Морфологические и биологические адаптации паразитов к

БЕЛОРУССКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ МЕДИЦИНСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ

Морфофизиологические и биологические адаптации паразитов

Условия сохранения жизни хозяина требуют от паразита максимальной приспособленности к хозяину при возможно меньших нарушениях его жизненных функций. Чем теснее контакт паразита и хозяина, тем сильнее выражен регресс ряда систем органов паразита, который сопровождается развитием специализированных структур (органы фиксации), усложнением отдельных систем (например, половой).

Морфофизиологические адаптации связаны с изменением внешнего и внутреннего строения паразитов и функционирования их систем органов. Они подразделяются на:

- прогрессивные адаптации: наличие органов фиксации (присоски, крючья, коготки вшей, ротовой аппарат клещей); сложное строение наружных покровов (кутикула, тегумент); молекулярная "мимикрия" (сходство структуры белков и ферментов паразита и хозяина); выделение кишечными паразитами антиферментов (зашита от переваривания соками хозяина); внутриклеточное паразитирование; иммунносупрессивное действие паразитов (эндопаразиты секретируют протеазы, разрушающие иммунные комплексы и клетки хозяина) и др.

- регрессивные: редукция органов движения и некоторых систем (кровеносной, дыхательной); упрощение строения нервной системы и органов чувств.

1) Механическое повреждение органов и тканей: мигрирующие личинки аскарид нарушают целостность стенки кишечника и альвеол легких, клубки аскарид могут вызывать непроходимость кишечника, паразитирующий в печени кошачий сосальщик - закупорку желчных ходов. Присоски ленточных червей, ущемляя слизистую кишечника, приводят к некрозу тканей. Хоботки клещей и насекомых повреждают кожные покровы.

Токсико-аллергическое действие оказывают продукты жизнедеятельности или распада погибших паразитов. Приступ малярии связан с выходом в кровь продуктов метаболизма плазмодиев при разрушении эритроцитов. Массовая гибель личинок трихинелл при введении антигельминтиков может вызвать смерть больного от анафилактического шока. При "укусах" насекомых-эктопаразитов человек ощущает зуд в результате токсического действия их слюны на нервные окончания в коже. Кожные высыпания, зозинофилия, головные боли являются следствием действия продуктов обмена циркулирующих в крови личинок гельминтов.

Поглощение питательных веществ и витаминов из организма хозяина. Гельминтозы обычно сопровождаются гиповитаминозами (А и С). Широкий лентец в организме человека избирательно поглощает витамин В 12 , что приводит к развитию анемии. Чем больше масса тела эндопаразита, тем большее количество питательных веществ он поглощает в организме хозяина (например, широкий лентец и бычий цепень).

4).Открытие путей для вторичной инфекции: гельминты или их личинки, нарушая целостность кожных покровов или слизистой стенки кишечника, способствуют проникновению микроорганизмов.

Нарушение всех процессов обмена веществ у хозяина (белкового, углеводного, жирового и др.), общее ослабление организма, снижение его сопротивляемости и повышение чувствительности к другим заболеваниям (аскаридоз часто сочетается с дизентерией, брюшной тиф - с гельминтозами).

Паразиты играют важную роль в стимулировании иммунной системы, поддержании ее на высоком уровне и в конечном итоге в охране гомеостаза хозяина.

Ответные реакции организма хозяина

Первая реакция организма хозяина - попытка убить паразита неспецифическими защитными средствами (свободные радикалы, гидролазы), за Биологические адаптации связаны с размножением и жизненными циклами паразитов:

гермафродитизм (чаще встречается у паразитов, чем у свободноживущих форм);

преимущественное развитие половой системы и высокая плодовитость (цепень свиной - 100 тыс. яиц, аскарида человека - 250 тыс. яиц в сутки, свободноживущие ресничные черви - 5-10 яиц);

совершенствование различных форм бесполого размножения (шизогония у споровиков, почкование у ленточных червей, полиэмбриония у сосальщиков - один мирацидий за два месяца дает 610 тыс. церкариев);

сложные циклы развития с наличием нескольких личиночных стадий и сменой хозяев (сосальщики);

- миграции по организму хозяина (аскарида, цепень свиной, трихинелла).

Механизмы адаптации паразита к хозяину затрагивают все уровни системы "паразит-хозяин" (И.В. Оксов, 1991).

Видовой уровень: высокая плодовитость паразитов, разнообразие способов размножения, сложные жизненные циклы со сменой хозяев, паразитическими и свободноживущими поколениями, с различными покоящимися стадиями.

Организменный уровень: весь комплекс воздействий паразита на хозяина - изменение его поведения, гормонального статуса, подавление иммунитета (биологически активные вещества паразита угнетают хемотаксис лейкоцитов и подавляют их фагоцитарную активность).

Тканевой уровень: механизмы, обеспечивающие длительное существование паразита в "агрессивной" к нему ткани хозяина (антигенная мимикрия, капсулообразование). Капсулы физиологически активны. Они защищают паразита от антигенов хозяина, обеспечивают поступление питательных веществ и отток продуктов обмена.

Клеточный уровень: специфические изменения инвазированных клеток хозяина (гипертрофия клеток и органоидов, активация ферментных систем).

Патогенное действие паразита на организм хозяина (первичное, или специфическое) обусловлено его морфофизиологическими особенностями.

1 БИОЛОГИЯ ПАРАЗИТОЛОГИЯ медицинская Морфологические и биологические адаптации паразитов

4 АДАПТАЦИИ ПАРАЗИТОВ 1. Изменение формы и размеров тела 2. Фиксаторные приспособления 3. Оптимизация нервной, пищеварительной систем 4. Защитные оболочки, молекулярная мимикрия 5. Наращивание репродуктивного потенциала: Преимущественное развитие половой системы Высокая плодовитость 4

5 МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ АДАПТАЦИИ К ПАРАЗИТИЗМУ ЭКТОПАРАЗИТЫ: Уплощение тела в d-v направлении Укорочение тела, олигомерия ФОРМА ТЕЛА (иллюстрации на сл. 6-8) ЭНДОПАРАЗИТЫ: КИШЕЧНЫЕ удлинение тела укорочение тела + уплощение ПОЛОСТНЫЕ Округлая форма тела Разветвлен ие Cimex lectularius Pulex irritans РАЗМЕРЫ ТЕЛА(иллюстрации на сл. 9) Увеличение размеров по сравнению со свободноживущими формами ОКРАСКА ЭКТОПАРАЗИТ Ы: СОХРАНЯЮТ ОКРАСКУ ЭНДОПАРАЗИТЫ: ТЕРЯЮТ ПИГМЕНТАЦИЮ 5

6 Monocystis Trichotokara Кишечные эндопаразиты Увеличение длины тела Ascaris lumbricoides до 40cм одночастны е паразит семенных трехчастны е кишечные паразиты Diphyllobothrium saginatus до 24м 6

7 Кишечные эндопаразиты Уплощение и укорочение тела - когда кишечные паразиты выступают в роли эктопаразитов по отношению к стенке кишечника Lamblia intestinalis 7

8 Полостные и внутриклеточные эндопаразиты Dendrogaster (Crustacea:Ascothoracida) Alveococcus multilocularis Амастиготы Leishmania в фибробласте округлая форма тела Гидатида эхинококка разветвленное тело Sacculina 8

9 Увеличение размеров тела у паразитов Argulus Ergasilus manicatus Свободноживущий Cyclops strenuus 1мм 1мм 1мм Ascaris lumbricoides до 20cм 0,1мм Caenorhabditis elegans до 1мм 9

10 МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ АДАПТАЦИИ К ПАРАЗИТИЗМУ ОРГАНЫ ПРИКРЕПЛЕНИЯ КРЮЧЬЯ ПРИСОСКИ КЛАПАНЫ СТРЕКАТЕЛЬНЫЕ НИТИ ЗАЯКОРИВАНИЕ (иллюстрации на сл ) 10

11 Acanthocephala 11

14 МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ АДАПТАЦИИ К ПАРАЗИТИЗМУ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА (ПС) ГИПЕРТРОФИЯ ОТДЕЛОВ ПС - У ГЕМОФАГОВ (временных паразитов) (см. сл. 15) РЕДУКЦИЯ КИШЕЧНИКА - У КИШЕЧНЫХ И ПОЛОСТНЫХ ПАРАЗИТОВ НЕРВНАЯ СИСТЕМА УТРАТА НЕКОТОРЫХ ОРГАНОВ ЧУВСТВ ВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ И ДЫХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМЫ НЕТ ПРИНЦИПИАЛЬНЫХ ИЗМЕНЕНИЙ 14

15 Разветвленный кишечник Ixodes ricinus После трапезы в 200 раз тяжелее 15

16 ЗАЩИТНЫЕ ОБОЛОЧКИ / МОЛЕКУЛЯРНАЯ МИМИКРИЯ 16

18 БИОЛОГИЧЕСКИЕ АДАПТАЦИИ К ПАРАЗИТИЗМУ ВЫСОКИЙ РЕПРОДУКТИВНЫЙ ПОТЕНЦИАЛ ГИПЕРТРОФИРОВАННАЯ РЕПРОДУКТИВНАЯ СИСТЕМА ВЫСОКАЯ АБСОЛЮТНАЯ ПЛОДОВИТОСТЬ (сл ) (сл. 22) ГЕРМАФРОДИТИЗМ/ НЕОТЕНИЯ /ЖИВОРОЖДЕНИЕ (примеры на сл ) МНОЖЕСТВЕННОЕ ДЕЛЕНИЕ-ШИЗОГОНИЯ, СПОРОГОНИЯ, ПАРТЕНОГЕНЕЗ (примеры на сл ) СЛОЖНЫЕ ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ (ЛЕКЦИЯ 4) СИНХРОНИЗАЦИЯ ЖИЗНЕННЫХ ЦИКЛОВ С ЦИКЛОМ ХОЗЯИНА 18

19 Dicrocoelium lanceatum ланцетовидная двуустка Opisthorchis felineus Paragonimus westermani Taeniarhinchus sagina кошачья двуусткалегочная двуустка Членик бычьего цепн 19 Увеличение размеров полового а

20 умножение половых комплексов за счет стробилизации 20

21 Dipylidium caninum-огуречный цепень Moniezia expansa-мониезия УДВОЕНИЕ ПОЛОВОГО КОМПЛЕКСА 21

22 моллюск (в летний сезон) выделяет церкарий M = Р трематод триксенных > Р трематод диксенных Р Trichinella = 10 3 Р free living нематоды = 10 8 яиц / 10 лет Р Taenia Р Ascaris = 10 7 яиц / мес (сложнее ЖЦ) 22

23 Строение кутикулы нематод ( эпи-, экзо-, мезо- и эндокутикула ) 23

24 Toxocara cati (Nematoda: Ascaridata) Яйцо из uterus (55-65μm) Оболочка яйца несет микропоры (200нм). СКАНИРУЮЩАЯ МИКРОСКОПИЯ 24

25 c-diseases-schistosomiasis/tegument-ofschistosoma-mansoni-as-a-therapeutictarget Тегумент Trematoda Journal of Venomous Animals and Toxins including Tropical Diseases On-line version ISSN J. Venom. Anim. 25 Toxins incl. Trop. Dis vol.11 no.4 Botucatu Oct./Dec

26 Тегумент CESTODA Микроворсинки тонкого кишечника мыши Surface ultrastructure of the elasmobranchia parasitizing Grillotiella exilis and Pseudonybelinia odontacantha (Trypanorhyncha, Cestoda) Article (PDF Available) in Zoomorphology 127(4): October

27 ТКАНЕВЫЕ ЦИСТЫ с БРИДИЗОИТАМИ медленно воспроизводящаяся форма паразита (обычны в мышцах, мозге, сетчатке) иммунная система хозяина не может обнаружить паразитов в цисте Toxoplasma gondii мозг больного токсоплазмозом: тени петрификатов Диметр цист =100мкм 27

28 КАПСУЛЫ ТРИХИНЕЛЛЫ В МЫШЦАХ 28

29 Posthodiplostomum cuticola (Diplostomatidae) Орган Бранде са Церкоме р Ротовая присоска Брюшна я присоск а метацерка рий Постодиплостомоз (черно-пятнистая болезнь)- метацеркарии 29

30 Anisakis simplex Clin. Microbiol. Rev. April 2008 vol. 21 no April 2008 Anisakis simplex: from Obscure Infectious Worm to Inducer of Immune Hypersensitivity M. Teresa Audicana1,* and Malcolm W. Kennedy2 30

32 2-3 мес.формиру ется капсула день Срок жизни 50 дней Отрождает 2000 личинок Жизненный цикл Trichinella spiralis 32

33 Trypanosoma brucei, T.rhodensiense, T. gambiense 22 варианта AG (Vickerman,19 71) 33

34 Отряд SCHISTOSOMIDA SCHISTOSOMA ДИМОРФНЫЕ ТРЕМАТОДЫ Schistosoma haematobium Sch. mansoni Sch.japonicumЧеловек+ - дом.животные Специф. паразиты человека р Гинекофорный канал 34

35 Отряд Pseudophyllidea Ligula intestinalisремнец широкий Ligula, Digramma Плероцеркоиды ремнецов 35

36 Archigetes iowensis Отряд Caryophyllidea У процеркоида половой аппарат формируется за 60 дней Archigetes sieboldi ПРОГЕНЕЗ Процеркоид продуцирует яйца дней при Т=18-22 C ON-онкосфера в яйце 36

37 Все филярии (тип Nematoda)- живородящие Wuchereria banccrofti, Brugia malayi Dracunculus medinensis Loa loa Dirophilaria repens Onchocerca volvulus Mansonella sp. 37

38 Причина ЛИМФЕДЕМЫ (элефантиазиса)- Wuchereria banccrofti, Brugia malayi При вухерериозе лимфедемы локализуются в паховой зоне, в зоне половых органов и конечностей Слоновость при бругиозе развивается обычно на нижних конечностях Элефантиазис распространен в Южном Китае, Японии,Юго- Восточной Азии,Сев.Африк е, Центральной и Южной Америке,Ср.Ази и 38

39 СЛОНОВАЯ БОЛЕЗНЬ (ЭЛЕФАНТИАЗИС), ВЫЗВАННАЯ НИТЧАТКОЙ БАКРОФТА Wuchereria banccrofti Личинки Wuchereria bancrofti в кровяном русле (70дней):в дневные часы находятся в кровеносных сосудах внутренних органов, в ночные часы мигрируют в периферические сосуды кожи. Половозрелые Wuchereria bancrofti в лимфатических сосудах (17 лет) 39

40 8-35 дней, в зависисмости от Т о Anophele s, Culex Бессимптомный инкубационный период длится 3-18 месяцев. через 2 и > года воспаление лимф. сосудов, слоновость Жизненный цикл нитчатки Банкрофта Wuchererria bancrofti 40

41 ОНХОЦЕРКОЗ (до 15 лет) Onchocerca volvulus L самки = см; L самца = 2-4 см Onchocerca volvulus 1 из 5 кожных видов филярий человека 41

43 Более 400 человек на Онхоцеркоз часто регистрируется в Западной и Центральной Африке 43

44 Onchocerca volvulus Simulium sp. Лечениеивермектин. Без бактерий рода Wolbanchia развитие личинок нарушается/прекращается антибиотик доксациклин против бактерий Wolbachia 44

45 Mansonella streptocerca дермальная филярия человека мокрецы р.culicoides СТРЕПТОЦЕРКОЗ L пв =2-3см L larva = μm 45

46 Dirofilaria immitis (живорождение) 46

47 Отряд: Eimeriida Eimeria magna (ПАРАЗИТ КРОЛИКОВ) МЕРОГОНИЯ ГАМОГОНИЯ СПОРОГОНИЯ 47

48 Отряд: Eimeriida: Cyclospora (Eimeria) cayentanensis паразит человека ( диарея путешественника ) спорогония гамогония мерогония 48

49 Отряд: Eimeriida: Cryptosporidium sp. паразит человека Оппортунистическое протозойное заболевание (чаще у лиц иммунокомпрометированных: диарея, потеря веса) микрогаметы 1 ) макрогамета 2 ) 3 49

50 КРИПТОСПОРИДИОЗ у ИММУНОКОМПЕТЕНТНЫХ лиц сопровождается краткой диареей (менее 2 недель), либо протекает бессимптомно. ВЫЗДОРОВЛЕНИЕ - СПОНТАННОЕ (необходима регидратация, терапия - поддерживающая, иногда с применением противодиарейных средств) Препарат- паромомицин 50

51 Отряд: Eimeriida: Isospora hominis (syn. Sarcocystis bovihominis) паразит Оппортунистическое человека: лихорадка, протозойное диарея, обезвоживание, заболевание снижение веса) цисты с спорозоитами в мышцах У иммуннокомпетентных лиц саркоцистоз - без симптомов, иногда диспепсия, лихорадка, озноб. Выделение ооцист с калом - на 10-й 13-й день после инфицирования и длиться до шести месяцев. Кишечный саркоспоридиоз широко распространён. Путь заражения - алиментарный САРКОЦИСТОЗ наблюдается в двух формах: кишечной (диспепсия) и мышечной (бессимптомно) 51

52 Отряд: Eimeriida: Sarcocystis suihominis паразит человека Оппортунистическое протозойное заболевание (чаще у лиц иммунокомпрометированных: диарея, потеря веса. ) 1 У ЧЕЛОВЕКА (окончат.хозяин) САРКОЦИСТОЗ наблюдается в кишечной форме (диспепсия) У ПРОМ.ХОЗЯЕВ в мышечной (бессимптомно) При наличии клинических проявлений саркоцистоза - лечение препаратом ФУРАЗОЛИДОН 52

53 Отряд Eimeriida:Toxoplasma gondii зараженность токсоплазмозом в человеческой популяции около 35%. в тканевых цистахбрадизоиты Споруляция 2-3 дня Тахизоиты поражают все типы клеток, кроме Er Шизогония - в любом теплокровном (

200 видов) споры сохраняются во внешней среде 1 год и более Из цист в кишечнике промежуточного хозяина выходят спорозоиты, в клеткахбесполое размножение тахизоиты 53 Гамогония -в кошачьих

ВЛИЯНИЕ ПАРАЗИТИЗМА НА СТРОЕНИЕ И РАЗВИТИЕ ПАРАЗИТОВ

Условия жизни паразита внутри хозяина резко отличаются от свободного образа жизни организма во внешней среде. Становление паразитизма сопровождается появлением соответствующих приспособлений. Одни органы и системы органов стали пе нужны паразиту, поэтому они подверглись редукции (регрессивные изменения); другие органы, наоборот, необходимы паразиту, вследствие чего они максимально развились (прогрессивные изменения). Морфологические и биологические изменепня у паразитов носят характер приспособлений, или адаптации.

Морфологические регрессивные адаптации. Под влиянием паразитического образа жизни ряд органов редуцируется, или исчезает (органы передвижения у гельмиптов, кровеносная и пищеварительная системы у цестод и скребпей).

Прогрессивные морфологические адаптации. У многих паразитов мощно развит фиксаторный аппарат. Вши на конечностях имеют коготки. У эндопаразитов, обитающих в органах желудочно-кишечного тракта, появились новые органы фиксации: присоски у трематод, крючья на сколексе у цестод, острые крючья па хоботке у акантоцефалов, кутикулярпые шипы у многих нематод. Иксодовые клеши во время приема пищи (крови) способны увеличивать объем тела в несколько десятков раз.

Биологические адаптации. Огромное количество паразитических организмов отличается колоссальной плодовитостью. Например, самка возбудителя макраканторинхоза свиней ежедпевпо выделяет во впешнюю среду от 200 до 670 тыс. яиц, а свиной аскариды - до 250 тыс. яиц. Для многих стационарных паразитов характерен гермафродитизм (у одной особи развиты мужские и женские половые органы). У многих трематод плодовитость увеличивается ва счет партеногенеза - девственного размножения (развитие личиночных стадий фасцнол в теле моллюска - из одного яйца формируется свыше 100 церкарнев).

Воздействие паразитов на хозяев. Болезнетворное воздействие паразитов на животных может быть разнообразным и обусловливается многими факторами. Зависит оно от видовой принадлежности, локализации и количества паразитов (интенсивности инвазии), возраста хозяина, его физиологического состояния, реактивности организма и условий существования животного. Проявляется оно нередко в виде механического, аллергического (антигенного), токсического, инокуляторного и трофического воздействий.

Паразиты часто вызывают механические повреждения в органах и ткаиях своих хозяев при помощи зубов, крючьев, шипов и присосок (гельминты), ротовых органов колющего типа (клещи и насекомые), а также других морфологических приспособлений. Кокцндни разрушают у яшвотных эпителиальные клетки кишечника 1ЦШЗ£ни. пироплазмозы - эритроциты, ценуры - нервные клетки мозга, мигрирующие личинки гельминтов повреждают кровеносные капилляры и альвеолы.

В результате антигенного влияния продуктов жизнедеятельности и распада паразитов (особенно мигрирующих личинок гельминтов) развиваются аллергические реакции, которые, с одной стороны, усугубляют патологический процесс (иногда до анафилактического шока), а с другой - они являются полезными для организма, обеспечивая его невосприимчивость (иммунитет) к повторному заражению аскаридами, метастронгилами и др. При такнх паразитарных заболеваниях, как симулиотоксикоз, мониезиоз ягнят, дрепанидотениоз гусей нередко отмечаются выраженные нервные симптомы (парезы, шаткая походка) в результате воздействия токсипов, выделяемых возбудителями этих болезней.

Многие паразиты способны инокулировать микробов, фильтрующихся вирусов, патогенных простейших и некоторых гельминтов (телязий, онхоцерков) в ткани и органы животных, в результате чего могут возникать или осложняться заразные болезни. Например, слепни в период кровососания нередко заражают здоровых животных сибирской язвой, су-ауру, анаплазмозом). Немалый вред своим хозяевам причиняют паразиты при поглощении пищевых веществ (трофическое влияние). Например, цестоды и акантоцефалы питаются переваренной пищевой массой в тонком кишечнике, гемонхн и иксодовые клещи - кровью, личинки оводов - соками и тканями. В результате жизнедеятельности паразитов у ховяев нарушается переваримость и усвоение корма, нарушается обмен веществ и кроветворение, уменьшается запас витаминов (гиповптаминозы), часто отмечается расстройство нервной системы, обостряется течение инфекционных болезней. Болезнетворное действие паразитов на организм хозяина значительно усиливается при наличии паразитоценоза (совокупность разных видов паразитов).

Влияние организма хозяина на паразита. Между организмом животного и внедрившимися паразитами всегда происходит борьба (антагонистические взаимоотношения). Воздействие организма хозяипа на паразитов складывается из разносторонних ответных реакций (клеточных, тканевых и гуморальных), направленных на подавление жизнедеятельности, уничтожение и выведение паразитов из организма.

В зависимости от доминирующего воздействия одной из сторон наблюдается либо клиническое проявление болезни (если организм животного слабый), либо паразитоносителъство (небольшое количество паразитов в результате противодействия хозяина). Несмотря на то что паразитоносители клинически не болеют, они значительно снижают продуктивность и часто выделяют во внешнюю среду зародышей паразитов, которые способны инвазировать здоровых животных. Организм молодых яшвотных менее устойчив против заражения инвазионными болезнями в сравнении со взрослыми ввпду меньшей резистентности их организма.

Неполпоцеппое кормление (в особенности при дефиците витаминов А и С, а также минеральных солей и микроэлементов) спижает защитные силы организма животных разного возраста.

Весенние и зимние вспышки ряда гельминтозов сельскохозяйственных животных в значительной степени зависят от ослабления пх организма из-за погрешностей в кормлении и содержании скота и птицы.

К защитным приспособлениям организма животных против воздействия паразитов относятся иммунное состояние (приобретенный или врожденный иммунитет), а также барьерные функции кишечника, печени, лимфоузлов, образование соединительнотканных капсул вокруг личиночных стадий цестод (эхинококков, ценуров, финн).

Сайт СТУДОПЕДИЯ проводит ОПРОС! Прими участие :) - нам важно ваше мнение.

Репродуктивная система

Нефридии и почки накопления

Подавляющее большинство плоских червей (кроме некоторых раздельнополых сосальщиков, например, Schistosomatidae) — гермафродиты. Строение половой системы, как мужской, так и женской, весьма разнообразно и различия в организации семенников и яичников, а также строение других частей половой системы, включая мужские копулятивные органы, используются в систематике. В некоторых группах ресничных червей и во всех паразитических классах яичник разделен на две части: гермарий (собственно яичник, производящий бедные желтком яйцеклетки, способные к развитию) и вителлярий (или желточник, производящий абортивные яйцеклетки богатые желтком или желточные шары). В этих группах происходит формирование так называемых сложных, или экзолецитальных, яиц: под общей оболочкой, выделяемой придаточными железами, объединена одна яйцеклетка и несколько желточных шаров.

2.2. Морфологические адаптации паразитов к их образу жизни и их сравнительная характеристика
Нигде в животном царстве так не проявляются приспособительные качества организмов, как у паразитов. При этом приспособления одной и той же системы у эктопаразитов и эндопаразитов, как правило, носят различный характер.
Анализ приспособлений к паразитическому образу жизни свидетельствует о наличии закономерностей, сформировавшихся при переходе от свободноживущих организмов к паразитизму.
Из общих закономерностей можно перечислить следующие.
Форма тела:

- общей чертой самых различных эктопаразитов является сплющивание тела в дорзовентральном направлении, способствующее лучшему прикреплению к телу хозяина;
- у эктопаразитов чаще наблюдается тенденция к укорачиванию животного;
- в гармонии с укорачиванием тела находится нередко наблюдаемое у эктопаразитов (а также и у эндопаразитов) сглаживание метамерии у сегментированных паразитов;
- у эндопаразитов закономерности управляющие изменением формы тела найти значительно сложнее (у кишечных и внутренностных паразитов они различны) - в кишечнике обитатели скорее имеют тенденцию к удлинению, чем к укорачиванию тела, а внутренностные паразиты подчиняются совершенно иным принципам формообразования, и так как отрезаны от внешнего мира и гарантированы от удаления из организма хозяина, многие полостные паразиты обладают шаровидной формой тела;
- при внутренностном паразитизме есть случаи, когда наблюдается тенденция к увеличению поверхности тела, очевидно, в целях усиления всасывания пищи.

Размеры тела:
- общего для всех паразитов влияния их образа жизни на размеры животных не замечается, но в тех случаях, когда такое влияние есть, оно сказывается в увеличении размеров тела при переходе к паразитическому образу жизни (вероятно, сказывается неограниченное количество хорошо усваиваемой пищи);
- у всех эндопаразитов размеры тела не только не отражаются на размерах яиц и личинок, но, напротив, яйца эндопаразитов всегда характеризуются малыми размерами, даже по сравнению с яйцами свободно живущих организмов (это зависит, с одной стороны, от тенденции к произведению возможно большего количества яиц, с другой – от того обстоятельства, что мелкие яйца, с большей легкостью попадают в организм);
- эктопаразиты, у которых заражение происходит большей частью посредством активного отыскивания молодью паразита, нового хозяина, не обнаруживают тенденции к уменьшению размеров яиц.

Окраска паразитов:
- общим правилом для внутренних паразитов является отсутствие пигментации, беловатый или слегка желтоватый цвет тела, как следствие нахождения паразитов в темноте;
- если эндопаразиты имеют какую либо окраску, цвет их зависит не от пигментации покровов, как это бывает большей частью у форм, живущих на свету, а от окраски кишечника, запасных питательных материалов, яиц или от наличия дыхательных пигментов;
- эктопаразиты, с точки зрения окраски, не представляют каких-либо интересных закономерностей (за исключением отсутствия в их пигментации ярких тонов);

Строение тела:
органы прикрепления:
- органы прикрепления (крючки, простые и сложные присоски, клапаны, обхватывающее прикрепление по типу клещей, распорки, стилеты, стрекательные нити, нитевидные отростки тела, стебельки, прикрепления по типу якоря) служат паразитам для поддержания связи с организмом хозяина, в их строении наблюдаются многочисленные конвергенции;
- у большинства паразитов органы прикрепления построены по типу крючков или присосок, и только в отдельных случаях представлены иными приспособлениями крючки распространены во всем животном царстве, присоски встречаются у форм с сильно хитинизированными покровами сравнительно редко);
- в основном перечисленные выше приспособления служат лишь для прикрепления к хозяину, но иногда они, применяются для раздражения или разрывания тканей хозяина, а в отдельных группах – для всасывания пищи;
Пищеварительная система:
- у многих форм, питающихся кровью, наблюдается известная гипертрофия некоторых частей пищеварительной системы и развитие желез, выделяющих секрет, препятствующий свертыванию крови;
- у других групп паразитов наблюдается редукция кишечника и переход к осмотическому питанию через поверхность паразитов (полная редукция кишечника у многих внутренних паразитов объясняется тем, что они живут в жидкостях (пищевая кашица, кровь, лимфа), содержащих вещества, которые животный организм в состоянии использовать почти без дальнейшей подготовительной обработки);
- параллельно с отмеченной редукцией кишечника у некоторых паразитов проявляется тенденция к увеличению наружной поверхности тела, служащей для всасывания пищи.

Нервная система:
- у всех паразитов (в особенности, у эндопаразитов) нервная система более или менее упрощается (утрата органов чувств, концентрация ганглиозных составных частей центральной нервной системы, ослабление системы периферических нервов.

Выделительная и осморегуляторная системы:
- в одних случаях выделительные органы паразитов подвергаются редукции, в других боковые каналы и фагоцитарные клетки получают сильное развитие;
- распространенной чертой эндопаразитических простейших является исчезновение пульсирующих вакуолей (тенденцию к атрофии выделительной системы паразитические простейшие разделяют с морскими, что зависит от сходных осмотических условий окружающей среды).
Дыхательная система:
- дыхание эктопаразитов подчиняется тем же законам, что и дыхание свободно живущих организмов;
- полостные и тканевые паразиты находятся, в таких же условиях дыхания, как и соседние ткани самого хозяина (кислород доставляется им кровью хозяина или непосредственно органами дыхания хозяина);
- кишечные паразиты живут в почти бескислородной среде (наряду с анаэробными процессами имеют место и аэробные).
Органы движения:
- органы движения паразитов, в особенности внутренних, при приспособлении к паразитизму подвергаются большей или меньшей редукции (вторично утрачиваются крылья и конечности).
Половая система:
- затрудненность встречи между особями разного пола, приводит к тому, что многие паразиты обнаруживают несомненную наклонность к гермафродитизму;
- наряду с приспособлениями, гарантирующими оплодотворение яиц, изредка у паразитов наблюдаются и особенности, препятствующие преждевременной копуляции или повторному совокуплению с уже оплодотворенной другим самцом самкой;
- помимо тенденции к гермафродитизму, имеется еще один широко распространенный у паразитов признак половой системы: громадная плодовитость, огромное количество продуцируемых паразитами яиц (это свойство, называемое законом большого числа яиц, является приспособлением, которое помогает паразитам в борьбе с множеством неблагоприятных условий, которые приходится паразиту преодолевать во время его сложного жизненного цикла).
Приспособления эмбриональных и ларвальных стадий паразитов:
- в большинстве случаев эмбриональные стадии развития паразитов обнаруживают относительно мало специальных черт приспособления к паразитизму и нередко бывают относительно незначительно изменены по сравнению с близкими свободно живущими формами;
- настоящий эмбриональный паразитизм, при котором устанавливается более или менее тесная связь между развивающимся эмбрионом и организмом хозяина (обычно питание развивающегося зародыша за счет хозяина), относительно редки (наездники и некоторые другие группы);
- зародыши и личинки обнаруживают очень разнообразные приспособления к паразитизму (кроме присущих паразитам органов передвижения различают активные ларвальные органы передвижения: хвост, фороцит); органы, направленные на нахождение и проникновение в окончательного или второго промежуточного хозяина.
- живорождение, как один из способов размножения.

Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет

Данная диссертационная работа должна поступить в библиотеки в ближайшее время
Уведомить о поступлении

480 руб. | 150 грн. | 7,5 долл. ', MOUSEOFF, FGCOLOR, '#FFFFCC',BGCOLOR, '#393939');" onMouseOut="return nd();"> Диссертация, - 480 руб., доставка 1-3 часа, с 10-19 (Московское время), кроме воскресенья

Автореферат - бесплатно , доставка 10 минут , круглосуточно, без выходных и праздников

Пронина, Светлана Васильевна. Морфологические и экологические аспекты взаимоотношений в системах паразит-хозяин : автореферат дис. . доктора биологических наук : 03.00.19 / МГУ, Биологич. факультет.- Москва, 1994.- 42 с.: ил. РГБ ОД, 9 94-2/1919-9

Введение к работе

Актуальность исследования. Проблема отношений между хозяином н паразитом является одной из ценсральных в паразитологии, поскольку отражает ее специфику и сущность как науки. Именно по характеру взаимоотношений партнеров различаются основные форми симбиоза: паразитизм - антагонистнческ; е взаимоотношения, комменсализм - нейтральные, мутуализм - взаимополезные (Шульман, 1984).

Положение о взаимных адаптациях партнеров в системах паразит-хозяин, направленных на выработку устойчивого равновесия и обеспечивающих существование паразита и хозяина как биологических водоз, постулируется во многих работах (Логачев, 1961, 1965; Шульман, Добровольский, 1977 и др.), но конкретных исследований в этом плане мало, особенно в сравнении с огромным количеством паразитарных систем и их многообразием. Оригинальные обобщения по отдельным вопросам взаимоотношений в паразито-хо-зягогаых системах от морфо-функциональных адаптации к тканевому паразгггаровзшпо (Березанцев, 1964, 1982; Храснощеков, 1979; Ку-псрман, 1988) до биохимических (Шишова-Касаточкина, Л^утская, 1979; Сидороз и др., 1982; Давыдов, Куровская, 1992), иммунологических (Микряков, 1991) и молекулярных (Сопрунов, 1987) или экологических (Федоров, 1986; Иешко, 1988; Ройтман, 1993) аспектов подтвержд&ют это положение.

Многочисленные данные по патологии при па^азитозах человека п сельскохозяйственных животных, имеющих большое значение как для обшей (теоретической) патологии, так и для клинической медицины и ветеринарии, отражают только крайний вариант реакции хозяина (болезнь). В то время как реакции паразита (влияние хо- 1 зянна на паразита) почти не рассматриваются. Особенно это относится к 'фактическим данным по многообразным системам парази-ты-рыбы как в целом, так н по частным вопросам ихтиопатологии при паразитозах (Лопукина, Успенская, 1972; Бауер и др., 1977).

Для выяснения общего и особенного во взаимоотношениях паразитов н хозяев в качестве объектов исследования и анализа удобно взять папазитарные системы, образуемые представителями разных крупных тахсонов. В качестве таковых нами выбраны некоторый виды классов Myxospore-; и Cestoda, имеющих разные типы жизненных циклов и, соответственно, образующие паразитарные

- 2-систо'ы разной сложности. При общей слабой изученности цитохимии миксоспоридий и их взаимоотношенкй с хозяевами (Шульман, 1966; Успенская, 1984) выбраны виды, по которым вообще отсутствовали эти данные. Из цестод, наоборот, взяты виды, по которым имеется обширная литература о морфологии, экологии и эпизоотологии (Куперман, 1973, 1988; Фрезе, 1977; Сердюков, 1979; Аникиева и др., 1983; Делямуре и др., 1985; Пронин, Хохлова, 1986; Русинек, 1987; Риичино, 1,37 и др.). Тем не менее, характеристики патогенеза, вызываемых ими паразитозов и взаимоотнс -шений паразита и хозяина противоречивы (Маркевич, 1943; Лопухина, 1966; Куперман, Смирнова, 1968; Малахова и др. 1972; Альбе-юва, 1981; Размашкин, 1988; Пронина, Пронин, 1988;.Scheming, '923; Schottler, 1984 и др.) или касаются только отдельных фа: и стадий развития паразитов у ограниченного состава хозяев. Это еще рзз подчеркивает необходимость изучения взаимоотношений в системах паразит-хозяин на всех уровнях организации (клеточном, і каневом, органном, организменном, популяционком и видовом) с последующим определением экосистемного значения конкретных паразитарных сист-м. Нами исследованы взаимовлияния паразитов и хозяев на клеточном, тканевом, органном, организменном, микро-популяционном и в некоторых случаях популяционном уровнях с использованием гистологических и гистохимических методов, позволяющих проникн. ть в тайны интимных отношений между партнерами, выявить специфику их взаимных адаптации и решать вопросы филогении конкретных систем паразит-хозяин (Всеволодов, 1948, 1971,197о; Березанцев, 1964, 1982; Логачев, 1965, 1976).

и^ль и задачи исследования. Для характроистики морфофизио-логических адаптации и оценки особенностей взаимоотношений партнеров паразитохо. линных систем, образуемых паразитами различных таксономических групп и типов жизненного цикла ( Myxosporea и Cestoda), с разными популяциями и видами дополнительных, резервуарных и дефинитивных хозяев в связи с их онтогенезом и ус "іовиями среды второго порядка, предстояло решить следующие задачи:

Дать цитохимическую характеристику ряда миксоспоридий и провести анализ экологических и морфологических аспехтов взаимоотношений в системах Myxosporea - рыбы.

Изучить взаимоо'.лошения цестоды Triaenophorus nodulosus (Pallas, 1731) с облигатными и факультативными дополнительными

хозяевами з зависимости от возраста хозяина и сложившегося типа циркуляции гельминта в разных водоемах.

3. Установить микроморфологические и гистохимические изменения в тканях и органах рыб, зараженных миксоспоридиями и гельминтами при экстремальных условиях- для хозяина (дефицит кислорида), и резистентность инвазнрованных рыб к этому факто-

А . Определить цитохимический состав тканевых базофилов рыб и участие их в иммунологических реакциях при гельминтозах.

Провести сравнительный анализ взаимоотношений цестоды Diphyllobothrium dendriticum (Nitzsch,1824) с дополнительными и дефинитивными хозяевами при спонтанном заражении и на лабораторных моделях.

Изучить характер взаимоотношений цестод Proteocephalus exiguus (La Rue, 1911) и Cyathccephalus truncates (Pallas, 1781)

с разными видами дефинитивных хозяев.

Научная ыопнзна. Впервые исследовано цитохимическое строение трофозоитов и спор микссспориднй Hcnneguya cerebralis, Н. zschokkei, Myxidium noblei, Myxobolus muelleri. Топография основных биохимических компонентов суммарного белка, РНК, ДНК в трофозоитах и спорах аналогична описанной ранее для других видов миксоспориднй и, очевидно, типична для Myxosporea в целом. Впервые проведена дифференцировка полисахаридов в трофозоитах и спорах миксоспориднй. Установлено, что, кроме гликогена, спекулирующие трофозоиты и молодые споры богаты сульфатнрованными и карбоксшгодержапшм" гликозамингликанами, которые имеют болъи je значение в защите паразита от реакции хозяина.

Впервые изучен характер взаимоотношений в шести паразитарных системах Myxosporea - рыбы. Установлено, что характер взаимоотношений в системах Myxosporea - рыбы зависит от длительности совместной эволюции партнеров. Несбалансированный характер. взаимоотношений свойствен для молодых систег и при переходе полостного паразита к тканевому паразитированию.

Установлено, что взаимоотношения цестоды Т. nodulosus с разными популяциями дополнительного хозяина (окуня) носят различный характер: сбалансированный в одном водоеме и взаимно агрессивный в другом.

Впеовые проведено изучение взаимоотношений плероцсркоидов дифиллоботрнид с тканевыми системами желтокрылой и длиннокрылой широколобок, которое похазало, что паразиты успешно осваивают новую для себя группу хозяев.

Установлен видовой статус дифиллоботрнид от коттоидных рыб Байкала. По морфофизиологическим характеристикам они отнесены к D. dendriticura и D. ditreraum. Получены новые данные по биологии дифиллоботрнид в оз. Байкал. Установлено усложнение жизненного цикла D. dendntium в свс юбразных условиях трофических связей в экосистеме оз. Байкал, использование коттоидных рыи в качестве резервуарных хозяев.

Дан сравнительный анализ взаимоотношений плероцеркоидов лечтеца чаек с семью видами дополнительных хозяев. Разная степень адаптации партнеров этих систем определяется истерически сложившимися путягч циркуляции гельминта з конкретном водоеме.

Установ..єно, что взаимоотношения имапшальных форм гель-M.IHTOB с дефинитивными хозяевами зависят от специфичности паразита, интенсивности заражения, продолжительности инвазии, от возраста хозяин? Клшечные паразиты вызывают острый воспалительный процесс в начале заражения, однако динамические компенсаторно-защитные реакции хозяина сохраняются и при хроническом течении инвазии. Ответная защитная реакция имеет прямую, но не пропорциональную связь с интенсивностью заражения.

Реахциі. местных имм/нокомпетентных клеток (лейкоцитов и тканевых базофилов) ограничивает численность паразитов, вступающих в темные связи с тканями хозяина. При этом, чем менее специфичен паразит для определенного вида хозяина, тем более сильные патологические изменения он вызывает. Для молоди рыб кишечные гельминты более "атогенны по сравнению со взрослыми, что, вероятно, обусловлено несовершенностью местного защитного клеточного мехг шзма стенки пищеварительного тракта.

Описаны патоморфологические изменения, вызываемые паразитом у >: ,зяина при экстремальных условиях среды (дефицит кисло-р та), которые приводят к элиминации зараженных особей

Впервые у рыб выявлены две разновидности тканевых базофилов, которые различаются морфологическими и, вероятно, функциональными признаками Установлена взаимосвязь численности и соотношений различных ф л рм тканевых базофилов с физиологическим состоянием рыб (период нагула, подготовка к нересту) и интен-

-5 -сягностью заражения гельмінтами.

Защищаемые положення. Взаимоотношения в системах паразит -хозяин осуществляются на всех уровнях организации и характер их зависит от степени облигатностн партнеров и типа циркуляции паразита в конкретной экс системе. Микроморфологические тесты могут служить в качестве одного из критериев длительности коэволюции партнеров системы паразит-хозяин. Дифиллоботрииды в экосистеме оз. Байкал эволюционируют по пути усложнения жизненного цикла.

Практическая значимость работы. Полученные результаты по мккроморфологии тканей и органов 7 видов рыб, серебристой Морфологические и экологические аспекты взаимоотношений в системах паразит-хозяин