Циклы развития паразитов чередование поколений в циклах развития паразитов

Жизненным циклом называется совокупность всех стадий онтогенеза паразита и путей его передачи от одного хозяина к другому.

Функции личиночных (ларвальных) стадий в жизненном цикле паразита:

· Функция пассивного ожидания попадания в другую среду обитания

· Функция осуществления бесполого размножения

По характеру развития гельминты делятся на био- и геогельминтов. Геогельминты развиваются без промежуточных хозяев. Для развития их яиц наиболее естественной средой служит почва. Биогельминты проходят жизненные циклы со сменой хозяев. Между хозяевами биогельминтов существуют трофические связи, благодаря которым происходит передача паразитов. Пратисты (простейшие)можно разделить на био- и георпратистов. Биопратисты весь свой жизненный цикл проводят в организме хозяина и осуществляют развитие по схеме: промежуточный хозяин – окончательный хозяин. Геопратисты – в их жизненном цикле есть стадии, сохраняющиеся во внешней среде (НП, амеба дезинтирийная).

Численность паразита не должна превышать определенный уровень. Для предохранения хозяев от гибели в результате чрезмерного увеличения численности паразитов в теле одного хозяина в процессе эволюции появился феномен смены хозяев в жизненных циклах паразитов.

Классификация хозяев:

· Хозяин, в котором обитают личинки паразита или он размножается бесполым путем, называется промежуточным.

Функции таких хозяев:

· Является источником заражения окончательных хозяев.

· Выполняют расселительные функции.

· Промежуточные хозяина иногда обеспечивают выживание популяции паразита в случае временного исчезновения окончательных хозяев.

Если в цикле развития паразита последовательно сменяются 2-3 промежуточных хозяина или больше, то 1 из них называют первым промежуточным, второго – вторым (или дополнительным).

· Окончательные (дефинитивные) – это хозяин, в котором развивается и размножается половым путем половозрелая стадия паразита. Хозяин может съесть промежуточного хозяина или через непосредственный контакт.

· Резервуарный хозяин – это такой хозяин, в организме которого возбудитель заболевания может жить долго, размножаясь, накапливаясь, расселяясь по окружающей территории. Резервуарный паразитизм облегчает паразиту проникновение в организм окончательного хозяина.

· Хозяин-прокормитель. Это такой хозяин, на которые эктопаразиты попадают для питания (только!).

· Онтогенез паразитов обычно бывает сложнее, чем развитие свободноживуших видов. Действительно, свободноживущие организмы довольно легко преодолевают проблемы размножения и расселения, что значительно усложнено у паразитов. Поэтому большинство паразитов нередко развиваются со сложным метаморфозом, включающим много личиночных стадий, обитающих в разных средах и выполняющих разные функции: расселения, активного роста, пассивного ожидания попадания в другую среду обитания и иногда даже размножения.

· Совокупность всех стадий онтогенеза паразита и путей передачи его от одного хозяина к другому называют его жизненным циклом. Личинки могут вести как свободный, так и паразитический образ жизни. Хозяин, в котором обитают личинки паразита, носит название промежуточного. Значение промежуточных хозяев в циклах развития паразитов очень велико: они являются источниками заражения окончательных хозяев, часто выполняют расселительные функции, а иногда обеспечивают выживание популяций паразита в случае временного исчезновения окончательных хозяев.

· Иногда в цикле развития паразита последовательно сменяются два-три промежуточных хозяина и даже больше. Хозяина, в котором развивается и размножается половым путем половозрелая стадия паразита, называют окончательным или дефинитивным. Заражение его осуществляется либо при поедании промежуточного хозяина, либо при контакте с последним в одной среде обитания.

· Биогельминт (био- + гельминт) - общее название гельминтов, для завершения жизненного цикла которых необходима смена хозяев; многие Б. являются возбудителями гельминтозов человека.

· Геогельминты (от гео. и гельминты), группа паразитических червей человека и животных, развивающихся (в отличие от биогельминтов) без промежуточных хозяев. Яйца Г. с фекалиями попадают в почву, где развиваются в тёплое время года до стадии личинок. Заражение человека происходит либо через немытые овощи, фрукты, руки, на которых находятся инвазионные яйца (например, аскариды, власоглава человеческого, острицы), либо при непосредственном контакте с землёй, где живут личинки (например, анкилостомид).

Совокупность всех стадий онтогенеза паразита и путей передачи его от одного хозяина к другому называют его жизненным циклом. Личинки могут вести как свободный, так и паразитический образ жизни. Хозяин, в котором обитают личинки паразита, носит названиепромежуточного.Значение промежуточных хозяев в циклах развития паразитов очень велико: они являются источниками заражения окончательных хозяев, часто выполняют расселительные функции, а иногда обеспечивают выживание популяций паразита в случае временного исчезновения окончательных хозяев.

Чередование поколений в циклах развития паразитов.

Основные, резервуарные и промежуточные хозяева.

Иногда в цикле развития паразита последовательно сменяются два-три промежуточных хозяина и даже больше. Хозяина, в котором развивается и размножается половым путем половозрелая стадия паразита, называют окончательнымилидефинитивным.Заражение его осуществляется либо при поедании промежуточного хозяина, либо при контакте с последним в одной среде обитания.

Наиболее часто резервуарами паразитов служат их дефинитивные хозяева. В том случае, когда продолжительность жизни промежуточного хозяина велика, а личинка в нем долго сохраняет жизнеспособность и иногда даже размножается, он также может выполнять роль резервуара. Продолжительность жизненного цикла разных паразитов очень сильно колеблется в зависимости от их систематического положения, видовой принадлежности и условий. Так, жизнь аргасовых клещей может продолжаться до 20лет, кровяных сосальщиков —до40,а детская острица и карликовый цепень живут не более 2мес. Знание длительности онтогенеза паразитов необходимо для разработки мер профилактики паразитарных заболеваний.

Расселение паразитовможет происходить на разных стадиях их жизненного цикла. Расселение во времени обычно осуществляется покоящимися стадиями: развитие на этих стадиях приостанавливается до тех пор, пока не возникают новые условия, благоприятные для дальнейшего развития. Такими стадиями у простейших являютсяцисты,а у гельминтов —обычнояйцаи иногдаинкапсулированные личинки. Обычно покоящиеся стадии очень устойчивы к изменениям внешней среды. Так, яйца аскариды могут сохраняться жизнеспособными до 7 лет, а цисты дизентерийной амебы —до 7мес. При попадании покоящейся стадии в благоприятного хозяина перемещение последнего способствует расселению паразита (часто далеко за пределы ареала его первоначального существования). Цисты, яйца и инкапсулированные личинки могут также разноситься ветром, водными потоками и животными —механическими переносчиками.

Таким образом объясняется расширение ареалов распространения паразитов, не имеющих активных расселительных стадий в цикле развития. Многие паразиты, однако, имеют также свободноживущие подвижные стадии, служащие специально для расселения. Помимо расселения подвижные стадии часто выполняют функции поиска новых хозяев. Подвижный образ жизни промежуточных хозяев повышает вероятность контактов с окончательным хозяином. Перемещение окончательных хозяев, в которых обитают половозрелые паразиты, обеспечивает эффективное рассеивание цист, яиц и личинок паразитов по территории ареала.

Паразиты попадают к хозяевам разными путями. Нередко хозяев заражают переносчики —обычно кровососущие членистоногие. Такой способ передачи возбудителя называюттрансмиссивным.Существует два его варианта:инокулятивныйиконтаминативный.При первом возбудитель проникает в кровь хозяина через ротовой аппарат переносчика, при втором —выделяется переносчиком с фекалиями либо иным способом на кожу или слизистые оболочки и оттуда попадает в организм хозяина через рану от укуса, царапины, расчесы и т.п. (см. разд. 21.2.2; 21.2.3).

Другой способ заражения —через промежуточных хозяев.В этом случае сам паразит не участвует в поисках хозяина, а промежуточный хозяин поедается окончательным. Столь же пассивно ведет себя паразит в случае заражения окончательного хозяина покоящимися стадиями —цистами, яйцами и инкапсулированными дичинками.

Ряд паразитов внедряются в организм хозяина на стадии свободноживущих личинокчерез неповрежденную кожу и слизистые оболочки.

При любом способе заражения не исключена возможность попадания паразита к неподходящему хозяину. При этом развитие паразита либо вообще невозможно, либо прерывается на начальных стадиях.

Знание путей и способов проникновения паразитов в организм хозяина необходимо для разработки мер общественной и личной профилактики соответствующих заболеваний.

Существует много путей выведения паразитовиз организма хозяина. Так, паразиты, обитающие в пищеварительной системе, выделяют яйца, цисты или личинки с фекалиями. Живущие в мочеполовой системе —с мочой или содержимым влагалища, в легких —с мокротой. Паразиты внутренней среды обычно не покидают организм хозяина сами, а используют для расселения либо переносчиков, либо пассивно ожидают поедания хозяина другим хозяином.

Знание путей выведения паразитов или их покоящихся стадий из организма хозяина необходимо для правильной диагностики заболеваний. Действительно, если при постановке диагноза в одних случаях достаточно исследовать фекалии, мочу или мокроту больного с помощью микроскопа, то в других —приходится применять сложные иммунологические реакции или даже биопсию тканей больного.

Окончательные / дефинитивные хозяева — хозяева, в теле которых происходит половым путем.

Дополнительные / промежуточные хозяева – хозяева, в которых протекают промежуточные личиночные стадии.

Резервуарный хозяин – хозяин, в котором паразиты длительно обитают, но не размножаются.

Между паразитом и хозяином могут быть различные по времени контакты. Поэтому различают паразитов:

Временные связаны с хозяином только во время питания. Постоянные паразиты либо не покидают организм хозяина, либо длительно там живут.

Паразиты могут вступить в контакт с разными видами хозяев, но некоторые виды более предпочитаемы, там паразит и хозяин формируют единую систему. Если паразиты живут у организмов только одного биологического вида – это моноксенные паразиты (вошь у человека). Если в жизненном цикле моноксеенных паразитов нет встречи с истинным хозяином, они заражают представителей других видов и гибнут. Если несколько видов хозяев – эвриксенные паразиты (кошачий сосальщик).

Некоторые паразиты, попадая в организм хозяина, оказываются в наиболее предпочтительном месте, другие часто мигрируют (аскариды). Во время миграций происходит массовая гибель паразитов и сильное повреждение организма хозяина.

Все живые организмы расселяются- удаляются в разные стороны от места обитания родительских особей или центра популяции. Если не происходит расселение – наступает смертность. Вид обеспечивает себе выживание. У паразитов проблема – не переселять хозяина, поэтому они вынуждены покидать его, чтобы найти нового хозяина. На стадии покидания организма хозяина происходит и расселение. Смертность в этот период очень высока, поэтому паразиты очень плодовиты. Иногда имеет место партеногенез в личиночных стадиях (сосальщики). Наличие свободно живущей стадии создает для паразита дополнительные сложности – приспособление к условиям жизни внутри организма хозяина и вне его организма. Паразиты должны расселяться и переносить неблагоприятные условия, дожидаясь нового хозяина. В цикле жизни часто находится промежуточная стадия, когда паразит обитает в организме промежуточного хозяина и стадия покоя. Нормальный цикл жизни паразита предполагает многих хозяев.

Понятия о био- и геогельминтах.

Каждый вид гельминтов развивается только при определенных условиях. В зависимости от условий развития паразитических червей делят на две большие группы: биогельминты и геогельминты.

к биогельминтам относятся те паразиты, которые развиваются с участием двух или более организмов. В одном организме живут взрослые формы червя, в другом — личиночные стадии. Организм, в котором паразитируют взрослые формы и происходит половое размножение, называют окончательным (или дефинитивным) хозяином. Организм, в котором развиваются личиночные формы, — промежуточным хозяином. Например, бычий солитер во взрослом состоянии паразитирует в кишечнике человека, а развитие его личинки происходит в организме крупного рогатого скота. Таким образом, для этого солитера человек является окончательным хозяином, а корова — промежуточным хозяином.К биогельмннтам относится большинство представителей типа плоских червей.

Геогельмннтами называют тех паразитов, которые в процессе своего развития не требуют смены хозяев. Их яйца выводятся из организма вместе с калом во внешнюю среду и при определенной температуре и влажности в них развиваются личинки. Такое яйцо, содержащее личинку, становится заразным. Попадая в организм человека (в его кишечник) личинки освобождаются от оболочек яйца, проникают в те или иные органы и вырастают в половозрелую форму. У некоторых гельминтов личинка освобождается из яйца во внешней среде. Такая личинка живет в воде или в почве, претерпевает определенные стадии развития и в дальнейшем активно проникает в организм через кожные покровы.К геогельминтам относятся многие круглые черви (за исключением трихинеллы).

Гельминтам со сменой хозяев в жизненном цикле для его реализации необходимо пройти через строго обязательный круг промежуточных и окончательного хозяев. Это минимально необходимая, и в некоторых случаях достаточная основа паразитарной системы. В одних случаях за счет тех или иных причин (высокий иммунный барьер и т.п.) гельминты, попав в хозяина живыми и активными, погибают. В других случаях в первом подходящем хищнике (хозяине) у личинок происходят морфо-физиологические изменения, специфичные для данной стадии онтогенеза (промежуточный хозяин), а в последующих хозяевах они могут жить, не претерпевая дальнейшего развития (дополнительные паратенические - транспортные хозяева). Дальнейшее онтогенетическое развитие возможно лишь при попадании личинки гельминта в промежуточных хозяев следующего уровня, которые необходимы для прохождения следующей стадии онтогенеза. При этом, благодаря трофическим, пространственным или временным особенностям экологической ниши данного хозяина личинки гельминтов могут или оставаться в нем неопределенно долго (в соответствии с продолжительностью онтогенеза хозяина), или попадать к хищникам (хозяевам) не имеющих трофических контактов с необходимыми для дальнейшего развития хозяевами.

Каждый вид гельминтов развивается только при определенных условиях. В зависимости от условий развития паразитических червей делят на две большие группы: биогельминты и геогельминты.

кбиогельминтам относятся те паразиты, которые развиваются с участием двух или более организмов. В одном организме живут взрослые формы червя, в другом - личиночные стадии. Организм, в котором паразитируют взрослые формы и происходит половое размножение, называют окончательным (или дефинитивным) хозяином. Организм, в котором развиваются личиночные формы, - промежуточным хозяином. Например, бычий солитер во взрослом состоянии паразитирует в кишечнике человека, а развитие его личинки происходит в организме крупного рогатого скота. Таким образом, для этого солитера человек является окончательным хозяином, а корова - промежуточным хозяином.К биогельмннтам относится большинство представителей типа плоских червей.

Геогельмннтаминазывают тех паразитов, которые в процессе своего развития не требуют смены хозяев. Их яйца выводятся из организма вместе с калом во внешнюю среду и при определенной температуре и влажности в них развиваются личинки. Такое яйцо, содержащее личинку, становится заразным. Попадая в организм человека (в его кишечник) личинки освобождаются от оболочек яйца, проникают в те или иные органы и вырастают в половозрелую форму. У некоторых гельминтов личинка освобождается из яйца во внешней среде. Такая личинка живет в воде или в почве, претерпевает определенные стадии развития и в дальнейшем активно проникает в организм через кожные покровы.К геогельминтам относятся многие круглые черви (за исключением трихинеллы).

Трансмиссивные и природно-очаговые заболевания. Понятие об антропонозах и зоонозах. Учение академика Е.Н. Павловского о природной очаговости паразитарных болезней. Биологические принципы борьбы с трансмиссивными и природно-очаговыми заболеваниями.

Заболевания, которые передаются посредством переносчиков, называются трансмиссивными. Различают облигатно-трансмиссивные и факультативно-трансмиссивные.

Облигатно-трансмиссивные болезни передаются от одного хозяина к другому только через переносчиков.

Факультативно-трансмиссивные болезни могут передаваться как через переносчика, так и без него, т. е. участие переносчика не обязательно. Примером таких заболеваний могут служить туляремия и чума.

Специфические связи между возбудителем и хозяином позволяют выделить следующие группы трансмиссивных заболеваний:

• зоонозы - болезни, свойственные только животным (малярия птиц);

• антропозоонозы — болезни, возбудители которых могут поражать как животных, так и человека. Переносчик может передавать возбудителя от животных к человеку и обратно (таежный энцефалит, лейшманиоз, чума);

• антропозы – болезни, которые свойственны только человеку (трихомоноз, амебиаз).

Е.Н. Павловским в 1939 г. была выявлена категория заболеваний с природ­ной очаговостью. Заболевания этой группы имеют ряд характерных особеннос­тей:

• циркулируют в природе независимо от человека;

• резервуаром служат дикие животные, составляющие с возбудителями и переносчиками биоценотический комплекс;

• распространены не повсеместно, а на ограниченной территории большей или меньшей протяженности, с определенным географическим ландшафтом, что связано с ареалом распространения компонентов биоценоза. Примером может служить таежный весенне-летний энцефалит. Животные – резервуары (бурундук, белка, заяц, еж, птицы), переносчики (иксодовые клещи) и возбудители (вирус энцефалита) встречаются только на определенной территории. Такую террито­рию, не связанную с деятельностью человека, называют природным очагом заболевания. Существующий природный очаг потенциально опасен для человека.

Первоначально природная очаговость была установлена по отношению только к трансмиссивным заболеваниям, таким как, таежный весенне - летний клещевой энцефалит, клещевой возвратный тиф, лейшманиоз и др. В настоящее время перечень заболеваний с природной очаговостью значительно расширился, сюда отнесены и нетрансмиссивные заболевания, в том числе многие гельминтозы, такие, как описторхоз, парагонимоз, дифиллоботриоз и др.Учение Е.Н. Павловского сыграло огромную роль в развитии медицинской паразитологии. Оно определило совершенно иной подход к профилактике этой группы заболеваний. Так, уничтожение не только переносчиков, но и животных – резервуаров позволило снизить заболеваемость лейшманиозом с 90 до 0,04%.Учение о природной очаговости заболеваний нашло признание во всем мире и принято Всемирной Организацией Здравоохранения.

Дата добавления: 2015-04-18 ; просмотров: 76 ; Нарушение авторских прав

В связи с тем, что паразитические организмы обитают на других животных-хозяевах, у них всегда в достаточном количестве имеются питательные вещества.

Однако такие особенности обитания затрудняют расселение паразитов, необходимое для сохранения вида. В связи с этим у паразитов выработалось очень большое число сложных приспособлений, обеспечивающих им возможность расселения через внешнюю среду.

В жизни паразита различают несколько различных периодов. В ней чередуются свободная и паразитическая, личиночная и взрослая, активная и покоящаяся стадии, длительность которых различна и зависит от свойств самих паразитов, длительности жизни хозяина, а также условий внешней среды.

Стадия яйца (у многоклеточных) или цисты (у простейших) представляет собой пассивное состояние паразита, в течение которого он находится обычно во внешней среде и не нуждается в питании.

Личиночная стадия (свойственна только многоклеточным) отличается большим разнообразием. У одних паразитов личинки — свободноживущие, живут от нескольких часов до нескольких дней, у других — в развитии наблюдается ряд последовательно сменяющих друг друга личиночных стадий. При этом на определенных этапах может происходить смена хозяина, появление дополнительного хозяина.

Половозрелая стадия формируется в рыбе или других животных, которые служат окончательным хозяином паразита. Длительность этой стадии различна — от нескольких дней до нескольких лет.

Затруднения, испытываемые паразитами при переходе от одного хозяина к другому, преодолеваются путем усиления функции размножения. Большой процент гибели яиц и личинок паразита во время распространения во внешней среде компенсируется увеличением числа яиц. Кроме того, у многих паразитов встречается особая фаза развития — партеногенетическое (бесполое) размножение. В результате в течение жизни у паразита происходит чередование поколений. У многих паразитов чередование поколений комбинируется со сменой двух или более хозяев, причем жизненный цикл партеногенетического поколения протекает в одном хозяине, а полового — в другом.

Главные типы жизненных циклов паразитов можно представить в виде следующей весьма упрощенной схемы:

Читайте также: I. Основные термины курса PR: понятие и определение. S: Перечислите основные направления в исламе. S: Перечислите основные направления в исламе. S: Перечислите основные направления протестантизма. S: Перечислите основные причины возникновения религии. V2:2 Основные мировые религии. А) понятие и задачи Аграрная реформа П.А. Столыпина: основные задачи и последствия; Агропромышленная интеграция и кооперация в сельскохозяйственном производстве (значение, понятие, виды)

А. Развитие без чередования поколений	1. Без смены хозяев
2. Со сменой одного или двух хозяев
Б. Развитие с чередованием поколений	3. Без смены хозяев
4. Со сменой хозяев

Число типов жизненных циклов увеличивается, если учесть, что в отдельных случаях в одном из поколений (обычно бесполом) может наблюдаться накопление паразитов в хозяине. В промежуточном хозяине может происходить созревание паразита или из одного яйца может образовываться множество зародышей и т. д.

Усложнение жизненных циклов путем смены хозяев увеличивает шансы паразита в борьбе за существование, доставляя максимальные возможности для его расселения. Сущность системы промежуточных хозяев состоит в том, что зародыш паразита, покинувший хозяина, в котором он образовался, прежде чем попасть в хозяина, в котором он достигнет половой зрелости, должен пассивно или активно попасть в другое животное. В этом втором животном зародыш претерпевает различные изменения, иногда очень сложные, после чего он оказывается способным к развитию в своем основном хозяине. В. А. Догель следующим образом охарактеризовал типы хозяев. Животное, в котором паразит достигает половой зрелости и размножается половым путем, называется окончательным хозяином. Организм, в котором паразит живет в личиночном состоянии и иногда размножается бесполым путем, называется промежуточным хозяином. Например, для кишечных гельминтов — ботриоцефалюса, гвоздичника — промежуточными хозяевами являются веслоногие рачки или малощетинковые черви (олигохеты), а окончательным хозяином — рыба.

Первые промежуточные хозяева представителей другого класса гельминтов — трематод (диплостомума, сангвиниколы) — моллюски.

Нередко паразит не ограничивается одним промежуточным хозяином. Тогда второй промежуточный хозяин становится дополнительным, например у триенофоруса, дифиллоботриума и других гельминтов. Обычно в дополнительном хозяине личинки находятся в цистах (цисты триенофоруса в печени окуня).

Существует еще одна категория хозяев. Животные, которые не являются обязательными в жизненном цикле паразита, но накапливают в себе инвазионных личинок и способствуют передаче их окончательному хозяину, называются резервуарными. Такие хозяева встречаются у ряда нематод, цестод и трематод, паразитирующих у хищных животных.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

Термины и понятия: простой и сложный жизненные циклы; чередование поколений.

Чем жизненный цикл отличается от онтогенеза. Жизненный цикл организмов, размножающихся половым путём, — это все фазы индивидуального развития одного или нескольких последовательно происходящих друг за другом онтогенезов от возникновения зиготы (оплодотворения) до стадии полового размножения (полового созревания), результатом которого становится новая генерация зигот. Таким образом жизненный цикл замыкается.

Главные различия онтогенеза и жизненного цикла следующие.

Сложный жизненный цикл предполагает чередование поколений. Это означает, что между поколениями организмов, размножающихся стандартным половым путём (т.е. амфимиксимом), появляется одно или несколько поколений особей, воспроизводящихся бесполым путём или партеногенезом. Половое и бесполое поколения отличаются не только способом размножения, но и строением тела, образом жизни, а у большинства организмов ещё и плоидностью клеток, из которых построено их тело. Чередование поколений происходит только в царствах эукариотических организмов, причём у тех из них, у которых происходит мейоз, есть половой процесс и оплодотворение (подумайте, у каких эукариотических организмов не происходит мейоз и не бывает оплодотворения). Таким образом, сложный жизненный цикл — это не один, а по меньшей мере два, а в некоторых случаях и более онтогенезов, поскольку включает в себя две или более генерации организмов, отличающихся способом размножения.

Жизненные циклы разных групп организмов. Чередование поколений у одноклеточных эукариот, У прокариот и большинства видов одноклеточных эукариот жизненные циклы простые. Они, как и онтогенез, начинаются образованием новой клетки и заканчиваются её делением. Однако в ряде групп паразитических простейших, в частности у споровиков (вспомните жизненный цикл малярийного плазмодия, рис. 95), и многих одноклеточных водорослей, например у хламидомонады, жизненный цикл проходит с чередованием поколений. На определённом этапе последовательных митотических делений клетки видоизменяются и превращаются в гаметы, которые сливаются (копулируют) и образуют диплоидную зиготу, сразу же проходящую мейоз (вспомните: мейоз на стадии зиготы принято называть зиготическим). В результате образуются четыре гаплоидные клетки, вырастающие в новые гаплоидные организмы.

Рис. 95. Жизненный цикл малярийного плазмодия: 1 —2 — развитие плазмодия на первом этапе жизненного цикла; 3— размножение в клетках печени; 4—6 — развитие в эритроцитах; размножение в эритроцитах; 8—9 — развитие гамет; 10 — созревание гамет; 11 — копуляция; 12 — зигота; 13 —15 — размножение после полового процесса.

Жизненный цикл грибов — всегда с чередованием диплоидных и гаплоидных фаз. У всех видов грибов обязательно происходит чередование гаплоидного и диплоидного поколений.

Рис. 96. Жизненный цикл грибов сморчков: 1 — гаплоидные споры, падающие на землю; 2—3 — развитие гаплоидных гифов; 4 — половой процесс, приводящий к образованию двухъядерных клеток; 5—6 — образование и созревание плодовых тел; 7—8 — первая и вторая стадии мейоза в асках, приводящие к образованию четырёх гаплоидных клеток; 9 — митотические деления, приводящие к появлению в каждой аске восьми гаплоидных спор.

Многоклеточные водоросли — это организмы со сложными и разнообразно протекающими жизненными циклами (рис. 97). Низшие многоклеточные растения, у которых отсутствует проводящая система, —одна из самых сложно классифицируемых групп многоклеточных организмов. Их относят к двум подцарствам и 11 отделам (вспомните, сколько существует отделов высших растений). Не случайно здесь встречаются самые разные жизненные циклы.

Рис. 97. Жизненный цикл зелёной водоросли улотрикса: А — половое размножение; Б — бесполое размножение; 1 — гаплоидный многоклеточный организм с нитевидным телом; 2 — образование гамет; 3 — выход гамет наружу; 4 — копуляция; 5 — зигота; 6 — начало развития многоклеточного организма из споры, которая образовалась вследствие мейотичных делений; 7 — образование спор; 8 — выход спор наружу; 9 — споры с четырьмя жгутиками.

У многоклеточных зелёных водорослей жизненный цикл может быть простым и сложным, но обычно происходит комбинирование этих двух типов.

Что это значит? Простой жизненный цикл проходит при участии бесполого размножения и гаплоидной организации клеток таллома (вспомните: так называется тело многоклеточных водорослей и грибов), когда в отдельных клетках образуются гаплоидные споры, непосредственно из которых прорастают гаплоидные многоклеточные организмы. Сложный жизненный цикл связан с чередованием бесполого и полового размножения, диплоидной и гаплоидной фаз. В последнем случае образуются не отличающиеся внешне споры, имеющие только два жгутика. Они копулируют, образуя диплоидную зиготу, в которой путём мейоза формируются гаплоидные споры, дающие начало новым талломам.

Однако в ряде случаев ситуация может быть сложнее, так как происходит чередование не только поколений, но и смена типов жизненного цикла. Например, весной имеет место только бесполое размножение, а летом цикл бесполых размножений чередуется с половым.

У бурых водорослей также может проходить чередование гаплоидных и диплоидных фаз развития. Однако у многих видов бурых водорослей наблюдается, как и у большинства животных, простой жизненный цикл с половым размножением. Таллом бурых водорослей, в отличие от зелёных, состоит из диплоидных клеток. На нём формируются женские и мужские половые органы, где образуются яйцеклетки и сперматозоиды. Копуляция гамет происходит в водной среде и из образовавшихся зигот развиваются новые водоросли.

Высшие растения — переход от гаплоидно-диплоидного к диплоидному жизненному циклу. Жизненные циклы высших растений являются чередованием двух поколений организмов: гаплоидного многоклеточного гаметофита и диплоидного спорофита. На гаметофитах развиваются половые органы гаметангии (от греч. гамете и нангейон — сосуд), в которых митозом образуются гаметы. Сливаясь, они дают начало диплоидному поколению организмов. На стадии спорофита путём мейоза образуются гаплоидные споры (вспомните: такой вид мейоза называют споровым), из которых вновь образуется гаметофит. При этом в жизненном цикле наиболее проще всего организованных из ныне живущих высших растений — мхов явно доминирует гаплоидная стадия, а спорофит, развивающийся на гаметофите, недолговечен. Вполне естественно возникает вопрос: является ли спорофит мхов самостоятельным организмом? У плаунов, хвощей, папоротников (рис. 98) преобладает диплоидная стадия спорофита. У семенных растений гаметофит редуцирован и считается частью спорофита (вспомните, что собой представляют половые органы цветковых растений), а потому не является самостоятельным организмом. Таким образом, у голосеменных и покрытосеменных растений жизненный цикл проходит без чередования поколений и только на диплоидной фазе развития.

Рис. 98. Жизненный цикл папоротника: 1 — спорангий; 2 — стадия четырёх спор; 3 — молодой гаметофит; 4 — зрелый гаметофит; 5 — антеридий; 6 — архегоний; 7 — сперматозоид; 8 — яйцеклетки; 9 — зигота; 10 — молодой спорофит; 11 — зрелый спорофит; 12 — спорангий.

Сложные жизненные циклы животных — это чередование поколений диплоидных организмов. В отличие от растений и грибов, у которых гаплоидная фаза обычно представлена отдельным поколением организмов, у животных она сведена к стадии гамет. При этом половые клетки образуются путём мейоза, который называют гаметным (вспомните, какие ещё бывают типы мейоза). Поэтому сложные жизненные циклы животных могут быть связаны с чередованиями поколений диплоидных организмов, отличающихся друг от друга только способом размножения. Большая часть видов животных имеет простой жизненный цикл — от зиготы до полового размножения. Только у примитивных и чаще всего паразитических представителей этого царства сохранились сложные жизненные циклы.

Рис. 99. Сложный жизненный цикл животных на примере сцифоидных кишечнополостных: 1 — яйцо; 2 — личинка; 3 — зрелый полип; 4 — бесполое размножение; 5 — половое размножение; 6 — незрелая медуза; 7 — зрелая медуза.

Чередование полового и бесполого размножения свойственно кишечнополостным (рис. 99). При этом стадия полипа — бесполая фаза жизненного цикла. Размножение полипов обычно происходит путём почкования. Медузоидная стадия — половая. Сложный жизненный цикл со сменой бесполого и полового размножения также свойственен отдельным группам ленточных червей, в частности эхинококку, который на личиночной стадии размножается фрагментацией финны, а во взрослом состоянии в окончательном хозяине — половым путем (вспомните жизненный цикл этого очень опасного для человека паразита).

Иной разновидностью сложного жизненного цикла, характерного только для животных, следует считать чередование амфимиктической и партеногенетической форм полового размножения. Этот тип жизненного цикла обязателен для всех сосальщиков. Их амфимиктическое размножение происходит в окончательном хозяине, каковым является позвоночное животное, тогда как личинки воспроизводятся партеногенетическим путём в теле брюхоногих моллюсков, являющихся их обязательными промежуточными хозяевами.

Сложные жизненные циклы — чередование поколений организмов, отличающихся строением и способом размножения, свойственны некоторым паразитическим простейшим, грибам, большинству водорослей, многим высшим растениям и некоторым группам многоклеточных животных. Во всех организмах, кроме представителей царства животных, происходит чередование гаплоидной и диплоидной стадий, при котором гаметный способ размножения сменяется споровым. У многоклеточных животных гаплоидная фаза сохраняется только на стадии гамет, отсутствуют споры, а чередование поколений связано только с особенностями размножения разных поколений.

Проверьте себя

1. В чём принципиальные отличия таких понятий, как онтогенез и жизненный цикл? 2. У каких групп эукариот встречается зиготный мейоз и чем он отличается от гаметного? 3. В чём особенности жизненного цикла грибов? 4. Жизненный цикл каких водорослей - зелёных или бурых очень похож на жизненный цикл большинства животных? 5. В чём состоят особенности жизненного цикла животных?

Как вы считаете?

1. Почему паразитические простейшие споровики получили такое название? 2. В некоторых случаях понятия жизненный цикл и цикл развития отождествляются. Правильно ли это? Ответ обоснуйте.