Социальные паразиты у муравьев

Образ жизни муравьёв (10)
Социальные паразиты

(Страница обновлена 21.07.2009)

Будучи настоящими общественными насекомыми социальные паразиты не всегда имеют три касты (самки, самцы, рабочие). Рабочие особи иногда вторично исчезают у паразитических видов ( Anergates, Teleutomyrmex ).

Anergates


Chalepoxenus


Doronomyrmex


Harpagoxenus

Formicoxenus


Polyergus


Strongylognathus


Teleutomyrmex
(Wheeler W.M., 1910)

Социальный паразитизм. Совершенно уникальным явлением надо признать паразитирование на социальном образе жизни среди муравьев. И это еще один способ образования новых семей - временный социальный паразитизм , которым, например, пользуются и самки наших рыжих лесных муравьёв. В мире, главным образом в умеренных широтах, известно более сотни социально-паразитических видов муравьёв. Так, оплодотворенные самки рыжих лесных муравьев могут поселяться в гнездах бурого лесного муравья (Formica fusca), а самки волосистого желтого (Lasius umbratus) паразитируют на семьях черного садового муравья (Lasius niger). Но среди видов тропических и пустынных областей социальный паразитизм встречается довольно редко. Например, в Туркмении мелкие самки Bothriomyrmex паразитируют на муравьях из рода Tapinoma . В любом случае - оплодотворенная самка паразита проникает в гнездо хозяина и так меняет поведение его рабочих, что они (или она сама) убивают собственную самку и начинают ухаживать за потомством паразита. Некоторое время существует семья о смешанным составом, то есть, с рабочими двух видов, но постепенно старые хозяева погибают, и их место занимают рабочие муравьи паразита.

У некоторых муравьев в процессе эволюции развился постоянный социальный паразитизм ( Chalepoxenus, Epimyrma ) и как считают мирмекологи произошло это на основе временного социального паразитизма. У таких видов муравьев в одном гнезде все время сосуществуют два вида: паразиты и хозяева. В одних случаях сохраняется самка хозяина, и рабочее воспитывают как свой расплод, так и приемных "детей" (расплод) паразита. У небольшой, но уникальной части паразитов вообще отсутствуют рабочие особи, и поэтому из всех яиц, отложенных самкой, выходят только половые особи. Только самки и самцы известны, например, у муравьев из родов Anergates, Teleutomyrmex .

Облигатные социальнопаразитарные системы предствляют собой идеальные модели коэволюции. Лет 30 назад, когда я впервые знакомился с муравьиной литературой, именно эти уникальные виды вызывали у меня наибольшее удивление, некоторых из которых я даже и называл "цареубийцы" (Doronomyrmex kutteri, D. pacis, D. goesswaldi). Разнообразие социальных паразитов действительно очень велико: временные (например, Lasius umbratus, Bothriomyrmex, Lasius fuliginosus, Formica s.str.), постоянные инквилины и дегенерировавшие рабовладельцы (Chalepoxenus, Epimyrma, Myrmoxenus), настоящие рабовладельцы (Strongylognathus, Polyergus, Rossomyrmex, Raptiformica) и полностью потерявшие собственную рабочую касту дегенерировавшие инквилины (Anergates, Teleutomyrmex). Их исследованию посвящена огромная ЛИТЕРАТУРА, список которой я специально подготовил в отдельном обзоре. Особое экстраординарное разнообразие социальнопаразитических видов муравьев (обзор: Heinze, 1995) наблюдается в трибе Formicoxenini (=Leptothoracini, Bolton, 1994).

Происхождение паразитизма у муравьев. Происхождение социальных паразитов всегда вызывало много дискуссий. Обсуждение путей эволюции социальных паразитов начал ещё сам Ч.Дарвин (Darwin, 1859). Только по поводу наиболее специализированных паразитов, у которых отсутствует каста рабочих (workerless parasitism) выдвинуто три гипотезы их происхождения:
1- прямо и непосредственно от видов или видовых групп, которые служат хозяевами для паразитических муравьев (Emery, 1909; Wasmann, 1909; Kutter, 1969; Buschinger, 1990; Bourke and Franks, 1991);
2- от других паразитов, таких, как временные паразиты, рабовладельцы, муравьи-воры и гости (Wasmann, 1908, 1909; Emery, 1909; Wilson, 1971);
3- от непаразитических предков, но не от вида-хозяина (West-Eberhard, 1990; Bourke and Franks, 1991).

Систематика и проблемы таксономии
Отдельно здесь следует упомянуть, возникающие иногда у систематиков проблемы с классификацией социальнопаразитических видов. То ли их считать отдельными родами, то ли видами в составе родов-хозяев. Например, в роде Myrmica теперь числятся в качестве синонимов такие рода и виды как Sifolinia laurae Emery, 1907; Sommimyrma symbiotica Menozzi, 1925; Symbiomyrma karavajevi Arnol'di, 1930.
Далее, я здесь специально останавливаюсь на подробном рассмотрении разнообразия соцпаразитов среди мелких, а также тропических групп муравьев, о которых в популярной литературе ранее никто не писал (обычно ограничивались общеизвестными примерами из подсемейств Formicinae и Dolichoderinae).
Подсемейство Myrmicinae.
Мирмики . В большом голарктическом роде Myrmica (около 200 видов) есть сборная группа социальных паразитов - 15 видов, которые, вероятнее всего, не родственны друг к другу, а могут принадлежать к одной из внутриродовых групп. Причем у 6-7 видов рабочие муравьи отсутствуют вообще:
Myrmica (=Symbiomyrma, =Sifolinia) karavajevi Arnoldi,1930,
Myrmica (=M.rubra microgyna) microrubra Seifert,1993,
M.lemasnei, M.kabylica, M.myrmicoxena, M.ereptrix, M.laurae (Radchenko, Elmes, 2003).
Род Leptothorax . В другом большом роде Leptothorax также есть своя большая группа родственников-паразитов. Некоторые мирмекологи его синонимом считают маленький род Doronomyrmex Kutter, 1945, который включает 4 паразитических вида [Doronomyrmex goesswaldi (Kutter, 1967), D. kutteri (Buschinger, 1966), D. pacis Kutter, 1945, D. pocahontas Buschinger, 1979].
Триба Formicoxenini . Отдельно следует упомянуть трибу Formicoxenini (=Leptothoracini, Myrmicinae), в которой наблюдается самое большое разнообразие социальных паразитов. Это рода Chalepoxenus, Epimyrma, Harpagoxenus, Myrmoxenus и частично Leptothorax, и бывший Doronomyrmex (обзор: Heinze, 1995). Род Formicoxenus сюда отнесен условно, так как эта группа не паразитирует в строгом смысле слова, а живет рядом, но отдельно (муравьи-воры Formicoxenus nitidulus). Но сколько из этих родов останутся в этом статусе, а сколько будет синонимизировано систематиками, пока ещё окончательно не решено.
Род Monomorium . В другом большом роде Monomorium (около 350 видов) также есть своя небольшая группа родственников-паразитов, в том числе синонимизированные рода (Epixenus, Epoecus, Paraphacota, Wheeleria, Wheeleriella, Xenhyboma =Monomorium).
Триба Solenopsidini . Род Solenopsis . Ещё в одном большом роде Solenopsis (около 200 видов) найдена небольшая группа родственников-паразитов (Labauchena, Paranamyrma, Synsolenopsis =Solenopsis). Социальные паразиты или инквилины известны среди Oxypoecus, Phacota (из той же трибы SOLENOPSIDINI).
Грибководы и листорезы Attini . Среди листорезов (около 200 видов) есть несколько родственников-паразитов. Муравьи рода Pseudoatta Gallardo,1916 (которые не имеют рабочих, как и настоящие глубоко специализированные инквилины) паразитируют на видах листорезов Acromyrmex. На видах рода Sericomyrmex паразитируют муравьи-агроузурпаторы рода Megalomyrmex. Последние новости о роде Megalomyrmex, Gnamptogenys hartmani и других агроузурпаторах грибных садов муравьёв-листорезов собраны здесь. Ещё один социальный паразит недавно описан из Панамы: Acromyrmex insinuator n.sp., который паразитирует на виде A. octospinosus ssp. echinatior (Schultz, T. R., D. Bekkevold, Boomsma J.J., 1998).
Триба Tetramoriini . И только здесь все стабильно в таксономии: постоянные социальные паразиты Anergates atratulus и Teleutomyrmex и рабовладельцы Strongylognathus давно известны и в синонимизации явно не нуждаются, являясь "хорошими" валидными родами. Но это пример очень глубокой специализации, а Teleutomyrmex - ярчайший пример дегенерации у паразитов.
Триба Dacetini . Даже среди специализированных коллемболоедов есть свои паразиты. В таком большом роде как Pyramica (более 300 видов) также есть своя небольшая группа родственников-паразитов. Виды Kyidris Brown, 1949 (= Pyramica Roger, 1862) паразитируют на Strumigenys.
Подсемейство Pseudomyrmecinae. И в этом узкоспециализированном подсемействе акациевых муравьев Pseudomyrmecinae обнаружены социальные паразиты, например Pseudomyrmex inquilinus sp. nov. из Аргентины (Ward, 1996).
ДРУГИЕ . Вид Polyrhachis lama (FORMICINAE) является постоянным социальным паразитом примитивных муравьев Diacamma (Ponerinae) на острове Ява (Индонезия). Это 1-й случай паразитизма между двумя разными подсемействами муравьев. В 1959 году был обнаружен 1-й социальнопаразитический вид в роде австралийских примитивных муравьев-бульдогов рода Myrmecia (MYRMECIINAE): M.inquilina (Douglas A., Brown W. L., 1959). В 2008 году был обнаружен 1-й случай социального паразитизма среди примитивных муравьев Понероидного комплекса (Ponerinae): Ectatomma parasiticum Feitosa 2008 (Мексика, Ectatomminae) узурпирует колонии вида E. tuberculatum, в которых продуцирует только половые касты (Feitosa, 2008, Hora, 2009).

"Рабовладение". Самой известной, воспетой в мультфильмах и далеко небиологической прозе, формой постоянного паразитизма является куколочный паразитизм, или "рабовладение". Его можно обнаружить у представителей родов Strongylognathus, Polyergus, Rossomyrmex и подрода Raptiformica рода Formica. Читайте о них подробнее в разделе Рабовладельцы.

Другие наши обзоры по теме социального паразитизма:

Муравей-кукушка Polyrhachis lama (Исследован уникальный случай "межподсемейственного" нового типа социального паразитизма у муравьев: Polyrhachis lama и Diacamma sp)

Социальный паразитизм у муравьёв — вид гнездового паразитизма, при котором один вид муравьёв существует за счёт другого. Включает такие крайние формы специализации, как муравьи-рабовладельцы и инквилины [1] .

Содержание

Описание [ | код ]

Оплодотворённая самка паразитирующего вида проникает в гнездо вида-хозяина (в ряде случаев убивает в нём царицу, занимая её место) и начинает откладывать свои собственные яйца. Вышедшие из них рабочие особи постепенно заселяют муравейник, сменяя его хозяев. Существует три основных вида социального паразитизма у муравьёв: временный (англ. temporary social parasites ), постоянный (англ. permanent inquilines ; Anergates, Teleutomyrmex) и рабовладение (англ. slave-makers ; муравьи-амазонки, Rossomyrmex, Strongylognathus) [1] . Инквилины характеризуются набором адаптаций к паразитическому образу жизни: уменьшение размера тела, потеря касты рабочих, расширенный постпетиоль, часто с вентральным выступом, редуцированная скульптура, отсутствие зубцов на мандибулах и другие [2] .

Распространение [ | код ]

Социальный паразитизм характерен в основном для двух крупнейших подсемейств Myrmicinae и Formicinae. Обнаружено более 200 паразитических видов муравьёв из более чем 12 500 известных науке [1] . Большая их часть относится только к 2 (из 25) муравьиным подсемействам: Formicinae (около 80 видов из 3000) и Myrmicinae (около 110 видов из 6150) [2] . Рыжий лесной муравей (Formica rufa) иногда может основывать гнездо в гнездах бурого лесного муравья (Formica fusca), а самка жёлтого муравья (Lasius umbratus), убив предварительно матку, может поселяться в гнезде чёрного садового муравья (Lasius niger).

Домовый муравей-вор (Diplorhoptrum fugax) встречается в гнёздах Formica cunicularia, Formica rufibarbis и др., питаясь за их счет, похищая яйца и мелких личинок (клептобионт).

Некоторые виды рабов научились оказывать некоторое сопротивление захватчикам. Захваченные рабочие Temnothorax развили стратегию борьбы с рабовладельцами, они разрушают все женские куколки своих хозяев вида Protomognathus americanus ( англ. ) , но оставляют в живых самцов (которые не принимают участия в угоне рабов) [4] .

В случае высокой специализации вида-паразита (например, обитающий на юге Франции муравей Epimyrma vandeli, паразитирующий на муравьях Leptothorax recedens) заражённое муравьиное гнездо существует после этого только до тех пор, пока живы рабочие особи вида, первоначально основавшего гнездо, так как в потомстве паразитирующего вида отсутствуют рабочие особи. Сходный вид инкилинизма обнаружен у некоторых муравьёв-грибководов, у которых отсутствуют рабочие (Mycocepurus castrator и другие).

Вид Myrmica karavajevi (рабочих особей у него нет) найден в гнездах видов Myrmica scabrinodis , Myrmica sabuleti , Myrmica gallienii , Myrmica lonae . Вид Myrmica microrubra Seifert известен только по самкам (рабочие и самцы остаются неизвестными), сходен с Myrmica rubra , в гнёздах которого он обитает [5] .

• Rossomyrmex — Proformica[6]
• Polyergus — Formica[6]
• Formica — Formica[6]
• Chalepoxenus — Leptothorax[6]
• Epimyrma — Leptothorax[6]
• Harpagoxenus — Leptothorax[6]
• Leptothorax — Leptothorax[6]
• Protomognathus — Leptothorax[6]
• Myrmoxenus — Temnothorax[7]
• Strongylognathus — Tetramorium[6]

Происхождение [ | код ]

Согласно правилу Эмери, установленному в 1909 году итальянским энтомологом Карло Эмери (Carlo Emery), социальные паразиты среди насекомых (например, клептопаразиты) паразитируют, в основном, на особях близкого им вида или рода [1] [8] . Данному феномену есть объяснение: паразиты могли изначально быть условными паразитами (англ.) русск. среди представителей самого вида-хозяина (известно много примеров подобного внутривидового паразитизма), однако затем отделились от родительского вида и образовали свой собственный обособленный вид (один из примеров симпатрии).

- Знаешь, если бы я оста/1ся там рабом, я бы обязательно организовал восстание, честное пионерское! Как Спартак!А ты?

С поведенческой точки зрения особенно интересной формой социального паразитизма является рабовладение, или куколочный паразитизм. Первые документированные наблюдения захватнических рейдов муравья-амазонки рода Polyergusбыли сделаны П. Губером еще в начале XIX в. Этот феномен детально изучался ранними мирмеко- логами (Рузским, Форелем, Басманном, Фимейером, Эмери) в конце

XIX — начале XX столетия. До сих пор исследованию различных аспектов рабовладения посвящается множество работ, и все же в этой области достаточно белых пятен и спорных вопросов.

Куколочный паразитизм возник независимо у разных видов муравьев. Это хотя и очень заметная для наблюдателей, но сравнительно редкая форма социального паразитизма: в качестве рабовладельцев к настоящему времени описано лишь 50 видов муравьев [D’Ettore, Heinze, 2001]. Среди видов-рабовладельцев есть облигатные, которые не могут существовать без рабов, и факультативные, которые, в принципе, могут прожить и без рабов, прибегая лишь на ранних стадиях развития своих семей к использованию чужой рабочей силы.

В данном подразделе мы рассмотрим основные этологические аспекты рабовладения, каждый из которых имеет значение не только для объяснения механизмов и происхождения этой формы паразитизма, но и для прояснения целого ряда фундаментальных вопросов этологии и поведенческой экологии (см. также заключение к данной главе).

Внутривидовой куколочный паразитизм (эудулозис). Как уже отмечалось, куколочный паразитизм может иметь характер как межвидо- вый, так и внутривидовый. В последнем случае территориальные конфликты заканчиваются разграблением соседнего гнезда своего же вида и захватом куколок. Далеко не все муравьиные войны приводят к такому финалу. Предпосылкой служат неравномерное развитие соседних семей и наличие расплода в гнездах, т.е. соответствующая стадия жизненного цикла. Например, весной, когда происходят ожесточенные баталии рыжих лесных муравьев за передел границ, личинок и тем более куколок в их гнездах еще просто нет.

Позднее эудулозис был описан для других муравьев, и во всех случаях это были виды, для которых характерны территориальные конфликты при охране границ: от крошечных Solenopsis invicta до крупных, контролирующих большие территории, зерноядных Veromessor pergandei и листорезов Acromyrmex versicolor [Tschinkel, 1996; Pollock, Rissing, 1989].

Облигатные рабовладельцы: живущие войной. Эти виды рабовладельцев являются высокоспециализированными и не занимаются ничем, кроме набегов на гнезда потенциальных рабов. Все работы, необходимые для жизнеобеспечения семьи, ложатся на рабочих, которые выходят из захваченных куколок. Это и строительство гнезда, и внутригнездовые строительные работы (рытье и прокладка новых ходов, туннелей и камер, а также чистка старых), и уход за личинками, добывание пищи и кормление хозяев отрыгиваемыми каплями жидкой пищи (трофаллаксис, см. выше).

Для захвата рабов рабовладельцы совершают так называемые набеги, или рабовладельческие рейды. Достигнув намеченного гнезда потенциальных рабов, рабовладельцы устремляются в него и похищают куколок. Одни виды (например, F. fusca) почти не оказывают сопротивления, другие — активно защищаются, и вблизи гнезда можно наблюдать ожесточенные схватки. Нагруженные куколками рабовладельцы возвращаются обратно, а оставшиеся в гнезде рабочие вида- мишени восстанавливают его, собирают брошенных на поверхности куколок и уносят их внутрь.

У другого крупного вида — Rossomyrmex proformicarium, который паразитирует на видах рода Proformica, К.В.Арнольди и позднее П.И.Мариковский наблюдали уникальную форму организации рейда: во время набега каждый рабочий несет в челюстях другого. Более 50 таких пар устремляются на расстояние около 50 м. У входа в гнездо, намеченное к разграблению, носилыдики останавливаются, опускают свою ношу и уже вместе они приступают к разрушению баррикад, которые Proformica успевают возвести вокруг своего гнезда, используя комочки песка и глины. На эту работу уходит несколько часов, после чего Rossomyrmex приступают непосредственно к грабежу. Назад все они возвращаются с расплодом рабов, причем в отличие от других рабовладельцев они похищают не только куколок, но и личинки и яйца вида-мишени (Arnoldi, 1932; Мари- ковский, 1963].

Колонна Р. rufescens собирается в считанные минуты и может уходить от гнезда на большие расстояния [Dobrzanski, Dobrzanska, 1978]. Позднее было выяснено, что активаторы сами не находят гнездо вида-мишени. Прежде чем начнут действовать активаторы, должны поработать разведчики. Они отыскивают подходящее гнездо потенциальных рабов (чаще это бывают муравьи подрода Serviformica — Formica cunicularia, F. rufibarbis, F. cine re a, F. fusca) и прокладывают к нему пахучий след. На примере Р. lucidus были проведены полевые и лабораторные эксперименты, в которых с помощью пахучей вытяжки из брюшек муравьев своего же гнезда удавалось направить колонну в ложном направлении либо организовать настоящий рейд на помещенное вблизи гнездо потенциальных рабов.

Ле Моли и соавторы [Le Moli et al., 1994] детально исследовали поведение разведчиков Р. rufescens, наблюдая за индивидуально помеченными муравьями и фиксируя их поисковые траектории весьма оригинальным способом — втыкая цветные кнопки в почву вслед за движущимся муравьем. Им удалось выяснить, что разведчики составляют постоянную по составу функциональную группу. Разведчик может выходить из гнезда несколько раз в день; одни и те же разведчики наблюдались авторами повторно в течение лета. Явно выделялись индивидуальные различия в манере поиска: одни разведчики проводили поиски в пределах узкого сектора на контролируемой территории (менее 6°), а другие обследовали секторы до 79° (при примерно одинаковых радиусах). Достигнув гнезда потенциальных рабов, разведчики приходят в возбуждение и несколько раз обследуют окрестности, прежде чем проложить прямой путь к своему гнезду. Одиночный разведчик во время этой деятельности может стать жертвой потенциальных рабов: по крайней мере одно такое убийство авторы наблюдали в естественных условиях. Одного пахучего следа, проложенного разведчиком, недостаточно для организации рейда. Разведчик идет в голове колонны, которая следует за всеми изменениями его траектории.

Нужно сказать, что хотя внимание исследователей и натуралистов, наблюдающих за проявлениями облигатного дулозиса, привлекают в первую очередь виды крупных размеров и впечатляющего облика, среди сравнительно мелких видов подсемейства Myrmecinae можно встретить муравьев, обладающих удивительными морфологическими и поведенческими адаптациями.

Одним из ярких примеров может служить группа видов Proto- mognathus, совершающих рейды на гнезда Leptothorax. У них имеются специфическое приспособление к ведению боевых действий и специальные углубления по бокам головы, в которые они прячут антенны, защищая их во время набегов на чужие гнезда. У этих видов к тому же чрезвычайно агрессивные самки, которые сразу после оплодотворения ищут гнездо Leptothorax и в состоянии в одиночку обратить в бегство целую семью. Обосновавшись у входа в чужое гнездо, такая самка хватает за антенны каждого выходящего муравья и ловко швыряет на землю, сама же при этом проворно движется из стороны в сторону, пряча собственные антенны и избегая атак. В конце концов население гнезда обращается в паническое бегство, оставляя личинок и куколок в полное распоряжение захватчицы. Появившиеся затем рабочие принимают самку Protomognathus как свою и обслуживают ее потомство. Рабочие, выходящие из развивающегося расплода, полностью находятся на попечении рабов и проводят время в облизывании друг друга и поглощении жидкой пищи, предоставляемой им рабами. Оживляются они, когда возникает необходимость в организации рейдов. Разведчики выходят из гнезда в одиночку или небольшими группами и, найдя семью-мишень, прокладывают пахучий след между ней и собственным гнездом. Колонна рабочих быстро проникает в намеченное гнездо. Захватчики ведут себя как крошечные боевые машины, убивая одних муравьев-хо- зяев и обращая в бегство других, чтобы унести чужой расплод в свое гнездо.

H. sublaevis и Р. americanus, как и многие другие облигатные рабовладельцы, совершенно беспомощны в отсутствие рабов и без обслуживания погибают [Stuart, Alloway, 1982].

Факультативные рабовладельцы: кому подражать, как делить обязанности и не пора ли готовить восстание? В отличие от облигатных, факультативные рабовладельцы способны к выполнению любых видов работ, и их рабочий инструмент — жвалы — ничем не отличается от такового у непаразитических видов. Факультативные рабовладельцы встречаются в подсемействах Myrmecinae (например, муравьи рода Leptothorax) и Formicinae.

Все виды, перечисленные выше как потенциальные рабы для кроваво-красных рабовладельцев, обладают сходными поведенческими характеристиками: они имеют небольшие семьи, используют одиночную фуражировку на неохраняемом кормовом участке, занимают в многовидовом сообществе место субдоминантов; проигрывая доминантам (в том числе рабовладельцам) в способностях к групповой мобилизации и к коллективной транспортировке добычи, они значительно превосходят их в скорости поиска пиши и, вообще, в гибкости поведения и мобильности реакций [Резникова, 1975; Reznikova, 1982; см. также гл. 1].

Все факультативные рабовладельцы, как уже отмечалось, могут обходиться без рабов. До сих пор остается неясным, является ли использование рабов необходимым этапом в развитии семьи рабовладельцев. Локальные популяционные процессы, несомненно, влияют на взаимоотношения видов группы F. sanguinea с потенциальными рабами. Как это описано и для паразитических птиц (см. разд. 2.2.2), весьма велики межпопуляционные различия в склонности к инвазии в чужие гнезда. Еще Вилер [Wheeler, 1910] отмечал, что доля семей F. sanguinea, не использующих рабов, в разных популяциях меняется от 2 до 98 %.

При анализе взаимодействия муравьев в смешанных семьях возникают следующие вопросы:

Интересно отметить, что специалисты, занимающиеся гнездовым паразитизмом у птиц и куколочным паразитизмом у муравьев, привлекают одни и те же гипотезы к объяснению поведения вида-мише- ни по отношению к виду-паразиту. Основные предположения заключаются в следующем: а) проявлении импринтинга; б) врожденной толерантности к объектам данного класса; в) миметизме расплода паразита, т.е. маскировке под расплод хозяина.

У муравьев нескольких видов к настоящему времени отмечен миметизм яиц инквилинов, облегчающий процесс принятия рабочими яиц, отложенных чужой самкой, внедрившейся в их гнездо. Речь идет при этом не о визуальном, как у птиц, а о химическом миметизме, т.е. об общности запаха чужого и собственного расплодов [Maschwitz et al., 2000]. Для облигатных рабовладельцев, которые основывают гнезда путем внедрения самок в чужое гнездо, описан феномен химического миметизма с использованием аттрактантов: расплод чужой самки становится даже более привлекательным для хозяев, чем расплод их собственного вида [Zimmerli, Mori, 1993].

Импринтирование, т.е. способность муравьев в конкретной ситуации запечатлевать на ранних стадиях имагинального развития запах предъявляемых им коконов и в дальнейшем принимать только их и отвергать другие, представляет собой одну из тех удивительных аналогий, которые делают муравьев во многом похожими в наших глазах на высших позвоночных животных. Сходство с классическим импринтингом позвоночных усиливается тем, что для этой реакции существует критический период: после определенного возраста реакция импринтирования становится невозможной. Критический период различен для разных видов, для муравьев речь идет об имаги- нальном возрасте от нескольких часов до нескольких дней. Кроме того, у муравьев, как и у многих позвоночных, проявляется врожденное предпочтение своего вида: даже если им были предъявлены только чужие коконы, в дальнейшем они не отвергают своих, а в ряде случаев и предпочитают их.

Для того чтобы получить представление о том, меняет ли (и если да, то насколько) социальная среда чужой семьи врожденные модели поведения муравьев-рабов, мы в нашей исследовательской группе впервые провели на муравьях так называемый депривационный эксперимент, т.е. воспитание в изоляции от видоспецифического окружения [Резникова, Васильева, 1987].

Муравьев, начиная с момента выхода из коконов, содержали в темноте в пластиковых коробках группами по 10 особей. В ряду других видов исследовались потенциальные рабы (прыткий степной муравей Formica cunicularia) и рабовладельцы (F. sanguinea). Для каждого вида было взято 7 групп, различающихся по условиям содержания (каждая группа в трех повторностях) (рис. 19). В разном возрасте муравьи подвергались различным тестам, позволяющим оценить их общую подвижность и активность по отношению к различным объектам: потенциальной добыче, муравьям и коконам своего и чужого видов, моделям природной ситуации (травостой, различные преграды, субстрат).

Как и следовало ожидать, в поведении муравьев существенную роль играет наследственная компонента: весь набор индивидуальных реакций, на который хватило фантазии лабораторных экспериментаторов, проявляется у муравьев без специального обучения и, вероятно, определяется физиологическим созреванием. На врожденной

Рис. 19. Экспериментальные группы муравьев, содержащиеся в разных условиях для изучения онтогенеза поведения:

основе, по-видимому, строится ориентационное и поисковое поведение, в том числе и характер поисковых траекторий. У Formica cunicularia траектории на местности напоминают движение широким челноком, характерное для легавых подружейных собак (например, сеттеров, пойнтеров), тогда как у F. sanguinea они напоминают скорее траектории охотничьих собак-поисковиков (спаниелей или ретриверов) и включают тщательное обследование небольших участков с быстрыми переходами между ними.

В то же время количественные характеристики поведения муравьев зависят от условий воспитания (здесь нельзя сказать — от условий, в которых они были выращены, так как на имагинальных стадиях насекомые не растут). В данном случае важен как индивидуальный, так и социальный опыт.

В наших экспериментах индивидуальный опыт, приобретенный муравьями во время кратких прогулок, достоверно увеличивал двигательную и исследовательскую активность.

4. Вопрос о том, как распределяются обязанности в таких странных семьях, был долгое время практически не исследован и в последнее десятилетие экспериментально изучался в нашей исследовательской группе Харькивым (1995, 1997, 1998). Для того чтобы выявить поведенческие механизмы распределения ролей, он манипулировал разными фракциями в лабораторных семьях, т.е. менял в них соотношение рабов и рабовладельцев, а также соотношение представителей разных функциональных групп: нянек, строителей и фуражиров. Перед такими искусственными семьями ставились различные задачи (построить фрагмент гнезда, транспортировать расплод, найти пишу в лабиринте) и производилась оценка эффективности действий муравьев в разных ситуациях.

Полученные результаты имеют несколько парадоксальный характер. Оказалось, что в смешанных семьях распределение ролей между муравьями разных видов определяется не столько эффективностью в выполнении тех или иных работ, т.е. целесообразностью, сколько иерархическим положением особей, т.е. престижем.

При распределении пищи рабовладельцы дискриминировали рабов и почти никогда не предлагали им капли, они отдавали их особям своего вида. Рабы же, принося пищу в гнездо, в среднем одинаково часто кормили рабовладельцев и особей собственного вида.

Перспективы. В заключение раздела, посвященного социальному паразитизму, следует отметить, что одно из наиболее современных и перспективных направлений в исследованиях этого феномена связано с изучением демографического состава семей и генетическим анализом относительного вклада различных фракций в генофонд следующих поколений. Это — частный раздел общего направления изучения общественных насекомых, связанного с их репродуктивной стратегией [Crozier, Pamilo, 1996].

Такое различие в генетических интересах приводит к конфликту родителей и потомков по поводу того, какова должна быть доля самцов и самок в расплоде, из которого выйдут половые особи. В случае социального паразитизма на конфликт родители — потомки накладывается конфликт паразиты — хозяева, частным случаем которого является конфликт рабы — рабовладельцы (Boomsma, Grafen, 1990; Heinze, 1996]. Дело в том, что, ухаживая за чужим расплодом, рабы могут влиять на выживание различных его фракций, а также, как мы видели выше, пытаться реализовать и собственные генетические интересы.

Анализ этого направления выходит за рамки данной книги и будет помещен в следующей части данной серии, посвященной разнообразию эволюционных стратегий. Другие перспективные пути изучения социального паразитизма намечены в последних обзорных работах на эту тему [D’Ettorre, Heinze, 2001]. Они связаны со сравнительным изучением тактик основания гнезда самками, исследованием внутривидового социального паразитизма, сравнением таксонов, в которых наличествует и отсутствует социальный паразитизм, применением гибридизации и детального генетического и биохимического анализов паразитов и их хозяев. Интересно отметить, что направления исследований, рекомендуемые специалистами по социальному паразитизму у муравьев и специалистами по гнездовому паразитизму у птиц [Davies, 2001], во многом сходны.