Какие приспособления к условиям жизни в организме хозяина имеют паразитические организмы
У эктопаразитов, например, сплющивается и укорачивается тело, причем сплющивание обычно происходит в дорзально-вентральном направлении, что способствует удержанию на поверхности тела хозяина (вши, клопы, пиявки, клещи). У блох, напротив, сплющивание латеральное, что связано с их обитанием в шерсти или среди перьев, а также передвижением скачками.
Кишечные паразиты отличаются удлиненным телом, что обусловлено обитанием в длинной относительно узкой трубке с постоянным током пиши.
Полостным паразитам опасность оторваться от хозяина не грозит, и форма их тела имеет меньшее значение. Обычно они шаровидны, но иногда принимают сплющенную и даже ветвистую форму, что увеличивает площадь поверхности и усиливает всасывание пищи.
В пищеварительной системе эктопаразитов-кровососов. питающихся периодически, повышается растяжимость пищеварительного тракта (клопы, комары, мухи-кровососы) или образуются выпячивания, увеличивающие его емкость (пиявки, клещи). Железы кровососов выделяют препятствующий свертыванию крови секрет (например, гирудин у пиявок).
Пожалуй, главное приспособление к паразитическому существованию, особенно у эндопаразитов, - упрощение организации по сравнению со свободноживущими предками. Примеры упрощения, доведенного до крайности, можно встретить и в растительном, и в животном мире. Так, у некоторых паразитических червей из класса ленточных (Cestoidea) редуцируются органы пищеварения и чувств в gt; связи с тем, что они буквально “купаются" в пищевом бульоне и вса-' сывают пищу всей поверхностью тела. В мире цветковых растений
Рис. 2.34. Раффлезия Rafflczia amoldii - самое крупное цветковое растение-паразит
крайняя степень упрощения наблюдается у раффлезии Rafflezia amoldii - паразита лианы циссус (Cissus). Раффлезия относится к группе голопаразитов (от греч. holos - весь, целый), не имеющих хлорофилла и полностью зависящих от растения-хозяина, т. е. получающих от него воду, минеральные и органические вещества. У раффлезии вся вегетативная часть погружена в тело хозяина и пронизывает его в виде нитей, напоминающих мицелий гриба. Единственное наружное образование - цветок. Это самый крупный из известных в мире цветков; его диаметр достигает метра, а масса 5 кг (рис. 2.34).
Голопаразитами среди высших растений являются многие виды повилик и заразих. паразитирующих на клевере, льне, подсолнечнике, конопле и других растениях (рис.2.35).
Среди макропаразитов, относящихся к цветковым растениям, распространены также полу- паразиты, которые способны к фотосинтезу, но воду и минеральные вещества получают от растений-хозяев. Это, кпрхтмеру, виды из семейства Scrophularia- сеае — погремки (Rhinenthus), очанки (Euphrasia), зубчатки (Odontites). Некоторые полупа- разиты развиваются на ветвях. 
Широко известна, например, омела (рис. 2.36) и близкие к ней формы. У нее довольно крупные семена, упрятанные в мясистые односемянные плоды, которые охотно поедаются и разносятся птицами. Для иллюстрации вреда, наносимого деревьям омелой, приведем два экономически важных примера. Во Франции в насаждениях пихты белой, пораженных омелой, объем стволов деревьев уменьшился на 19%, а карликовая омела в сообществах сосны скученной широкохвойной в Колорадо привела к потере трети деловой древесины (Бигон и др., 1989).
Наряду с упрощением организации почти у всех паразитов появляются разнообразные органы прикрепления (крючки, зацепочки, присоски, липкие нити и др.), позволяющие им удерживаться на теле хозяина. В связи с необходимостью обязательного контакта с хозяином у них появились приспособления, обеспечивающие выживание в условиях, когда такая встреча затруднена. Так, иксодовые клещи могут голодать влечение трех и более лет. А семена колдуньи-травы (Striga), распространенной в Африке, Южной Азии, Австралии и паразитирующей на корнях многих злаков, способны пролежать в земле, не прорастая, до 20 лет. Как только рядом оказывается растение-хозяин, семя стриги трогается в рост и проникает в его корень (Радкевич, 1983). Под [влиянием корневых выделений растения-хозяина прорастают также и семена заразихи.
Невозможность развития вне организма хозяина резко уменьшает шансы на выживание и увеличивает гибель паразитов, поэтому для них характерна очень высокая плодовитость. Ее росту способст-
вовали и лучшие условия питания по сравнению со свободно жившими предками, ускорявшие развитие и созревание. Их половая система развита очень мощно. Гак, паразитическая нематода Trichinella spiralis отрождаетдо 10тыс. личинок, тогда каксвободнсживущие виды этой группы продуцируют сотни или только десятки яиц. Кишечная нематода анкилостома Ancylostoma duodenale, питающаяся кровью и вызывающая анемию, живущая 4-5 лет, продуцирует за сутки 20тыс. яиц, откладывая в течение жизни примерно 25-30 млн их. Еше плодовитее аскарида Ascaris lumbricaides, производящая за 5-6 мес половой зрелости до 50-60 млн яиц (до 250 тыс. в сутки). Общая масса отложенных аскаридой за год яиц в 1700 раз превышает массу ее тела, в то время как одна из наиболее плодовитых самок свободноживу- ших насекомых - пчелиная матка продуцирует в год количество яиц, лишь в 100 раз превышающее ее собственную массу.
Это-же свойство - высокая плодовитость - характерно и для растений-паразитов. Так, уже упоминавшаяся колдунья-трава продуцирует до 500 тыс. семян. При этом чем более паразитический образ жизни ведет растение, тем мельче и многочисленнее его семена.
Рис. 2.36. Паразитирующая на лиственных деревьях омела белая Viscum album. А - общий вид, В - ветка 
Прикованность многих зоопаразитов к хозяевам и затруднительность встречи отдельных их особей обусловила появление среди многих видов такого биологически необходимого явления, как гермафродитизм. У сосальщиков, ленточных червей, пиявок, у ракообразных (Isopodia) и у полихет (Myzostomidae) гермафродитизм возник при переходе к паразитическому образу жизни.
Яйца и личинки паразитов, длительное время находящиеся во внешней среде, стойки к неблагоприятным воздействиям и способны к длительному голоданию. У многих сухопутных видов они могут долго существовать в анабиотическом или иннистированном состоянии. Например, личинки трихострогил ид, паразитирующих у копытных, при высыхании остаются живыми более 2 мес. На них не оказывает никакого действия насыщенный раствор медного купороса. 1%-ной сулемы, 4%-ного раствора формалина в течение нескольких часов. Личинки могут выносить кратковременное нагревание до 60- 80°С, а при температуре -8 . -10°С они живут до 6 мес. Стойкость таких личинок подобна устойчивости цист простейших. Яйца аскарид также очень стойки. Они надежно защищены от действия химических веществ липоидной оболочкой, и развитие зародыша в них не прекращается даже в насыщенном растворе сулемы, медного купороса, сернокислого цинка. 12%-ного едкого кали. 2%-ной соляной кислоты и др. (Наумов, 1955).
изучение строения паразита,
особенности его жизнедеятельности,
приспособления к обитанию в организме хозяина,
характеристика жизненных циклов и географического распространения,
влияния паразита на хозяина и условий, при которых это влияние проявляется.
Междисциплинарная связь П.
иммунология и др.
общая П. (изучает общие закономерности паразитизма),
медицинская П. (изучает паразитов человека),
ветеринарная П. (паразитов домашних и сельскохозяйственных животных),
агрономическая П. (изучает паразитов растений).
По принадлежности паразитов к определённым систематическим группам выделяют специальные разделы, изучающие:
паразитических червей (гельминтология),
паразитических ракообразных, паукообразных и насекомых.
Значение П. как науки:
Изучение жизненных циклов паразитов имеет первостепенное значение для понимания исторических путей становления той или иной группы паразитов, а также для борьбы с паразитарными заболеваниями путём воздействия возбудителя на тех или иных фазах его развития.
Знание связей паразитов с условиями среды облегчает выяснение биологии их хозяев, расселения, миграций и биоценотических отношений.
Изучение сложных взаимосвязей паразита со средой необходимо для разработки противопаразитарных мероприятий.
Практически П. направлена на охрану здоровья человека и животных (сельскохозяйственных и промысловых) и защиту растений, разрабатывая научные основы профилактики и борьбы с паразитами, с вызываемыми ими болезнями.
пространственные отношения с хозяином, например использованию хозяина как среды обитания;
питание за счет хозяина, в том числе использование хозяина в качестве источника пищи;
патогенное воздействие на хозяина (причиняемый вред).
использованию организма хозяина для регуляции взаимоотношений паразита с внешней средой.
Для паразита характерна своеобразная среда обитания . Среда обитания I-го порядка - это организм хозяина. Эта среда активно реагирует на присутствие паразита. Среда II-го порядка - внешняя среда. При переходе к паразитизму отношения организма с ней упрощаются. Хозяин является связующим звеном между паразитом и внешней средой. Поскольку подавляющее большинство паразитов использует хозяина как среду обитания, то можно говорить о том, что паразит имеет двойную среду обитания: среда I порядка , т.е. хозяина, и среда II порядка т.е. среда, окружающая хозяина. Характерной особенностью среды I порядка, является то, что она в силу сложившихся антагонистических отношений сама активно реагирует на присутствие паразита. В результате этого одной из главных задач последнего становится не только отправление основных функций организма, но и преодоление действия защитных сил организма хозяина.
Классификация паразитических форм животных:
1. По характеру связи с хозяином:
истинные паразиты - паразитический образ жизни характерен для всех представителей данного вида (аскарида, цепень свиной, вши);
ложные, или псевдопаразиты - как правило, свободноживущие, но, попав в организм человека или животного, какое-то время могут там существовать и оказывать вред (личинки комнатной мухи);
гиперпаразиты, или сверхпаразиты - это паразиты паразитов (бактерии у паразитических протистов).
2. По локализации у хозяина:
эктопаразиты - обитают на покровах тела хозяина (вши, блохи);
эндопаразиты - обитают внутри организма хозяина:
а) внутриклеточные (малярийные плазмодии);
б) внутриполостные (гельминты кишечника);
в) тканевые (печеночный сосальщик);
г) внутрикожные (чесоточный клещ).
3. По длительности связи с хозяином:
постоянные - весь жизненный цикл проводят у хозяина (аскарида, широкий лентец);
временные - часть жизненного цикла проводят у хозяина (личиночный паразитизм - личинки оводов; имагинальный паразитизм - паразитируют половозрелые (особи комары, блохи).
4. По распространению:
убиквитарные - встречаются повсеместно.
искусственно выделенная группа гельминтозов тропиков. Это те виды гельминтов, чья жизнедеятельность тесно связана с климатогеографическими особенностями жарких, тропических стран, их животным и растительным миром. Это , например, шистосомоз, вухерериоз, бругиоз.
5. По биолого-эпидемиологическим особенностям:
геогельминты - гельминты развивающиеся в организме человека и на неживом субстрате, чаще в земле.
биогельминты - биологический цикл развития гельминта обязательно проходит в организме других живых существ, кроме человека. Различают конечных хозяев, в организме которых происходит развитие гельминтов до половозрелой стадии, а также промежуточных, где паразит пребывает в стадии личинки или происходит его размножение не половым путем. Человек чаще является конечным хозяином, реже - промежуточным.
контактные гельминтозы - заболевание, при котором паразиты выделяются из организма человека зрелыми или почти зрелыми, в результате чего возможно заражение другого человека или повторное заражение его же самого (автоинвазия, реинвазия).
Хозяином паразита является организм, который обеспечивает его жильем и пищей и терпит от него определенный вред.
1. В зависимости от стадии развития паразита:
а) дефинитивный, или окончательный хозяин - в организме хозяина паразит достигает половой зрелости и проходит его половое размножение (человек для свиного и бычьего цепней, для печеночного сосальщика);
б) промежуточный хозяин - в его организме обитают личинки паразита и проходит его бесполое размножение (моллюски для сосальщиков, человек для малярийных плазмодиев);
в) дополнительный хозяин, или второй промежуточный (хищные рыбы для личинок лентеца широкого);
г) резервуарный хозяин - в его организме происходит накопление инвазионных стадий паразита (дикие грызуны для лейшманий).
2. В зависимости от условий для развития паразита:
а) облигатные, или естественные хозяева – обеспечивают оптимальные условия для развития паразита при наличии биоценотических связей (естественных способов заражения человека для аскариды и острицы детской);
б) факультативные хозяева - имеют биоценотические связи, но оптимальных биохимических условий для развития паразита нет (человек для свиной аскариды);
в) потенциальные хозяева - обеспечивают биохимические условия для развития паразита, но биоценотических связи между организмами не установлены (морская свинка для трихинеллы).
МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ АДАПТАЦИИ К ПАРАЗИТИЗМУ.
1. Прогрессивные изменения:
Органы фиксации составляют одну из самых характерных особенностей большинства паразитов. Несмотря на необычайно широкое распространение органов прикрепления в животном мире, устроены они сравнительно однообразно, что дает повод к развитию многочисленных конвергенций. В основном существует два типа прикрепительных аппаратов - крючки (выросты, различающиеся по форме и расположению) и присоски (более или менее глубокие ямки на теле, обведенные валиком особо дифференцированной мускулатуры). В отдельных случаях используются другие способы прикрепления: клещи (принцип захлопывания двух створок), тип обхватывающего крепления (выросты тела паразита обхватывают участок тела в виде кольца, без ущемления), распорки, стилеты, стрекательные нити, липкие или прядильные нити, нитевидные отростки тела, стебельки. Разнообразные органы фиксации (присасывательные диски лямблии, присоски сосальщиков, ботрии, крючья ленточных червей; коготки вшей, ротовой аппарат клещей);
Своеобразные наружные покровы (тегумент, кутикула защищают от действия ферментов хозяина);
Из всех систем органов наибольшего развития достигает половая система. Увеличение половой продукции влечет за собой ряд морфологических изменений, состоящих главным образом в увеличении размеров половых органов, умножении числа половых комплексов.
Адаптивные изменения в пищеварительной системе характерно усовершенствование строения ротовых аппаратов. Появление у гематофагов специальных органов для повреждения покровов хозяина, приспособления к увеличению емкости кишечника.
Изменение формы тела у эктопаразитов : сплющивание тела в дорзо-вентральном направлении, способствующее лучшему прикреплению к телу хозяина; укорачивание тела; сглаживание метамерии у сегментированных видов; редукция конечностей.
Изменение формы тела у эндопаразитов :
кишечные эндопаразиты – тенденция к удлинению тела, расчленение тела в поперечном направлении, сплющивание тела;
внутренностные эндопаразиты - округлая форма тела, тенденция к увеличению поверхности тела, многократное ветвление одного из концов тела.
Общего для всех паразитов влияния образа их жизни на размеры не наблюдается. Но в тех случаях, когда такое влияние есть, оно сказывается в увеличении размеров тела при переходе к паразитическому образу жизни.
Увеличение размеров тела (до 20 метров у ленточных червей);
2. Регрессивные изменения:
Тенденция к редукции и исчезновению кишечника у различных групп эндопаразитов (ленточные черви).
Упрощение строения нервной системы и органов чувств; из органов чувств эндопаразиты имеют органы осязания и органы химического чувства, у личинок сосальщиков - светочувствительные глазки.
Функция размножения у большинства паразитов становится доминирующей; кроме обычных способов размножения, часто появляются еще иные, усиливающие способность животного к размножению. Паразитический образ жизни, прикованность к организму хозяина затрудняет встречу между особями одного пола. Следствием этого − выраженная у паразитических, а особенно у эндопаразитических животных, тенденция к возникновению гермафродитизма . Первичный (происхождение от гермафродитных свободных предков) и вторичный гермафродитизм (возникновение гермафродитизма под влиянием паразитического образа жизни) паразитов.
Разнообразные формы бесполого размножения (шизогония и спорогония у малярийных плазмодиев; полиэмбриония у сосальщиков);
Сложные циклы развития со сменой личиночных стадий и промежуточных хозяев.
Синхронизация циклов развития паразита и поведения хозяина. Например. Заражение человека шистозомозами происходит во время купания, когда церкарии сосальщиков через кожу попадают в кровеносные сосуды. Человек заходит в водоем для купания в наиболее жаркое время суток и в это же время отмечается массовый выход церкариев из промежуточного хозяина - моллюска.
Для активного поиска хозяина в цикле развития паразитов имеется подвижная личинка или свободноживущие стадии;
Наличие покоящихся стадий (цисты, яйца) для переживания неблагоприятных условий;
Миграции по организму хозяина (личинки свиного цепня и аскариды);
Инкапсулирование личинок паразитов как защитная реакция от действия ферментов хозяина.
Использование резервуарных хозяев для накопления инвазионных стадий и транспортировки их окончательным хозяевам;
Адаптации паразитов к питанию. Переход эктопаразитов от питания частью покровов к питанию секретом желез и к гематофагии. Случайная и облигатная гематофагия эктопаразитов. Для эндопаразитов - переход от обычного способа питания к специфически паразитическому способу питания.
Выделение кишечными паразитами антиферментов, которые защищают от переваривания ферментами хозяина.
К паразитическому образу жизни свободноживущие организмы в процессе эволюции могут приходить различными путями.
1. От свободноживущих форм к паразитизму:
а) Хищники за счет увеличения сроков питания и контакта с жертвой могут переходить к эктопаразитизму:
Хищник —> сапрофаг —> эктопаразит (пиявки, личинки мух).
Пиявка медицинская для человека является временным эктопаразитом (питается кровью), для мелких животных она может быть хищником - высасывает большое количество крови и животное погибает.
Личинки многих мух являются сапрофагами (питаются разлагающимися органическими остатками, трупами животных). Личинки вольфартовой мухи (обитают на волосистой части головы человека) и личинки оводов (подкожных, желудочных и полостных) являются облигатными паразитами.
б) Свободный образ жизни —> прикрепленный образ жизни —> эктопаразитизм.
Свободноживущие усоногие раки могут переходить к прикрепленному образу жизни, когда фиксируются на подводных частях деревянных построек или днищах судов. Они переходят к эктопаразитизму, если прикрепляются к живым объектам - к раковинам моллюсков или к телу рыб.
в) Комменсализм —> эндопаразитизм.
Если комменсал поселяется на покровах тела партнера, он может стать эктопаразитом (клещи-пухоеды). Эндопаразитом он становится в том случае, когда попадает внутрь организма в полости тела, связанные с внешней средой. Эндокомменсалом является дизентерийная амеба в организме человека.
2. От эктопаразитизма к эндопаразитизму: пухоед пеликана паразитируя на перьях, перешел к питанию кровью в подклювном мешке.
3. Эндопаразитизм, как результат заноса в ЖКТ различных стадий свободноживущих организмов: личинки комнатной мухи, факультативный кишечный паразитизм → адаптация.
Высокая и резко выраженная патогенность проявляется обычно у сравнительно новых паразитов или у представителей видов свободноживущих и случайно попадающих в организм человека. Возможно, что они находятся на пути перехода от свободного образа жизни к паразитическому.
Нередко паразиты сами становятся средой обитания других видов — возникает явление сверхпаразитизма или гиперпаразитизма. Например, для паразита капустной белянки наездника (Apanteles glomeratus) известно более 20 видов вторичных паразитов из перепончатокрылых.
Между сверхпаразитами устанавливаются определенные взаимоотношения:
синергизм: сочетание гельминтов с вирусами, бактериями и протистами; дизентерийная амеба, выйдя из цисты, поглощает бактерии кишечника хозяина, без которых она не приобретает признак патогенности;
антагонизм: для большей части гельминтов увеличение численности одного вида приводит к уменьшению численности другого вида;
антибиоз: несколько видов не могут жить в одной среде из-за выделения ими продуктов метаболизма (не сочетаются возбудитель холеры у кур и ленточные черви, малярийные плазмодии и аскариды).
Характерные особенности организма как среды жизни
Относительное постоянство внутренней среды одного организма — хозяина — дает возможность использовать его тело другими организмами — сожителями — в качестве среды жизни. Хозяин — организм, являющийся средой жизни для других организмов. Сожитель — организм, поселяющийся на поверхности или внутри тела другого организма. Сожитель может быть для хозяина нейтральным (мальки рыб в кишечной полости морских кишечнополостных животных). Он может приносить ему пользу, снабжая питательными веществами (азотфиксирующие клубеньковые бактерии и бобовые растения). Но он может причинять хозяину вред, используя его питательные вещества (аскарида человеческая и человек).
Сожителей больше всего среди микроорганизмов. К ним относятся некоторые представители бактерий, грибов, протистов (дизентерийная амеба, трихомонада). Из многоклеточных организмов сожителями являются плоские и круглые черви, некоторые насекомые, имеющие упрощенное строение. Все вирусы также можно считать сожителями, так как они проявляют жизнедеятельность только в другом организме.
Попав во внутреннюю среду хозяина, организм-паразит получает ряд преимуществ:
- обилие легко доступной для усвоения пищи, не требующей перестройки процессов пищеварения. Например, клеточный сок растений, кровь животных, содержимое их пищеварительного тракта, уже подвергнутое ферментативной обработке;
- защищенность от непосредственного воздействия абиотических и биотических факторов внешней среды. Все взаимодействия со сложными и изменяющимися окружающими условиями и врагами берет на себя организм хозяина;
- относительная стабильность условий существования. Внутренняя среда организма по ряду физико-химических факторов имеет высокую степень постоянства.
В то же время организм как среда жизни создает для паразитов некоторые экологические трудности:
- ограниченность среды во времени и пространстве;
- трудность распространения от одной особи хозяина к другой;
- сложности в обеспечении кислородом;
- защитные реакции организма хозяина.
Как преимущества, так и экологические трудности жизни в другом организме явились причиной формирования у паразитов разнообразных адаптаций. Они позволяют паразитическим организмам эффективно размножаться и процветать, живя в другом организме.
Адаптации к жизни в другом организме
Паразиты могут поселяться на поверхности тела хозяина в случае эктопаразитизма (вши, блохи, клещи, клопы) или внутри него в случае эндопаразитизма (малярийный плазмодий, аскарида, власоглав, бычий цепень). У эктопаразитов большая часть тела находится вне хозяина (в контакте с окружающей средой) и лишь органы питания внедряются в его живые ткани. У эндопаразитов в процессе эволюции выработался ряд приспособлений к жизни в другом организме.
1. Малые размеры тела. Ограниченность размеров среды обитания паразитов компенсируется малыми размерами их тела. Паразит всегда меньше хозяина (аскарида и человек; фитофтора и томаты; трихомонада и человек). Это позволяет паразиту поселиться в организме хозяина и питаться за его счет, не вызывая быстрой гибели.
2. Упрощение внешнего и внутреннего строения. Так как условия обитания паразитов постоянны и оптимальны, у них нет необходимости иметь сложное строение и вырабатывать сложные механизмы адаптации. В связи с этим происходит упрощение или редукция отдельных систем органов. Кроме того, появляется возможность экономии энергии на процессы размножения, не связанные с поддержанием жизнедеятельности.
Ограниченность размеров среды обитания паразитов явилась причиной упрощения их внешнего строения. Например, на теле паразитических червей отсутствуют органы передвижения. Они малоподвижны. У отдельных представителей имеются лишь органы фиксации, позволяющие закрепиться в организме хозяина (кутикулярные крючки, присоски).
Обилие легко доступной пищи привело к упрощению системы пищеварения у паразитов. Например, у печеночного сосальщика пищеварительная система упрощена, а у бычьего цепня и вовсе утрачена. Всасывание питательных веществ у ленточных червей происходит всей поверхностью тела.
У паразитических растений питание соками хозяина привело к редукции системы фотосинтеза и утрате хлорофилла. У них также произошло упрощение строения или полная потеря вегетативных органов — корня, стебля, листа. Среди растений встречаются полные паразиты и полупаразиты. Паразиты не содержат хлорофилла, например повилика, заразиха, раффлезия, петров крест. Полупаразиты (омела) имеют хлоропласты и берут от растения только минеральные вещества.
Сложности в обеспечении кислородом привели у паразитов к редукции дыхательной системы и переходу к анаэробному дыханию (брожению). Так как их энергетические затраты невелики, а запасы пищи неиссякаемы, то такой способ дыхания оправдан.
В отличие от свободноживущих организмов, взаимодействующих с окружающей средой, паразиты переложили тяжесть регуляции отношений со средой на хозяина. Это привело к упрощению строения их нервной системы и редукции органов чувств. Отпала и необходимость выработки приспособлений для активной и пассивной защиты от врагов.
3. Защитные покровы тела. Большинство паразитов обитает в пищеварительном тракте хозяина и подвержено воздействию ферментов пищеварительных соков. Для защиты от переваривания у них сформировались специфические покровы тела. Например, у сосальщиков тело покрыто слоем слизи, а у аскариды человеческой на поверхности тела имеется многослойная кутикула.
Например, человеческая аскарида за сутки способна отложить 250 тыс. яиц, а за 5-6 месяцев половой зрелости — 50-60 млн яиц. Их масса в 1700 раз превосходит массу самки.
Интенсивное развитие половой системы обеспечивает высокие репродуктивные возможности вида. Этому также способствуют партеногенез (развитие без оплодотворения), полиэмбриония (из одного яйца появляется много зародышей), бесполое размножение (самки рождают только самок). Возникновение гермафродитизма (совмещение в одном организме мужской и женской половых систем) является своего рода двойной гарантией успешного оплодотворения и получения потомства.
Партеногенез встречается у пчел, муравьев, тлей, дафний, коловраток, некоторых видов змей и ящериц. Полиэмбриония — это своего рода вегетативное размножение на стадии зиготы. Она встречается у животных различных систематических групп: мшанок, дождевых червей, некоторых видов насекомых, морских ежей, броненосцев и человека (однояйцевые близнецы). Естественный гермафродитизм распространен преимущественно среди беспозвоночных. Он встречается у червей, гидр, моллюсков, ракообразных (усоногих раков) и насекомых (кокциды). Среди позвоночных гермафродитами являются многие виды рыб, населяющих коралловые рифы.
Защита оплодотворенных яиц многослойными оболочками и обеспечение зародыша питанием повышают выживаемость потомства. Развитие приспособлений для выхода личинок из яйца и тела хозяина во внешнюю среду и их проникновение в организм нового хозяина способствуют расселению.
5. Смена хозяев в жизненном цикле. У паразитов, как правило, в жизненном цикле наблюдается смена хозяев. Благодаря этому не допускается скопление в одном организме-хозяине большого количества паразитов, что могло бы привести к его гибели.
Взаимоотношения, когда один организм (паразит) живет за счет другого (хозяина), называются паразитизмом. Паразит, использующий хозяина как среду жизни, получает ряд преимуществ, но при этом испытывает экологические трудности. Основные адаптации к паразитизму: малые размеры тела, упрощение внешнего и внутреннего строения, защитные покровы тела, высокая плодовитость, смена хозяев в жизненном цикле.
Многие виды гетеротрофных организмов в течение всей жизни или части жизненного цикла обитают в других живых существах, тела которых служат для них средой, существенно отличающейся по свойствам от внешней.
Использование одними живыми организмами других в качестве среды обитания — очень древнее и широко распространенное в природе явление. Даже прокариотические организмы (бактерии, актиномицеты и сине-зеленые водоросли) имеют сожителей. Среди бактерий недавно открыт род Bdellovibrio, представители которого являются специализированными внутриклеточными паразитами многих других бактерий. Внутриклеточные паразиты и симбионты обнаружены у большого числа одноклеточных эукариоти-ческих форм (красных, зеленых и диатомовых водорослей, амеб, радиолярий, инфузорий и др.). Практически нет ни одного вида многоклеточных организмов, не имеющих внутренних обитателей. Чем выше организация хозяев, чем больше степень дифференци-рованности их тканей и органов, тем более разнообразные условия они могут предоставить своим сожителям. С другой стороны, способность использовать другие организмы как среду обитания хотя и характерна для представителей большинства крупных таксономических групп, но в целом уменьшается с усложнением их организации. Таким образом, паразитов больше всего среди микроорганизмов и относительно примитивных многоклеточных, а подверженность паразитизму наиболее развита у позвоночных животных и цветковых растений.
Паразиты обитают в специфических условиях внутренней среды хозяина. Это, с одной стороны, дает им целый ряд экологических преимуществ, а с другой — затрудняет осуществление их жизненного цикла по сравнению со свободноживущими видами.
Одно из главных преимуществ паразитов — обильное снабжение пищей за счет содержимого клеток, соков и тканей тела хозяина или содержимого его кишечника. Обильная и легкодоступная пища служит условием быстрого роста паразитов. Там, где позволяет пространство, например в кишечном тракте позвоночных, паразиты могут достигать очень больших размеров по сравнению с их свободноживущими родственниками. Так, человеческая и свиная аскариды — одни из наиболее крупных представителей класса нематод, а лентец широкий, бычий и свиной солитеры — гиганты среди плоских червей, достигающие в длину 8—12 м, тогда как самые крупные тропические турбеллярии не превышают 60 см. Размеры большинства свободноживущих инфузорий составляют 50—100 мкм, тогда как сожители жвачных Entodinomorpha достигают 200—500 мкм, а в некоторых случаях — 2—3 мм, например Pycnothrix из кишечника даманов.
Практически неограниченные пищевые ресурсы служат для паразитов также условием высокого потенциала их размножения, которое обеспечивает им вероятность заражения других хозяев.
Вторым важным экологическим преимуществом для обитателей живых организмов является их защищенность от непосредственного воздействия факторов внешней среды. Внутри хозяина его сожители практически не встречаются с угрозой высыхания, резкими колебаниями температур, значительными изменениями солевого и осмотического режимов и т. п. В особенно стабильных условиях существуют внутренние обитатели гомойотермных животных. Колебания условий внешней среды сказываются на внутренних паразитах и симбионтах лишь опосредованно, через организм хозяев.
Защищенность от внешних врагов, обилие легкоусвояемой пищи, относительная стабильность условий делают ненужной сложную дифференцировку тела, и поэтому многие внутренние паразиты и симбионты характеризуются в эволюции вторичным упрощением строения, вплоть до потери целых систем органов: Так, ленточные черви, всасывающие переваренную хозяином пищу через покровы, отличаются отсутствием пищеварительной системы и редукцией нервной. Галловые клещи, живущие в тканях растений, проводят всю свою жизнь и даже размножаются на стадии эмбриона всего с одной парой конечностей вместо свойственных всем паукообразным четырех пар.
Выход во внешнюю среду чаще всего чреват для паразиздв многими опасностями, поэтому на той стадии жизненного цикла, которую паразиты проводят вне хозяина, у них развиваются различные защитные приспособления, позволяющие пережить этот критический период (толстые и многослойные оболочки яиц гельминтов, цисты кишечных амеб, ооцисты со спорами кокцидий, способность к анабиозу у ряда личинок нематод и т. п.). Если в жизненном цикле паразитов нет стадии выхода во внешнюю среду, как, например, у малярийного плазмодия, то таких защитных приспособлений не обнаруживается.
Основные экологические трудности, с которыми сталкиваются внутренние сожители живых организмов,— это ограниченность жизненного пространства для тканевых и особенно внутриклеточных обитателей, сложности снабжения кислородом, трудность распространения от одной особи хозяев к другим, а также защитные реакции организма хозяина против паразитов.
Живые организмы не только испытывают воздействия со стороны паразитов и симбионтов, но и энергично реагируют на них. Обитатели такой живой среды должны преодолевать сопротивление организма хозяина, его защитные реакции. Это сопротивление паразитам получило название активного иммунитета. Полноценные, здоровые особи растений и животных часто обладают действенными защитными приспособлениями, не позволяющими проникать в них патогенным организмам. Например, устойчивость хвойных деревьев к нападению стволовых вредителей (жуков-короедов, личинок златок, усачей и пр.) обеспечивается прежде всего выделением смолы, которая содержит соединения, токсические для этих насекомых. Ослабленные деревья теряют сопротивляемость, их заселяют насекомые, поражают грибы и другие потребители живых тканей. У животных защитной реакцией от вторжения посторонних организмов является выработка гуморального иммунитета— образование в крови хозяина специфических белковых веществ, антител, подавляющих паразитов. Выработка иммунитета стимулируется токсинами паразита и часто предохраняет от повторных заражений.
В ряде случаев организм хозяина отвечает на вторжение паразита разрастанием окружающих его тканей, образованием своеобразной капсулы, изолирующей паразита. Такие образования у животных называют зооцецидиями, а у растений — галлами. Иногда такая изоляция приводит к гибели паразита. Например, личинки глист, проникающие под наружный слой мантии ряда пластинчатожаберных моллюсков, окружаются и замуровываются отложениями перламутра — возникает жемчужина. Чаще, однако, защитная роль зооцецидиев ограничивается локализацией причиняемого вреда в определенном участке тела хозяина, а сами паразиты используют их как дополнительные защитные образования. Особенно наглядно это выражено в возникновении галлов у растений. Вызывающие их насекомые, клещи, нематоды и другие паразиты выделяют специальные вещества, стимулирующие преобразование тканей или целых органов растения в галлы с камерой внутри, в которой их обитатель надежно защищен от высыхания и врагов и обеспечен пищей.
Ограниченность жизненного пространства особенно сказывается на размерах и форме внутриклеточных паразитов и симбионтов. Так, грегарины, живущие в полости кишечника,— это крупные споровики со сложно расчлененной клеткой, тогда как кокцидии или малярийные плазмодии, являющиеся внутриклеточными паразитами, отличаются очень мелкими размерами и упрощенным внешним строением.
Недостаток кислорода в тканях и особенно в желудочно-кишечном тракте организмов-хозяев приводит к тому, что у многоклеточных обитателей внутриорганизменной среды вырабатывается преимущественно анаэробный тип обмена. Необходимая для работы клеток энергия высвобождается не за счет дыхания, а за счет разных видов брожения. У человеческой аскариды утрачены все ферменты дыхательного цикла, и кислород действует на червей как яд, что используется в медицинской практике. Однако целый ряд паразитов не утрачивает полностью способности к дыханию и может переключаться с анаэробного типа обмена на аэробный, например жгутиковые Trichomonas, эхинококк и др.
Среда обитания паразитов ограничена как во времени (жизнью хозяина), так и в пространстве. Поэтому основные адаптации направлены на возможность распространения в этой среде, передачи or одного хозяина к другому. Главнейшие приспособления к этому— повышенная способность к размножению, выработка сложных жизненных циклов, использование переносчиков и промежуточных хозяев.
Подавляющее большинство яиц и зародышей паразитов гибнет, не попав в очередного хозяина или не выдержав воздействия различных факторов внешней среды. Только чрезвычайная плодовитость увеличивает шансы на выживание и завершение жизненного цикла хотя бы немногих потомков, поддерживая существование вида.
Приспособления к умножению потомства проявляются у ряда паразитов также в виде партеногенеза, полиэмбрионии (клетки одного делящегося яйца дают начало множеству зародышей), бесполого размножения (почкование у пузырчатых стадий ленточных червей). Это приводит к чередованию поколений — полового и партеногенетического или полового и бесполых.
У многих паразитов чередование поколений сочетается со сменой двух или более хозяев, так что одно поколение существует в одном хозяине, а другое — в другом. Партеногенетическое или бесполое размножение в промежуточном хозяине увеличивает шансы паразита на попадание в окончательного хозяина и завершение жизненного цикла. Многообразие и сложность жизненных циклов паразитов выработались как приспособление для передачи от одной особи хозяина к другой, для распространения.
В ряде случаев паразиты сами становятся средой обитания других видов — возникает явление гиперпаразитизма. Двух- или даже трех- и четырехступенчатый паразитизм не так редок в природе. Например, многоядерные опалины, живущие в амфибиях, сами бывают иногда на 100% заражены амебами, размножающимися внутри их клеток. В свою очередь, амебы, паразитирующие на опалинах, могут быть поражены грибком из рода Sphaerita. Много сверхпаразитов в классе насекомых. Например, для паразита капустной белянки наездника Apanteles glomeratus известно более 20 видов вторичных паразитов из перепончатокрылых.
В разных частях тела многоклеточного организма условия неоднородны. Хозяин выступает для своих обитателей как многообразная среда. Его паразиты и сожители приспособились к жизни в определенных органах и тканях, они приурочены к определенному возрастному и физиологическому состоянию хозяина. Например, в Сибири в лиственницах тонкоусый еловый усач заселяет преимущественно прикомлевую часть до высоты примерно 1 м, лиственличная златка осваивает ствол выше, до 4—5 м, продолговатый короед распространяется по всей его средней части, а вершину и ветви заселяют короед-гравер и заболонник Моравица. В пищеварительном тракте кролика одновременно могут паразитировать несколько видов кокцидии, каждый из которых локализуется в определенных частях кишечника: Eimeria media — в начальном отделе тонкой кишки, Е. irresidua — в средней, а Е. mag-па — в последней ее петле, Е. piriformis — преимущественно в слепой кишке и т. д.
Фауна паразитов изменяется с возрастом хозяина. Увеличение его размеров, исчезновение личиночных органов и появление новых, смена сред обитания, метаморфоз, линьки — все это отражается на заселенности хозяина паразитами и симбионтами.
Большой круг паразитов обитает не внутри, а на поверхности тела хозяина. Последний в этом случае выступает лишь как часть внешней среды паразита, снабжая его пищей, предоставляя убежище, трансформируя микроклимат. Связь эктопаразита с хозяином может быть постоянной или временной. Для постоянных или длительно связанных с хозяином эктопаразитов одна из основных жизненно важных экологических задач — удержаться на теле хозяина. В связи с этим типичные эктопаразиты обычно характеризуются наличием мощных органов прикрепления — присосок, крючьев, коготков и т. п., которые независимыми путями развиваются у самых разных по происхождению видов.
Таким образом, паразиты, как и свободноживущие виды, обладают сложной системой приспособлений к своей среде обитания. Их строение и организация отражают специфику этой среды. У представителей разных групп, ведущих паразитический образ жизни, часто развиваются сходные типы приспособлений.
Читайте также:
