста резервов. Конкуренция между паразитом и хозяином молодых для родительских ресурсов может привести к преувеличению аспектов сигнала, который наиболее эффективно использовать хост-родителей. Паразитические молодой, вероятно, испытают сильный выбор для преувеличенными сигналов, чем хозяин молодой, потому что они не имеют никакого отношения к другим птенцы в гнезде и поэтому при выборе вести себя более эгоистично.

Эволюция облигатного паразитизма

Текущая теория эволюционной биологии показывает , что хост-паразит отношение может развиваться в направлении equilibrial состояний тяжелой болезни. Это отличается от обычного убеждении , что комменсализм является идеальным равновесием как хозяина и паразита.