Фораминиферы паразиты или нет

Мир вокруг нас

В кишечнике человека и домашних животных обитает множество видов амеб. Часть из них не причиняет вреда хозяевам, так как является их квартирантами (комменсалами). К таким безвредным сожителям человека относится Entamoeba coli, питающаяся содержимым кишечника и обитающими в нем бактериями. Но среди кишечных амеб имеются и паразитические виды, например Е. histolytica, возбуждающая кишечный амебиаз. Этот вид может внедряться в стенку кишечника и вызывать изъязвления. Симптомы амебиаза похожи на дизентерию, поэтому амебу называют дизентерийной. При лечении амебы снижают темпы размножения. Но через некоторое время может снова проявиться активная фаза амебиаза. Зараженность дизентерийной амебой выявляется при анализе содержимого кишечника, в котором могут содержаться паразиты и их цисты. Цисты Е. histolytica отличаются от таковых Е. coli тем, что у первой — четыре ядра, а у второй — восемь. Некоторые люди не страдают от этого паразита, но могут быть их носителями.
Отряд Раковинные амебы (Testacea). Это свободноживущие амебы, имеющие раковину. Раковины Testacea могут состоять из органического рогоподобного вещества, нередко инкрустированного песчинками. Они живут в пресной воде, болотной почве, в сфагновых мхах. Их численность в почве может быть очень высокой. Они имеют большое значение для почвообразования. Наиболее часто в болотистой почве встречаются Difflugia, Arcella.
Размножаются Testacea делением клетки надвое. При этом одна дочерняя клетка остается в материнской раковине, а другая строит новую.
Отряд Фораминиферы (Foraminifera). Фораминиферы — морские раковинные корненожки. Это самая многочисленная группа саркодовых. Фораминиферы встречаются во всех морях и особенно многообразны на глубинах 100—200 м. Они входят в состав бентоса, ведут ползающий образ жизни. Редкие виды фораминифер, например из рода Globegirina, ведут планктонный образ жизни.
Раковины фораминифер бывают трех типов: органические (из псевдохитина), инкрустированные песчинками, и известковые. Это наружный скелет, выделяемый эктоплазмой клетки. Наиболее распространены известковые раковины. Размеры раковин варьируют от 20 мкм до 5—6 см. Известковые раковины фораминифер могут быть однокамерными или многокамерными, с устьем. Перегородки между камерами пронизаны отверстиями, и цитоплазма клетки представляет единое целое. Стенки раковин могут быть с отверстиями.
Через устье раковины и отверстия в ее стенке выступают тонкие ветвящиеся ризоподии. Ризоподии выполняют две функции: двигательную и захват пищи. Фораминиферы при помощи ризоподии прикрепляются к субстрату и медленно передвигаются на этих перетекающих тонких нитях. С их помощью они захватывают пищу. Питаются фораминиферы бактериями, мелкими простейшими и даже многоклеточными. В некоторых случаях они могут переваривать пищу вне раковины при помощи соединяющихся между собой ризоподии.
У фораминифер одно или множество ядер. У некоторых видов присутствуют различные симбионты: бактерии и одноклеточные водоросли.
Фораминиферы многочисленны в морях и играют существенную роль в цепях питания, а также в аккумуляции извести из морской воды. Из раковин отмерших фораминифер образованы известковые осадочные породы: мел, нуммулитовые, глобегириновые известняки. В этом проявляется геологическая роль фораминифер.
Жизненные циклы фораминифер. У большинства видов фораминифер в процессе жизненного цикла наблюдается чередование полового и бесполого размножения. Цикл развития однокамерной фораминиферы Myxotheca arenilega отражает типичные черты развития раковинных корненожек.
Бесполое поколение раковинных корненожек — агамонты путем множественного деления образуют дочерние клетки — агаметы. Эти амебоидные клетки покидают опустевшую материнскую раковину, растут, выделяют вокруг себя новую раковину и дают начало другому поколению раковинных корненожек — гамонтам, размножающимся половым путем.

Гамонты претерпевают множественное деление. При этом образуются мелкие клетки со жгутиками — гаметы. Гамет при гамогонии значительно больше, чем число агамет при агамогонии. Гаметы выходят в воду, где происходит их копуляция. У большинства фораминифер наблюдается изогам-ная копуляция гамет, одинаковых по размерам и форме. Это наиболее примитивная форма полового процесса. Из зиготы формируются агамонты, выделяющие вокруг себя раковину.
Чередование полового и бесполого размножения в жизненном цикле видов получило название метагенеза.
В жизненном цикле фораминифер происходит чередование гаплоидного и диплоидного поколений. Агамонты, развивающиеся из зиготы, диплоидны. В процессе агамогонии одно из первых делений ядра — мейоз. Таким образом, в отличие от многоклеточных животных, у которых мейоз происходит при образовании гамет (гаметическая редукция), у фораминифер редукция хромосом наблюдается при формировании агамет. В отличие от типичной зиготической редукции, свойственной, например, вольвоксовым, у фораминифер редукция хромосом называется промежуточной, так как происходит не сразу после образования зиготы, а только при образовании агамет.
Палеонтология и геологическое значение фораминифер. Из раковин фораминифер слагаются слои известняка, мела и некоторых других пород. Фораминиферы известны в ископаемом состоянии с кембрия. Всего насчитывают около 30 тыс. ископаемых видов фораминифер. Из раковин крупных видов фораминифер — нуммулитов, размеры которых достигали 5—16 см, состоят нуммулитовые известняки. Из них построены египетские пирамиды, многие дворцы и старинные здания в столицах европейских государств и в нашей стране.
Для каждого геологического периода были характерны особые массовые виды фораминифер, которые служат руководящими формами в стратиграфии для определения возраста геологических пластов. Ископаемые фораминиферы используются геологами как индикаторы нефтеносных пластов, поскольку в них обитают некоторые виды фораминифер.
Фораминиферы имеют геологическое значение и в настоящее время. Раковины отмирающих фораминифер падают на дно океанов и образуют известковые илы. Более половины площади дна Мирового океана покрыта илами из раковин фораминифер.

Многоклеточные паразиты простейших

А.В.Чесунов, Д.М.Милютин, А.В.Евсеев

Алексей Валерьевич Чесунов, доктор биологических наук, профессор кафедры зоологии беспозвоночных биологического факультета Московского государственного университета им.М.В.Ломоносова. Занимается изучением таксономии и биологии нематод, а также других групп морской интерстициальной фауны. Лауреат премии на лучшую научно-популярную статью, учрежденной РФФИ (1998).
Дмитрий Михайлович Милютин, научный сотрудник Всероссийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии Министерства сельского хозяйства РФ. Изучает систематику и морфологию нематод.
Антон Вячеславович Евсеев, аспирант Института паразитологии РАН. Область научных интересов — морфология нематод.

Нематоды, или собственно круглые черви, ( Nematoda ) удивительно разнообразны. Одни виды паразитируют только на взрослой стадии, другие — исключительно на личиночной, третьи — на всех стадиях; у одних нематод жизненный цикл протекает со сменой хозяев, у других — без; одни стремятся убить хозяина, другие, наоборот, стараются сохранить его живым как можно дольше; одни живут на поверхности тела, вторые — в кишечнике, третьи поражают внутренние органы.

Удивительна и непритязательность нематод в выборе хозяина. Конечно, большинство видов предпочитает жить в организмах позвоночных животных, но немало нематод облюбовало наземных членистоногих (которые могут стать как промежуточными, так и окончательными хозяевами), наземных малощетинковых червей (олигохет) и легочных улиток. Морские паразитические нематоды поражают и ракообразных, и иглокожих, и полихет, а также приапулид, сипункулид и даже своих собственных сородичей. Но все же полной неожиданностью оказалось открытие своеобразных видов нематод в одноклеточных простейших животных — фораминиферах.

Фораминиферы ( Foraminiferida ) относятся вместе с голыми, лишенными внутреннего скелета и наружной раковины амебами (Lobosea), радиоляриями ( Radiolaria ) и солнечниками ( Heliozoa ) к большой группе простейших — подтипу саркодовых ( Sarcodia ). Их общая особенность — передвижение с помощью временных выростов цитоплазмы — псевдоподий, или ложноножек. Фораминиферы довольно крупные существа для простейших: нередко их размер достигает одного миллиметра или даже более.

Почти все фораминиферы облачены в раковинку, которая может быть чисто органической, кожистой, а чаще либо построенной из подручного материала — песчинок и других мелких частиц, склеенных известковым цементом (агглютинированная), либо чисто известковой (секреционной). В домике есть отверстие, откуда вытягиваются длинные нитевидные, ветвящиеся псевдоподии. У многих видов раковинка пронизана тонкими порами, откуда также растут ложноножки. Из-за тяжелой раковинки фораминиферы если и ползают, то очень медленно, а чаще — неподвижны и даже могут быть прикреплены к субстрату. Раскинутые во все стороны псевдоподии образуют ловчую сеть, в которую попадают бактерии, одноклеточные водоросли и другие живые организмы, даже мелкие многоклеточные животные.

Изображения агглютинированных раковинок разных видов фораминифер (слева) и живой особи Allogromia ovoidea.

Это произошло совершенно неожиданно летом 1995 г. в Смитсоновском музее естественной истории в Вашингтоне (США). Просматривая подобранную серию морских паразитических нематод, один из авторов этих строк наткнулся на готовый глицериновый препарат со странной, похожей на плоское веретено с двумя устьями на вытянутых противоположных концах, фораминиферой, внутри которой находились две хорошо прокрашенные нематоды. Препарат аккуратно сделан безвестным лаборантом, разбиравшим пробы мейобентоса [1] из глубоководья у побережья Анголы.

Фораминифера, которую впоследствии определила сотрудница кафедры зоологии беспозвоночных МГУ им. М.В.Ломоносова Е.М.Майер, оказалась довольно редкой формой — Vanhoeffenella aff. gaussi . Боковые стенки ее агглютинированной раковинки затянуты кожистой прозрачной мембраной (характерный признак рода) — через эти своеобразные окна и были видны две нематоды (самец и самка). Они находились не просто в цитоплазме, а были заключены в большую шаровидную вакуоль, или камеру, с довольно плотными, хотя и мягкими, совершенно прозрачными кожистыми стенками.

Нематоды оказались не известны науке. Вместе с американским нематодологом Д.Хоупом мы исследовали их строение, описали новый вид и отнесли его к новому роду — Smithsoninema inaequale [2]. Родовое название нематода получила в честь Смитсоновского института, видовое — отражает большое различие между самцом и самкой.

Фораминифера Vanhoeffenella aff. gaussi. В ее внутренней кожистой камере поселилась семейная пара Smithsoninema inaequale — тонкий самец и толстая самка. Внизу они показаны “крупным планом”

Нитевидно тонкий (в диаметре до 20 мкм) самец свернут в пузыре несколько раз, так как его длина (почти 3 мм) многократно превышает размеры раковинки фораминиферы. У самца присутствуют все признаки типичных свободноживущих нематод: головные щетинки, большие амфиды (органы химического чувства), нормальный кишечный тракт, хвостовые железы. По форме амфида (в виде запятой), наличию твердого палочковидного образования (стилета) в ротовой полости, железистой глотке и особой форме копулятивных органов (спикул) самец этого вида несомненно принадлежит к семейству Camacolaimidae (группа морских свободноживущих нематод). Самка совсем другая — короткая (всего 0.8 мм длиной) и толстая (почти 100 мкм в середине тела). Амфидов у нее не видно, хотя головные щетинки есть. Стилета в ротовой полости нет, пищевод железистый, средняя кишка без видимого внутреннего просвета, хвостовые железы отсутствуют. Различия между самцом и самкой настолько велики, что, будь они встречены по отдельности, их вряд ли отнесли бы к одному роду, а то и семейству.

Естественно, открытие S.inaequale инициировало поиски подобных нематодно-фораминиферных ассоциаций в других морях. В Белом море самый массовый вид агглютинированных фораминифер — Reophax curtus. Домик реофакса состоит из линейно расположенных камер. Начальная камера самая маленькая. По мере роста часть объема цитоплазмы выдавливается из устья и возникает новая камера, больше предыдущей. Живая цитоплазма занимает в основном последнюю, самую крупную камеру. Именно здесь следовало искать необычных паразитов.

В реофаксах мы обнаружили девять видов нематод. Шесть из них известны как свободноживущие обитатели донного осадка, и нам попались, видимо, случайно. Три других обнаруженных в фораминиферах вида — похоже, действительно настоящие внутренние эндобионты простейших. Все три вида оказались новыми для науки, причем два из них — представители неизвестных родов из семейства Camacolaimidae. Пока формальные диагнозы этих нематод не будут опубликованы в академическом “Зоологическом журнале”, мы, согласно Международному кодексу зоологической номенклатуры, не имеем права упоминать их научные названия. Поэтому обозначим их условно: один как Camacolaimus sp. (что означает “вид из рода Camacolaimus ”) и второй как Camacolaimidae gen. sp. (“вид и род из семейства Camacolaimidae ”).

Самка Camacolaimidae gen. sp. 2 в раковинке реофакса и отдельно при большем увеличении.

Camacolaimidae gen. sp. 1 еще сильнее отличается от свободноживущих нематод и даже от других представителей камаколаймид: у него нет столь обычного для семейства дорсального зуба, или стилета, и развит половой диморфизм. Самцы — тонкие, стройные и в общем похожи на свободноживущих нематод, а взрослые самки — толстые, веретеновидные и не имеют ничего общего с сородичами.

Самым загадочным оказался третий вид: организация этой нематоды столь своеобразна, что ее трудно отнести к какому-нибудь из существующих семейств. Самцы пока неизвестны, мы нашли только самок и неполовозрелых особей (личинок). На голове не видно никаких органов чувств, ни щетинок, ни амфидов. Ротовая полость невооружена и упрощена. Глотка железистая в задней части. Кишка без клеточных границ и внутреннего просвета, очевидно, она представляет собой сплошной синцитиальный цилиндр. Задняя кишка — рудимент. Половая система самки представлена двумя гонадами, заполненными многочисленными небольшими ооцитами. Судя по строению кишечника, эта нематода не заглатывает пищу ртом, а если и питается во взрослом состоянии, то осмотически, поглощая растворенные органические вещества всей поверхностью тела. Другая особенность, также связанная с обитанием внутри другого живого существа, — чрезмерная плодовитость. Однозначно определить, к какому семейству принадлежит эта форма, нет возможности, так как самцы не найдены (может быть, у этого вида самцы либо очень редки, либо вообще их нет), а у самок отсутствуют сенсиллы — важный диагностический признак. Однако наличия железистой глотки и многоклеточного яйцевода, а также общее сходство с самкой Smithsoninema позволяют предварительно отнести третий вид также к камаколаймидам и обозначить его как Camacolaimidae gen. sp. 2.

В Белом море примерно в 10% раковинок реофакса содержатся нематоды. Черви встречаются как в живых фораминиферах, так и в пустых раковинках. Живые легко распознаются по зернистой липкой цитоплазме, которая становится видна при разламывании домика. Внутри домика нематоды не просто плавают в цитоплазме, а локализованы либо внутри больших пузырей, или вакуолей, либо между внутренней поверхностью стенки раковинки и клеточной мембраной цитоплазмы. Видимо, фораминифера старается изолировать себя от чужого организма, окружая его тонкой кожистой оболочкой, подобной той, которая образуется в начале построения раковинки. Чаще всего в одной особи реофакса живут самец и самка нематоды, как бы семейная пара (если это виды Camacolaimus sp. или Camacolaimidae gen. sp. 1). Редко нематод бывает больше, а соотношение полов отличается от 1:1. И еще реже в одной особи простейшего встречаются больше одного вида нематод.

Все три специфических вида проводят в фораминифере большую часть своей жизни. Здесь происходит спаривание, здесь же самка откладывает яйца внутри своего кожистого пузыря, здесь же развиваются эмбрионы и вылупляется потомство. В одной фораминифере мы насчитали 15 синхронно развивающихся яиц одной кладки. Очевидно, нематоды могут покидать фораминиферу на разных стадиях своего жизненного цикла. Во всяком случае, и Camacolaimus sp., и Camacolaimidae gen. sp. изредка встречаются свободно в осадке и попадаются в пробах вместе с зараженными фораминиферами. Мы не знаем, при каких обстоятельствах нематоды покидают хозяина: при перенаселенности, из-за гибели хозяина, а может, выход во внешнюю среду и смена хозяина — обязательная фаза жизненного цикла? Проникают же нематоды в организм хозяина скорее всего активно — пролезают внутрь через устье или другие поры в раковинке.

Чем и как питаются нематоды? Ответ на этот вопрос позволил бы, в частности, определить, какой тип симбиотической связи для них характерен. Рассматривая нематод под микроскопом, мы никогда не видели в кишечнике какого-либо оформленного содержимого. Внутренний просвет кишки, если он вообще есть, всегда узкий, как бы сжатый. У самок же Camacolaimodae gen. sp. 2, как уже упоминалось, кишечник представляет собой сплошной синцитиальный цилиндр. На поперечном срезе самки видно, что этим синцитием (трофосомой) занята большая часть внутреннего объема тела. Трофосома плотно заполнена разными вакуолями, очевидно, хранящими запасной питательный материал. Судя по дегенерации кишечного тракта у самок S.inaequale и Camacolaimidae gen. sp. 2, они питаются осмотически. Подобным способом кормятся многие паразиты: и кишечные (цестоды и скребни), и полостные (например, паразитические нематоды — тиленхиды и мермитиды в полости тела насекомых).

В литературе изредка сообщалось о находках неопределенных нематод в фораминиферах, а также в их причудливых и малоизвестных родственниках — ксенофиофориях и комокиацеях. Так, нематоды на разных стадиях жизненного цикла, включая яйца, обнаруживались в раковинках фораминифер Elphidium crispum. Неидентифицированных нематод нашли в большом количестве в живых фораминиферах Rosalina globularis, которых содержали в лабораторной культуре. Черви длиной 250—500 мкм были выделены из взрослых особей R.globularis с максимальным диаметром раковинки 560 мкм. Нематоды в занимаемой камере свернуты в плотные спирали. Цитоплазмы в пораженной камере почти не было. Кроме того, подвижные нематоды обнаружены в телах сублиторальных комокиацей Globipelorhiza sublittoralis. Возможно, нематод привлекло бактериальное население на частицах детрита, собранных псевдоподиями гигантских простейших. Наконец, крупные (более одного сантиметра) нематоды-лептосоматиды Syringonomus typicus найдены в таких же длинных песчанистых трубках гигантских фораминифер Rhabdammina abyssorum [3]. Нематода занимает все пространство раковинки, ее голова торчит из одного конца трубки, хвост — из другого. Очевидно, в данном случае речь не идет о каком-то специализированном паразитизме: все нематоды склонны путешествовать и обитать в тесных пространствах, где тело со всех сторон окружено субстратом.

Парное существование и половой диморфизм весьма часто наблюдаются у комменсалов и симбионтов. Примеров тому очень много. Крабы-горошинки семейства Pinnotheridae живут в мантийной полости устриц и иных двустворчатых моллюсков. Другие маленькие крабы из семейства Hapalocarcinidae живут парами на склерактиниевых кораллах и вызывают болезненные разрастания коралла в виде желваков — галлов. Внутри галла — маленькая уютная камера с гладкими стенками, где живут самец и заметно более крупная бесформенная самка. Камера сообщается с внешней средой маленьким отверстием, через которое добровольные узники прокачивают внутрь воду и отфильтровывают из нее органические частицы для питания. На множестве видов кораллов, актиний, морских звезд, ежей и морских лилий, двустворчатых моллюсков обитают видоспецифичные формы очень мелких комменсальных креветок-понтониин. Они держатся тоже парами из непохожих друг на друга самца и самки. На креветках и других морских ракообразных парами живут паразитические равноногие ракообразные подотряда Epicaridea. Большая, раздутая, асимметричная, с редуцированными конечностями самка сидит неподвижно, прикрепившись к телу хозяина, и пьет его кровь. По самке бегает мелкий и подвижный самец; он полностью сохраняет типичное строение ракообразного из отряда равноногих.

Еще более поразителен облик комменсальных видов из тех групп, для которых такой образ жизни в целом не характерен. Так, карликовые двустворчатые моллюски Pseudopythina subsinuata живут парами на раках-богомолах Oratosquilla oratoria. Большая самка и очень маленький самец прикреплены к брюшной стороне груди рака. Этих моллюсков отличает нехарактерное для двустворок внутреннее оплодотворение. Офиуры Nannophiura lagani парами обитают на поверхности тела некоторых видов морских ежей, между иглами; при этом карликовый самец офиуры постоянно сидит на оральном диске самки, рот ко рту. Попарное существование и связанный с этим сильный половой диморфизм характерны не только для симбионтов, но и для других животных, чей образ жизни затрудняет поиск полового партнера (классические примеры — сидящие в грунте эхиуриды семейства Bonellidae и глубоководные рыбы-удильщики).

Семейная жизнь и резкий половой диморфизм свойствен паразитическим гельминтам, в том числе и нематодам. В ткани пищевода и желудка некоторых водных холоднокровных позвоночных паразитируют самки нематод Hedruris, самец же спирально обернут вокруг тела самки. Самец поражающего трахеи птиц паразита Syngamus trachea находится в постоянно спаренном состоянии с более крупной самкой, как бы прирастая к ней рядом с половым отверстием. Наконец, у Trichosomoides crassicauda , паразитов мочевого пузыря крыс, крошечные самцы живут непосредственно в половых путях самки.

По аналогии с приведенными примерами наших камаколаймидных нематод, также живущих попарно и отличающихся половым диморфизмом, можно считать специфическими симбионтами фораминифер. Из осторожности пока будем пользоваться нейтральным термином “симбиоз”, который, по определению его автора, А. де Бари, предполагает любую форму взаимоотношений двух разных видов, будь то мутуализм (от лат. mutuus — взаимный), при котором оба вида получают взаимную пользу от сожительства, комменсализма (от фр. commensal — сотрапезник), когда сожитель делит стол и кров с хозяином, не вступая с ним в тесные отношения, или паразитизм (от греч. parasiton — нахлебник), при котором жизнь одного вида протекает за счет другого с принесением ему очевидного ущерба. Скорей всего, фораминиферные нематоды — грубые паразиты. Об этом говорит их тип питания (нематоды в принципе по своей локализации и по морфологии не могут питаться ничем, кроме органического вещества хозяина), деградация цитоплазмы в пораженной раковинке и, наконец, попытки простейшего защититься от червей путем окружения их кожистой капсулой.

Четыре вида фораминиферных нематод можно расположить в ряд, как бы имитирующий последовательность эволюционных преобразований в их строении. В начало ряда поставим самого примитивного представителя семейства — Camacolaimus sp. Этот вид отличается от своих многочисленных свободноживущих родственников лишь относительно малыми размерами. Вторым членом ряда будет Camacolaimidae gen. sp. 1; у него уже упрощен ротовой аппарат и половой диморфизм сильнее выражен, однако самки, хотя и сильно утолщены, сохраняют типичные для камаколаймид черты в строении амфидов, пищевода и хвостовых желез. Третьим членом ряда будет S.inaequale, у которой нитевидный самец имеет структуры, свойственные нормальным свободноживущим камаколаймидам, а самка упрощена, утолщена и изменена по форме настолько, что по ней одной было бы трудно отнести этот вид к семейству Camacolaimidae. Четвертый член — Camacolaimidae gen . sp. 2 — самый продвинутый в этом эволюционном ряду. У этого вида, как у Smithsoninema, кишка превращена в трофосому, но головные органы чувств исчезли совсем, а половая система гипертрофирована.

Семейные пары нематод: Camacolaimus sp. (слева) и Camacolaimidae gen. sp. 1.

1. Мейобентос — микроскопические многоклеточные животные морского дна (нематоды, гастротрихи, киноринхи, остракоды, копеподы, а также карликовые турбеллярии, одиночные ползающие полипы и медузы, олигохеты, полихеты и миниатюрные представители других классов).

2. Hope D.W., Tchesunov A.V. // Invertebrate Biol. 1999. V.118. №2. P.95—108.

3. Hope W.D., Murphy D.G. // Proceed. of Biol. Soc. of Washington. 1969. V.82. P.511—518.

4. Чесунов А.В. Морские комменсальные нематоды. Разнообразие, экология, адаптация // Симбиоз у морских животных. М., 1989. С.20—59.

Царство Животные (Zoa). Подцарство Простейшие, или Одноклеточные (Protozoa), Тип Саркомастигофоры (Sarcomastigophora), Подтип Саркодовые (Sarcodina), Класс Корненожки (Rhizopoda), Отряд Фораминиферы (Foraminifera)

Самым обширным отрядом среди корненожек являются обитатели моря — фораминиферы (Foraminifera). В составе совремепной морской фауны известно свыше 1000 видов фораминифер. Небольшое число видов, представляющих, вероятно, остаток морской фауны, обитает в подпочвенных соленых водах и солоноватых колодцах Средней Азии.

Строение фораминифер

Подобно раковинным корненожкам, все фораминиферы имеют раковину. Строение скелета достигает здесь большой сложностн и огромного разнообразия. Познакомимся с некоторыми наиболее характерными формами скелета фораминифер.

Среди огромного разнообразия строения раковин фораминифер можно различить по составу их два типа. Одни из раковин фораминифер состоят из посторонних телу корненожки частиц — песчинок.

Подобно тому как мы это видели у диффлюгии, фораминиферы, обладающие такими агглютинированными раковинами, заглатывают эти посторонние частицы, а затем выделяют их на поверхности тела, где они закрепляются в тонком наружном кожистом слое цитоплазмы. Такой тип строения раковины имеют часто встречающиеся представители родов Hyperammina, Astorhiza и др. Например, в некоторых районах наших северных морей (море Лаптевых, Восточно-Сибирское море) эти крупные фораминиферы, достигающие 2—3 см длины, почти сплошным слоем покрывают дно.

Число видов фораминифер с агглютинированной раковиной относительно невелико (хотя число особей этих видов может быть огромным). Большая часть обладает известковыми раковинами, состоящими из карбоната кальция (CaCO₃). Эти раковииы выделяются цитоплазмой корненожек, которые обладают замечательной особенностью концентрировать в своем теле кальций, содержащийся в морской воде в небольших количествах (соли кальцпя в морской воде составляют немногим более 0,1%). Размеры известковых раковин разных видов фораминифер могут быть очень различны. Они варьируют в пределах от 20 мкм до 5—6 см. Это примерно такое же соотношение размеров, как между слоном и тараканом. Наиболее крупных из форампнифер, раковина которых имеет 5—6 см в диаметре, уже нельзя назвать микроскопическими организмами. Наиболее крупные (роды Cornuspira и др.) живут на больших глубинах.

Среди известковых раковин фораминифер в свою очередь можно различить две группы.

Однокамерные фораминиферы имеют одну единственную полость внутри раковины, которая сообщается с наружной средой устьем. Форма однокамерных раковин разнообразна. У одних (папрпмер, Lagena) раковинка напоминает бутылочку с длинным горлышком, иногда снабженную ребрами.

Очень часто происходит спиральное закручивание раковины, и тогда внутренняя полость её становится длинным и тонким каналом (например, Ammodiscus).

Большинство известковых раковин корненожек не однокамерные, а многокамерные. Внутренняя полость раковины поделена перегородками на ряд камер, число которых может достигать несколько десятков и сотен. Перегородки между камерами не сплошные, в них имеются отверстия, благодаря чему протоплазматическое тело корненожки не расчленено на части, а представляет собой единое целое. Стенки раковинок не у всех, но у многих фораминифер пронизаны мельчайшими порами, которые служат для выхода наружу псевдоподий. Об этом подробнее будет сказано ниже.

Число, форма и взаимное расположение камер в раковинке может быть очень различным, что и создаёт огромное разнообразие фораминифер. У некоторых видов камеры расположены в один прямой ряд (например, Nodosaria), иногда же их расположение двурядное (Textularia). Широко распространена спиральная форма раковины, когда отдельные камеры расположены по спирали, причём по мере приближения к камере, несущей устье, размеры их возрастают. Причины этого постепенного нарастания размеров камер станут понятны, когда мы рассмотрим ход их развития.

В спиральных раковинках фораминифер имеется несколько оборотов спирали. Наружные (более крупные) обороты могут быть расположены рядом с внутренними оборотами так, что все камеры видны снаружи. Это эволютный тип раковины. У других форм наружные (более крупные) камеры целиком или частично охватывают внутренние камеры. Это инволютный тип раковины. Особую форму строения раковины находим у фораминифер милиолид (семейство Miliolidae). Здесь камеры сильно вытянуты параллельно продольной оси раковины и расположены в нескольких пересекающихся плоскостях. Вся раковина в целом оказывается продолговатой и по форме несколько напоминает тыквенное зерно. Устье расположено на одном из полюсов и обычно снабжено зубцом.

Большой сложностью строения отличаются раковинки, относящиеся к циклическому типу (роды Archiacina, Orbitolites и др.). Число камер здесь очень велико, причем внутренние камеры располагаются по спирали, наружные — концентрическими кольцами.

Биологическое значение столь сложного строения многокамерных раковинок корненожек заключается в том, что многокамерные раковинки по сравнению с однокамерными обладают гораздо большей прочностью. Основное биологическое значение раковинки — защита мягкого протоплазматического тела корненожки. При многокамерном строении раковинки эта функция осуществляется весьма совершенно.

Как устроено мягкое протоплазматическое тело фораминифер?

Внутренняя полость раковины заполнена цитоплазмой. Внутри раковинки помещается и ядерный аппарат. В зависимости от стадии размножения (о чём будет сказано ниже) ядро может быть одно или их несколько. Из раковинки через устье наружу выдаются многочисленные очень длинные и тонкие псевдоподии, ветвящиеся и анастомозирующие между собой. Эти особые свойственные фораминиферам ложные ножки называют ризоподиями. Последние образуют вокруг раковинки тончайшую сеточку, общий диаметр которой обычно значительно превосходит диаметр раковинки. У тех видов фораминифер, у которых имеются поры, ризоподии выдаются наружу через поры.

Выполненные с применением цейтраферной киносъемки исследования показали, что цитоплазма, входящая в состав ризоподии, находится в непрерывном движении. Вдоль ризоподии в центростремительном (к раковине) и центробежном (от раковины) направлениях довольно быстро текут токи цитоплазмы. По двум сторонам тонкой ризоподии цитоплазма как бы струится в противоположных направлениях.

В цитоплазме фораминифер обычно в большом количестве присутствуют симбионты — одноклеточные организмы, относящиеся к различным группам органического мира. Чаще всего это прокариоты — бактерии. В других случаях симбионтами являются одноклеточные водоросли. Между симбионтами и их хозяевами фораминиферами устанавливаются тесные взаимоотношения, основанные на обмене веществ. Так, бактерии в теле фораминифер находят среду, благоприятную для жизни и размножения. Вместе с тем часть клеток симбионтов хозяева употребляют в качестве источника пищи. Одноклеточные водоросли в результате фотосинтеза выделяют кислород, который корненожка использует для дыхания.

Размножение фораминифер

Размножение у фораминифер происходит довольно сложно. У большинства видов оно связано с чередованием двух разных форм: бесполого и полового. Не вдаваясь в детали, рассмотрим его на каком-нибудь конкретном примере.

На рисунке изображён жизненный цикл фораминиферы Elphidium crispa. Этот вид представляет собой типичную многокамерную фораминиферу со спирально закрученной раковинкой. Начнём рассмотрение цикла с многокамерной корненожки, обладающей маленькой зародышевой камерой в центре спирали (микросферическое поколение).

В цитоплазме корненожки первоначально имеется одно ядро. Бесполое размножение начинается с того, что ядро последовательно несколько раз делится, в результате чего образуется множество небольшого размера ядер (обычно несколько десятков, иногда свыше сотни). Затем вокруг каждого ядра обособляется участок цитоплазмы и всё протоплазматическое тело корненожки распадается на множество (по числу ядер) одноядерных амёбообразных зародышей, которые выходят через устье наружу. Сразу же вокруг амёбовидного зародыша выделяется тонкая известковая раковинка, которая и явится первой (эмбриональной) камерой будущей многокамерной раковины. Таким образом, при бесполом размножении на первых стадиях своего развития корненожка является однокамерной. Однако очень скоро к этой первой камере начинают добавляться следующие. Происходит это так: из устья сразу выступает наружу некоторое количество цитоплазмы, которая тотчас же выделяет раковинку. Затем наступает пауза, в течение которой простейшее усиленно питается и масса протоплазмы его увеличивается внутри раковины. Затем вновь часть цитоплазмы выступает из устья и вокруг неё образуется очередная известковая камера. Этот процесс повторяется несколько раз: возникают всё новые и новые камеры, пока раковина не достигнет характерных для данного вида размеров. Таким образом, развитие и рост раковины носят ступенчатый характер. Размеры и взаимное положение камер определяется тем, какое количество цитоплазмы выступает из устья и как эта цитоплазма располагается по отношению к предшествующим камерам.

Мы начали рассмотрение жизненного цикла Elphidium с раковинки, обладавшей маленькой эмбриональной камерой. В результате бесполого размножения получается раковинка, эмбриональная камера которой значительно крупнее, чем у той особи, которая приступала к бесполому размножению. В результате бесполого размножения получаются особи макросферического поколения, которые существенно отличаются от дающего им начало микросферического. В данном случае потомство оказывается не вполне похожим на родителей.

Каким же путем возникают особи микросферического поколения? Они развиваются в результате полового размножения макросферического поколения. Происходит это следующим образом. Как и при бесполом размножении, половой процесс начинается с деления ядра. Количество образующихся при этом ядер значительно больше, чем при бесполом размножении. Вокруг каждого ядра обособляется небольшой участок цитоплазмы, и таким путем формируется огромное количество (тысячи) одноядерных клеток (У некоторых видов фораминифер не все ядра участвуют в формировании гамет. Часть их остается в виде вегетативных ядер, не участвующих в процессах размножения. Этим вегетативные ядра напоминают макронуклеусы инфузорий). Каждая из них снабжена двумя жгутиками, благодаря движению которых клетки активно и быстро плавают. Эти клетки являются половыми клетками (гаметами). Они еливаются друг с другом попарно, причём слияние затрагивает не только цитоплазму, по и ядра. Этот процесс слияния гамет и есть половой процесс. Образующаяся в результате слияния гамет (оплодотворения) клетка носит название зиготы. Она даёт начало новому мпкросферическому поколению фораминиферы. Вокруг зиготы сразу же по её образовании выделяется известковая раковина — первая (эмбриональная) камера. Затем процесс развития и роста раковины, сопровождающийся увеличением числа камер, осуществляется по тому же типу, как и при бесполом размножении. Раковина получается микросферической потому, что размер зиготы, выделяющей эмбриональную камеру, во много раз меньше одноядерных амёбовидных зародышей, образующихся при бесполом размножении. В дальнейшем микросферическое поколение приступит к бесполому размножению и вновь даст начало макросферическим формам.

На примере жизненного цикла фораминифер мы встречаемся с интересным биологическим явлением закономерного чередования двух форм размножения — бесполого и полового, сопровождающегося чередованием двух поколений — микросферического (развивается из зиготы в результате оплодотворения) и макросферического (развивается из одноядерных амёбоидных зародышей в результате бесполого размножения).

Отметим ещё одну интересную особенность полового процесса фораминифер. Известно, что у большинства животных организмов образуются гаметы двух категорий. С одной стороны, это крупные, богатые протоплазмой и запасными питательными веществами неподвижные яйцевые (женские) клетки, а с другой — мелкие подвижные сперматозоиды (мужские половые клетки). Подвижность сперматозоидов обычно связана с наличием у них активно двигающегося нитевидного хвостового отдела. У фораминифер, как мы видели, морфологических (структурных) различий между половыми клетками нет. По строению своему все они одинаковы и благодаря наличию жгутиков обладают подвижностью. Здесь нет ещё структурных различий, которые позволили бы различать мужские и женские гаметы. Такая форма полового процесса является исходной, примитивной.

Есть ещё одна особенность жизненного цикла фораминифер: соотношение гаплоидной и диплоидной фаз клеточного ядра. У всех многоклеточных животных соматические клетки имеют парный (диплоидный) набор хромосом. Каждая хромосома представлена двумя гомологичными структурами. При развитии половых клеток (гамет) происходит мейоз, в результате которого гомологичные хромосомы отходят к разным полюсам митотического веретена и число хромосом становится одинарным (гаплоидным). Таким образом, уменьшение (редукция) числа хромосом вдвое осуществляется при созревании гамет и носит название гаметической редукции. У фораминифер дело обстоит иначе. У них мейоз и соответственно редукция числа хромосом происходят не при образовании гамет, а при формировании клеток бесполого размножения, дающих начало макросферическому поколению. Таким образом, развивающееся в результате бесполого размножения поколение (макросферическое) несёт в ядрах гаплоидный комплекс хромосом. Напротив, микросферическое поколение, возникающее из зиготы (результат слияния гамет при оплодотворении), диплоидно. Здесь чередование поколений и форм размножения связано с чередованием гаплоидной и диплоидной фаз клеточного ядра. Оно носит название гетерофазного. В животном мире форамнниферы представляют собой единственный пример гетерофазного чередования поколений.

Среда обитания фораминифер

В океанах и морях фораминиферы распространены повсеместно. Их находят во всех широтах и на всех глубинах, начиная от прибрежной литоральной зоны и кончая самыми глубокими абиссальными впадинами. Всё же наибольшее разнообразие видов фораминифер встречается на глубинах до 200—300 м. Подавляющее большинство видов фораминифер является обитателями придонных слоев, входят в состав бентоса. Лишь очень немногие виды живут в толще морской воды, являются планктонными организмами. Изучение распределения корненожек в океане показало, что оно зависит от ряда факторов внешней среды — от температуры, глубины, солености. Для каждой из зон типичны свои виды фораминифер. Их видовой состав может служить хорошим показателем условий среды обитания.

Широко распространенные в современных морях и океанах фораминиферы были богато представлены и в прежние геологические периоды начиная с самых древних кембрийских отложений. Известковые раковинки после размножения или смерти корненожки опускаются на дно водоёма, где входят в состав отлагающегося на дне ила. Процесс этот совершается десятки и сотни миллионов лет; в результате на дне океана образуются мощные отложения, в состав которых входит несметное количество раковинок корненожек. При горообразовательных процессах, которые совершались и совершаются в земной коре, как известно, некоторые области дна океана поднимаются и становятся сушей, суша опускается и становится дном океана. Большая часть современной суши в различные геологические периоды была дном океана. Это относится в полной мере и к территории Советского Союза (за исключением немногих северных районов нашей страны: Кольский полуостров, большая часть Карелии и некоторые другие). Морские донные отложения на суше превращаются в горные осадочные породы. Во всех морских осадочных породах присутствуют раковинки корненожек. Некоторые же отложения, как например меловые, в основной своей массе состоят из раковин корненожек. Столь широкое распространение фораминифер в морских осадочных породах имеет большое значение для геологических работ, и в частности для геологической разведки. Фораминиферы, как и все организмы, не оставались неизменными. В течение геологической истории нашей планеты происходила эволюция органического мира. Изменялись и фораминиферы. Для разных геологических периодов истории Земли характерны свои виды, роды и семейства фораминифер. Известно, что по остаткам организмов в горных породах (окаменелостям, отпечаткам и т. п.) можно определить геологический возраст этих пород. Для этой цели могут быть использованы и фораминиферы. Как ископаемые они благодаря своим микроскопическим размерам имеют очень большие преимущества, так как могут быть обнаружены в очень небольших количествах горной породы. При геологической разведке полезных ископаемых (в особенности при разведке нефти) широко ипользуется метод бурения. При этом получается колонка породы небольшого диаметра, охватывающая все слои, через которые прошёл бур. Если эти слои представляют собой морские осадочные породы, то в них при микроскопическом анализе всегда обнаруживаются фораминиферы. Ввиду большой практической важности вопрос о приуроченности определённых видов фораминифер к тем или иным осадочным породам известного возраста разработан с большой степенью точности.