Морфофизиологические особенности паразитов

увеличение размеров тела (до 20 метров у ленточных червей);

из всех систем органов наибольшего развития достигает половая система;

разнообразные органы фиксации (присасывательные диски лямблии, присоски сосальщиков, ботрии, крючья ленточных червей; коготки вшей, ротовой аппарат клещей);

наружные покровы (тегумент, кутикула защищают от действия ферментов хозяина);

выделение кишечными паразитами антиферментов, которые защищают от переваривания соками хозяина;

инкапсулирование личинок паразитов как защитная реакция от действия ферментов хозяина.

- упрощение строения нервной системы и органов чувств; из органов чувств эндопаразиты имеют органы осязания и органы химического чувства, у личинок сосальщиков — светочувствительные глазки.

Биологические адаптации связаны с особенностями строения половой системы, размножением и циклами развития паразитов:

б) высокая плодовитость (свободноживущая турбеллярия выделяет 5-10 яиц, свиной цепень с каждым зрелым члеником — 100 тысяч яиц, аскарида — 250 тысяч яиц в сутки);

в) разнообразные формы бесполого размножения (шизогония и спорогония у малярийных плазмодиев; полиэмбриония у сосальщиков);

г) миграции по организму хозяина (личинки свиного цепня и аскариды);

д) сложные циклы развития со сменой личиночных стадий и промежуточных хозяев.

Результаты взаимоотношений паразита и хозяина на организменном уровне могут быть различны.

A. Гибель паразита, если достаточно сильны защитные силы организма хозяина.

Б. Смерть хозяина, если высока патогенность паразита, а организм хозяина ослаблен или недостаточно сильны его защитные механизмы. Вместе с хозяином погибает и паразит.

B. Паразитоносительство развивается при сбалансированных отношениях хозяина и паразита. Клинические признаки заболевания отсутствуют.

Каждого паразита характеризует свойство патогенности. Патогенность паразита — это выражение крайней формы паразитизма, его способность вызывать заболевание. Патогенность зависит от ряда факторов:

генотипа паразита, его видовой принадлежности;

возраста хозяина (более чувствительны к заражению дети и люди пожилого возраста);

пищевого режима (паразитических протестов больше в желудочно-кишечном тракте травоядных животных; неполноценная диета хозяина увеличивает число паразитов в организме и их размеры, сокращает сроки развития паразитов);

дозы или степени инвазии (чем больше яиц или личинок паразита вводится в организм хозяина, тем тяжелее заболевание);

степени сопротивляемости организма хозяина;

наличия других паразитов и заболеваний, которые будут ослаблять организм хозяина.

Паразит характеризуется специфичностью — проявление исторически сложившейся степени адаптации паразита к хозяину. Формы проявления специфичности:

а) гостальная (хозяинная): моногостальная — у паразита один вид хозяина (аскарида человека), полигостальная — у паразита хозяева разных видов (лейшмании, трихинелла);

б) топическая (место паразитирования): аскарида (кишечник), фасциола (печень);

в) возрастная (пик паразитарных заболеваний отмечается у детей дошкольного и младшего школьного возраста);

г) сезонная (вспышки амебной дизентерии — конец весны — лето, трихинеллеза — осень-зима).

Патогенное действие паразитов на организм хозяина обусловлено их морфофизиологическими особенностями и проявляется от иммунологической реакции до клинических симптомов болезни и летального исхода.

1. Механическое действие паразиты оказывают массой своего тела (клубок аскарид в кишечнике, пузырь эхинококка в головном мозге), органами фиксации (ущемление слизистой кишечника присосками и некроз ткани, нарушение целостности слизистой крючьями и раздражение нервных окончаний — спазм кишки и непроходимость), нарушение целостности кожных покровов личинками сосальщиков, хоботками кровососущих членистоногих.

2. Токсико-аллергическое действие оказывают: продукты обмена веществ паразитов, которые являются для хозяина антигенами; выделяемые паразитами гемолизины, гистолизины и продукты распада погибших паразитов; слюна эктопаразитов при кровососании. Проявления этого действия у хозяина: высыпание на коже, дерматиты, эозинофилия, аллергическая реакция различной степени тяжести (до анафилактического шока).

3. Поглощение питательных веществ и витаминов в организме хозяина приводит к гиповитаминозам (в основном, А и С), потере веса, истощению.

4. Нарушение процессов обмена веществ в организме хозяина вызывает снижение сопротивляемости и повышение чувствительности к возбудителям других заболеваний.

5. Биологически активные вещества паразита обладают иммунодепрессивным действием. Они подавляют фагоцитарную активность лейкоцитов.

6. Некоторые паразиты стимулируют онкогенез — образование злокачественных опухолей: клонорх и описторх — холангиокарциному, шистозомы — рак мочевого пузыря и прямой кишки.

7. Паразиты могут оказывать неблагоприятное влияние на течение беременности и развитие плода (малярийный плазмодий, токсоплазма, описторх): вызывать токсикозы беременности, выкидыши, осложнения родов (кровотечения), нарушение развития плода (врожденные пороки).

2.2. Морфологические адаптации паразитов к их образу жизни и их сравнительная характеристика
Нигде в животном царстве так не проявляются приспособительные качества организмов, как у паразитов. При этом приспособления одной и той же системы у эктопаразитов и эндопаразитов, как правило, носят различный характер.
Анализ приспособлений к паразитическому образу жизни свидетельствует о наличии закономерностей, сформировавшихся при переходе от свободноживущих организмов к паразитизму.
Из общих закономерностей можно перечислить следующие.
Форма тела:

- общей чертой самых различных эктопаразитов является сплющивание тела в дорзовентральном направлении, способствующее лучшему прикреплению к телу хозяина;
- у эктопаразитов чаще наблюдается тенденция к укорачиванию животного;
- в гармонии с укорачиванием тела находится нередко наблюдаемое у эктопаразитов (а также и у эндопаразитов) сглаживание метамерии у сегментированных паразитов;
- у эндопаразитов закономерности управляющие изменением формы тела найти значительно сложнее (у кишечных и внутренностных паразитов они различны) - в кишечнике обитатели скорее имеют тенденцию к удлинению, чем к укорачиванию тела, а внутренностные паразиты подчиняются совершенно иным принципам формообразования, и так как отрезаны от внешнего мира и гарантированы от удаления из организма хозяина, многие полостные паразиты обладают шаровидной формой тела;
- при внутренностном паразитизме есть случаи, когда наблюдается тенденция к увеличению поверхности тела, очевидно, в целях усиления всасывания пищи.

Размеры тела:
- общего для всех паразитов влияния их образа жизни на размеры животных не замечается, но в тех случаях, когда такое влияние есть, оно сказывается в увеличении размеров тела при переходе к паразитическому образу жизни (вероятно, сказывается неограниченное количество хорошо усваиваемой пищи);
- у всех эндопаразитов размеры тела не только не отражаются на размерах яиц и личинок, но, напротив, яйца эндопаразитов всегда характеризуются малыми размерами, даже по сравнению с яйцами свободно живущих организмов (это зависит, с одной стороны, от тенденции к произведению возможно большего количества яиц, с другой – от того обстоятельства, что мелкие яйца, с большей легкостью попадают в организм);
- эктопаразиты, у которых заражение происходит большей частью посредством активного отыскивания молодью паразита, нового хозяина, не обнаруживают тенденции к уменьшению размеров яиц.

Окраска паразитов:
- общим правилом для внутренних паразитов является отсутствие пигментации, беловатый или слегка желтоватый цвет тела, как следствие нахождения паразитов в темноте;
- если эндопаразиты имеют какую либо окраску, цвет их зависит не от пигментации покровов, как это бывает большей частью у форм, живущих на свету, а от окраски кишечника, запасных питательных материалов, яиц или от наличия дыхательных пигментов;
- эктопаразиты, с точки зрения окраски, не представляют каких-либо интересных закономерностей (за исключением отсутствия в их пигментации ярких тонов);

Строение тела:
органы прикрепления:
- органы прикрепления (крючки, простые и сложные присоски, клапаны, обхватывающее прикрепление по типу клещей, распорки, стилеты, стрекательные нити, нитевидные отростки тела, стебельки, прикрепления по типу якоря) служат паразитам для поддержания связи с организмом хозяина, в их строении наблюдаются многочисленные конвергенции;
- у большинства паразитов органы прикрепления построены по типу крючков или присосок, и только в отдельных случаях представлены иными приспособлениями крючки распространены во всем животном царстве, присоски встречаются у форм с сильно хитинизированными покровами сравнительно редко);
- в основном перечисленные выше приспособления служат лишь для прикрепления к хозяину, но иногда они, применяются для раздражения или разрывания тканей хозяина, а в отдельных группах – для всасывания пищи;
Пищеварительная система:
- у многих форм, питающихся кровью, наблюдается известная гипертрофия некоторых частей пищеварительной системы и развитие желез, выделяющих секрет, препятствующий свертыванию крови;
- у других групп паразитов наблюдается редукция кишечника и переход к осмотическому питанию через поверхность паразитов (полная редукция кишечника у многих внутренних паразитов объясняется тем, что они живут в жидкостях (пищевая кашица, кровь, лимфа), содержащих вещества, которые животный организм в состоянии использовать почти без дальнейшей подготовительной обработки);
- параллельно с отмеченной редукцией кишечника у некоторых паразитов проявляется тенденция к увеличению наружной поверхности тела, служащей для всасывания пищи.

Нервная система:
- у всех паразитов (в особенности, у эндопаразитов) нервная система более или менее упрощается (утрата органов чувств, концентрация ганглиозных составных частей центральной нервной системы, ослабление системы периферических нервов.

Выделительная и осморегуляторная системы:
- в одних случаях выделительные органы паразитов подвергаются редукции, в других боковые каналы и фагоцитарные клетки получают сильное развитие;
- распространенной чертой эндопаразитических простейших является исчезновение пульсирующих вакуолей (тенденцию к атрофии выделительной системы паразитические простейшие разделяют с морскими, что зависит от сходных осмотических условий окружающей среды).
Дыхательная система:
- дыхание эктопаразитов подчиняется тем же законам, что и дыхание свободно живущих организмов;
- полостные и тканевые паразиты находятся, в таких же условиях дыхания, как и соседние ткани самого хозяина (кислород доставляется им кровью хозяина или непосредственно органами дыхания хозяина);
- кишечные паразиты живут в почти бескислородной среде (наряду с анаэробными процессами имеют место и аэробные).
Органы движения:
- органы движения паразитов, в особенности внутренних, при приспособлении к паразитизму подвергаются большей или меньшей редукции (вторично утрачиваются крылья и конечности).
Половая система:
- затрудненность встречи между особями разного пола, приводит к тому, что многие паразиты обнаруживают несомненную наклонность к гермафродитизму;
- наряду с приспособлениями, гарантирующими оплодотворение яиц, изредка у паразитов наблюдаются и особенности, препятствующие преждевременной копуляции или повторному совокуплению с уже оплодотворенной другим самцом самкой;
- помимо тенденции к гермафродитизму, имеется еще один широко распространенный у паразитов признак половой системы: громадная плодовитость, огромное количество продуцируемых паразитами яиц (это свойство, называемое законом большого числа яиц, является приспособлением, которое помогает паразитам в борьбе с множеством неблагоприятных условий, которые приходится паразиту преодолевать во время его сложного жизненного цикла).
Приспособления эмбриональных и ларвальных стадий паразитов:
- в большинстве случаев эмбриональные стадии развития паразитов обнаруживают относительно мало специальных черт приспособления к паразитизму и нередко бывают относительно незначительно изменены по сравнению с близкими свободно живущими формами;
- настоящий эмбриональный паразитизм, при котором устанавливается более или менее тесная связь между развивающимся эмбрионом и организмом хозяина (обычно питание развивающегося зародыша за счет хозяина), относительно редки (наездники и некоторые другие группы);
- зародыши и личинки обнаруживают очень разнообразные приспособления к паразитизму (кроме присущих паразитам органов передвижения различают активные ларвальные органы передвижения: хвост, фороцит); органы, направленные на нахождение и проникновение в окончательного или второго промежуточного хозяина.
- живорождение, как один из способов размножения.

Дата добавления: 2015-04-16 ; просмотров: 5476 . Нарушение авторских прав

Parasitology of humans
Трудоемкость: 24 аудиторных часа (12 лекций).
Форма отчетности – зачет.
Лекторы:
Чесунов Алексей Валерьевич, профессор кафедры зоологии беспозвоночных биологического факультета МГУ
Чайка Станислав Юрьевич, профессор кафедры энтомологии биологического факультета МГУ
Симдянов Тимур Геннадьевич, профессор кафедры зоологии беспозвоночных биологического факультета МГУ
Ответственный за МФК: Чесунов Алексей Валерьевич, AVTchesunov@yandex.ru

Темы реф МФК Паразитология человека 2016 1.docx
18.87 KB

Скачать

Аннотация

Курс состоит из трёх разделов, соответствующих трём группам человеческих паразитов: 1) простейшие, 2) гельминты, 3) членистоногие (насекомые и клещи). В разделе "Простейшие" даются общие представления о строении, физиологии, жизненных циклах одноклеточных паразитов, а также рассматриваются ключевые понятия современной паразитологии; более подробно рассказывается об основных одноклеточных паразитах, возбудителях малярии, амёбной дизентерии, токсоплазмозе, сонной болезни и др. В разделе "Гельминты" рассказывается о строении, разнообразии и патогенности паразитических червей. Разбираются все группы гельминты на примере их самых важных представителей: плоские черви (сосальщики, двуустки, цепни, эхинококки), круглые черви (аскариды, острицы, филярии, ришта, власоглав, трихинелла и др. Излагаются жизненные циклы, экология, патогенность, диагностика, методы профилактики и лечения гельминтозов. В энтомологической и акарологической частях курса рассмотрены общие вопросы медицинской энтомологии и акарологии: паразитизм членистоногих и его значение в экосистемах, типы паразитизма, морфофункциональные закономерности эволюции паразитических организмов, типы паразитарных систем, организм хозяина как среда обитания для паразита, понятие о паразитоценозах. Членистоногие как переносчики возбудителей трансмиссивных заболеваний. Классификация способов передачи возбудителей инфекционных болезней, особенности трансовариальной и трансфазовой передачи инфекций членистоногими, биологические взаимоотношения между переносчиками и возбудителями болезней, специфичность связи переносчиков с возбудителями болезней. Классификация трансмиссивных болезней, учение о природной очаговости трансмиссивных болезней, понятие природного очага трансмиссивной болезни. Популяционная экология паразитов и переносчиков, паразито-хозяинные отношения членистоногих с позвоночными, синантропности членистоногих. Характеристика групп кровососущих насекомых и клещей: систематика, морфология, биология, типы паразитизма, жизненные циклы, эпидемиологическое значение.

Программа курса

Лекция 3. Кровяные споровики: жизненный цикл возбудителей малярии (плазмодий). Представление о промежуточном хозяине и переносчике. Виды малярии, их опасность, распространение и способы борьбы. Пироплазмы и пироплазмозы домашних животных.
Трипаносоматиды. Жизненные циклы лейшманий, кожный и висцеральный лейшманиозы человека. Основные эпидемиологические понятия: природноочаговые инфекции, резервуар инфекции, зоонозы и антропонозы.
Жизненные циклы трипаносомы Круза (возбудитель болезни Чагаса) и трипаносомы Брюса (возбудитель сонной болезни человека и наганы коров).
Прокариоты и эукариоты: - основные цитологические и биохимические различия. Главная причина трудностей в борьбе с протозоозами: общность цитологии и биохимии паразитов и хозяев.

Раздел 2. Гельминты и гельминтозы человека (А.В. Чесунов)
Лекция 4. Что такое гельминты, медицинское и ветеринарное значение гельминтов в современном мире. Гельминты как компонент мирового биоразнообразия. Некоторые общие особенности строения, физиологии и биологии паразитических червей. Гео- и биогельминты. Моно- и поликсенные жизненные циклы. Как определяется наличие гельминтов в человеке. Ключевые фигуры и события истории гельминтологии в России и в мире.
Плоские черви, основы организации и классификация. Моногенеи: строение, разнообразие, жизненные циклы, экономическое значение.
Трематоды (двуустки): строение, разнообразие, жизненные циклы. Печёночная двуустка и болезнь фасциолёз. Ланцетовидная и кошачья (сибирская) двуустки, заболевание описторхоз. Шистосомы, строение и жизненный цикл. Болезнь шистосоматоз.

Лекция 5. Ленточные черви (цестоды), строение, и стадии жизненного цикла. Широкий лентец: строение, распространение, жизненный цикл, болезнь дифиллоботриоз.
Бычий (невооружённый) цепень: строение и стадии жизненного цикла, тениаринхоз. Свиной (вооружённый) цепень: строение и стадии жизненного цикла, болезнь тениоз.
Карликовый и тыквовидный цепни и вызываемые ими болезни: гименолепидоз и дипилидоз.
Эхинококк: строение и жизненный цикл. Альвеококк: строение и жизненный цикл.

Лекция 6. Нематоды (круглые черви), биоценотическое, сельскохозяйственное, ветеринарное, медицинское и научное значение. Строение и жизненный цикл нематод.
Аскариды; строение, биология и жизненный цикл, медицинское значение. Острицы: биология и жизненный цикл. Кривоголовки (анкилостома и некатор): особенности строения, жизненный цикл, патогенность. Стронгилоидес, жизненный цикл и патогенность.
Филярии (спируриды): вухерерии, онхоцерки, ришта, лоа, жизненные циклы и заболевания.
Власоглав: строение, биология и патогенность. Трихинелла: строение, биология, жизненный цикл, медицинское значение.
Важнейшие гельминты домашних животных и культурных растений.
Как не заразиться гельминтами. Как лечат гельминтозы.

Раздел 3. Паразитизм насекомых (Г.В. Фарафонова)
Лекция 7. Двукрылые насекомые как кровососущие паразиты и переносчики инфекций. Понятие гнуса как комплекса кровососущих двукрылых. Компоненты гнуса и их систематическое положение: кровососущие комары (сем. Culicidae), мокрецы (сем. Ceratopogonidae), мошки (сем. Simuliidae), москиты (сем. Phlebotomidae), Слепни (сем. Tabanidae). Систематическое положение и состав семейств. Распространение. Экология стадий развития. Гонотрофический цикл. Типы гонотрофической гармонии. Степень вредоносности, агрессивности и синантропности видов комплекса гнуса. Эпидемиологическое значение. Систематическое положение и состав семейств кровососущих высших двукрылых (Muscidae, Glossinidae, Hippoboscidae, Nycteribiidae, Streblidae). Имагинальный паразитизм и его происхождение. Типы имагинального питания. Адаптивные особенности двукрылых с разной пищевой специализацией (копрофаги, полифаги, факультативные и облигатные гематофаги). Развитие живорождения. Некрофаги. Происхождение личиночного паразитизма. Эпидемиологическое значение высших двукрылых.

Лекция 8. Кровососущие блохи, клопы, вши и ядовитые членистоногие Блохи. Типы паразитизма блох. Экология личинки и имаго. Роль блох в распространении чумы. Механизм передачи возбудителя чумы. Систематическое положение, биология и экология клопов и вшей. Происхождение паразитизма и его типы. Значение клопов как кровососов и переносчиков заболеваний (болезнь Чагаса). Значение вшей как паразитов и переносчиков сыпного и возвратного тифов, волынской лихорадки. Ядовитые членистоногие. Биология и медицинское значение основных групп ядовитых членистоногих. Скорпионы. Пауки-каракурты. Гусеницы чешуекрылых. Пчелы, осы. Жуки-нарывники.

Раздел 4. Паразитизм клещей (Ю.В. Лопатина)
Лекция 9. Общая характеристика клещей; синантропные виды и постоянные паразиты человека Сравнительные особенности морфологии, эмбриогенеза, жизненного цикла представителей надотрядов Acariformes и Parasitiformes. Клещи, заселяющие жилые помещения. Продуценты аллергенов человека. Клещи домашней пыли (сем. Pyroglyphidae). Состав семейства. Распространение. Переход пироглифид к обитанию в жилище человека. Особенности развития. Пищевая специализация. Экология. Абиотические факторы, влияющие на жизнь клещей. Локализация клещей домашней пыли в помещении. Сезонная динамика численности. Медицинское значение. Профилактика клещевой аллергии, меры борьбы с клещами домашней пыли. Клещи амбарно-зернового комплекса. Паразитические кровососущие гамазовые клещи (ког. Gamasina). Крысиный клещ Ornithonyssus bacoti. Трофические связи. Особенности онтогенеза. Локализация в жилых помещениях. Клинические проявления крысиного клещевого дерматита. Эпидемиологическое значение крысиного клеща. Чесоточные клещи человека и животных (сем. Sarcoptidae). Морфологические адаптации к обитанию в коже. Жизненный цикл. Пищевые связи. Суточная активность. Сезонная динамика численности клещей. Контингент больных чесоткой и группы риска. Клинические проявления чесотки. Диагностика. Лечение. Норвежская чесотка. Клещи железницы (сем. Demodicidae). Особенности биологии. Жизненный цикл. Локализация на теле человека. Патогенное значение. Клинические проявления демодекоза.

Лекция 10. Клещи, нападающие на человека в природных биотопах Клещи-краснотелки (сем.Trombiculidae). Особенности онтогенеза. Паразитизм личинок. Медико-ветеринарное значение Trombiculidae (тромбидиозы, лихорадка цуцугамуши). Иксодовые клещи (сем. Ixodidae). Состав семейства. Распространение. Особенности морфологии, биологии, экологии и онтогенеза. Трофические связи. Гипертрофированные формы питания иксодид. Типы паразитизма. Особенности передачи клещами возбудителей заболеваний. Эпидемиологическое значение (вирусные клещевые энцефалиты, Лайм-боррелиоз и др.). Меры борьбы с иксодовыми клещами и профилактики клещевых инфекций.
Современные принципы интегрированного управления численностью кровососущих членистоногих.

Раздел 5. Общие вопросы паразитизма членистоногих (С.Ю. Чайка)
Лекция 11. Паразитизм и перенос болезней насекомыми и клещами. Значение паразитарных и трансмиссивных болезней для человечества и роль медицинской энтомологии в борьбе с ними. Членистоногие как паразиты человека и животных. Типы взаимоотношений в пределах двучленных экологических систем. Паразитизм. Значение паразитизма в эволюции экосистем. Понятие паразитарной системы. Классификация и эволюция паразитарных систем. Организм хозяина как среда обитания для паразита. Понятие о паразитоценозах. Происхождение паразитизма членистоногих на наземных позвоночных. Систематические группы членистоногих, паразитирующих на позвоночных. Типы паразитизма членистоногих. Классификация переносчиков. Способы передачи возбудителей инфекционных болезней. Трансовариальная и трансфазовая передача инфекций членистоногими.

Лекция 12. Экология переносчиков и паразито-хозяинные отношения членистоногих с наземными позвоночными. Группы возбудителей болезней человека, передаваемых членистоногими. Биологические взаимоотношения между переносчиками и возбудителями болезней. Специфичность связи переносчиков с возбудителями болезней. Трансмиссивные болезни. Классификация трансмиссивных болезней. Зоонозы и антропонозы. Учение о природной очаговости трансмиссивных болезней. Понятие природного очага трансмиссивной болезни и его характерные черты.
Численность популяций и разные типы популяционной биологии кровососов и синантропов. Возрастной состав популяций и его роль в эпидемиологическом процессе. Физиологический возраст самок кровососущих насекомых и его значение для характеристики эпидемиологической опасности конкретных популяций. Специфичность паразито-хозяинных отношений. Экологическая специфичность. Филогенетическая специфичность. Коэволюция паразита и хозяина. Понятие синантропности. Состав фауны синантропных членистоногих. Современные аспекты проблемы синантропности членистоногих.

Данная диссертационная работа должна поступить в библиотеки в ближайшее время
Уведомить о поступлении

480 руб. | 150 грн. | 7,5 долл. ', MOUSEOFF, FGCOLOR, '#FFFFCC',BGCOLOR, '#393939');" onMouseOut="return nd();"> Диссертация, - 480 руб., доставка 1-3 часа, с 10-19 (Московское время), кроме воскресенья

Автореферат - бесплатно , доставка 10 минут , круглосуточно, без выходных и праздников

Пронина, Светлана Васильевна. Морфологические и экологические аспекты взаимоотношений в системах паразит-хозяин : автореферат дис. . доктора биологических наук : 03.00.19 / МГУ, Биологич. факультет.- Москва, 1994.- 42 с.: ил. РГБ ОД, 9 94-2/1919-9

Введение к работе

Актуальность исследования. Проблема отношений между хозяином н паразитом является одной из ценсральных в паразитологии, поскольку отражает ее специфику и сущность как науки. Именно по характеру взаимоотношений партнеров различаются основные форми симбиоза: паразитизм - антагонистнческ; е взаимоотношения, комменсализм - нейтральные, мутуализм - взаимополезные (Шульман, 1984).

Положение о взаимных адаптациях партнеров в системах паразит-хозяин, направленных на выработку устойчивого равновесия и обеспечивающих существование паразита и хозяина как биологических водоз, постулируется во многих работах (Логачев, 1961, 1965; Шульман, Добровольский, 1977 и др.), но конкретных исследований в этом плане мало, особенно в сравнении с огромным количеством паразитарных систем и их многообразием. Оригинальные обобщения по отдельным вопросам взаимоотношений в паразито-хо-зягогаых системах от морфо-функциональных адаптации к тканевому паразгггаровзшпо (Березанцев, 1964, 1982; Храснощеков, 1979; Ку-псрман, 1988) до биохимических (Шишова-Касаточкина, Л^утская, 1979; Сидороз и др., 1982; Давыдов, Куровская, 1992), иммунологических (Микряков, 1991) и молекулярных (Сопрунов, 1987) или экологических (Федоров, 1986; Иешко, 1988; Ройтман, 1993) аспектов подтвержд&ют это положение.

Многочисленные данные по патологии при па^азитозах человека п сельскохозяйственных животных, имеющих большое значение как для обшей (теоретической) патологии, так и для клинической медицины и ветеринарии, отражают только крайний вариант реакции хозяина (болезнь). В то время как реакции паразита (влияние хо- 1 зянна на паразита) почти не рассматриваются. Особенно это относится к 'фактическим данным по многообразным системам парази-ты-рыбы как в целом, так н по частным вопросам ихтиопатологии при паразитозах (Лопукина, Успенская, 1972; Бауер и др., 1977).

Для выяснения общего и особенного во взаимоотношениях паразитов н хозяев в качестве объектов исследования и анализа удобно взять папазитарные системы, образуемые представителями разных крупных тахсонов. В качестве таковых нами выбраны некоторый виды классов Myxospore-; и Cestoda, имеющих разные типы жизненных циклов и, соответственно, образующие паразитарные

- 2-систо'ы разной сложности. При общей слабой изученности цитохимии миксоспоридий и их взаимоотношенкй с хозяевами (Шульман, 1966; Успенская, 1984) выбраны виды, по которым вообще отсутствовали эти данные. Из цестод, наоборот, взяты виды, по которым имеется обширная литература о морфологии, экологии и эпизоотологии (Куперман, 1973, 1988; Фрезе, 1977; Сердюков, 1979; Аникиева и др., 1983; Делямуре и др., 1985; Пронин, Хохлова, 1986; Русинек, 1987; Риичино, 1,37 и др.). Тем не менее, характеристики патогенеза, вызываемых ими паразитозов и взаимоотнс -шений паразита и хозяина противоречивы (Маркевич, 1943; Лопухина, 1966; Куперман, Смирнова, 1968; Малахова и др. 1972; Альбе-юва, 1981; Размашкин, 1988; Пронина, Пронин, 1988;.Scheming, '923; Schottler, 1984 и др.) или касаются только отдельных фа: и стадий развития паразитов у ограниченного состава хозяев. Это еще рзз подчеркивает необходимость изучения взаимоотношений в системах паразит-хозяин на всех уровнях организации (клеточном, і каневом, органном, организменном, популяционком и видовом) с последующим определением экосистемного значения конкретных паразитарных сист-м. Нами исследованы взаимовлияния паразитов и хозяев на клеточном, тканевом, органном, организменном, микро-популяционном и в некоторых случаях популяционном уровнях с использованием гистологических и гистохимических методов, позволяющих проникн. ть в тайны интимных отношений между партнерами, выявить специфику их взаимных адаптации и решать вопросы филогении конкретных систем паразит-хозяин (Всеволодов, 1948, 1971,197о; Березанцев, 1964, 1982; Логачев, 1965, 1976).

и^ль и задачи исследования. Для характроистики морфофизио-логических адаптации и оценки особенностей взаимоотношений партнеров паразитохо. линных систем, образуемых паразитами различных таксономических групп и типов жизненного цикла ( Myxosporea и Cestoda), с разными популяциями и видами дополнительных, резервуарных и дефинитивных хозяев в связи с их онтогенезом и ус "іовиями среды второго порядка, предстояло решить следующие задачи:

Дать цитохимическую характеристику ряда миксоспоридий и провести анализ экологических и морфологических аспехтов взаимоотношений в системах Myxosporea - рыбы.

Изучить взаимоо'.лошения цестоды Triaenophorus nodulosus (Pallas, 1731) с облигатными и факультативными дополнительными

хозяевами з зависимости от возраста хозяина и сложившегося типа циркуляции гельминта в разных водоемах.

3. Установить микроморфологические и гистохимические изменения в тканях и органах рыб, зараженных миксоспоридиями и гельминтами при экстремальных условиях- для хозяина (дефицит кислорида), и резистентность инвазнрованных рыб к этому факто-

А . Определить цитохимический состав тканевых базофилов рыб и участие их в иммунологических реакциях при гельминтозах.

Провести сравнительный анализ взаимоотношений цестоды Diphyllobothrium dendriticum (Nitzsch,1824) с дополнительными и дефинитивными хозяевами при спонтанном заражении и на лабораторных моделях.

Изучить характер взаимоотношений цестод Proteocephalus exiguus (La Rue, 1911) и Cyathccephalus truncates (Pallas, 1781)

с разными видами дефинитивных хозяев.

Научная ыопнзна. Впервые исследовано цитохимическое строение трофозоитов и спор микссспориднй Hcnneguya cerebralis, Н. zschokkei, Myxidium noblei, Myxobolus muelleri. Топография основных биохимических компонентов суммарного белка, РНК, ДНК в трофозоитах и спорах аналогична описанной ранее для других видов миксоспориднй и, очевидно, типична для Myxosporea в целом. Впервые проведена дифференцировка полисахаридов в трофозоитах и спорах миксоспориднй. Установлено, что, кроме гликогена, спекулирующие трофозоиты и молодые споры богаты сульфатнрованными и карбоксшгодержапшм" гликозамингликанами, которые имеют болъи je значение в защите паразита от реакции хозяина.

Впервые изучен характер взаимоотношений в шести паразитарных системах Myxosporea - рыбы. Установлено, что характер взаимоотношений в системах Myxosporea - рыбы зависит от длительности совместной эволюции партнеров. Несбалансированный характер. взаимоотношений свойствен для молодых систег и при переходе полостного паразита к тканевому паразитированию.

Установлено, что взаимоотношения цестоды Т. nodulosus с разными популяциями дополнительного хозяина (окуня) носят различный характер: сбалансированный в одном водоеме и взаимно агрессивный в другом.

Впеовые проведено изучение взаимоотношений плероцсркоидов дифиллоботрнид с тканевыми системами желтокрылой и длиннокрылой широколобок, которое похазало, что паразиты успешно осваивают новую для себя группу хозяев.

Установлен видовой статус дифиллоботрнид от коттоидных рыб Байкала. По морфофизиологическим характеристикам они отнесены к D. dendriticura и D. ditreraum. Получены новые данные по биологии дифиллоботрнид в оз. Байкал. Установлено усложнение жизненного цикла D. dendntium в свс юбразных условиях трофических связей в экосистеме оз. Байкал, использование коттоидных рыи в качестве резервуарных хозяев.

Дан сравнительный анализ взаимоотношений плероцеркоидов лечтеца чаек с семью видами дополнительных хозяев. Разная степень адаптации партнеров этих систем определяется истерически сложившимися путягч циркуляции гельминта з конкретном водоеме.

Установ..єно, что взаимоотношения имапшальных форм гель-M.IHTOB с дефинитивными хозяевами зависят от специфичности паразита, интенсивности заражения, продолжительности инвазии, от возраста хозяин? Клшечные паразиты вызывают острый воспалительный процесс в начале заражения, однако динамические компенсаторно-защитные реакции хозяина сохраняются и при хроническом течении инвазии. Ответная защитная реакция имеет прямую, но не пропорциональную связь с интенсивностью заражения.

Реахциі. местных имм/нокомпетентных клеток (лейкоцитов и тканевых базофилов) ограничивает численность паразитов, вступающих в темные связи с тканями хозяина. При этом, чем менее специфичен паразит для определенного вида хозяина, тем более сильные патологические изменения он вызывает. Для молоди рыб кишечные гельминты более "атогенны по сравнению со взрослыми, что, вероятно, обусловлено несовершенностью местного защитного клеточного мехг шзма стенки пищеварительного тракта.

Описаны патоморфологические изменения, вызываемые паразитом у >: ,зяина при экстремальных условиях среды (дефицит кисло-р та), которые приводят к элиминации зараженных особей

Впервые у рыб выявлены две разновидности тканевых базофилов, которые различаются морфологическими и, вероятно, функциональными признаками Установлена взаимосвязь численности и соотношений различных ф л рм тканевых базофилов с физиологическим состоянием рыб (период нагула, подготовка к нересту) и интен-

-5 -сягностью заражения гельмінтами.

Защищаемые положення. Взаимоотношения в системах паразит -хозяин осуществляются на всех уровнях организации и характер их зависит от степени облигатностн партнеров и типа циркуляции паразита в конкретной экс системе. Микроморфологические тесты могут служить в качестве одного из критериев длительности коэволюции партнеров системы паразит-хозяин. Дифиллоботрииды в экосистеме оз. Байкал эволюционируют по пути усложнения жизненного цикла.

Практическая значимость работы. Полученные результаты по мккроморфологии тканей и органов 7 видов рыб, серебристой Морфологические и экологические аспекты взаимоотношений в системах паразит-хозяин