Как грибы паразиты убивают насекомых

Грибы-паразиты наносят вред не только животным, растениям, но и человеку. Существуют виды, которые паразитируют за счет насекомых, их называют энтомопатогенными. Обычно паразит заражает свою жертву спорами, после чего развивается внутри и этим самым убивает ее. В природе встречается более 400 видов паразитирующих грибов.

Грибы-паразиты стараются не убивать свою жертву, а изнуряют ее и добиваются того, чтобы насекомое погибло среди собратьев, для того чтобы споры заразили максимальное количество особей. Вид поражает воображение не только своей опасностью, но и изобретательностью, с которой использует других насекомых.

Паразитизм — форма межвидовых взаимоотношений, где один вид использует другой в целях источника пищи или среды обитания.

Энтомопатогенные грибы существуют за счет насекомых

Убийцы муравьев, цикад и гусениц

После того как гриб попадает на муравья, он гипнотизирует его, заставляя насекомого искать определенное место для своей смерти. Обычно это какой-нибудь лист на расстоянии примерно 25 см от земли. После того как муравей приползает в заданное место, он цепляется челюстью за лист и умирает. В это время гриб начинает активно развиваться и готовиться для будущего своего размножения. Мускулы муравья паразит не трогает, для того чтобы тот продолжал держаться на листе, а внутренности насекомого превращаются в сахар — это самая благотворная среда для роста гриба. Через неделю из муравья вырастает отросток с шариком, который предназначен для размножения. В нем находятся споры, которые распространяются на расстоянии до одного квадратного метра и заражают новых насекомых. Насекомое, на которое попала спора, обречено. Зачастую насекомое умирает вблизи своего муравейника, что в будущем приводит к гибели всех остальных муравьев.

Грибы паразитируют цикад, но только определенных — семнадцатилетних. Паразит попадает на насекомых с земли и начинает развиваться в нем до тех пор, пока жертва не погибает. Этот процесс занимает примерно около недели. Насекомое умирает от выделяемых грибом продуктов жизнедеятельности — различных токсинов и вредных веществ. Брюшко цикады полностью заполняется мицелиями и становится похожим на крошащийся мел. Далее паразит снова попадает на землю и ожидает следующую жертву.

После того как летом в гусеницу попадает спора гриба, она живет там всю зиму, а весной прорастает, напоминая травинку. Постепенно насекомое погибает, но не разлагается, имея первоначальный вид. Это связано с тем, что паразит имеет множество антибактериальных веществ. Помимо этого, гриб обладает наличием огромного количества различных ферментов, витаминов и микроэлементов, поэтому является ценнейшим лекарственным средством в Китае. Условия, в которых развивается данный паразит, очень суровые: постоянный холод и тающие ледники Тибета. Чтобы выжить, гриб вырабатывает множество полезных веществ, которые впоследствии использует человек. Ни одно лекарство в мире не сравнится по количеству полезных ферментов. Цена лекарства, которое впоследствии готовится из этого паразита, очень велика.

Паразит жуков и комаров

Данный вид не убивает свою жертву, а использует ее в качестве своего личного транспорта, не принося никакого вреда. Паразит является наружным и селится на панцире насекомых. Жуки с таким паразитом покрываются ворсинками. Маленькие ворсинки — это плодовые тела, которые сложно увидеть невооруженным глазом.

Паразит жуков селится на панцире и использует насекомое как транспорт

Польза грибов-паразитов

Энтомопатогенные грибы используются в сельском хозяйстве для уничтожения вредных насекомых, таких как паразит саранчи, комнатных мух и тли. Поэтому эти грибы не всегда можно называть вредными. Они приносят пользу человеку и регулируют процесс круговорота в природе.

Научно-развлекательный журнал Батрахоспермум (официальный сайт)

Растительный сок сладок, как бубалех, поэтому цикады с превеликим удовольствием пьют его из деревьев, прокалывая древесину своим ладным хоботком-коротышом. Вот только в этом напитке отсутствуют многие важные для жизни питательные вещества, включая некоторые аминокислоты и витамины. Что ж, у цикад в клетках живут микробные помощники, которые вырабатывают недостающие молекулы. Симбионтами большинства цикад являются бактерии Sulcia и Hodgkinia. Первые – давние друзья цикадовых (в эту группу помимо цикад входят цикадки, носатки, горбатки и прочие ребятки), их симбиоз длится аж 260 млн лет, с пермского периода. А вот вторые, ходжкинии, обитают исключительно в цикадах, были приобретены ими сравнительно недавно и, похоже, являются не столь надежными товарищами…

Японская цикада Meimuna opalifera потеряла товарища, но приобрела нового. Фото: t-mizo.

Как цикадам выживать без Hodgkinia? Эти бактерии производят жизненно необходимые аминокислоты гистидин и метионин, а также витамины B2 и B12, на что Sulcia неспособны. Только в паре эти симбионты могут обеспечить цикаде нормальное развитие при соковой диете. Если нет ходжкиний значит, вместо них должен быть кто-то другой! Но кто?

Пришлось Ю как следует покопаться в мерзких внутренностях цикад. И вот что он обнаружил в бактериомах (округлых органах, служащих пристанищем для микробов-симбионтов): клетки гриба! Поначалу ученый подумал, что это грибковая инфекция. Однако грибные клетки присутствовали у всех цикад, лишившихся ходжкиний. Стало понятно, что гриб – это симбионт, заместивший собой ушлых бактерий.

Паразитический гриб Ophiocordyceps unilateralis пророс сквозь башку муравья и даже не извинился. Фото: Alextkt.

Кордицепсы, как правило, убивают насекомых. Один из видов, Ophiocordyceps unilateralis, знаменит тем, что оплетает внутренние органы муравья, включая отдельные мышечные волокна, тем самым создает альтернативу нервной сети, чтобы руководить движениями особи. Муравей, словно надетая на руку кукла, забирается на дерево и прикрепляется челюстями к нижней части листа, нависая над муравейником, и тогда гриб прорастает сквозь его голову и рассыпает споры на других муравьев. Так он может заразить всю колонию. Ненасытное и беспощадное создание.

Тем не менее его родственники каким-то образом ужились с цикадами. Симбионты цикад оказались представителями того же рода Ophiocordyceps, выяснил Мацуура. В процессе коэволюции они превратились в составную часть организма цикад и даже способны передаваться от матери к потомству, проникая в яйцеклетки вместе с бактерией Sulcia. Бессердечный паразит превратился в полезного сожителя. Это как если бы Джокер стал верно прислуживать Бэтмену заместо ушедшего Альфреда.

Большую часть жизни цикады проводят под землей на стадии нимфы, посасывая соки из древесных корешков. Там они запросто могут повстречать множество почвенных грибов, включая паразитические виды Ophiocordyceps, специализирующиеся на цикадах. Вероятно, когда-то в прошлом некоторые из этих кордицепсов в результате мутаций ослабили патогенность и перестали убивать цикад – инфекция стала умеренной, хронической и нелетальной. Возможно, такое грибное присутствие в телах насекомых оказалось даже выгодным для них – как вариант, грибок мог подстегнуть иммунитет к защите от иных инфекций, например вирусных. А некоторых цикад паразитический сожитель смог в конечном счете спасти от вымирания.

Дело в том, что бактерии Hodgkinia, пребывая в уютненьком симбиозе, склонны деградировать. Их геномы в процессе эволюции расщепляются – в итоге в клетках хозяина могут сосуществовать от двух единиц до нескольких десятков ходжкиний с ущербными геномами. В каждой из таких дочерних линий отсутствуют какие-то предковые гены, но вместе они дополняют друг дружку и продолжают обеспечивать хозяина нужными веществами. Но чем дальше идет деградация, тем выше вероятность, что отдельные наиболее убогие ходжкинии перестанут нормально функционировать или просто потеряются. Если такой инвалидный симбионт был единственным из всей честной компании носителем какого-нибудь критически важного гена, то для цикады это плохие новости. Она тоже вымрет, если под рукой не окажется другого источника нужного вещества.

Поставщиками таких веществ могут стать хронические кордицепсы в теле цикады. Эти грибы в состоянии производить все необходимые ей аминокислоты и витамины. И если Hodgkinia совсем захирели, Ophiocordyceps может легко их всех заменить. Ю Мацуура и коллеги выяснили, что подобное происходило как минимум три раза в эволюции цикад.

Японская цикада Cryptotympana facialis утратила ходжкиний, но обзавелась кордицепсом. И она вполне себе счастлива – посмотри на ее довольное лицо. Фото: Chris Bogert.

И надо отметить, что это не исключительный случай в отряде полужесткокрылых. Грибные симбионты имеются как у цикадовых, так и у тлей с червецами, которые тоже, как известно, пьют растительные соки. И некоторые из этих грибов являются кордицепсами или родственны им. Похоже, что паразитические грибочки не такие уж и конченые злодеи, раз охотно отказываются от убийств и с готовностью помогают хозяевам в сложных жизненных ситуациях.

Впрочем, это вовсе не означает, что при определенных условиях они не вспомнят о своей темной природе и не превратятся обратно из благодушных симбионтов в коварных паразитов. Стоит помнить о возможности подобных эволюционных разворотов, предупреждают авторы исследования.

Текст: Виктор Ковылин. Научная статья: PNAS (Matsuura et al., 2018)

Все права на данный текст принадлежат нашему журналу. Если вам понравилось его читать и вы хотите поделиться информацией с друзьями и подписчиками, можно использовать фрагмент и поставить активную ссылку на эту статью – мы будем рады. С уважением, Батрахоспермум.

Фото: Wikimedia Commons

Некоторые паразиты способны изменять мозг своего хозяина и контролировать его поведение. Подобно зомби, эти зараженные животные демонстрируют бессмысленное поведение, так как паразит берет под свой контроль нервную систему. Откройте для себя 5 паразитов, которые могут превратить насекомых и животных в зомби.

1. Гриб делает из муравьев зомби

Кордицепс однобокий (Ophiocordyceps unilateralis) известен как гриб, делающий из муравьев зомби, поскольку он изменяет поведение муравьев и других насекомых. Муравьи, зараженные этим паразитом, проявляют аномальное поведение, такое как случайное хождение и падение. Паразитический гриб растет внутри тела муравья и мозга, воздействуя на мышечные движения и функцию центральной нервной системы.

Гриб заставляет муравья искать прохладное влажное место и прикусывать нижнюю часть листа. Эта среда идеально подходит для размножения гриба. Как только муравей прикусывает лист, он больше не может его отпустить, так как гриб блокирует мышцы муравья. Грибковая инфекция убивает муравья, а гриб растет из его голов. Растущая грибковая строма имеет воспроизводящие структуры, которые продуцируют споры. Как только грибковые споры высвобождаются, они распространяются и подхватываются другими муравьями.

Этот тип инфекции может потенциально уничтожить целую колонию муравьев. Тем не менее, кордицепс однобокий удерживает под контролем другой гриб, называемый гиперпаразитическим грибом, который атакует его, предотвращая заражение муравьев от распространения спор. Сокращение зрелых спор, предотвращает заражение большого количества муравьев.

2. Осы создают пауков-зомби

Настоящие наездники (Ichneumonidae) - семейство паразитических ос, превращающих пауков в зомби, заставляя их менять структуру своих паутин для лучшей поддержки личинок осы. Осы вида Hymenoepimecis argyraphaga атакуют пауков вида Plesiometa argyra, временно парализуя их своим жалом. После обездвиживания осы откладывают яйцо на живот пауков. Когда паук приходит в себя, он не подозревает о яйце. Как только яйцо вылупляются, развивающаяся личинка прикрепляется и питается пауком.

Перед переходом во взрослую стадию, личинка производит химические вещества, которые влияют на нервную систему паука. В результате, зомби-паук меняет строение своей паутины. Модифицированная паутина более прочная и служит безопасной поддержкой для личинки, поскольку она развивается в ее коконе. Как только паутина готова, паук располагается в центре. Личинка в конце концов убивает паука, высасывая его соки, а затем создает кокон, свисающий с центра паутины. Через несколько дней взрослая оса появляется из кокона.

3. Изумрудная тараканья оса зомбирует тараканов

Изумрудная тараканья оса (Ampulex compressa) паразитирует на тараканах, превращая их в зомби, прежде чем отложить на них яйца. Самка изумрудной тараканьей осы находит таракана и жалит его первый раз, чтобы временно парализовать, а затем второй, чтобы влить яд в мозг. Яд состоит из нейротоксинов, которые служат для блокирования инициирования сложных движений. Как только яд начинает действовать, оса управляет тараканом с помощью его усиков. Она приводит таракана к подготовленному гнезду, где откладывает яйцо на его животе. После вылупления личинка питается тараканом и образует кокон внутри его тела. Взрослая оса в конце концов выходит из кокона и оставляет мертвого хозяина, чтобы снова начать цикл.

4. Червь превращает кузнечиков в зомби

Червь-волосатик (Spinochordodes tellinii) является паразитом, который живет в пресной воде. Он заражает различных водных животных и насекомых, включая кузнечиков и сверчков. После заражения кузнечика, червь растет и питается внутренними частями его тела. По мере того как червь начинает достигать зрелости, он продуцирует два определенных белка, которые вводит в мозг хозяина. Эти белки контролируют нервную систему насекомого и заставляют зараженного кузнечика искать воду. Под контролем червя-волосатика, зомбированный кузнечик погружается в воду. Червь покидают хозяина, а кузнечик тонет. Оказавшись в воде, червь-волосатик ищет партнера, чтобы продолжить свой репродуктивный цикл.

5. Простейшие зомбируют крыс

Одноклеточный паразит токсоплазма гонди (Toxoplasma gondii) заражает клетки животных и заставляет инфицированных грызунов проявлять необычное поведение. Крысы, мыши и другие мелкие млекопитающие теряют страх перед кошками и чаще попадают в их лапы. Зараженные грызуны не только теряют страх перед кошками, но также, похоже, идут на запах их мочи. Токсоплазма изменяет мозг крысы, вызывая сексуальное возбуждение от запаха кошачьей мочи.

В результате грызун-зомби на самом деле ищет кошку. Кошка съевшая инфицированую крысу, становится новым хозяином токсоплазмы, которая начинает размножатся в ее кишечнике. Toxoplasma gondii вызывает распространенное у кошек заболевание - токсоплазмоз, которое может передаваться от кошек к людям. У людей T. gondii обычно заражает ткани тела, такие как скелетные мышцы, сердечная мышца, глаза и мозг. Люди с токсоплазмозом иногда испытывают такие психические заболевания, как шизофрения, депрессия, биполярное расстройство и беспокойство.

Мастерок.жж.рф

Последние несколько лет тема зомби набирает все большей популярности. Всё чаще устраиваются флешмобы ходячих мертвецов, снимаются фильмы и сериалы, выпускаются видеоигры, комиксы, игрушки и т.д. Но мало кто знает, что зомби действительно существуют, правда, не в таком виде, как мы привыкли их представлять. Их можно встретить в тропических лесах: это муравьи и другие мелкие насекомые. Они становятся зомби после того, как их настигает кордицепс — гриб, управляющий их телом.

Поражённое насекомое, в данном случае муравей, покидает свою колонию и обосновывается на листе дерева. После того как жертва занимает удобное для манипулятора положение, гриб начинает прорастать сквозь его тело и голову.

Давайте узнаем про этот гриб подробнее …

Фото 2.

Именно в этом и состоит главная цель кордицепса однобокого – с помощью муравья добраться до лучшего места, где он смог бы продолжить расти. Поскольку этот паразит не может расти ни высоко в кронах деревьев, ни на земле или близко к ней, муравью дается команда отыскать место, где грибу идеально подойдет температура и влажность для размножения. Когда подходящее для паразита место найдено, муравей погибает, и из его головы вырастает гриб, образуя коробочку со спорами. Споры, осыпаясь, попадают на других муравьев, которых вскоре постигнет известная участь.

Фото 3.

Недавно ученым удалось выяснить, что этот гриб паразитирует уже 48 млн. лет, о чем свидетельствуют окаменелости, найденные в месте бывшего немецкого кратера Grube Messel.

Фото 4.

Кроме того, паразиты, подобные кордицепсу, превращают в зомби не только муравьев, но и других существ. Например, паразит Toxoplasma gondii, который вызывает у людей токсоплазмоз, управляет своими промежуточными жертвами – мышами. Обычно он вмешивается в работу определенных частей мозга мыши, лишая её страха быть съеденной кошкой.

Фото 5.

Кордицепс однобокий - один из энтомопатогенных грибов. Это такие грибы, которые поражают только насекомых. Некоторые грибы могут поражать членистоногих (пауков, например), но это скорее исключение их правил. Кордицепс однобокий поражает только муравьев, причем только одного вида - Camponotus leonardi. Грибок может заражать и другие близкородственные виды муравьев, но с меньшим репродуктивным и манипуляционным успехом.

Точно не ясно, каким именно способом споры гриба попадают внутрь муравья. Скорее всего заражение происходит через поры в клетках, или через кутикулы. Дрожжи кордицепса после попадания внутрь организма начинают активно в нем размножаться и распространятся по всему телу муравья. Предположительно, споры гриба формируют активные химические соединения, которые и влияют на мозг муравья, изменяя его поведение.

Фото 6.

Муравей покидает свою колонию и спускается на землю (этот вид муравьев обитает на деревьях). Насекомое выбирает невысокую травинку, залазит на нее и очень крепко закрепляется за центральную жилку листа. Муравей с максимальной силой ухватывается за растение мощными челюстями и ни ветер, ни дождь не может столкнуть его. После этого муравей полностью теряет контроль над своим телом и больше не двигается. Он еще не умер, но уже ничего не может сделать.

Постепенно грибок убивает муравья, а сам продолжает расти. Его корни уже проникли в мягкие ткани насекомого, прошли сквозь все тело и надежно закрепились на листе. Теперь все что осталось от муравья — это большая грибница кордицепса однобокого. Сразу же гриб начинает вырабатывать сильный противомикробный препарат, чтобы обезопасить себя от мелких падальщиков. Когда гриб надежно зафиксировался, он прорастает вверх через голову муравья. Процесс роста занимает 4-10 дней.

Фото 7.

Кордицепс однобокий способен уничтожить целую колонию муравьев. Насекомые выработали способность чувствовать зараженных собратьев и изгонять их из своей колонии. Если грибок проникает в гнездо, то зараженного муравья оттаскивают подальше, чтобы вся семья не погибла от эпидемии. Средняя плотность заражения грибком — 20-30 особей на м 2 .

Фото 8.

Кордицепс однобокий содержит различные известные и неиспользованные биологически активные метаболиты, и исследуется как новый источник препаратов с иммуномодулирующими, противоопухолевыми, гипогликемическими и гипохолестеринемическими свойствами.

Фото 9.

Энтомопатогенные грибы - паразитические грибы, поражающие насекомых. Иногда используются в сельском хозяйстве в качестве пестицидов, для контроля численности вредных насекомых.

Фото 10.

Фото 11.

Фото 12.

Фото 13.

Фото 14.

Фото 15.

Фото 16.

Фото 17.

Фото 18.

Фото 19.

Фото 20.

Фото 21.

Фото 22.

Фото 23.

Фото 24.

Давайте вспомним что еще по теме ЗОМБИРОВАНИЯ В ПРИРОДЕ мы уже проходили : вот например Паразит парадоксальный, а вот Повелители гусениц. Вспомните еще Кто зомбирует тараканов ? и как Червь-паразит заставляет насекомых совершать самоубийство

Но, в отличие от взаимоотношений паразиты — млекопитающие, для которых эволюция сделала все, чтобы они могли как можно дольше сосуществовать, отношения паразит — насекомое часто оканчиваются гибелью последнего. Некоторым видам паразитов просто необходимо убить хозяина, чтобы дать дочернее потомство и продолжить жизненный цикл.

Исключениями во вполне удачно сложившихся отношениях паразитов и млекопитающих являются случаи заражения бациллами Bacillus anthracis (возбудитель сибирской язвы) и бактериями Yersinia pestis (возбудитель бубонной чумы). Они также часто приводят к гибели хозяина. Эволюционно эти группы пока не приспособились к сосуществованию.

И хотя от некоторых паразитов у насекомых нет возможности спастись, система защиты, которую природа разработала для этого класса беспозвоночных членистоногих животных, очень мощная и способна победить значительную часть болезнетворных организмов.

«При проникновении паразита в организм насекомого через кутикулу (наружный скелет) или через кишечник запускается целый каскад разнообразных защитных процессов, — рассказывает заведующий лабораторией экологической паразитологии Института систематики и экологии животных СО РАН (ИСиЭЖ СО РАН), доктор биологических наук Вадим Крюков.

— Еще только при “высадке” на кутикулу, скажем, грибов, организм насекомого незамедлительно начинает реагировать — запускается процесс меланизации. Меланин — высокомолекулярный пигмент черного или темно-коричневого цвета — становится физическим барьером для паразита и не дает ему продвинуться дальше, образуя вокруг него меланиновую оболочку.

Насекомое многократно линяет, меняя старую хитиновую оболочку на новую. Линька — сложный физиологический процесс, во время которого организм зачастую полностью перестраивается. Благодаря линьке, насекомое может избавиться от паразита, закрепившегося на кутикуле, но еще не попавшего в полость тела.

Но победа не всегда однозначна. Случается, что насекомое на стадии личинки побеждает инфекцию, но она персистирует (сохраняется в полости тела) и может проявиться уже на следующих стадиях жизненного цикла, если действуют факторы, ослабляющие иммунитет насекомого. Известны и другие интересные случаи: например, насекомое может не выдержать стресса от воздействия различных систем собственного организма и погибнуть, по сути, от самого себя.

Также паразит может попасть не в тот орган. Например, гриб, чей основной путь в организм насекомого лежит через кутикулу, попадает в кишечник. Несмотря на то что там гриб плохо ориентируется, он все равно начинает продуцировать ряд ферментов (например, протеаз), чтобы прорасти в полость тела. Такая ситуация характерна, например, для энтомопатогенных грибов Metarhizium и личинок комаров. Следствием этого становится гибель и насекомого, и гриба.

Еще одна ошибка, совершив которую, паразит вынужден погибнуть, — выбор хозяина, который уже заражен более агрессивным паразитом. Например, если энтомопатогенный гриб проникает в хозяина, у которого идет активное развитие бактериоза, это приводит к комплексной (бактериально-грибной) инфекции и очень быстрой гибели насекомого.

Бактерии при этом могут иметь конкурентное преимущество перед грибами из-за более высокой скорости размножения — в этой ситуации гриб погибает. Эта особенность (стремительное течение смешанной инфекции) находит свое применение в создании комплексных препаратов против насекомых, в основе которых используются штаммы бактериальных и грибных патогенов.

Подобные случаи происходят у насекомых не только с грибами и бактериями, но и с другими паразитами. Например, паразитические насекомые (паразитоиды) по ошибке или по незнанию выбирают насекомых, зараженных грибами. В ситуации, когда встречаются паразитоид, гриб и насекомое-хозяин, силы неравны. Гриб, пользуясь тем, что паразитоид ослабляет иммунитет хозяина, более эффективно колонизирует организм последнего, после чего убивает и того, и другого.

Такие штаммы иногда можно выделить из природных источников, однако чаще этот тип поведения встречается у селектированных лабораторных штаммов или генетически модифицированных культур.

«Причин такого поведения может быть много. Дело в том, что обратный рост гиф (из убитого хозяина через кутикулу на поверхность) — весьма деликатный процесс, более деликатный, чем проникновение через кутикулу внутрь тела, — рассказывает Вадим Крюков. — Изменения в самых различных участках генома гриба могут привести к неспособности производить споры на убитом хозяине.

Высоко- и низковирулентные паразиты (с высоким и низким уровнем болезнетворности) встречаются редко: природе это невыгодно, ведь в обоих случаях организм легко исчезает из сообщества. Чтобы хорошо жить, нужно быть середнячком — обладать умеренной вирулентностью.

Гриб рода Cordyceps на муравье

Через собственный мицелий грибы могут поставлять к корням растений азот от убитых насекомых и тем самым стимулировать их рост.

На основе грибов, приспособленных к эндофитной колонизации, можно создавать препараты комплексного действия, которые не только убивают насекомых-вредителей, но и приводят к стимуляции роста и повышению урожайности сельскохозяйственных культур. Эксперименты в полях, проведенные сотрудниками ИСиЭЖ СО РАН совместно с сотрудниками Новосибирского государственного аграрного университета, показали, что данные грибы стимулируют рост картофеля, одновременно защищая клубни от фитопатогенов. Работа также подана в печать.

«Оказалось, грибы-“камикадзе” могут быть более полезными для растений, чем грибы с классическим жизненным циклом, — рассказывает Вадим Крюков. — Бактериальное разложение насекомых, убитых штаммами-“камикадзе”, приводит к более быстрому высвобождению неорганического азота, необходимого растениям. Кроме того, эти девиантные штаммы вполне активно колонизируют ткани растений и лучше, чем “классические”, стимулируют их рост.

Работы поддержаны проектами РНФ и РФФИ № 18-34-20060.