Грибы паразиты из класса базидиальных грибов

Базидиомицеты – высшие грибы с многоклеточным мицелием. К ним относятся около 30 тысяч видов. Среди этих грибов есть паразиты растений (например, широко распространенные и очень опасные для сельскохозяйственных растений головневые и ржавчинные грибы), многочисленные почвенные сапрофиты – хорошо всем известные шляпочные грибы (например, шампиньоны, навозники).

К базидиомицетам относятся и микоризообразующие шляпочные грибы, которые успешно развиваются только в тесном контакте с корнями древесных растений (например, белый, подберезовик, подосиновик и многие другие лесные грибы). Есть среди базидиальных грибов и сапрофиты на древесине – это многочисленные трутовики – активные разрушители древесины и валежника.

Подкласс Холобазидиомицеты – Holobasidiomycetidae объединяет грибы с неразделенной одноклеточной булавовидной или цилиндрической базидией, развивающейся непосредственно из производящей ее и затем разрастающейся клетки. Наиболее естественной в настоящее время является классификация этой группы, основанная на расположении базидии.

Подкласс холобазидиомицетов объединяет порядок экзобазидиальные грибы (Exobasidiales), и группы порядков: гименомицеты и гастеромицеты. Далее приводятся сведения о грибах этого подкласса, их строение, значение в природе и жизни человека, размножение и др.

В порядке экзобазидиальных базидии формируются непосредственно на мицелии. Плодовые тела отсутствуют. Все экзобазидиальные грибы – паразиты цветковых растений. Мицелий этих грибов развивается в вегетативных частях растений-хозяев и вызывает гипертрофию тканей. Чаще всего экзобазидиальные грибы поражают растения из семейства вересковых, реже других цветковых. Никакого плодового тела, характерного для гименомицетов, здесь нет: под эпидермисом растения-хозяина образуется прямо на мицелии слой параллельно расположенных базидии, которые затем разрушают эпидермис. На каждой базидии 2 или 4 (реже 6 или 8) одноядерные базидиоспоры, которые распространяются ветром и заражают новые растения. Мицелий этих грибов вызывает гипертрофию тканей хозяина.

Группа гименомицеты (более 12000 видов) – плодовые тела гименомицетов, грибница которых находится в субстрате (например, в почве, древесине). Характерный для всей группы признак – наличие на плодовых телах гимения – слоя из цилиндрических или булавовидных одноклеточных базидий и бесплодных клеток парафиз между ними. Парафизы придают упругость всему гимению и отделяют базидий друг от друга, предохраняя от слипания сидящие на них базидиоспоры. Цистиды играют защитную роль, предохраняя гимений от соприкосновения его с другими поверхностями.

Группа порядков гименомицетов объединяет собственно два порядка.

Афиллофоровые грибы – второй по количеству видов порядок гименомицетов, не менее распространенный в природе, чем агариковые грибы. Внешний вид и микроскопическое строение плодовых тел афиллофоровых грибов очень варьируют как у представителей различных семейств, так нередко и у различных видов одного рода. Афиллофоровые грибы – сапрофиты, изредка паразиты травянистых растений и деревьев или микоризообразователи. Мицелий погружен в субстрат – в древесину, гумусовый слой почвы и т.п. Гифы мицелия хотя и многочисленные, но малозаметные, обыкновенно небольшого диаметра (2–10 мкм), бесцветные или слегка окрашенные, только у сравнительно малого количества видов образуют грибные шнурочки.

Порядок Агариковые, или пластинчатые – Agaricales – представлены в основном грибами с мягкомясистыми плодовыми телами, с центральной ножкой и шляпкой на ней. Реже плодовые тела имеют хрящеватую или кожистую консистенцию и боковую ножку. Бывают они и без ножки – сидячие: это характерно для некоторых видов, развивающихся на древесине, таких, как вешенка обыкновенная (Pleurotus ostreatus). Гименофор пластинчатый или трубчатый, связанный по происхождению с пластинчатым.

Порядок Дождевиковые – Lyoperdales. Плодовые тела округлые, сидячие или с ножкой, диам. от 1 до 30 см; перидий двуслойный. Спороносная часть состоит из многочисл. камер, покрытых гимениальным слоем; при созревании распадается в порошковидную массу, состояшую избазидиоспор и нитей капиллиция.

Почвенные сапротрофы. Растут на лугах, пастбищах, в лесах. Наиболее крупный род – дождевики (Lycoperdon), включающий около 20 видов. Космополиты. Молодые плодовые тела съедобны. Следует отличать Д. от несъедобных ложнодождевиков (Scleroderma) – молодые плодовые тела у тех и других сначала внутри белые, затем у Д.– жёлтые и, наконец, бурые, а у ложнодождевиков – чёрные или фиолетовые.

Порядок Гнездовковые, нидуляровые – Nidulariales. Гнездовковые – типичные ксилотрофы, обитатели полуразложившейся древесины и других растительных остатков. Реже растут на навозе травоядных. Порядок Ustilaginales – Головневые грибы – интересная во мпогих отношениях группа базидиомицетов. Известно около 1000 видов головневых грибов, объединенных в 40 родов. В России распространены более 300 видов.

Порядок Ржавчинные – Uredinales. Грибы, относящиеся к этому порядку, вызывают заболевания многих растений. Симптомы поражения растений – пятна или полосы обычно ржаво-бурого цвета. Отсюда название всей группы грибов этого порядка – ржавчинные грибы. Ржавчина хлебных злаков и других сельскохозяйственных растений известна с древних времен..

Таким образом, составителями приводится достаточно обширный материал по базидиальным грибам.

Учебное пособие рекомендовано к использованию преподавателями на лабораторных занятиях и при подготовке к лекциям, для подготовки студентами ответов на экзаменационные вопросы, самостоятельной работы в виде докладов, сообщений, рефератов, аспирантам, а также интересно для широкого круга читателей.

Класс БАЗАДИОМИЦЕТЫ (Basidiomycetes) Базидиомицеты — высшие грибы с многоклеточным мицелием. К ним относятся около 30 тыс. видов (и микроскопические грибы, и грибы с крупными плодовыми телами). Среди этих грибов есть паразиты растений (например, широко распространенные и очень опасные для сельскохозяйственных растений головневые и ржавчинные грибы), многочисленные почвенные сапрофиты — хорошо всем известные шляпочные грибы (например, шампиньоны, навозники). К базидиомицетам относятся и микоризообразующие шляпочные грибы, которые успешно развиваются только в тесном контакте с корнями древесных растений (например, белый, подберезовик, подосиновик и многие другие лесные грибы).

Есть среди базидиальных грибов и сапрофиты на древесине — это многочисленные трутовики — активные разрушители древесины и валежника. Половое спороношение у них — базидио-споры, т. е. экзогенные споры на особых выростах — базидиях. Такая базидия закладывается из двухъядерных клеток. Половых органов нет. Половой процесс осуществляется путем слияния двух вегетативных клеток гаплоидного мицелия, вырастающего из базидиоспоры и состоящего из одноядерных клеток. У гомоталличных видов могут сливаться гифы одного и того же мицелия. У гетероталличных, к которым относится большинство базидиальных грибов, сливаются клетки гиф, берущих начало от спор противоположных половых знаков. При этом происходит слияние цитоплазмы, а ядра объединяются в пары — дикарионы, которые затем делятся синхронно. Такой дикариофитный мицелий (с двухъядерными клетками), пронизывая субстрат (почву, древесину, стебли и листья растений-хозяев), может существовать длительное время. У некоторых базидиальных грибов, например у трутовиков, растущих на деревьях, или у лесных шляпочных грибов, мицелий многолетний. На концах дикариофитных гиф из двухъядерных клеток образуются базидии. На бази-дии развиваются 2—4 базидиоспоры, сидящие на маленьких шипообразных выростах базидии — стеригмах. Дикариофитный мицелий у большинства видов базидиальных грибов характеризуется наличием пряжек, особых клеточек у поперечной перегородки клеток мицелия. Базидии с базидиоспорами могут возникать прямо на мицелии. Но у большинства базидиомицетов они образуются на плодовых телах или внутри них. Рассеивание базидиоспор происходит путем их активного отбрасывания. В основе этого лежит повышение в самой базидии внутриклеточного давления в результате гидролиза гликогена. Процесс гидролиза сопровождается притоком в базидию воды, в результате чего и повышается в ней давление. Оно передается к базидиоспоре через узкий канал стеригмы, что значительно его ослабляет. В результате зрелая базидиоспора получает незначительный толчок при отбрасывании и отлетает всего на несколько десятых миллиметра. В дальнейшем она подхватывается токами воздуха. При массовом отбрасывании базидиоспор у шляпочных грибов и трутовиков часто часть этих спор заносится на поверхность шляпки, и тогда можно наблюдать, как какая-либо часть шляпки, например у красной сыроежки, покрыта белым бархатистым налетом ее базидиоспор, а сероватая, например, шляпка шампиньона покрыта таким же бархатистым налетом шоколадно-коричневых базидиоспор. В закрытых плодовых телах (у гастеромицетов) базидиоспоры не отбрасываются так активно. Они освобождаются в результате разрушения базидий и общей оболочки плодового тела, а затем разносятся токами воздуха. Плодовые тела сложены из дикариофитного мицелия. Следовательно, в цикле развития базидиальных грибов преобладает дикариофитный мицелий. Гаплоидная фаза короткая: базидиоспоры и мицелий, выросший из нее и существующий небольшой период. Конидиальные споро ношения (бесполое размножение) у базидиальных грибов встречаются редко. Плодовые тела базидиомицетов различны по форме и консистенции. Они могут быть паутинистыми, рыхлыми, плотно-войлочными, кожистыми, деревянистыми, мягкомясистыми, могут иметь форму пленок, корочек, могут быть копытообразными или состоять из шляпки и ножки.

Спороносный слой плодового тела — гимении — располагается у более примитивных видов на верхней стороне плодовых тел, а у более высокоорганизованных — на нижней. Ги-мений базидиальных грибов состоит из базидий с базидиоспорами и парафиз. У некоторых видов в гимении находятся цистиды -крупные клетки, возвышающиеся над гимениальным слоем. Они защищают гимениальный слой и особенно базидий от давления сверху. Форма цистид для многих видов постоянна и часто служит признаком для их определения. Поверхность плодового тела, несущую гимении, называют гименофором. У низших представителей он гладкий, а у более высокоорганизованных имеет форму зубцов, трубочек, пластинок.

ПОДКЛАСС ХОЛОБАЗИДИОМИЦЕТЫ (HOLOBASIDIOMYCETIDAE) Подкласс хблобазидиомицетов объединяет грибы с неразделенной одноклеточной булавовидной или цилиндрической базидией, развивающейся непосредственно из производящей ее и затем разрастающейся клетки. Наиболее естественной в настоящее время является следующая классификация этой группы, основанная на расположении базидий. Подкласс холобазидйомицетов объединяет порядок экзобазидиальные грибы (Exobasidiales), и группы порядков: гименомицеты и гастеромицеты.

ГРУППА ПОРЯДКОВ ГИМЕНОМИЦЕТЫ Группа гименомицеты — самая большая по числу видов среди базидиальных грибов (более 12 000 видов) и наиболее известная в общежитии. То, что обычно называют грибами, в большинстве случаев — плодовые тела гименомицетов, грибница которых находится в субстрате (например, в почве, древесине). Характерный для всей группы признак — наличие на плодовых телах гимения — слоя из цилиндрических или булавовидных одноклеточных базидий и бесплодных клеток парафиз между ними. Парафизы придают упругость всему гимению и отделяют базидий друг от друга, предохраняя от слипания сидящие на них базидиоспоры. Цистиды играют защитную роль, предохраняя гимений от соприкосновения его с другими поверхностями. Поверхность плодовых тел, покрытая гимением, называется гименофор. Наличие гименофора с гимением на плодовых телах и определяет эту группу.

Консистенция плодовых тел гименомицетов очень разнообразна: от кожистой, войлочной и деревянистой у трутовых и хрящеватой у большинства рогатиковых и ежовиковых до мягкомясистой у большинства шляпочных пластинчатых грибов. Гимений гименомицетов обычно или с самого начала лежит открыто у телефоровых, рогатиковых, ежовиковых, кониофоровых и трутовых и части агариковых грибов, или у другой части агариковых грибов он сначала прикрыт сплетением гиф — покрывалом. Но к моменту созревания базидиоспор гимений всегда открыт. При этом покрывало разрывается, оставляя следы на шляпке и ножке. Шляпочные грибы имеют два типа покрывала. Первое — общее, одевающее все плодовое тело вместе с ножкой и шляпкой. В молодости такое плодовое тело имеет вид беловатого или сероватого яйца. Затем ножка вытягивается, вынося вверх шляпку. Покрывало разрывается и остается в виде чашевидного влагалища, или вольвы, у основания ножки и хлопьевидных чешуек на поверхности шляпки. Наиболее типично это выражено у красного мухомора (Amanita muscaria). У него хорошо заметные белые чешуйки на поверхности шляпки и есть остатки общего покрывала. У вздутого основания ножки также хорошо заметно влагалище с приросшим к ножке краем. Кроме общего, у красного мухомора есть и частное покрывало. Оно соединяет у молодого плодового тела края шляпки с ножкой, прикрывая только молодой формирующийся гименофор с гимени-ем. При созревании края шляпки развертываются. Частное покрывало разрывается и остается в виде кольца на ножке и у ряда видов как бахрома по краю шляпки. У некоторых грибов это кольцо быстро исчезает. Частное покрывало с хорошо сохраняющимся кольцом на ножке характерно для рода шампиньонов (Agaricus). Есть грибы только с частным покрывалом, как упомянутые шампиньоны. А у других грибов только общее покрывало, например у относящихся к роду поплавков (Amanitopsis). Плодовые тела гименомицетов могут быть одно- и многолетние. Однолетние — это большинство мягкомясистых полодовых тел шляпочных грибов. Они заканчивают свое полное развитие за одну вегетацию. Причем время их существования от нескольких дней или даже часов, например у мелких видов навозников (род Coprinus). Обычно же полное развитие такого плодового тела в среднем продолжается 10—14 суток. Деревянистые плодовые тела трутовиковых грибов многолетние. Гимений образует и отбрасывает споры в течение всего вегетационного периода. При этом трубочки гименофора нарастают и функционируют в течение нескольких лет. Упоминаются даже 80-летние плодовые тела трутовиков. Годичные наслоения гименофора у таких плодовых тел хорошо видны на разрезе.

Размеры плодовых тел гименомицетов очень различны: от 0,2—0,5 см в диаметре шляпки у мелких шляпочных грибов до 72 см в диаметре и 20 кг массы гриба-барана (Polypilus frondosus) из порядка афиллофоровых. Образование гигантских форм у гименомицетов — явление довольно частое. Почти ежегодно появляются в научной и популярной литературе заметки об особенно крупных плодовых телах того или иного вида гименомицетов. Их развитие связано с благоприятными метеорологическими условиями, причем важную роль играют и условия питания. Обычно наибольшее число крупных плодовых тел различных видов находят в так называемые грибные годы, когда общие условия для плодоношения грибов наиболее благоприятны. Так, известно плодовое тело белого гриба (Boletus edulis) массой 2 кг 720 г с диаметром шляпки 57 см. А ее длина по окружности составила 170 см, длина ножки 52 см. Известны находки плодового тела грибной капусты (Sparassis crispa, семейство рогатиковых — Clavariaceae) массой 9 кг, а среди ежовиковых (Hydnaсеае) — плодовые тела массой 3—4,5 кг. Среди шляпочных грибов порядка агариковых особенно часто крупные плодовые тела находят в роде шампиньон (Agaricus). Так, в Курской области был найден шампиньон полевой (Agaricus cam-pester) массой 5,5 кг. Окраска спор различная: белая, розовая, коричневая, фиолетово-, оливково- и даже сажисто-черная. От нее зависит и цвет всего гименофора. Споры гименомицетов разносятся в основном ветром, токами воздуха. Это особенно относится к трутовым, плодовые тела которых находятся на деревьях, сравнительно высоко над землей. Споры мясистых плодовых тел шляпочных грибов также разносятся токами воздуха. Однако в их распространении принимают некоторое участие и животные: личинки и взрослые насекомые, слизняки и некоторые млекопитающие (белки, олени, лоси). Они охотно поедают мясистые и ароматные плодовые тела шляпочных грибов. При этом споры грибов проходят непереваренными через пищеварительный тракт животных и выбрасываются с экскрементами уже в другом месте. Биологическая роль мясистых плодовых тел в этом случае может быть отчасти сравнена с ролью сочного околоплодника у высших растений.

Значительную долю плодового тела (по объему), кроме гимения, составляет бесплодная часть, состоящая из рыхлого или плотного переплетения гиф. Часто сверху плодовое тело покрыто кожицей, состоящей из гиф с окрашенной оболочкой, что придает характерную окраску плодовому телу. У некоторых видов оболочки гиф кожицы легко ослизняются, особенно в сырую погоду, например у маслят (Suillus). Иногда в плодовых телах гименомицетов имеются гифы, содержащие белый млечный сок, например у грибов рода млечников (Lactarius), или смолы, как у некоторых трутовиковых грибов. Гименомицеты широко распространены и встречаются почти везде. Большинство видов этой группы — сапрофиты. Они обитают на валежнике и мертвой древесине — это значительная часть трутовых и телефоровых грибов. Живут на листовом опаде и почве. Это рогатиковые, ежовиковые, многие шляпочные грибы. Их роль в природе — разложение растительных остатков. Многие шляпочные грибы вступают в сложный симбиоз с корнями высших растений, особенно древесных пород, образуя микоризу. При этом в непосредственный контакт с корнями высших растений вступает грибница, находящаяся в почве. По тому, как осуществляется этот контакт, различают два типа микориз эндотрофную и эктотрофную. У эндотрофных микориз мицелий гриба распространен главным образом внутри тканей корня (в коровой паренхиме) и относительно мало выходит наружу. Корни при этом несут нормальные корневые волоски. Мицелий гриба идет и межклетно и внутриклетно. Типичная эндотрофная микориза характерна для семейства орхидных (Orchidaceae), где она также является для большинства видов облигатной, т. е. семена этих растений не могут прорастать и развиваться в отсутствие гриба. Эндотрофная микориза встречается у многих других травянистых растений, хотя присутствие гриба для развития растения здесь не столь обязательно. Эктотрофная микориза отличается наличием наружного чехла из гиф на корнях, или она имеет вид плотно переплетенной ткани, одевающей корень. От этого переплетения гиф в окружающую почву простираются свободные гифы. Собственных корневых волосков корень при этом не образует. Гифы гриба проходят между клетками эпидермиса, образуя сеть. Такая микориза характерна для древесных растений и редко встречается у травянистых. Провести четкую границу между эндотрофной и эктотрофной микоризами трудно. Переходом между ними является эктоэндотрофная микориза, распространенная более часто, чем чисто эктотрофная. Грибные гифы при такой микоризе густо оплетают корень снаружи и в то же время дают обильные ветви, проникающие в его коровую паренхиму. Мицелий идет отчасти межклетно, отчасти внутриклетно, образуя в клетках или клубки гиф, или разветвления, напоминающие гаустории. Клетки корня при этом остаются живыми. Такая микориза встречается у большинства древесных пород. Микоризу образует большинство растений (за исключением водных), как древесных, так и травянистых (особенно многолетних).

Травянистые растения вступают в микоризный симбиоз с микроскопическими грибами в основном из класса несовершенных грибов (Deuteromycetes), отчасти из класса зигомицетов (Zygomycetes) с мицелием, лишенным перегородок (неклеточным), (род эндогоне — Endogoне) и отчасти из класса сумчатых грибов (Ascomycetes). Это грибы родов элафомицес (Elaphomyces) и трюфель (Tuber). Последние роды образуют микоризу и с древесными растениями буком, дубом и др. Но большинство древесных пород образует микоризу с грибницей шляпочных грибов-макромицетов из класса базидиальных (Basidiomycetes) и группы порядков гименомицетов. В гименомицетной эктоэндотрофной микоризе древесных пород гриб оплетает корень снаружи и частично проникает внутрь. Здесь он получает от корня углеродное питание, так как сам, будучи гетеротрофом, не может синтезировать органические вещества. Наружные свободные гифы гриба широко расходятся в почве от корня, заменяя последнему корневые волоски. Эти свободные гифы получают из почвы воду, минеральные соли, а также растворимые органические вещества (главным образом азотистые). Часть этих веществ поступает в корень, а часть используется самим грибом на построение грибницы и плодовых тел. В клетках корня частично перевариваются и внедрившиеся туда гифы. Почва леса, особенно в прикорневой зоне деревьев, пронизана грибницей микоризных грибов, а на поверхности почвы появляются многочисленные плодовые тела. Это подберезовик (Leccinum scabrum), подосиновик (Leccinum aurantiacuin), рыжик (Lactarius deliciosus) и многие другие шляпочные грибы, встречающиеся только в лесу. Для этих грибов такой симбиоз обязателен. Если их грибница и может развиваться без участия корней дерева, то плодовые тела в этом случае обычно не образуются. С этим связаны неудачи попыток искусственного разведения наиболее ценных съедобных лесных грибов, таких, ка.к белый гриб (Boletus edulis). Белый гриб образует микоризу со многими породами деревьев: березой, дубом, грабом, буком, сосной, елью. Некоторые виды грибов образуют микоризу только с одной определенной породой. Так, лиственничный масленок (Suillus grevillei) образует микоризу только с лиственницей.

Для деревьев симбиоз с грибами тоже имеет значение: опыты на лесных полосах показали, что без микоризы деревья развиваются хуже, отстают в росте, они более ослаблены, легче подвержены заболеваниям. В случае эндотрофных микориз взаимоотношения гриба и высшего растения еще более сложные. В связи с малым контактом гиф микоризного гриба с почвой таким путем в корень поступает относительно небольшое количество воды, а также минеральных и азотистых веществ. В этом случае значение для высшего растения, вероятно, приобретают вырабатываемые грибом биологически активные вещества типа витаминов. Отчасти гриб снабжает высшее растение и азотистыми веществами, так как часть гиф гриба, находящаяся в клетках корня, переваривается ими. Гриб получает углеводы. А в случае микоризы орхидных гриб сам отдает углеводы (в частности, сахар) высшему растению. В заключение надо отметить, что микоризный симбиоз — явление очень сложное, не укладывающееся в какую-то определенную схему. Эти взаимоотношения также часто зависят от окружающих условий. Среди сапрофитных гименомицетов есть домовые грибы, это — семейство кониофоровых (Соniophoraceae). Кониофоровые грибы, разрушая при определенных условиях (повышенная влажность и плохая аэрация) обработанную древесину деревянных сооружений, наносят большой ущерб.

Есть среди гименомицетов и паразиты. Это часть трутовых грибов, поселяющихся на живых деревьях. В качестве примера можно привести корневую губку (Fomitopsis annosa), паразитирующую на соснах и елях, а среди шляпочных грибов — широко известный опенок осенний (Armillariella mellea), который поселяется на корнях и в стволах живых деревьев и быстро губит их. Некоторые гименомицеты имеют очень своеобразные места обитания. Так, лесной шампиньон (Agaricus silvaticus) часто вырастает на муравейниках. В Бирме описан шляпочный пластинчатый гриб, который поселяется на муравейниках крупных белых муравьев. При этом грибница его в массе развивается в глубине и при основании муравьиных куч и, очевидно, служит для муравьев в качестве запаса питания, а плодовые тела выходят на поверхность большими группами и считаются наиболее ценными съедобными грибами для местного населения. Цикл развития гименомицетов сходен с общей схемой развития базидиальных грибов. Плодовые тела их, так же как и грибница, пронизывающая субстрат, состоят из дикариофитных гиф. Только молодые базидии, базидиоспоры и развившийся из них и существующий небольшой период мицелий гаплоидные. Очень быстро мицелий становится двухъядерным - дикариофитным - за счет слияния его клеток, начинает интенсивно разрастаться в субстрате и образовывать плодовые тела. Среди гименомицетов преобладают гетероталличные (раздельнополые) виды, когда для слияния двух клеток при образовании дикариотичного мицелия должны встретиться гифы, выросшие из разных базидиоспор. В случае гомоталличных видов, которых значительно меньше, могут сливаться клетки одного и того же гаплоидного мицелия.

т.2 стр.226-227; рис.153-157 // размещено онлайн с любезного разрешения Армена Леоновича Тахтаджяна

Базидиомицеты — высшие грибы с многоклеточным мицелием. К ним относятся около 30 тыс. видов (и микроскопические грибы, и грибы с крупными плодовыми телами). Среди этих грибов есть паразиты растений (например, широко распространенные и очень опасные для сельскохозяйственных растений головневые и ржавчинные грибы), многочисленные почвенные сапрофиты — хорошо всем известные шляпочные грибы (например, шампиньоны, навозники). К базидиомицетам относятся и микоризообразующие шляпочные грибы, которые успешно развиваются только в тесном контакте с корнями древесных растений (например, белый, подберезовик, подосиновик и многие другие лесные грибы).

Есть среди базидиальных грибов и сапрофиты на древесине — это многочисленные трутовики — активные разрушители древесины и валежника.

Половое спороношение у них — базидиоспоры , т. е. экзогенные споры на особых выростах — базидиях (рис. 153). Такая базидия закладывается из двухъядерных клеток. Половых органов нет. Половой процесс осуществляется путем слияния двух вегетативных клеток гаплоидного мицелия, вырастающего из базидиоспоры и состоящего из одноядерных клеток. У гомоталличных видов могут сливаться гифы одного и того же мицелия. У гетероталличных, к которым относится большинство базидиальных грибов, сливаются клетки гиф, берущих начало от спор противоположных половых знаков: + и — (рис. 154). При этом происходит слияние цитоплазмы, а ядра объединяются в пары — дикарионы , которые затем делятся синхронно. Такой дикариофитный мицелий (с двухъядерными клетками), пронизывая субстрат (почву, древесину, стебли и листья растений-хозяев), может существовать длительное время. У некоторых базидиальных грибов, например у трутовиков, растущих на деревьях, или у лесных шляпочных грибов, мицелий многолетний.

На концах дикариофитных гиф из двухъядерных клеток образуются базидии. На базидии развиваются 2-4 базидиоспоры, сидящие на маленьких шипообразных выростах базидии — стеригмах . Дикариофитный мицелий у большинства видов базидиальных грибов характеризуется наличием пряжек, особых клеточек у поперечной перегородки клеток мицелия. Базидии с базидиоспорами могут возникать прямо на мицелии. Но у большинства базидиомицетов они образуются на плодовых телах или внутри них.

Рассеивание базидиоспор происходит путем их активного отбрасывания. В основе этого лежит повышение в самой базидии внутриклеточного давления в результате гидролиза гликогена. Процесс гидролиза сопровождается притоком в базидию воды, в результате чего и повышается в ней давление. Оно передается к базидиоспоре через узкий канал стеригмы, что значительно его ослабляет. В результате зрелая базидиоспора получает незначительный толчок при отбрасывании и отлетает всего на несколько десятых миллиметра. В дальнейшем она подхватывается токами воздуха. При массовом отбрасывании базидиоспор у шляпочных грибов и трутовиков часто часть этих спор заносится на поверхность шляпки, и тогда можно наблюдать, как какая-либо часть шляпки, например у красной сыроежки, покрыта белым бархатистым налетом ее базидиоспор, а сероватая, например, шляпка шампиньона покрыта таким же бархатистым налетом шоколэдно-коричневых базидиоспор. В закрытых плодовых телах (у гастеромицетов) базидиоспоры не отбрасываются так активно. Они освобождаются в результате разрушения базидий и общей оболочки плодового тела, а затем разносятся токами воздуха.

Плодовые тела сложены из дикариофитного мицелия. Следовательно, в цикле развития базидиальных грибов преобладает дикариофитный мицелий (рис. 154).

Гаплоидная фаза короткая: базидиоспоры и мицелий, выросший из нее и существующий небольшой период. Конидиальные спороношения (бесполое размножение) у базидиальных грибов встречаются редко. Плодовые тела базидиомицетов различны по форме и консистенции. Они могут быть паутинистыми, рыхлыми, плотно-войлочными, кожистыми, деревянистыми, мягкомясистыми, могут иметь форму пленок, корочек, могут быть копытообразными или состоять из шляпки и ножки.

Спороносный слой плодового тела — гимений — располагается у более примитивных видов на верхней стороне плодовых тел, а у более высокоорганизованных — на нижней. Гимений базидиальных грибов состоит из базидий с базидиоспорами и парафиз. У некоторых видов в гимении находятся цистиды — крупные клетки, возвышающиеся над гимениальным слоем. Они защищают гимениальный слой и особенно базидий от давления сверху. Форма цистид для многих видов постоянна и часто служит признаком для их определения.

Поверхность плодового тела, несущую гимении, называют гименофором . У низших представителей он гладкий, а у более высокоорганизованных имеет форму зубцов, трубочек, пластинок (рис. 155, 156, 157).

Базидий различают по строению. Базидия может быть булавовидной, одноклеточной — холобазидия (рис. 153). Базидия может состоять из двух частей: нижней (расширенной) — гипобазидии и верхней — эпибазидии , являющейся выростом гипобазидии. Эпибазидия часто состоит из 2 или 4 частей и у группы видов отделена от гипобазидии перегородкой. Такая сложная базидия называется гетеробазидией (рис. 153). Третий тип базидий — базидия, разделенная поперечными перегородками на 4 клетки, по бокам которых формируются базидиоспоры — фрагмобазидия . Особенностью фрагмобазидии является также то, что она обычно образуется из толстостенной покоящейся клетки, и ее еще называют склеробазидией (рис. 153).

По типу развития и строению базидий базидиомицеты подразделяют на 3 подкласса.