Паразиты водоросли у человека

Цианобактерии или сине-зеленые водоросли встречаются во всем мире, особенно в спокойных богатых питательными веществами водах. Некоторые виды цианобактерий производят токсины, воздействующие на животных и людей. Люди могут подвергаться воздействию токсинов цианобактерий, когда пьют зараженную воду или купаются в ней. Самые частые и серьезные последствия для здоровья возникают при выпивании воды, содержащей токсины (цианобактерии), или ее попадании в организм при рекреационном водопользовании.

Течение болезни, вызванной токсинами цианобактерий, зависит от вида токсина и характера воды или связанного с водой воздействия (употребление для питья, контакт с кожей и т.д.). У людей проявляются разнообразные симптомы, включающие раздражение кожи, желудочные колики, рвоту, тошноту, диарею, высокую температуру, боль в горле, головную боль, боль в мышцах и суставах, волдыри во рту и повреждение печени. При купании в воде, содержащей токсины цианобактерий, может развиться аллергическая реакция, например астма, раздражение глаз, сыпь и волдыри вокруг рта и носа. Животные, птицы и рыбы также могут получить отравление при высоких уровнях цианобактерий, производящих токсины.

Цианобактерии, известные также как сине-зеленые водоросли, получили такое название, поскольку эти организмы обладают свойствами как водорослей, так и бактерий, хотя они и отнесены сегодня к бактериям. Сине-зеленый цвет объясняется их способностью к фотосинтезу, как и у растений.

Токсины цианобактерий классифицируются по их воздействию на организм человека. Гепатотоксины (воздействующие на печень) производятся некоторыми штаммами цианобактерий Microcystis, Anabaena, Oscillatoria, Nodularia, Nostoc, Cylindrospermopsis и Umezakia. Нейротоксины (воздействующие на нервную систему) производятся некоторыми штаммами Aphanizomenon и Oscilatoria. Цианобактерии вида Cylindroapermopsis raciborski могут также производить токсичные алкалоиды, вызывающие у людей гастроэнтерологические симптомы или болезнь почек. Не все цианобактерии этих видов производят токсины, и, вероятно, существуют токсины, которые еще не признаны в качестве таковых.

Люди в основном подвергаются воздействию токсинов цианобактерий, когда пьют загрязненную воду или купаются в ней. Другими источниками являются пищевые таблетки из водорослей. Некоторые виды образуют на поверхности воды пленку, однако высокие концентрации могут также присутствовать во всей массе зараженной воды. Поверхностная пленка представляет особую опасность для здоровья человека в силу ее высокотоксического воздействия при контакте. Контакт, особенно со стороны детей, следует избегать.

Эти микроорганизмы могут быстро размножаться в благоприятных условиях, например в спокойной богатой питательными веществами пресной или морской воде в теплом климате или в конце лета в более прохладных частях мира. Цветение цианобактерий обычно происходит регулярно в одних и тех же водоемах, что создает риск повторяющегося воздействия на здоровье определенных групп населения. Давно известно, что токсины цианобактерий в озерах и прудах в различных частях мира вызывают отравления у животных и людей. Один из первых случаев их токсического воздействия был зарегистрирован в Ките 1000 лет назад (Chorus и Bartram, 1999 г.).

Цианобактерии увязываются с болезнями в различных частях всего мира, в т.ч. Северной и Южной Америке, Африке, Австралии, Европе, Скандинавии и Китае. Точные цифры числа людей, подвергающихся их воздействию во всем мире, отсутствуют. Единственные документированные и научно-подтвержденные случаи смерти людей от токсинов цианобактерий связаны с их воздействием во время диализа. Лицам, подвергшимся воздействию цианобактерий через питьевую воду и при рекреационном использовании водоемов, требуется интенсивный больничный уход.

• Сокращение роста концентрации питательных веществ (эвтрофикации) в озерах и водоемах, особенно путем более качественного управления системами обработки сточных вод и борьбы с загрязнением удобрениями (в том числе навозом) в сельском хозяйстве.
• Информирование сотрудников здравоохранения и водоснабжения, а также населения о рисках питья, купания или занятия водным спортом в воде, которая может содержать высокую концентрацию цианобактерий.
• В соответствующих случаях обработка воды, предназначенной для питьевого водоснабжения, с целью удаления микроорганизмов и их токсинов.

Toxic Cyanobacteria in Water: a guide to their public health consequences, monitoring and management, edited by J. Bartram& I. Chorus. Geneva, World Health Organization, 1999.

Prepared for World Water Day 2001. Reviewed by staff and experts at the Federal Environmental Agency, Germany, and the Water, Sanitation and Health Unit (WSH), World Health Organization (WHO), Geneva.

Грибы-паразиты поражают огромные площади. В Индии во время Второй мировой войны от голода вызванного грибами, поразившими рисовые плантации, умерло два миллиона человек. Грибы окружают нас везде, даже в нашей спальне. И они могут быть опасны, если подавлена иммунная система человека. Но грибы – это и хлеб, и вино.

О новых исследованиях грибов-паразитов рассказывает профессор, доктор биологических наук, заведующий кафедрой микологии и альгологии биологического факультета МГУ Юрий Дьяков.

– Грибы в разное время вызывали страшные болезни растений. В Бенгалии в пойме Ганга, во время Второй мировой войны была массовое поражение риса грибом, вызывающим пятнистость и ожог растения. Заболевание вызвало неурожай в течение нескольких лет, а кроме риса там есть в общем нечего. Люди уходили в горы, но и там тоже нечего было есть. Англия была занята войной и помочь своей колонии не могла. Два миллиона человек умерло за время этой болезни. Было массовое заболевание кукурузы в Южной Америке. Ученые посчитали, что если бы урожай кукурузы, который пошел на корм грибу, скормить скоту, можно было дополнительно приготовить два миллиарда стограммовых бифштексов.

– Есть ли сегодня сорта культурных растений устойчивые к грибам?

– Конечно. Но дело в том, что эволюция растений, а Вавилов писал, что селекция - это направленная эволюция растений, все-таки достаточно медленная. Если мы посеем зерно пшеницы, то в течение года получим максимум сто зерен. Но возьмем, скажем, ржавчину, вид гриба, который массово поражает пшеницу, его спора, упав на лист, дает через 7-10 дней 30-40 тысяч спор, и все они через 7-10 дней каждая даст 30-40 тысяч спор. Поэтому у грибов все процессы, связанные с мутациями, которые изменяют генотип идут очень быстро. И поэтому устойчивые сорта в большинстве случаев теряют свою устойчивость благодаря появлению новых мутантов гриба. Но есть конечно, программы, которые позволяют длительно сохранять устойчивость. Эти программы используются в ряде стран и у нас в стране тоже, конечно. А сейчас появились возможности, которых раньше не было, с помощью рекомбинантных ДНК делать генномодифицированные растения. Сейчас есть просто потрясающие вещи. Поскольку можно переносить гены не только с родственных растений, как при селекции, но брать их у далеких организмов, мы можем конструировать метаболизм, как говорится.

– Но с генномодифицированными растениями, кажется, все активно борются.

– Борются не все. Во-первых, борются фирмы, которые производят пестициды, потому что если растения будут защищать себя сами пестициды не понадобятся. Сегодня можно использовать, например фунгициды, которые убивают грибы. Но это и дорого, и небезопасно, поскольку пестициды загрязняют окружающую среду и попадают в урожай. Ну, а во-вторых с генномодифицированными растениями борются люди, которые просто мало знают и пугаются незнакомого.

– От грибковых заболеваний, веротяно, страдают не только культурные растения.

– Сколько всего существует видов грибов?

– Сейчас их описано где-то порядка ста тысяч. Но по некоторым оценкам считается, что описано только 5% грибов. То есть количество видов должно достигать полутора миллионов. Получается, грибы по численности превышают все растительноподобные, как раньше считали, организмы. Есть методики сравнения числа изученных видов растений и грибов в Англии. Есть некоторые группы грибов, для исследования которых просто нет методик, например, морские грибы. А ведь есть масса морских грибов. Это – паразиты водорослей, это – паразиты беспозвоночных, и эти грибы тоже вызывают эпидемии.

– Много ли грибов-паразитов окружает нас в повседневной жизни?

– У нас на кафедре есть две дамы, которые много лет изучали, какие грибы живут в жилых комнатах Москвы. Есть постельные клещи, которые питаются чешуйками кожи человека. И клещи эти сильные аллергогены, они не вредны чем-то другим, только этим. Но грибы с ними находятся в симбиотических отношениях. Эти грибы всегда были нейтральными, они вызывают плесень, например, в кастрюле с остатками каши. Но они абсолютно нейтральны. Сейчас выясняется, что многие из этих грибов могут вызывать глубокие микозы, смертельные заболевания людей. Споры этих грибов попадают внутрь организма через дыхательные органы, гриб растет, растет мицелий, оплетает мозг или другие органы. Никогда раньше эти грибы не были опасными, а теперь они – опасны смертельно. Потому что раньше наша иммунная система с ними легко справлялась. Все случаи иммунодефицита приводят к тому, что грибы, которые окружают нас, споры которых всегда есть в нас, могут вызывать заболевание. Лечение рака – химиотерапия, облучение – приводит к иммунодефициту, и многие другие лекарственные воздействия тоже ослабляют иммунную систему. Вирусные болезни от СПИДа до герпеса тоже подавляют иммунную систему. Поэтому грибы вдруг стали выходить чуть ли не первое место по сравнению с бактериями именно в связи с нашим образом жизни.

– А насколько опасны для человека грибковые заболевания кожи?

– Но чем-то ведь грибы полезны человеку?

– Грибы все большее значение приобретают в биотехнологиях. Фактически первая биотехнология - это дрожжи сахаромицетные, на которых готовят тесто. Иисус Христос разломил хлеб и сказал: это тело мое, а вино – это кровь моя. И хлеб, и вино - это продукт не только пшеницы и винограда, это продукт деятельности дрожжей. А сейчас это огромная промышленность. Я читал данные 1990-годов: два грибных продукта - это антибиотики пенициллины и цефалоспорины, дают 50% стоимости мирового биотехнологического рынка, а это миллиарды долларов, не считая дрожжей, ферментов и тех самых шампиньонов, которые выращиваются крупномасштабно.

Коллекция CALU живых культур микроорганизмов, хранящаяся в Санкт-Петербургском государственном университете, является одной из крупнейших в Российской Федерации, а ее раздел, содержащий фотосинтезирующие микроорганизмы, — одним из самых больших в мире. Это высокоценный сохраняемый генофонд микроорганизмов, происходящих из разных регионов Земного шара. Он используется при проведении широкого круга исследований фундаментальных и прикладных аспектов микробиологии, а также в образовательных целях.

Фонды коллекции CALU насчитывают до 1000 единиц хранения (штаммов), регулярно пересеваемых и поддерживаемых в виде растущих культур на жидких или на плотных питательных средах.

Коллекция состоит из оригинальных штаммов и штаммов, переданных из других коллекций. Оригинальные штаммы выделены сотрудниками лаборатории микробиологии Биологического НИИ Ленинградского государственного университета (позднее — лаборатория микробиологии БиНИИ Санкт-Петербургского государственного университета; ныне — лаборатория микробиологии кафедры микробиологии Санкт-Петербургского государственного университета) из таких мест обитания, как Антарктида, п-ов Камчатка, Калининградская обл., Сибирь, юг России, страны Ближнего зарубежья, Египет, Израиль и т.д. Переданные штаммы были в свое время получены из отечественных и зарубежных коллекций, прежде всего из Великобритании, ГДР, США, ФРГ и Чехословакии.

Первый каталог коллекции, опубликованный в 1965 г., насчитывал 300 штаммов. С тех пор коллекция значительно расширилась, хотя ряд штаммов был утрачен. По мере пополнения коллекции трижды издавались ее обновленные каталоги (см. библиографию).

Коллекция постоянно пополняется новыми штаммами, которые изолируют сотрудники и студенты кафедры микробиологии, а также за счет поступлений из других отечественных или зарубежных коллекций.

В отличие от большинства "профильных" коллекций коллекция CALU включает в себя представителей почти всех глобальных групп микроорганизмов (за исключением архей); ее основной корпус составляют фотосинтезирующие объекты; находясь при образовательном учреждении, она, естественно, не содержит представителей, патогенных для человека. Ядро коллекции составляют цианобактерии и микроскопические водоросли. Остальная часть представлена нефотосинтезирующими бактериями, протистами и микроскопическими грибами, а также симбиотическими ассоциациями с участием этих объектов. Некоторые паразиты водорослей хранятся только в коллекции CALU.

Коллекция CALU была основана в 1959 г. на базе организованной в 1955 г. лаборатории микробиологии Биологического НИИ, которую возглавил Б.В. Громов (1933-2001 гг.). В дальнейшем он стал заведующим кафедрой микробиологии (1969-2000 гг.), обладателем университетских наград за педагогическое мастерство и научные труды, лауреатом Государственной Премии СССР, а после учреждения РАН в 1992 г. – одним из ее первых членов-корреспондентов.

Поскольку вначале коллекция CALU состояла преимущественно из микроскопических водорослей и их паразитов, а также из объектов, которых в тот период относили к кругу водорослей, она была названа "Коллекцией Водорослей Ленинградского Университета" (Collection of Algae of Leningrad University; сокращенно CALU).
На волне интереса к получению микробной биомассы ("белка одноклеточных"), который пробудился в конце 1950-х годов, коллекция CALU первоначально рассматривалась как хранилище штаммов, потенциально полезных для отечественной биотехнологии.

Однако логика научно-образовательного процесса привела к кардинальной смене парадигмы. Помимо технических задач по пополнению ее фондов (скрининг, выделение, идентификация, очистка и хранение), коллекция CALU начала привлекаться к решению академических проблем, связанных с комплексным изучением модельных штаммов, в том числе в рамках учебного процесса (выполнение квалификационных научных работ студентами и аспирантами).

Попутно расширился круг объектов хранения. Помимо микроскопических водорослей (в том числе "синезеленых водорослей" таксономический статус которых был пересмотрен в 2001 г. и которые теперь рассматриваются как цианобактерии), в ней появились штаммы нефотосинтезирующих бактерий, штаммы протистов и микроскопических грибов, а также штаммы вирусов, инфицирующих водоросли. Таким образом, название CALU устарело и уже не отражает реальное содержание этой многопрофильной коллекции. Тем не менее, ее переименование не планируется.

Коллекция CALU включена под номером (= акронимом) 461 во "Всемирный указатель коллекций культур микроорганизмов" (Sugawara et al., (eds). World Directory of Collections of Cultures of Microorganisms, 4th ed. // WFCC World Data Center on Microorganisms, 1993, Saitama, Japan). По недоразумению она не упоминается в списке коллекций культур в сетевом ресурсе Cyanosite (http://www-cyanosite.bio.purdue.edu/), а также в неполном списке коллекций культур цианобактерий, приведенном во 2-м издании "Руководства Берги по Систематике Бактерий" (2001 г.). Вместо нее в обоих случаях дается ссылка на мифическую коллекцию под названием Bispsu (сокр. Biological Institute of St.-Petersburg State University).

Коллекция CALU по умолчанию является собственностью СПбГУ, хотя она до недавнего времени не получала адресной финансовой и инфраструктурной поддержки, и ее юридический статус до сих пор не зафиксирован.
В настоящее время коллекция CALU хранится в лаборатории микробиологии кафедры микробиологии (усадьба "Сергиевка", Ораниенбаумское шоссе, д. 2, Старый Петергоф, Санкт-Петербург, 198504). После организации Центра Коллективного Пользования "Коллекции микроорганизмов" (2012 г.) новым местом ее базирования становится Молекулярный корпус СПбГУ (ПУНК СПбГУ, ул. Ботаническая, д. 17, Петродворец, Санкт-Петербург, 198504).

Не дело философа определять, как далеко простирается царство растений и где начинается класс животных или где начинается жизнь. Это проблемы, относящиеся к отдельным наукам. Скорее всего, до самого конца мира мы так и не узнаем, где в точности проходят эти границы.

Описан новый род одноклеточных организмов, которые являются ближайшими родственниками красных водорослей, но совершенно не похожи на них по образу жизни: это хищные жгутиконосцы, успевшие вторично утратить способность к фотосинтезу. По всей вероятности, это означает, что общие предки красных водорослей и зеленых растений были одноклеточными хищниками, которые даже после приобретения хлоропластов долго сохраняли смешанный тип питания (хищничество + фотосинтез). Жгутиконосец Rhodelphis — это дожившее до наших дней одноклеточное хищное растение.

30 мая 2019 года безвременно, в возрасте всего лишь 66 лет, умер известный российский биолог Александр Петрович Мыльников. Доктор наук, сотрудник Института биологии внутренних вод имени И. Д. Папанина (ИБВВ РАН), он был одним из крупнейших современных протистологов. Мыльников прославился как мастер электронной микроскопии и сделал много открытий, серьезно прояснивших наши представления об эволюции одноклеточных организмов. Установленные им факты уже давно вошли в университетские курсы. Мыльников был очень активным исследователем, признанным во всем мире (см. его страницу на Researchgate). Последняя работа с его участием вышла в журнале Nature уже посмертно. В числе ее авторов есть и другие известные протистологи, например сотрудник ИБВВ Денис Викторович Тихоненков и канадский профессор Патрик Килинг (Patrick Jonhn Keeling). Эта работа посвящена описанию удивительного одноклеточного организма, устройство которого позволяет нам узнать кое-что новое об истоках эволюции растений (рис. 1).

Клетки в клетках

В последние два с лишним миллиарда лет облик жизни на Земле определяют в основном эукариоты, обладатели сложных клеток с ядрами. К ним относятся животные, растения, грибы и многочисленные одноклеточные существа, которых собирательно называют протистами. Отличие сложной эукариотной клетки от простой прокариотной огромно: не вдаваясь сейчас в детали, вполне можно сказать, что это принципиально разные уровни организации живой материи. Понятно, что проблема становления эукариот очень важна для эволюционной биологии.

Краткая история хлоропластов

Цианобактерии относятся к грамотрицательным бактериям, главная особенность которых состоит в уникальном строении клеточной оболочки. Любая грамотрицательная бактерия имеет две настоящие клеточные мембраны — внутреннюю и наружную. Между ними находится тонкая клеточная стенка, состоящая, как и у всех бактерий, из пептидогликана. Получается эдакий сэндвич. Когда цианобактерия становится хлоропластом, обе ее мембраны остаются на своем месте. Поэтому хлоропласты глаукофитовых водорослей, красных водорослей и зеленых растений всегда имеют две мембраны (у глаукофит между ними сохраняются и остатки пептидогликановой клеточной стенки). Такие хлоропласты называются первичными. Самые заметные их обладатели — зеленые водоросли и особенно высшие растения, создавшие растительный покров земной суши.

Но это — только часть разнообразия хлоропластов. Другая часть, причем с некоторой точки зрения гораздо более значительная, образуется вот как: хищный эукариот поглощает другого эукариота, внутри которого уже есть первичный хлоропласт, и заставляет этого эукариота в свою очередь работать хлоропластом. Такие хлоропласты называются вторичными. В одних случаях они возникли из зеленых водорослей, в других — из красных. Типичный вторичный хлоропласт имеет четыре мембраны: к двум мембранам цианобактерии добавляется внешняя мембрана первого хозяина (зеленой или красной водоросли) и мембрана пищеварительной вакуоли второго хозяина (хищника, захватившего эту водоросль). Как правило, обладатели вторичных хлоропластов рано или поздно теряют хищничество и обращаются сами в истинные водоросли, то есть в организмы, питающиеся только путем фотосинтеза.

Зеленые водоросли стали вторичными хлоропластами у эвгленовых жгутиконосцев (супергруппа Discoba) и у микроскопических морских хлорарахниофитовых водорослей, которые часто имеют своеобразный облик фотосинтезирующих амеб (супергруппа Rhizaria). Во времена, когда это не было известно, такой характер эволюции изрядно мешал исследователям разобраться в родственных связях эукариот. Например, ботаников постоянно сбивал с толку тот факт, что эвглена зелёная по структуре хлоропластов очень близка к зеленым водорослям, но при этом ни по каким другим признакам ничего общего с зелеными водорослями у нее нет! Разгадка состоит в том, что зеленые водоросли родственны не эвглене — она относится к совершенно другой супергруппе, — а ее хлоропластам.

Судьба тех вторичных хлоропластов, которые образовались из красных водорослей, была еще сложнее. В числе их обладателей — бурые, золотистые, желтозеленые и диатомовые водоросли, входящие в супергруппу Stramenopiles, а также еще три группы преимущественно одноклеточных водорослей: динофлагелляты (супергруппа Alveolata), криптофиты (супергруппа Cryptista) и гаптофиты (супергруппа Haptista; тут надо отметить, что родственные связи криптофит и гаптофит до сих пор неясны, и их отнесение к самостоятельным супергруппам может оказаться временным). Ситуация дополнительно усложняется тем, что многие обладатели вторичных хлоропластов потом их потеряли. Например, в супергруппе Alveolata есть две большие группы, потеря хлоропластов у которых подтверждена электронной микроскопией и молекулярной генетикой, причем обе они фигурируют в школьных учебниках зоологии. Это паразитические споровики, к которым относится малярийный плазмодий, и инфузории, к которым относится всем известная туфелька. Строго говоря, как минимум у споровиков вторичный хлоропласт, происходящий из красной водоросли, даже и не исчез: он сохранился в виде бесцветной структуры, называемой апикопластом, которая утратила способность к фотосинтезу, но продолжает выполнять кое-какие другие биохимические функции.

В ходе эволюции устройство вторичных хлоропластов может упрощаться. Например, у эвглен и у панцирных водорослей динофлагеллят они имеют уже не четыре мембраны, а три (исчезает, скорее всего, та мембрана, которая соответствует внешней мембране зеленой или красной водоросли — она наименее физиологически необходима). У криптомонад и у хлорарахниофит между второй и третьей мембранами хлоропласта сохраняется нуклеоморф — маленькое, но функционирующее ядро красной (у криптомонад) или зеленой (у хлорарахниофит) поглощенной водоросли. В других группах оно успело исчезнуть.

Рис. 2. Эволюция хлоропластов. Здесь представлена так называемая гипотеза Chromalveolata, согласно которой хлоропласты страменопилов и альвеолят имеют общее происхождение. Ветви, ведущие к криптофитам и гаптофитам, даны пунктиром: их положение на древе неясно. Также отметим, что на этой схеме при желании можно разглядеть много интересных деталей: например, у глаукофит, и только у них, показаны остатки клеточной стенки между двумя мембранами хлоропласта. Все остальные пояснения — в тексте. Иллюстрация из статьи: P. J. Keeling, 2013. The number, speed, and impact of plastid endosymbioses in eukaryotic evolution)

За этим исключением, вся живая природа Земли обязана своими хлоропластами архепластидам, то есть растениям в эволюционном, а не экологическом смысле этого слова. Вот почему так важно понять, как именно они их приобрели.

Родельфис и эволюция

О том, как появились самые первые хлоропласты, существуют разные мнения. Например, знаменитый биоинформатик Евгений Викторович Кунин с коллегами в свое время отважились допустить, что в эволюционной линии растений вообще никогда не существовало фагоцитоза, то есть свойственного хищным эукариотам механизма активного поглощения пищевых объектов (N. Yutin et al., 2009. The origins of phagocytosis and eukaryogenesis (PDF, 1 Мб)). Тогда способ приобретения первичных хлоропластов архепластид должен быть принципиально иным, чем способ приобретения всех вторичных хлоропластов (и первичных хлоропластов паулинеллы тоже), поскольку уж в этих-то случаях фагоцитоз определенно был задействован. Действительно, предполагать тут можно всякое: ранние этапы эволюции растений, прямо скажем, очень темны.

Новое исследование российских, канадских и немецких протистологов бросает луч света на эти таинственные события. Героем статьи стал хищный жгутиконосец Rhodelphis, один вид которого открыли в небольшом пресном озере в бассейне реки Десна, а другой — в морском песке у берега Южно-Китайского моря. По внешнему облику родельфисы — довольно заурядные бесцветные жгутиконосцы с двумя жгутиками. Однако анализ транскриптомов показал, что на эволюционном древе эукариот родельфисы занимают довольно неожиданное положение, а именно — являются сестринской группой по отношению ко всем красным водорослям. Это означает, что они входят в супергруппу Archaeplastida, и не просто входят, а располагаются на древе этой группы довольно близко к ее общему предку, хотя и не у самого корня.

Интересной особенностью родельфисов, которую отметили исследователи, оказались трубчатые кристы митохондрий. Что это значит? Митохондрии образовались из альфа-протеобактерий, которые, как и цианобактерии, являются грамотрицательными. Поэтому митохондрия, точно так же как и первичный хлоропласт, имеет две мембраны — наружную и внутреннюю. Кристами называются складки внутренней мембраны, предназначенные для увеличения ее поверхности (этого требует физиологическая функция митохондрии). Самые распространенные варианты формы крист — пластинчатые и трубчатые, причем еще в 1970-х было замечено, что в крупных эволюционных ветвях этот признак очень стабилен. Предлагалось даже разделить большинство эукариот на группы Lamellicristata (с пластинчатыми кристами) и Tubulicristata (с трубчатыми кристами; см. Я. И. Старобогатов, 1986. К вопросу о числе царств эукариотных организмов (DjVu, 1 Мб)). И хотя эта идея столкновения с фактами не выдержала, форма крист митохондрий осталась признаком, важным для крупномасштабной системы. Интересно то, что — как опять же давно известно — у представителей супергруппы Archaeplastida, то есть у растений, кристы, как правило, пластинчатые. Трубчатые кристы родельфиса — редкий для этой супергруппы признак, который может оказаться очень древним.

Ну а как же с хлоропластами? Они есть у глаукофитовых водорослей, которые, по общепринятой версии, являются древнейшей эволюционной ветвью растений (более древней, чем ветвь красных водорослей и родельфиса). У красных водорослей они тоже есть. Все это означает, что хлоропласты наверняка уже были у ближайшего общего предка всех современных архепластид. Но тогда родельфис тоже должен был бы их получить в наследство. Ну, и где они у него?

Электронная микроскопия не обнаружила у родельфиса хлоропластов (во всяком случае, пока). Но вот молекулярная биология, как оказалось, может к этому кое-что добавить. Хорошо известно, что белки, необходимые для работы хлоропластов, но кодируемые ядерными генами, всегда синтезируются за пределами хлоропласта и только потом транспортируются в него. При этом они обязательно распознаются специальными белковыми комплексами, которые встроены во внешнюю и внутреннюю мембраны хлоропласта (см. TIC/TOC complex). Так вот у родельфиса удалось обнаружить не менее четырех белков, входящих в эти комплексы. Нашлись у него и некоторые другие белки, связанные с хлоропластами — в их числе ферредоксин, обычно участвующий в фотосинтезе. В то же время большинство других белков фотосинтеза у родельфиса не найдено, и клетки его, как уже говорилось бесцветные, а не окрашенные, как у фотосинтезирующих растений. Вывод: у родельфиса, вероятно, всё-таки есть первичный хлоропласт, но только маленький, рудиментарный и бесцветный. От фотосинтеза эта эволюционная линия успела отказаться.

Подводя итог, родельфис вполне можно описать как одноклеточное хищное растение. Причем, что самое главное, его хищность — первичная, унаследованная прямо от общего предка всех современных эукариот, а не вторичная, как у растущей в наших болотах росянки или у триффидов из великого романа Уиндема.

Что касается общих предков родельфисов и красных водорослей, то они скорее всего были миксотрофами, то есть организмами со смешанным типом питания. Они совмещали фотосинтез и хищничество. Затем красные водоросли (как и зеленые растения) отказались от хищничества, а родельфис — от фотосинтеза. Ну а общий предок всех архепластид, вероятно, был обыкновенным хищным жгутиконосцем.

Загадка красных водорослей

Лет тридцать назад было популярно мнение, что красные водоросли — это чрезвычайно примитивные эукариоты, у которых жгутики еще просто не успели появиться. Увы, современная филогенетика отвергает эту гипотезу напрочь. Здесь надо искать какое-то другое объяснение.

В 2015 году вышла очень интересная работа, указывающая путь к решению этой проблемы (H. Qiu et al., 2015. Evidence of ancient genome reduction in red algae (Rhodophyta)). Она посвящена геномам красных водорослей. Прежде всего, оказалось, что эти геномы по меркам эукариот маленькие — всего 5–10 тысяч генов. Причем это относится не только к одноклеточным, но и к достаточно крупным и сложным многоклеточным красным водорослям, включая тот же ирландский мох. Детальный анализ показал, что многие гены, свойственные почти всем эукариотам, у красных водорослей почему-то потеряны. В частности, у них отсутствует целый набор генов, обеспечивающих сборку жгутиков и работу центриолей (опорных структур, которые всегда располагаются в основаниях жгутиков). Красные водоросли не образуют жгутиков не потому, что им это не пригодилось бы, а потому, что они на это физически неспособны: у них нет генов, кодирующих необходимые белки. Ни жгутик, ни центриоль они сформировать не могут. Кроме того, они потеряли ряд генов, никак не связанных со жгутиками, но имеющих отношение к разным другим клеточным структурам и механизмам. Например, у красных водорослей не оказалось генов, обычно контролирующих синтез некоторых компонентов клеточных мембран (см. гликозилфосфатидилинозитол). Причем известно, что для многих самых разных эукариот — грибы, трипаносома, мышь — потеря этих генов вообще смертельна. За счет утраты множества генов у красных водорослей заметно обеднен метаболизм, то есть обмен веществ; некоторые биохимические пути у них целиком исчезли.