Что такое паразитическое колебание

Какими бывают паразитические манипуляции?

Паразит манипулирует поведением своего хозяина с целью увеличить собственную приспособленность, например, чтобы увеличить свои шансы попасть в организм следующего хозяина. Эта простая, в общем-то, идея приводит к необычайному разнообразию возможных манипулятивных стратегий паразита.

Более того, проросшие гифами трупики мух почему-то оказываются привлекательными для самцов того же вида. Они подлетают к этим мумиям, выполняют весь нехитрый ритуал ухаживания и практически неизбежно заражаются паразитами (Møller, 1993). После чего столь же неизбежно умирают. Умирают, замечу, от безответной любви.

Поверьте, что этим возможные стратегии манипуляций далеко не исчерпываются!

Разделение труда между паразитами может стать настолько радикальным, что внутри клона образуются касты. Так, у трематод Himastla sp. часть особей отвечает за размножение, а другая часть играет роль охранников, цепных псов, защищающих репродуктивных особей, от нападений трематод других видов и клонов (Hechinger et al., 2011).

Внешняя же экосистема – это экосистема в классическом понимании. Большой мир, где обитают хозяева. В этом мире иногда оказываются и свободноживущие стадии паразитов. Здесь они из ловких диверсантов и повелителей тел превращаются в маленьких и эфемерных существ, которые легко сами могут стать жертвой какого-нибудь страшного хищника, вроде дафнии.

Дубовый листочек — лакомый кусочек. Немало находится желающих на нем покормиться. Паразитические насекомые откладывают яйца на нижнюю поверхность молодых листьев. Клетки листа образуют вокруг яйца галл, внутри которого личинка питается растительными тканями, пока не превратится во взрослое насекомое. По некоторым данным, растение, обремененное галлами, хуже растет.

Паразитические растения запускают в ткани дуба корнеподобные структуры гаустории и высасывают питательные вещества и воду из сосудистой системы хозяина. Галлообразующие насекомые и паразитические растения часто встречаются на одном хозяине, даже на одном листе, однако друг с другом не контактируют. Биологи были в этом уверены до 2017 года, когда Скотт Иган (Scott Egan), доцент Университета Райса (Хьюстон, США) обнаружил паразитическую лозу, присосавшуюся к галлам. Ученый заявил, что открыл новый тип пищевых отношений [1].

Скотт Иган семнадцать лет изучает галлообразующих насекомых. Осенью 2017 года он приехал на юг Флориды, в обширные заросли песчаного живого дуба Quercus geminata. Это вечнозеленое дерево американских субтропиков — основной хозяин паразитической осы Belonocnema treatae. Исследователей интересовали сферические галлы, которые оса образует на нижней части листьев. Рассматривать их непросто, поскольку тамошние дубы густо оплела паразитическая лоза кассита нитевидная Cassytha filiformis (рис. 1). Внешне она напоминает повилику, но на самом деле кассита принадлежит к семейству лавровых, а не вьюнковых. Вот эта самая кассита и запускает свои гаустории в галлы B. treatae. К одному галлу прикрепляется от одной до четырех гаусторий. Они разрушают внешнюю оболочку галла и буквально втягивают в себя ткани стенки и внутреннюю оболочку.

Взаимодействие касситы с галлами имеет несколько особенностей. Прежде всего, оно редкое. Иган и его коллеги обследовали 2000 галлов, из которых паразитическая лоза атаковала только 58.

Это взаимодействие целенаправленное. Кассита прикрепляется преимущественно к молодым веточкам, почкам, черешкам и листьям. На контакты с листьями приходится примерно 40% взаимодействий, но кассита прикрепляется только к верхушкам и краям листьев и никогда — к нижней части листа, где образуются галлы. Следовательно, растение не наползло на галлы случайно, а двигалось к ним целенаправленно (рис. 2).

Более того, кассита предпочитает галлы покрупнее. Диаметр атакованных галлов B. treatae составлял в среднем 5,57 мм, а неповрежденных — 4,1 мм, эта разница достоверна. К галлам меньше 3,5 мм в поперечнике паразит не притрагивается вообще.

Обнаружив такое взаимодействие, исследователи обратили пристальное внимание на галлы других насекомых, паразитирующих на Q. geminate.

Кассита запускает свои гаустории в галлы еще двух видов ос, которые откладывают яйца на нижнюю сторону листьев, а также к галлам двух видов ос и одной мухи, которые располагаются на стеблях или почках. Иган и его сотрудники проанализировали контакты паразитической лозы со стеблевыми галлами осы Callirhytis quercusbatatoides. Они многокамерные и крупнее, чем у B. treatae. Кассита присосалась к 11 галлам из 65, предварительно обернувшись несколько раз вокруг ветки (рис. 3). Растение и в этот раз выбирало мишень определенного размера, около 14,4 мм в поперечнике. Неатакованные галлы были покрупнее, их диаметр в среднем составлял 16,65 мм. Исследователям предстоит выяснить, подвергаются ли стеблевые галлы атаке чаще, чем свободные участки стебля. Если да, то и в этих случаях атаку касситы на галл нельзя считать случайностью.

Скотт Иган с коллегами впервые сообщили о том, что паразитическое растение непосредственно атакует растительную структуру, образование которой вызвано паразитическим насекомым, и эти атаки губительны для насекомых. Вопрос в том, насколько распространены такие отношения. Профессор Торонтского университета (Онтарио, Канада) Артур Вейс (Arthur E. Weis) полагает, что они не должны быть редкостью [2]. Известно около 4500 паразитических растений и более 13 тыс. видов галлообразующих насекомых. Нередко они паразитируют на одном растении, так что шансы встретиться у них достаточно велики. Галл часто сравнивают с растительной опухолью, но он не похож на разросшуюся массу клеток. У него четкая структура, личинка находится в камере, окруженной концентрическими зонами растительной ткани. Внешние плотные слои защищают ее от врагов, внутренние, более питательные, чем само растение, служат пищей. Однако галлы хорошо заметны, поэтому представляют собой отличную мишень для хищных птиц и паразитоидов. Птицы норовят сковырнуть галл и съесть его обитателя, насекомые-паразитоиды откладывают в него яйца, а их личинки потом съедают личинку хозяина и питаются стенками галла. И поскольку галлы участвуют в таких сложных пищевых взаимодействиях, нет ничего удивительного в том, что и паразитические растения присоединились к этой кампании.

Интересно, что паразитические растения выбирают галлы определенного размера, следовательно, могут влиять на их фенотип. По-видимому, нападение касситы нитевидной на галлы не уникальный случай. И мы скоро услышим о новых примерах подобного пищевого взаимодействия.

Разнообразие дарвиновых вьюрков сокращается из-за межвидовой гибридизации

Со времен Дарвина галапагосские вьюрки считаются классическим примером быстрого видообразования в условиях островной изоляции. В конце XIX — начале XX века на острове Флореана обитало три вида древесных вьюрков: малый, средний и большой. Новое исследование биологов из Австралии, Швеции и США показало, что к настоящему времени большой древесный вьюрок полностью вымер на острове, а средний интенсивно скрещивется с малым, что в итоге может привести к полному слиянию двух видов. Причиной вымирания и межвидовой гибридизации, скорее всего, является занесенная на остров в 1960-е годы паразитическая муха филорнис (Philornis downsi), личинки которой поселяются в гнездах вьюрков и убивают птенцов. Крупные птицы страдают от паразита сильнее, чем мелкие, а межвидовые гибриды отличаются повышенной устойчивостью. В настоящее время крупные самки стараются выбирать себе мелких самцов (что и приводит к межвидовой гибридизации), а крупные самцы часто остаются без пары. Гибридизация слабеет в сухие годы и усиливается в дождливые, что совпадает с колебаниями численности паразитической мухи.

Во второй половине XIX века ученые зарегистрировали на острове Флореана три вида древесных вьюрков: малый (Camarhynchus parvulus), средний (C. pauper) и большой (C. psittacula). Средний вьюрок является эндемиком Флореаны (встречается только на этом острове), малый и большой живут также на других островах. В 1947 году орнитолог Дэвид Лэк, детально изучивший собранные в 1852–1906 годах музейные коллекции, пришел к выводу, что средний вьюрок произошел от больших вьюрков, прилетевших на Флореану с острова Исабела и впоследствии измельчавших (рис. 1). Большие вьюрки с Флореаны — это мало изменившиеся потомки другой группы больших вьюрков, попавшей сюда позднее с острова Санта-Крус. Самым массовым видом на Флореане был (и остается) малый вьюрок, второй по численности — средний, самым редким является большой вьюрок.

Но постепенно стали появляться сомнения. Знаменитые Питер и Розмари Грант (Peter and Rosemary Grant), изучающие дарвиновых вьюрков с 1973 года, пять раз посещали Флореану и ни разу не видели, а главное, не слышали большого вьюрка. Галапагосские вьюрки различаются по песням. Песня большого вьюрка была зарегистрирована на Флореане в 1962 году, но с тех пор таких данных не было. Поэтому Кляйндорфер и ее коллеги, вторично проводившие мониторинг древесных вьюрков на Флореане в 2010 году, решили более тщательно разобраться в ситуации.

У всех окольцованных в 2005 и 2010 годах вьюрков были взяты пробы крови для анализа ДНК. Генетические данные подтвердили вывод, который уже напрашивался на основе результатов морфологического анализа. Те птицы, которых авторы сначала определили как больших вьюрков, на самом деле оказались средними вьюрками. Больших вьюрков в выборках 2000-х годов вообще не оказалось. Птицы, поначалу принятые за средних вьюрков, оказались гибридами средних и малых вьюрков, и только малые вьюрки действительно оказались теми, за кого их приняли.

Недавно на Флореану была занесена муха филорнис, вскоре ставшая смертельной угрозой для вьюрков и других местных птиц. Впервые эту муху заметили на Галапагосах в 1964 году, а начиная с 1997 года ее личинок стали обнаруживать в гнездах вьюрков (рис. 2). Днем личинки прячутся, а по ночам питаются кровью и плотью птенцов, буквально пожирая их заживо. В 2000-е годы на Флореане ежегодная смертность птенцов вьюрков, вызванная этим паразитом, колебалась от 27 до 98%.

Ранее авторы показали, что численность паразитической мухи зависит от количества осадков, которое, в свою очередь, определяется чередованием коротких периодов Эль-Ниньо (когда и дождей, и мух очень много) с более длительными засушливыми периодами Ла-Нинья, когда численность мух невелика.

Кроме того, было замечено, что птенцы крупных вьюрков страдают от паразита сильнее, чем птенцы мелких, — скорее всего, просто потому, что мухи предпочитают откладывать яйца в большие гнезда. Все эти выводы подтвердились в ходе исследования. В гнездах малых и гибридных вьюрков оказалось существенно меньше личинок паразитической мухи, чем в гнездах средних вьюрков. В дождливые годы (2010 и 2012) число личинок немного выросло по сравнению с сухим 2005 годом в гнездах малых вьюрков, резко (более чем вдвое) — у средних вьюрков, и только в гнездах гибридов оно не изменилось, оставшись сравнительно низким (рис. 3). Возможно, это означает, что гибриды обладают повышенной устойчивостью к паразиту. В таком случае межвидовая гибридизация должна быть очень выгодна, особенно средним вьюркам.

Анализ возрастного состава гибридных вьюрков показал, что гибридизация, по-видимому, усиливается в дождливые годы и слабеет в засушливые. В сухом 2005 году среди гибридов преобладали особи 4- и 5-летнего возраста, родившиеся во время предыдущего Эль-Ниньо. В дождливом 2010 году преобладали молодые гибридные птицы.

С другой стороны, брачные предпочтения самок среднего вьюрка все-таки зависят от количества осадков. Наблюдения за помеченными птицами показали, что в 2005 году самки среднего вьюрка образовывали пары с самцами, которые были чуть крупнее их самих. Однако в дождливом 2010 году они явно предпочитали более мелких самцов. Кроме того, среди самцов, не сумевших создать семью и оставшихся холостяками, преобладали крупные особи. Такая избирательность самок среднего вьюрка, несомненно, имеет адаптивный характер. В дождливые годы самкам выгодно выбирать себе самца помельче, поскольку потомство крупных родителей с большей вероятностью будет съедено паразитами. Самцам, конечно, тоже выгодно найти себе самку помельче, но у вьюрков решение о создании семьи больше зависит от самки, чем от самца.

Что касается самок малого древесного вьюрка, то их избирательность была одинакова в 2005 и 2010 году: они неизменно предпочитали чуть более мелких самцов. В семьях гибридов наблюдалось полное равенство: гибридные самки выбирали себе самцов такого же размера, как они сами.

Рис. 1. Три вида древесных вьюрков с острова Флореана: малый (a), средний (b) и большой (c). Средние древесные вьюрки встречаются только на Флореане. Они произошли от больших вьюрков, прилетевших некогда с острова Исабела (стрелка 1) и впоследствии измельчавших и превратившихся в отдельный эндемичный вид. Другая группа больших вьюрков, попавшая на Флореану с острова Санта-Крус (стрелка 2), не претерпела существенных изменений, но к настоящему времени она уже вымерла. Малые вьюрки обитают на многих островах архипелага; откуда они прилетели на Флореану, точно не известно (рисунок из синопсиса Питера и Розмари Грант к обсуждаемой статье в The American Naturalist)

Рис. 2. Куколки паразитической мухи Philornis downsi в птичьем гнезде (фото с сайта darwinfoundation.org)

Рис. 3. Степень зараженности гнезд вьюрков личинками мухи Philornis downsi. По вертикальной оси — среднее число личинок на гнездо. Population 1 — малые древесные вьюрки, Hybrid — гибриды, Population 2 — средние древесные вьюрки. Черные столбики — сухой 2005 год, серые — дождливые 2010 и 2012 годы (рисунок из обсуждаемой статьи в The American Naturalist)