Сапротрофный и паразитический тип питания

Тип питания (степень паразитизма) – способность микроорганизма извлекать питательные вещества для собственного роста и размножения из живого, ослабленного или погибшего организма-хозяина [2] .

Тип питания микроорганизма может быть сапрофитным или паразитическим. Паразиты, в свою очередь делятся на некротрофов, биотрофов и гемибиотрофов.

В зависимости от типа питания А. де Бари разделил микроорганизмы на 4 группы: облигатные сапрофиты, факультативные паразиты, факультативные сапрофиты, облигатные паразиты [2] .

Трофность

Сапротрофы – извлекают питательные вещества из мертвых тканей и являются сапрофитами [2] .

Некротрофы – паразиты, убивающие своими выделениями какой-либо участок растения, прежде, чем оккупировать его, то есть как и сапротрофы питаются содержимым мертвых клеток [2] .

Биотрофы – паразиты, извлекающие питательные вещества непосредственно из живых клеток растения-хозяина [2] .

Различия между сапротрофами, некротрофами и биотрофами заключаются в соотношении скоростей гибели зараженных тканей (некроза) иразвития паразита в растении.

На практике тип питания определяется достаточно просто. Если распространение некроза опережает распространение паразита, то тип питания – некротрофный. Если распространение паразита опережает некроз – питание биотрофное [2] .

При некротрофном паразитизме воздействие на клетки хозяина более грубое, чем при биотрофном. Некротрофный тип питания менее специализирован и скорее всего, является первичным. Эволюцию типов питания от сапротрофии к биотрофии прослеживается у почвообитающих грибов. В их числе обнаруживаются различные переходные виды [2] .

Гемибиотрофы – переходная форма между некротрофами и биотрофами. Это паразиты, имеющие смешанное питание. Первоначально они питаются биотрофно, а после гибели зараженной ткани, продолжают развиваться в ней, питаясь некротрофно [2] .

Примером гемибиотрофного микроорганизма является возбудитель парши яблони – гриб Venturia inaegualis. Первоначально данный патоген образует внутритканевый (эндофитный) мицелий между мезофиллом и эпидермисом, не повреждая клеток, то есть питается биотрофно. После гибели клеток Venturia inaegualis распространяется в них некротрофно, а после отмирания и опадения листьев продолжает питаться сапротрофно [1] [2] .

Четыре группы степени паразитизма

Все организмы делятся на автотрофов и гетеротрофов [3] .

Автотрофы – организмы, способные создавать в процессе фотосинтеза органическое вещество. Паразитические микроорганизмы, как известно, к таким не относятся [3] .

Гетеротрофы – организмы не способные самостоятельно вырабатывать органическое вещество и питающиеся только за счет органики, создаваемой автотрофами и, находящиеся в определенной зависимости от них как от источника энергии. К таким организмам относятся грибы, все бактерии бактерии, фитоплазмы, вирусы [3] .

По способу использования органического вещества (типу питания) все гетеротрофы делят на четыре группы:

• облигатные сапрофиты (сапротрофы) – организмы, питающиеся мертвыми растительными остатками или почвенным гумусом, на растениях развиваться не способны;
• факультативные (условные) паразиты– организмы, в основном питающиеся сапротрофно, но обладающие способностью поражать ослабленные растения или их части;
• факультативные сапрофиты– паразиты, обладающие способностью продолжать вегетативный рост и размножение на растительных остатках после гибели растения-хозяина;
• облигатные паразиты– организмы, обладающие способностью извлекать питательные вещества только из клеток живого растения, после гибели растения переходят в покоящиеся формы или погибают[2][3].

Такая классификация вытекает из соотношения сапротрофной и паразитической фаз в жизненном цикле микроорганизма.

На живом растении встречаются облигатные паразиты, факультативные сапротрофы и очень редко факультативные паразиты.

На мертвом растении – облигатные сапротрофы и факультативные паразиты, редко – факультативные сапротрофы [2] .

Все живые организмы питаются. Питание — это процесс получения организмом питательных веществ и энергии. И то и другое организмы получают из пищи и используют ее как источник энергии и веществ, необходимых для поддержания их высокоупорядоченной структуры, роста и других процессов жизнедеятельности. В пище содержатся органические вещества (прежде всего углеводы, а также липиды и белки), которые и являются источником энергии.

Живые организмы различаются по тому какую пищу они Используют. Многие организмы способны сами синтезировать питательные вещества. Такие организмы называются автотрофами (от гр. autos — сам, trophe — пища, питание). Другие организмы используют в качестве пищи готовые органические вещества (в том числе углерод органического происхождения). Такие организмы называются гетеротрофами (от гр. heteros — иной, разный). В отличие от гетеротрофов, автотрофы сами синтезируют органические вещества из простых неорганических соединений (источником углерода для них является атмосферный диоксид углерода).

Для осуществления процессов синтеза органических веществ необходима энергия. Автотрофные организмы могут синтезировать органические вещества за счет энергии солнечного света. Такие организмы называются фототрофами (от гр. photos — свет). Фототрофами являются практически все растения, зеленые протисты и некоторые бактерии (цианобактерии, зеленые и пурпурные бактерии).

Организмы, которые для осуществления синтеза органических веществ используют энергию окисления некоторых химических веществ, называются хемотрофами. К хемотрофам относятся некоторые бактерии (железобактерии, бесцветные серобактерии, нитрифицирующие бактерии).

Гетеротрофы используют в пищу готовые органические вещества, из которых они извлекают энергию, необходимую для жизнедеятельности, специфические атомы и молекулы, идущие на поддержание и возобновление клеточных структур и новообразование протопласта в процессе их роста. Вместе с пищей гетеротрофы получают также коферменты и витюлины, которые не синтезируются в их организме. К гетеротрофам относятся все животные, грибы, большинство бактерий, небольшая группа растений. Некоторые бактерии, например несерные пурпурные, содержат бактериохлорофилл и способны к фотосинтезу, при этом солнечную энергию они могут использовать для построения собственных органических веществ не из диоксида углерода, а из других сложных органических соединений. Такие бактерии называются фотогетеротрофами.

Способы добывания и поглощения пищи у гетеротрофных организмов весьма разнообразны, но путь превращения питательных веществ у большинства из них очень сходен. По существу, это превращение состоит из двух процессов: расщепление макромолекул на более простые (мономеры) — переваривание, всасывание простых молекул и их транспорт ко всем клеткам и тканям организма.

Известно несколько типов гетеротрофного питания. Основными из них являются: голозойный, сапротрофный, симбиотический и паразитический.

Голозойный тип питания характерен для большинства многоклеточных животных. При этом типе питания организм захватывает и направляет пищу внутрь тела, где она переваривается, всасывается и усваивается. Этот тип питания свойственен и некоторым одноклеточным (например, амебе), осуществляющим фагоцитоз и пищеварение в фаголизосомах.

Голозойный способ питания состоит из следующих процессов: поглощение пищи, ее переваривание (ферментативное расщепление), всасываний и транспорт простых органических веществ к клеткам и тканям, ассимиляция (использование молекул клеткой для получения энергии и синтеза собственных органических веществ), экскреция (выделение из организма в окружающую среду непереваренных остатков пищи).

Сапротрофный тип питания характерен для организмов, использующих мертвый или разлагающийся органический материал. Многие сапротрофы выделяют ферменты непосредственно на продукты питания, которые под воздействием этих ферментов подвергаются расщеплению. Растворимые конечные продукты такого внеорганизменного переваривания всасываются и ассимилируются сапротрофом. К сапротрофам относятся грибы и многие бактерии.

Симбиотрофный тип питания характерен для симбиотических организмов. Например, растительноядные жвачные животные дают приют многочисленным протистам, способным переваривать целлюлозу. Последние могут существовать только в анаэробных условиях, подобных тем, которые имеются в пищеварительном тракте животных. Протисты расщепляют содержащуюся в пище хозяина целлюлозу, превращая ее в более простые соединения.

При паразитическом способе питания организмы получают органические вещества от организма-хозяина. Паразитический способ питания характерен для некоторых бактерий (дифтерийная и столбнячная палочки, стафилококк, холерный вибрион и др.), протистов (малярийный плазмодий, дизентерийная амеба, лейшмании, трихомонады, лямблии), животных (сосальщики, ленточные черви, аскариды и др.), высших растений (повилика европейская, заразиха, Петров крест и др.).

Существует группа организмов, которые нельзя всецело отнести по типу питания ни к автотрофам, ни к гетеротрофам. В зависимости от условий обитания они могут себя вести по-разному. На свету такие организмы ведут себя как типичные автотрофы, но, если имеется источник органического углерода, они ведут себя как гетеротрофы. Эту группу составляют автогетеротрофные протисты (в первую очередь эвгленовые).

Таким образом, по типу питания подавляющее большинство растений (за исключением растений-паразитов) являются автотрофами, все животные и грибы являются гетеротрофами, бактерии — гетеротрофы и автотрофы.

В зависимости от источника готовых органических веществ гетеротрофы в свою очередь делятся на сапрофитов и паразитов.

Сапрофиты — это такие гетеротрофные растительные организмы, которые питаются за счет мертвого органического вещества, извлекаемого из почвы (почвенные грибы, бактерии), отмерших растений, из готовой сельскохозяйственной продукции (плесневые грибы, сапрофитные бактерии) и т. п.

Паразиты — это гетеротрофные организмы, развивающиеся всю жизнь или хотя бы часть ее на поверхности или внутри других живых организмов и извлекающие питательные вещества не из мертвых, а из живых клеток. Живое растение, служащее местом поселения и источником питания для другого организма, принято называть хозяином, растением-хозяином, или питающим растением. Паразитами являются многие грибы, вызывающие различные болезни растений (ржавчинные, головневые, мучнисторосяные) некоторые цветковые паразиты. Паразитизм же — это тип отношения одного организма (паразита) к другому (хозяину), при котором один живет за счет другого, питаясь его соками и тканями. Такое резкое деление гетеротрофных организмов на паразитов и сапрофитов легко проводится для типичных представителей, на самом деле их различить относительно трудно, так как многие паразиты довольно часто ведут полусапрофитный образ жизни, поселяясь на отмирающих частях растения; представители же сапрофитов нередко поселяются на живых растениях, которые по какой-либо причине ослаблены. Причиной такого перехода могут быть возрастные особенности растения или стадии развития возбудителя болезни: многие конидиальные стадии сумчатых грибов известны как паразиты, а в совершенной стадии развития грибы ведут сапрофитный образ жизни на опавших листьях (Venturia inaequalis Wint.). Поэтому возникает необходимость установления промежуточных групп и групп с различной паразитической активностью — облигатные и факультативные паразиты и сапрофиты.

Облигатные, или обязательные, паразиты — это такие организмы, которые способны использовать для своей жизнедеятельности только содержимое живых клеток растения и с отмиранием растения они погибают. На всех стадиях своего онтогенеза они ведут паразитический образ жизни и в сапрофитных условиях на естественных и искусственных питательных средах не развиваются. Примером облигатных паразитов являются пероноспоровые, ржавчинные и мучнисторосяные грибы.

Факультативные или условные, сапрофиты, или полупаразиты, — это такие организмы, которые обычно развиваются на живых растениях и ведут паразитический образ жизни в какой-нибудь стадии индивидуального развития, но при отсутствии растения-хозяина и в других стадиях могут питаться сапрофитно и вести сапрофитный образ жизни. Такие организмы можно выращивать в чистых культурах на искусственных питательных средах. К ним относятся большинство сумчатых грибов, которые в конидиальной стадии паразиты, а в сумчатой — сапрофиты, а также некоторые трутовики на деревьях.

Факультативные паразиты, или полусапрофиты, — организмы, нормально ведущие сапрофитный образ жизни, но в подходящих условиях в одной из стадий индивидуального развития поселяющиеся на живых тканях растений. В качестве примера могут быть названы грибы: Rhizopus — это обычный сапрофит, но встречается на плодах, вызывая их гниль; на початках кукурузы (Rh. maydis Brud.) — вызывая серую гниль их, а также виды Botrytis, встречающиеся на всходах некоторых растений и на корнеплодах.

Наконец, группа грибов, которые способны существовать только за счет мертвых растительных и других органических остатков и не встречающихся в условиях паразитизма, называется облигатными сапрофитами. Эти грибы, хотя и не способны вызывать болезни растений, тем не менее важны для фитопатологии в том отношении, что некоторые из них являются антагонистами, угнетают развитие патогенных микроорганизмов в почве и используются для получения антибиотических веществ, применяемых в фитопатологии в качестве лечебных средств.

Кроме паразитизма в его различных проявлениях, взаимоотношения между грибами и растениями в естественных условиях часто носят характер симбиоза, при котором оба симбионта извлекают пользу. Симбиотические взаимоотношения имеют место при микоризе (myces — гриб, rhizo — корень) — сожительство грибов с корнями высших растений. При этом гифы гриба оплетают корни растения и даже проникают внутрь его клеток, чем достигается контакт двух различных организмов и участие гриба в физиологических процессах корня (микотрофное питание).

По внешнему виду и внутреннему строению различают три формы микоризы: эктотрофную, эндотрофную и промежуточную, или эктоэндотрофную.

При эктотрофной (наружной) микоризе гриб образует плотный чехол на поверхности корня, и лишь отдельные гифы проникают в межклетники первичной коры корешков, не проникая внутрь клеток. Корневые волоски на корне отмирают, а их функции выполняют гифы.

Эндотрофная, или внутренняя, микориза характеризуется проникновением и размещением грибных гиф внутри клеток корня, образуя в них сплетения в виде клубочков. Корневые волоски при эндотрофной микоризе сохраняются. Не погибают и те клетки, в которые внедрились гифы гриба.

Эктоэндотрофная, или смешанная, микориза отличается тем, что гифы гриба, располагаясь на поверхности, проникают в межклетники коры корня и заходят внутрь клеток тканей корневых окончаний.

Микориза имеется у очень многих растений и большинству их свойственна микориза эндотрофного и эктоэндотрофного типа. Для многих растений микориза способствует интенсивному росту. Физиологическая роль микоризы проявляется в том, что она благоприятствует питанию и росту растения, так как гриб доставляет ему минеральные и органические вещества из гумуса почвы и из разлагающихся остатков растений. Получает же гриб от растения углеводы и некоторые физиологически активные вещества, в частности, витамины, не причиняя при этом ущерба растению.

Однако при слабом состоянии растения и сильно выраженной вирулентности гриба симбиотические взаимоотношения могут перейти в односторонний паразитизм с преобладанием гриба. Известны случаи, когда микоризный гриб становится патогенным для растения-хозяина и приводит его к гибели.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

Питание и его основные типы

Питание — совокупность процессов, обеспечивающих поступление в организм, изменение и усвоение в нем питательных веществ и энергии.

Автотрофное питание — тип питания, при котором в качестве источника атомов углерода для синтеза органических веществ в организме используется двуокись углерода (СО₂), и все органические вещества синтезируются самим организмом из простых неорганических молекул.

Гетеротрофное питание — тип питания, при котором в качестве источников атомов углерода и других элементов, необходимых для синтеза органических веществ в организме, используются готовые органические вещества.

♦Источники энергии, необходимой для осуществления первичного синтеза органических веществ в организмах:
■ солнечный свет,
■ химическая энергия, выделяющаяся при окислении некоторых неорганических веществ (сероводорода, серы, аммиака, водорода и др.) или расщеплении органических соединений.

Классификация организмов по типу питания

❖ Классификация организмов по типу питания:
■ фотоавтотрофы,
■ хемоавтотрофы,
■ фотогетеротрофы,
■ хемогетеротрофы,
■ миксотрофы.

Фотоавтотрофы, или фотоавтотрофные организмы, — организмы, в которых осуществляется автотрофный тип питания, а источником энергии является солнечный свет; эти организмы осуществляют фотосинтез (примеры: все зеленые растения, некоторые протисты, цианобактерии, зеленые и пурпурные бактерии). Фотоавтотрофы создают запасы органического вещества на Земле.

Хемоавтотрофы — организмы, в которых осуществляется автотрофный тип питания, а источником энергии являются химические реакции; эти организмы осуществляют хемосинтез (примеры: нитрифицирующие бактерии, бесцветные серобактерии, железобактерии, водородные бактерии и др.).

Фотогетеротрофы — организмы, в которых осуществляется гетеротрофный тип питания, а источником энергии является солнечный свет (пример: пурпурные несерные бактерии, содержащие бактерио-хлорофилл).

Хемогетеротрофы — организмы, в которых осуществляется гетеротрофный тип питания, а источником энергии являются химические реакции (примеры: все животные, грибы, часть протис-тов, большинство бактерий, некоторые паразитические растения). В процессе жизнедеятельности хемогетеротрофы расщепляют органические вещества, превращая их в простые неорганические вещества и тем самым способствуя круговороту веществ в природе.

Миксотрофы (или автогетеротрофы) — небольшая группа организмов, которые, в зависимости от условий обитания, используют или автотрофный (на свету), или гетеротрофный (если имеется источник органического углерода) типы питания (примеры: некоторые цианобактерии, эвгленовые протисты).

Способы гетеротрофного питания

❖ Основные способы гетеротрофного питания:
■ голозойный,
■ сапротрофный,
■ симбиотрофный,
■ паразитический.

Голозойное питание — питание, состоящее из процессов поглощения пищи, ее переваривания (ферментативного расщепления), всасывания, транспорта простых органических веществ к клеткам и тканям, ассимиляции (использования всосавшихся молекул для получения энергии и синтеза собственных органических веществ) и экскреции (выделения из организма в окружающую среду непереваренных остатков пищи).

■ Голозойный тип питания характерен для животных и насекомоядных растений. Свободноживущие голозойные организмы обладают специальным пищеварительным трактом.

Сапротрофное питание — тип питания с впеорганизменным перевариванием, при котором организм питается мертвым или разлагающимся органическим материалом, выделяя ферменты непосредственно на него; при этом растворимые конечные продукты переваривания всасываются и ассимилируются организмом.

■ Сапротрофный тип питания характерен для грибов и большинства бактерий.

Симбиотрофное питание — тип питания, характерный для симбиотических организмов, т.е. организмов разных видов, тесно сосуществующих, необходимых и полезных друг другу.

Паразитическое питание — тип питания, при котором организм получает органические вещества от организма хозяина, причиняя последнему существенный вред.

■ По паразитическому типу питается ряд протистов (малярийный плазмодий, дизентерийная амеба и др.), бактерий (дифтерийная палочка, холерный вибрион, стафилококки и др.), высших растений (повилика европейская, заразиха и др.), животных (сосальщики, ленточные черви, аскариды и др.).

Поступление питательных веществ в организм

❖ Способы поступления питательных веществ в организм
■ у бактерий, многих протистов, грибов — всасывание, диффузия, облегченная диффузия, активный перенос;
■ у некоторых гетеротрофных протистов (пример: амебы) — фагоцитоз, пиноцитоз с образованием пищеварительных вакуолей’,
■ у растений (через клетки корня) — всасывание, диффузия, активный перенос, осмос (поглощение воды);
■ у всех животных — через рот и глотку

Пищеварение

Пищеварение — совокупность процессов, обеспечивающих механическое измельчение пищи и химическое расщепление (под действием пищеварительных ферментов) макромолекул питательных веществ на компоненты, пригодные для усваивания организмом и участия в обмене веществ.

Пищеварительные ферменты — белки-катализаторы, содержащиеся в пищеварительных соках и играющие основную роль в химической переработке пищи.

Пищеварительные вакуоли (вторичные лизосомы) — орга-неллы, возникающие у простейших при захвате добычи.

Пищеварительные железы — специальные органы, секрети-рующие вещества, необходимые для химической переработки пищи (слюнные железы, поджелудочная железа, печень и др.).

Пищеварительный, или желудочно-кишечный, тракт — совокупность специализированных органов большинства животных, предназначенных для извлечения пищи из окружающей среды, ее временного запасания и переработки (механического измельчения и химического расщепления макромолекул).

Типы пищеварения: внутриклеточное, внеклеточное, смешанное, мембранное.

Внутриклеточное пищеварение — тип пищеварения, при котором питательные вещества расщепляются ферментами в клетках организма (пример: губки).

Внеклеточное пищеварение — тип пищеварения, при котором питательные вещества расщепляются в полостях пищеварительного тракта организма (полостное пищеварение; оно характерно для круглых и большинства кольчатых червей, моллюсков, членистоногих, хордовых), в пойманной добыче после введения в нее пищеварительных ферментов (характерно для некоторых насекомых и паукообразных) или в среде, окружающей организм (характерно для бактерий и грибов).

Смешанное пищеварение — тип пищеварения, осуществляемый сначала внеклеточно (после захвата пищи), а затем внутри-клеточно (мелкие полупереваренные пищевые частицы поглощаются клетками путем фагоцитоза и окончательно перевариваются); характерно для кишечнополостных и плоских червей.

Мембранное, или пристенное, пищеварение осуществляется ферментами, локализованными на структурах клеточной мембраны (развито у кишечных паразитов — аскарид) или на поверхности эпителиальных клеток кишечника (у большинства высокоорганизованных животных).

У многих высших многоклеточных животных сочетаются различные типы пищеварения, что повышает эффективность и экономичность работы пищеварительной системы.

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ГРУППЫ ГРИБОВ И ИХ ЗНАЧЕНИЕ

Образ жизни и распространение грибов.

Специфические экологические группы грибов.

Практическое значение грибов.

Образ жизни и распространение грибов

Грибы как гетеротрофные организмы, нуждающиеся в готовом органическом веществе ведут сапротрофный, паразитический или симбиотический образ жизни.

Паразитизм представляет собой один из путей специализации грибов. Существующие сейчас грибы-паразиты стоят на разных ступенях эволюции - от факультативных паразитов до высокоспециализированных облигатных паразитов. Факультативные паразиты обычно развиваются как сапротрофы, но способны паразитировать на ослабленных растениях или на не-вегетирующих частях растений, например плодах. Факультативными сапротрофами называют грибы, обычно развивающиеся как паразиты, но в определенных условиях способные к сапротрофному существованию. Настоящие паразиты в природе развиваются только на живых организмах. Такие паразиты называют облигатными.

Грибы-паразиты могут получать питание из тканей хозяина разными путями. Среди низших грибов часто встречаются внутриклеточные паразиты: их одноклеточный таллом, лишенный клеточной стенки, развивается внутри клетки хозяина. У малоспециализированных паразитов мицелий распространяется как по межклетникам, так и в клетках хозяина, не образуя особых структур для поглощения питательных веществ. Наконец, у наиболее специализированных паразитов - мучнисторосяных, ржавчинных и др. - мицелий распространяется по межклетникам, а в клетки внедряются специализированные структуры - гаустории.

По характеру воздействия паразита на хозяина различают некротрофных паразитов, сначала убивающих ткани хозяина, а затем питающихся ими; деструктивных биотрофных паразитов, питающихся за счет живых тканей хозяина и вызывающих их быструю гибель, и сбалансированных биотрофных паразитов, способных длительно питаться живыми тканями хозяина, не вызывая их гибели.

Специфические экологические группы грибов

В природе грибы обитают на самых разнообразных субстратах: в воде, почве, на древесине и опаде, на живых тканях растений и животных и т. д. В результате адаптации к определенным комплексам условий среды эволюционно сложились те или иные экологические группы грибов.

Экологические группы грибов выделяют или на основе среды их обитания (например, почвенные или водные грибы), или на основе заселяемых ими субстратов (например, копрофильные, ксилофильные и кератинофильные грибы). В первом случае экологическая группа объединяет грибы, развивающиеся на разных субстратах. Например, среди водных грибов есть и сапротрофы, обитающие на различных органических субстратах, и паразиты водных растений и животных.

Одна из наиболее обширных и разнообразных экологических групп грибов - почвенные грибы. Эта группа разнородна как по таксономическому составу входящих в нее грибов, так и по характеру их питания. В почве развиваются многочисленные микроскопические грибы и мицелий грибов, образующих в почве или на ее поверхности крупные плодовые тела. Одни грибы представляют постоянных обитателей почвы, другие проходят в ней только определенные стадии своего жизненного цикла.

Грибы в большом количестве развиваются в гумусовом горизонте почвы, заселяют ризосферу растений и лесную подстилку. Среди почвенных грибов многие образуют микоризу с разными группами высших растений. В почве обитает своеобразная группа хищных грибов, способных как к сапротрофному питанию, так и улавливанию при помощи специальных приспособлений различных беспозвоночных - нематод, коловраток, амеб и др.

Почвенные грибы играют большую роль в разложении органического вещества, образовании гумуса и других процессах, протекающих в почве.

Группа водных грибов объединяет как первично водные низшие грибы, например сапролегниевые, так и высшие грибы - аскомицеты и дейтеромицеты, вторично перешедшие в водную среду из наземной . Среди водных грибов есть сапротрофы, развивающиеся на растительных остатках или обрастающие погруженные в воду предметы, паразиты водорослей, высших водных растений и животных. Первично водные грибы обычно размножаются при помощи зооспор. У конидий и аскоспор вторично водных грибов образуются специальные приспособления (например, лучеобразные выросты и др.), позволяющие им длительно находиться во взвешенном состоянии в толще воды. Водные сапротрофные грибы играют большую роль в разложении органического вещества в водоемах и обеспечении детритом водных беспозвоночных и рыб.

Среди грибов, обитающих на древесине, - ксилофилов особенно распространены базидиомицеты, дейтеромицеты и некоторые аскомицеты. Представители этой группы вызывают разложение древесины. Некоторые из них начинают свое развитие на живом дереве как паразиты и продолжают его после гибели дерева.

Ксилофилы образуют комплекс ферментов, гидролизующих целлюлозу и лигнин древесины. Грибы, разлагающие преимущественно целлюлозу, вызывают деструктивную, или бурую, гниль древесины. Если же грибы разрушают лигнин, развивается коррозионная, или белая, гниль. Ксилофилы активно разлагают древесину и древесный опад в лесах, участвуя в круговороте веществ. Некоторые из них, развиваясь в постройках и на деловой древесине, вызывают их разрушение и приносят существенный ущерб хозяйству.

Грибы-паразиты развиваются на организмах из разных групп. Большинство из них паразитирует на растениях - преимущественно цветковых, но также на водорослях, папоротниках и др. Известно большое число грибов - паразитов животных (насекомых, рыб, птиц, млекопитающих и др.). Некоторые грибы вызывают заболевания у человека. Грибы-микопаразиты, или микофильные грибы, развиваются на других грибах.

В результате деятельности человека формируются новые экологические группы грибов, развивающиеся на бумаге и книгах, промышленных материалах - пластмассах, текстиле и т. д. и изделиях из них, на произведениях искусства, и вызывающие их повреждение.

Грибы - важное функциональное звено экосистемы, они играют огромную роль в разложении органических остатков и в почвообразовательном процессе. Сапротрофы, развивающиеся на опаде, лесной подстилке и валежнике, наряду с другими группами микроорганизмов участвуют в процессах их разложения. Они представляют основную группу редуцентов, способных разрушать стойкие лигноцеллюлозные комплексы опада и древесины.

Грибы активно участвуют в образовании гумуса, синтезируя различные циклические соединения, в том числе полимеры типа меланинов. Известна их роль в оструктуривании почвы и подзолообразовательном процессе. Наряду с преобразованием органических соединений грибы способны к превращению многих минералов.

Практическое значение грибов

Грибы играют важную роль в практической деятельности человека.

С незапамятных времен многие грибы употребляют в пищу. Наиболее широко известные съедобные грибы относятся к аскомицетам (сморчки, строчки, трюфели) и базидиомицетам (многочисленные шляпочные грибы - сыроежки, грузди, подосиновики и др.). Во многих странах мира развито культивирование съедобных грибов, в первую очередь шампиньонов. В последние годы в Европе введены в культуру и другие виды грибов - вешенка, летний опенок, кольцевик. В странах Восточной Азии выращивают вольвариеллу, грибы шиитаке и матсутаке.

Человек широко использует грибы, вызывающие процесс брожения. Дрожжи применяют как в производстве различных спиртных напитков (пива, вина и др.), так и в хлебопечении. Некоторые виды дрожжей выращивают на отходах различных производств и на углеводородах нефти для производства кормового белка.

Многие грибы образуют биологически активные вещества, ферменты, органические кислоты. Их используют в микробиологической промышленности для производства лимонной и глюконовой кислот, ферментов - целлюлаз, протеаз, пектиназ и др. Среди грибов известны активные продуценты витаминов - рибофлавина и β- каротина. Антибиотики грибов - пенициллины, цефалоспорины и др. - и алкалоиды из склероциев спорыньи широко используют в медицинской практике.

Грибы, паразитирующие на насекомых и других грибах, применяют для получения препаратов, подавляющих развитие вредителей и возбудителей болезней растений. Следует отметить также виды грибов, используемые как объекты биохимических и генетических исследований.

Многочисленные грибы - паразиты растений и животных, а также сапротрофы, развивающиеся на пищевых продуктах, промышленных материалах и изделиях и вызывающие их порчу, приносят большой ущерб хозяйству.

Фитопатогенные грибы, поражающие культурные растения, наносят большой урон сельскохозяйственной продукции. Большой вред причиняют они и лесному хозяйству, вызывая повреждение и гибель деревьев. Известны грибы - возбудители заболеваний человека - глубоких микозов (гистоплазмозов и др.), кандидозов, дерматомикозов и др. Патогенные грибы служат причиной болезней и многих домашних животных, наносят ущерб рыбному хозяйству, пчеловодству.

Важную проблему в медицине и ветеринарии представляют микотоксикозы - заболевания человека и животных, вызываемые токсическими продуктами обмена грибов - микотоксинами.

Обладая широкими адаптационными способностями, грибы могут развиваться на самых разнообразных продуктах, материалах и изделиях, повреждая их. Они вызывают плесневение и порчу продуктов питания, бумаги и изделий из нее, текстиля, пластмасс, смазочных масел, лакокрасочных покрытий, произведений искусства. Многие из них способны ускорять коррозию металлов. Особенно большой ущерб приносят такие грибы в условиях влажного и теплого климата - в тропиках и субтропиках.