Бейлин цветковые паразиты и полупаразиты

Цветковый паразит

Цветковые паразиты , причиняющие существенный ущерб сельскохозяйственному производству, представлены в четырех семействах: норичниковые, ремнецветниковые, повиликовые и заразиховые. Растения семейств различаются по типу паразитизма - корневые или стеблевые, по степени паразитизма - полупаразиты или облигатные паразиты. Так, в семейство норичниковые входят корневые полупаразиты, в семейства ремнецветниковые и повиликовые - стеблевые паразиты, в семейство заразиховые - корневые паразиты. [1]

Типичный цветковый паразит , представляющий собой однолетнее растение с зеленовато-желтым сочным неветвистым стеблем, который прикрепляется к стеблям льна при помощи присосок; не имеет корневой системы и листьев. [2]

Первыми хозяевами цветковых паразитов , видимо, были деревья. [3]

Распространение этих цветковых паразитов происходит главным образом с семенами культурных растений при плохой их очистке. Кроме того, они переносятся животными, машинами, водой, ветром и черными бурями; попадают на поля с навозом, если скоту скармливали растения, зараженные повили-ками; распространяются с посадочным материалом, тарой. Источником инфекции могут служить дикие виды растений и сорняки, зараженные повиликой. [4]

В защите от цветковых паразитов используют комплекс приемов. Предохраняют от попадания их семян в хозяйства и районы, где не встречаются заразихи, и тщательно очищают семена в зараженных хозяйствах. Систематически выпалывают и уничтожают заразиху до образования ею семян и соцветий, чтобы не допустить новых заражений почвы. Выполотую заразиху выносят с поля, сжигают или глубоко закапывают. Поскольку заразиха заражает различные дикорастущие растения, борьба с ними - обязательное звено в системе защитных мероприятий. [5]

Как происходит распространение цветковых паразитов . [6]

Болезни, вызываемые цветковыми паразитами , причиняют существенный ущерб сельскому хозяйству. Так, на семенниках люцерны из-за сильного заражения их посевов цветковым паразитом - повиликой - недобор урожая семян нередко достигает 80 % и более. Зараженные повиликой люцерна и клевер могут вызывать отравление и гибель животных. У свеклы, зараженной повиликой, снижается масса корнеплодов и содержание в них сахара. Заразиха нередко приводит к полной гибели посевов овощей, бахчевых культур, табака. [7]

Кормовыми растениями фитомизы являются только цветковые паразиты многих ценных технических, овоще-бахчевых и кормовых культур. [8]

Кормовыми растениями фитомизы являются только цветковые паразиты многих ценных технических, овоще-бахчевых и кормовых культур - заразихи ( сем. [9]

В почве сохраняются семена цветковых паразитов : повилики, заразихи. [10]

В состав некоторых растительных сообществ входят и цветковые паразиты . Известно около 2000 видов цветковых полупаразитов, относящихся к 8 семействам и 83 родам, и свыше 500 видов настоящих паразитов из 9 семейств и 52 родов. [12]

Его работа Заразихо-вые СССР была посвящена проблеме происхождения и эволюции цветковых паразитов , их био аогии, распространению, вредоносности, методам защиты и др. И. Г. Бейлин внес существенный вклад в развитие учения о паразитизме, главным образом об эволюции паразитизма и взаимоотношениях паразита и растения-хозяина на примере цветковых паразитов. [13]

Объектами изучения предмета Защита растении являются вредные насекомые, грызуны, клещи, нематоды, слизни, вирусы, микоплазмы, бактерии, актиномицеты, грибы, цветковые паразиты и сорняки. В этом курсе изучаются особенности их строения и развития, взаимоотношения со средой, вредоносность и типы повреждений растений, включая экономическую оценку потерь урожая. [14]

Его работа Заразихо-вые СССР была посвящена проблеме происхождения и эволюции цветковых паразитов, их био аогии, распространению, вредоносности, методам защиты и др. И. Г. Бейлин внес существенный вклад в развитие учения о паразитизме, главным образом об эволюции паразитизма и взаимоотношениях паразита и растения-хозяина на примере цветковых паразитов . [15]

1 Вестник ДВО РАН А.В.КРЫЛОВ, Н.Ю.ЛЕУСОВА Паразитизм растений флоры Дальнего Востока России Анализ флоры Дальнего Востока России показал, что растения-паразиты и полупаразиты представлены 83 видами, принадлежащими к 15 родам и 5 семействам (Santalaceae R. Вг., Viscaceae Мieгs., Cuscutaceae Dum., Orobanchaceae Vent., Scrophulariасеае Juss.). Наиболее многочисленны они в семействе норичниковых 9 родов, 68 видов. Parasitic plants in flora of the Russian Far East. A.V.KRYLOV, N.Yu.LEUSOVA (Amur Branch of Botanical Garden-Institute, FEB RAS, Blagoveschensk). Analysis of flora of the Far East of Russia has shown, that plants - parasites are presented by 83 species belonging to 15 genera and 5 families. The family Scrophulariасеае Juss. including 68 species of 9 genera is the most numerous. the following parasitic plant families: are widespread. In the Far Eastern region Santalaceae R. Вг., Viscaceae Мieгs., Cuscutaceae Dum., Orobanchaceae Vent., Scrophulariасеае Juss. The statement, that biology of parasitic plants is investigated insufficiently it is fair and for the Far East as well. Утверждение, что паразитические растения изучены недостаточно [13, 15], справедливо и для Дальнего Востока. Многие сведения по биологии, физиологии паразитических растений все еще остаются фрагментарными. А современных исследований российских ученых по этой проблеме практически нет. В настоящей работе мы предприняли попытку обобщить эти сведения и представить систематику паразитических и полупаразити- ческих растений, обитающих на Дальнем Востоке России. И.Г.Бейлин [1] указывал, что растения-паразиты представлены в 15 семействах: Ваlаnорhоrасеае L.C. et A.A.Richard, Сuscutaceae Dum., Cynomoriaceae Lindl., Нуdnoraceae С.A.Agardh, Кrаmeriaceae Dum., Lаurасеае Juss., Lennoaceae Solms-Laubach, Loranthaсеае Juss., Мisodendraceae J.G.Agardh, Оlосасеае Juss. ex R.Br., Орiliасеае Valeton, Оrobanchaceae Vent., Rafflesiaceae Dumort., Santalaceae R. Вr., Sсrорhulariaсеае Juss. Приведенный список семейств в настоящее время следует расширить до 16, добавив омеловые Viscaceae Мiers, хотя по этому поводу существует два мнения. Ряд специалистов объединяет омеловые и ремнецветниковые (Loranthaсеае) в одно семейство [4, 12], другие считают семейства близкими, но самостоятельными [6, 13]. По системе А.Л.Тахтаджяна [10] семейства, в которых представлены паразитирующие растения, принадлежат к 7 порядкам. Из 16 приведенных семейств 8 отсутствуют на территории Российской Федерации (Ваlanophoraceae, Суnomoriaceae, Нуdnoraceae, Кrameriaceae, Lennoaceae, Мisodendraсеае, Оloсасеае, Орiliасеае) [6]. Cемейства Rafflesiaceae (раффлезиевые), Loranthaсеае (ремнецветниковые), Lauraceae (лавровые) представлены во флоре регионов Российской Федерации [12], но не отмечены на Дальнем Востоке. Раффлезиевые (8 9 родов,

55 видов) в мире весьма широко распространены, представлены в России на Кавказе в районе Пицундской рощи единственным видом подладанником красным Суtinus rubra (Fourr.) Kom., КРЫЛОВ Александр Васильевич доктор биологических наук, ЛЕУСОВА Наталья Юрьевна (Амурский филиал Ботанического сада-института ДВО РАН, Благовещенск). 64

2 который паразитирует на корнях ладанника Сistis tauricus Вгеsl. Из ремнецветниковых (

40 родов, 1400 видов) во флоре РФ (СССР) есть только ремнецветник европейский Loranthus еuropaeus Jacq., поражающий дуб, каштан [12, 14]. В сем. лавровых (

50 родов, 2000 видов) единственный род Cassytha, где представлены растения-паразиты, распространен в тропиках и субтропиках Азии и Америки, в РФ нет. Внешне кассита очень похожа на повилику и нередко принимается за нее. Поэтому и название рода происходит от греческого названия повилики kasytas, kadytas. Таким образом, в Дальневосточном регионе распространены 5 семейств: Santalaсеае, Viscaceae, Cuscutaceae, Orobanchaceae, Scrophulariасеае [13]. Все растения семейств Cuscutaceae, Orobanchaceae являются облигатными паразитами. Мы приводим список их паразитических и полупаразитических дальневосточных представителей в порядке, принятом в определителе [7]. Сем. САНТАЛОВЫЕ SANTALACEAE R.Br. Род Ленец Thesium L. 1. Л. китайский T. chinense Turcz. 2. Л. преломленный T. refractum C.A.Mey. Сем. ОМЕЛОВЫЕ VISCACEAE Miers Род Омела Viscum L. 1. О. окрашенная V. coloratum (Kom.) Nakai Сем. ПОВИЛИКОВЫЕ CUSCUTACEAE Dum. Род Повилика Сuscuta L. 1. П. китайская С. chinensis Lam. 2. П. полевая С. campestris Yunсk. 3. П. Тинео С. tinei Insenga 4. П. японская C. japonica Choisy 5. П. европейская C. europaea L. 6. П. льняная C. epilinum Weihe 7. П. тимьянная C. epithymum (L.) Nathh. Сем. ЗАРАЗИХОВЫЕ OROBANCHACEAE Vent. Род Заразиха Orobanche L. 1 З. синеватая O. coerulescens Steph. 2. З. густоколосая O. pycnostachya Hance 3. З. амурская O. amurensis (G.Beck) Kom. Род Бошнякия Boschniakia C.A.Mey. 1. Б. русская B. rossica (Cham. et Schlecht.) B.Fedtsch. Род Фацеллянтус Phacellanthus Siebold et Zucc. 1. Ф. трубкоцветковый Ph. tubiflorus Siebold et Zucc. Сем. НОРИЧНИКОВЫЕ SCROPHULARIACEAE Juss. 1. Род Кастиллея Сastilleja Mutis 1. К. красная С. rubra (Drob.) Rebr. 2. К. изменчивоцветная С. variocolorata Khokhr. 3. К. изящная C. elegans Malte 4. К. бледная C. pallida (L.) Spreng. 5. К. гипарктическая С. hyparctica Rebr. 6. К. юконская C. yukonis Pennell 7. К. ложногиперборейская С. pseudohyperborea Rebr. 8. К. хвостатая C. caudate (Pennell) Rebr. 9. К. Павлова C. pavlovii Rebr. 10. К. Ольги C. olgae Khokhr. 11. К. уналашкинская C. unalaschcensis (Cham. et Schlecht.) Malte 2. Род Мытник Pedicularis L. 1. М. головчатый P. capitata Adams 2. М. скипетровидный P. sceptrum-carolinum L. 3. М. печальный P. tristis L. 4. М. крупноцветковый P. grandiflora Fisch. 5. М. шерстистый P. lanata Willd. ex Cham. et Schlecht. 6. М. Палласа P. pallasii Vved. 7. М. Эдера P. oederi Vahl 8. М. лисохвостый P. alopecuroides Stev. ex Spreng. 9. М. волосистый P. hirsuta L. 10. М. Лангсдорфа P. langsdorfii Fisch. ex Stev. 11. М. Коидзуми P. koidzumiana Tatew. et Ohwi 12. М. охотский P. ochotensis Khokhr. 13. М. сидячегубый P. apodochila Maxim. 14. М. внутренний P. interioroides (Hult.) Khokhr. 15. М. белогубый P. albolabiata (Hult.) Ju. Kozhevn. 16. М. новоземельский P. novaiae-zemliae (Hult.) Ju. Kozhevn. 17. М. тихоокеанский P. pacifica (Hult.) Ju. Kozhevn. 18. М. голоколосый P. gymnostachya (Trautv.) Khokhr. 19. М. носатый P. nasuta Bieb. ex Stev. 20. М. мохнатый P. villosa Ledeb. ex Spreng. 21. М. миловидный P. venusta Schang. ex Bunge 22. М. рассеченно-прицветниковый P. schistostegia Vved. 23. М. маньчжурский P. mandshurica Maxim. 24. М. полосатый P. striata Pall. 25. М. лабрадорский P. labradorica Wirsing 26. М. лапландский P. lapponica L. 27. М. перевернутый P. resupinata L. 28. М. Кузнецова P. kuznetzovii Kom. 29. М. крючковатый P. adunca Bieb. ex Srev. 30. М. Каро P. karoi Freyn. 31. М. Пеннелла P. pennellii Hult. 32. М. колымский P. kolymensis Khokhr. 33. М. мутовчатый P. verticillata L. 34. М. колосовый P. spicata Pall. 35. М. прелестный P. amoena Adams ex Stev. 36. М. мохнатоодетый P. eriophora Turcz. 37. М. Шамиссо P. chamissonis Stev. 65

3 3. Род Очанка Euphrasia L. 1. О. Максимовича E. maximowiczii Wettst. 2. О. уссурийская E. ussuriensis Juz. 3. О. якутская E. jacutica Juz. 4. О. северная E. hyperborea Jцrgens. 5. О. аянская E. ajanensis Worosch. 6. О. мягкая E. mollis (Ledeb.) Wettst. 7. О. иезская E. yezoensis Hara 8. О. амурская E. amurensis Freyn 9. О. мохнатая E. hirtella Jord. ex Reut. 4. Омфалотрикс Omphalothrix Maxim. 1. О. длинноножковый O. longipes Maxim. 5. Род Зубчатка Odontites Ludw. 1. З. обыкновенная O. vulgaris Moench. 6. Род Погремок Rhinanthus L. 1. П. малый R. minor L. 2. П. северный R. borealis (Stern.) Druce 3. П. весенний R. vernalis (N. Zing.) Schischk. et Serg. 4. П. летний R. aestivalis (N. Zing.) Schischk. et Serg. 5. П. бескрылый R. apterus (Fries) Ostenf. 7. Род Марьянник Melampyrum L. 1. М. розовый М. roseum Maxim. 2. М. щетинстый М. setaceum (Maxim. ex Palib.) Nakai 8. Род Фтейроспермум Phtheirospermum Bunge 1. Ф. китайский Ph. chinense Bunge 9. Род Сифоностегия Siphonostegia Benth. 1. С. китайская S. chinensis Benth. Из сем. санталовые (более 30 родов,

400 видов) в России и на ее Дальнем Востоке произрастают представители только рода ленец Тhesium (в СССР 25), к которому относится более половины видов семейства, полупаразиты [8]. Сем. омеловые (

100 видов) представлено во флоре РФ 2 родами и 3 видами [8]. У рода омела Viscum L. два вида: о. белая V. album L. и о. окрашенная V. соloratum (Коm.) Nakai, распространенная на Дальнем Востоке. Чаще всего сообщается, что первый имеет плод белого цвета, второй красно-оранжевого или желтого. Многие вопросы биологии не изу- чены. Например, груша считается видом высокоустойчивым, почти иммунным, к омеле белой [2]. На Дальнем Востоке мы наблюдали заражение груши омелой окрашенной во Владивостоке в районе Седанки, правда, более редкое, чем яблони. Поражение груши отмечено и Д.П.Воробьевым [4]. Семена распространяются птицами, поэтому наиболее сильно поражаются растения вдоль речек и ручьев, где птицы чистят клювы на деревьях. Повиликовые (

видов [6]) насчитывают во флоре СССР до 40 видов [12, 14]. Все виды относятся к одному роду Cuscuta L., паразиты, в России карантинные сорняки. Повилика китайская С. сhinensis Lam. отмечена на сухих склонах в районе Хабаровска еще В.А.Комаровым и Е.Н.Клобуковой-Алисовой [10], ее присутствие в местной флоре более поздними находками не подтверждается. Массовый аборигенный вид п. японская С. jароniса Сhoisy распространена в Нижне-Зейском*, Буреинском, Амгунском, Уссурийском районах. Поражает травы, кустарники, поросль деревьев, реже культурные растения сою, клевер, смородину. Мы находили его даже на злаках, которые принято считать крайне высокоустойчивыми. Остальные пять видов заносные для региона. П. полевая С. саmpestris Yunck. появилась сравнительно недавно на дикорастущих, в том числе рудеральных и культурных растениях в Буреинском и Уссурийском районах, где распространена и п. Тинео С. tinei Insenga. Широко встречается п. европейская С. europaea L. С культурой льна тесно связана п. льняная С. ерilinum Weihe, и распространение ее сокращается с уменьшением площадей под льном. П. тимьянная С. ерithymum (L.) Nathh. поражает многолетние травянистые растения. Бейлин [1] считал, что в сем. заразиховых (

160 видов, подавляющее большинство из Северного полушария) паразитизм выявлен у 16** родов: Воschniakia С.А.Меу., Сistanche Ноffmgg. еt Link, Соnopholis Wallr., Маnnagettaea Н.Smith, Хуlanche (Нооk. f. еt Тhorns.) * Здесь и далее имеются в виду флористические районы, выделенные при районировании cоветского Дальнего Востока [8]. ** У Тахтаджяна в [10] 13 родов, во флоре СССР 15 [12]. 66

Вечнозеленый кустарничек шарообразной формы, вильчато ветвящийся, голый, 20—120 см в диаметре, растущий на ветвях многих лиственных и хвойных деревьев, проникающий корнями под кору и в древесину дерева-хозяина, где образует многочисленные присоски, обеспечивающие питание растения. Листья супротивные, расположены попарно на концах ветвей. Они плотные, толстые, покрытые хорошо развитой кутикулой, бледно-зеленые, продолговато-овальные или эллиптические, к основанию суженные, на верхушке туповатые, цельнокрайние, длиной 5—7 см, с не очень ясными параллельными жилками. Растение двудомное, реже однодомное, но цветки всегда раздельнополые.

Цветки с простым 3—4-членным околоцветником, желтовато-зеленые, собранные по 3 (реже по 5—6) в развилках побегов. Тычиночные цветки длиной около 4 мм, сидячие, с 4 тычинками, у которых отсутствуют нити, а пыльники полностью срослись с долями околоцветника; с внутренней стороны пыльников при созревании открываются многочисленные отверстия, придающие их поверхности вид сита. Пестичные цветки мельче — длиной около 2 мм. Пестик с нижней одногнездной завязью и сидячим, толстым, подушковидным рыльцем.

Плод — белая сочная ягода, диаметром до 1 см, с одним —двумя, реже несколькими семенами, погруженными в клейкую мякоть, образовавшуюся из внутренней части цветоложа. Семя серовато-белое, сердцевидное или овально-сердцевидное, около 8 мм в поперечнике, покрытое тонкой пленчатой кожурой, с плоскими (var. platyspermum Keller) или выпуклыми (var. austriacum Beck.) гранями, с крупным зародышем булавовидной формы (2—4, 8, 10, 11).

Цветет в марте — апреле; плоды созревают в августе — сентябре и не опадают в течение всей зимы.

В Приморье обитает близкий вид — омела окрашенная V. coloratum (Kom.) Nakai, отличающийся окраской плодов, которые могут быть желтыми (var. lutescens Makino) или красно-оранжевыми (var. rubro-aurantiacum Makino) (10). Некоторые систематики считают дальневосточную омелу лишь подвидом омелы белой и называют её Viscum album L. subsp. coloratum Kom. Можно предполагать, что этот вид обладает лечебными свойствами. Однако, его использование в медицине не предусмотрено технической документацией на сырье омелы.

В медицине используют листья или молодые олиственные побеги омелы белой.

Омела — евро-азиатский вид с обширным ареалом, совпадающим с распространением широколиственных лесов равнин, предгорий и горных склонов. Распространена на юге и юго-западе европейской части СССР и на Кавказе, где поднимается почти до 4000 м над уровнем моря (1, 2, 4,10,11). На территории СССР ареал омелы разделяют на 3 фрагмента.

1. Белорусско-украинский, являющийся восточной частью сплошного европейского ареала. Восточная его граница проходит близ Минска, Могилева, Гомеля, Сум, Харькова, Изюма и Славянска. Отсюда граница ареала омелы поворачивает на запад и идет до Полтавы, Херсона и Николаева, огибает с севера Одесскую и Николаевскую области и выходит к государственной границе СССР на юге Молдавской ССР. Установлено, что на северо-восток омела не идет дальше изотермы со средней температурой января —10° (1, 2).

2. Крымско-западнокавказский фрагмент ареала охватывает юг Крыма и западный Кавказ, достигает на востоке Ставрополя, Черкесска, Грозного и, минуя Главный Кавказский хребет, распространяется по территории Закавказья на восток до Лагодех, Шамхора и Кировабада. Южная граница этого фрагмента проходит от Кировабада к Дилижану и Батуми.

3. Восточнозакавказский фрагмент ареала включает побережье Каспийского моря, примерно от нп. Дивичи на севере до Ленкорани и Астары на юге.

Омела — полупаразит: воду и минеральное питание она получает от растения-хозяина, а органические вещества создает самостоятельно за счет фотосинтеза, который проходит как в листьях, так и в молодых стеблях, имеющих зеленую окраску.

Известны 32 вида деревьев и кустарников, на которых встречается омела. Чаще всего она поселяется на деревьях, ветви которых покрыты мягкой корой со слабым пробковым слоем. Она паразитирует преимущественно на тополях Populus nigra L., грушах, яблонях и ивах, значительно реже — на липах, вязах, березах, боярышниках, грабах, дубах, грецком орехе и белой акации. Другая раса омелы живет на хвойных деревьях: пихте европейской, реже сосне черной и сосне обыкновенной. Эти расы имеют некоторые морфологические отличия, что явилось поводом для выделения омелы, обитающей на хвойных породах, в особый вид V. austriacum Wiesb.

Однако, впоследствии выяснилось, что морфологические признаки этого вида не константны, т. е. надежных критериев для разделения этого вида на более мелкие таксоны не оказалось (1, 2, 4, 8, 10, 11).

Плоды омелы охотно поедают птицы, тем самым распространяя омелу, так как семена, пройдя через пищеварительный тракт птиц, сохраняют всхожесть. Вместе с экскрементами птиц семена попадают на ветви деревьев и кустарников и прилипают к ним. Весной они прорастают, если попадают на подходящее для данной расы омелы дерево, и дают начало новым особям (3—7, 9).

Для прорастания семян омелы необходим свет. Появившийся из зародыша корешок, достав своим концом до коры дерева-хозяина, разрастается в подушкообразную дисковидную прицепку. Из середины прицепки вырастает тонкий отросток, который прокапывает кору и проникает до древесины (его называют присоской). В древесину присоска не внедряется, но при росте дерева в толщину обрастает клетками древесины и, таким образом, оказывается погруженной в ткань дерева. На второй год жизни присоска омелы начинает ветвиться, давая новые тяжи под корой, называемые коровыми корнями, которые с течением времени также оказываются погруженными в древесину [2, 11].

Как только присоска начинает поставлять воду с растворенными в ней питательными веществами из тканей растения-хозяина начинает расти воздушный побег омелы. Затем коровые корни дают начало новым воздушным побегам и происходит распространение новых особей омелы на той же ветви дерева путем возникновения своеобразной корневой поросли (2, 11).

Потребность в сырье омелы подвержена резким колебаниям, но в общем объем её заготовок невелик. Заготовки проводятся на Украине и Кубани. Сырьевые ресурсы омелы очень велики, но изучены недостаточно. Для заготовок наибольший интерес представляют Житомирская, Винницкая, Хмельницкая, Черкасская, Донецкая и Ростовская области, Краснодарский и Ставропольский края (1).

Заготовляют сырье омелы поздней осенью и зимой, когда деревья сбрасывают листву и омела становится хорошо заметной. Её обламывают руками, крючьями, баграми, срезают сучкорезами. С одного дерева можно собрать до 25 кг свежей массы омелы. Крупные стебли выбрасывают, остальную массу сырья режут на куски длиной до 20 см и сушат в сушилках, под навесами, на чердаках или в проветриваемых помещениях, разложив тонким слоем (до 5 см) и периодически переворачивая (4). Для приготовления препарата акофит заготавливают свежие листья омелы. Их укладывают по 5—10 кг в ящики с отверстиями и в течение суток отправляют на переработку (4).

Из омелы выделены различные физиологически активные соединения: вискотоксин, висцерин, вискол, различные амины, кислоты и спирты (1, 5).

Препараты омелы — жидкий экстракт омелен и сухой экстракт ревисцен (9)— применяли для снижения артериального давления, усиления деятельности сердца, расширения сосудов, уменьшения возбудимости центральной нервной системы (4—7). Их применяли также в качестве гипотензивных и кровоостанавливающихся средств при гипертонической болезни, легочных и носовых кровотечениях, атеросклерозе и атонии кишечника (4, 7).

Омела входила в состав комплексного препарата акофит, используемого для лечения радикулитов. В небольшом количестве омелу экспортируют в европейские страны. Сейчас омелу в научной медицине СССР не используют.

На Кавказе листьями и молодыми побегами омелы откармливают овец и коз (8). В то же время омела — вредное растение, так как, паразитируя на деревьях, она ослабляет их и этим наносит ущерб лесоводству и плодоводству.

1. Атлас лекарственных растений СССР. М., Изд-во мед. лит., 1962.

4. Инструкция по сбору и сушке сырья омелы белой.В сб.: Инструкции, аннотации и другие материалы по применению медицинских средств. Вып. 6. М., Изд. Всес. конъюктурно-информ. бюро, 1974.

8. Работное Т. A. Loranthaceae D. Don — Ремнецветниковые. — В кн.: Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР. Т. 2. М.— Л., Сельхозгиз, 1951. Авт.: И. В. Ларин, Ш. М. Агабабян, Т. А. Работнов, В. К. Ларина, М. А. Касименко, А. Ф. Любская.

9. Ревяцкая А. П. Технология фитопрепаратов из омелы белой и разработка методов их анализа. Автореф. дисс. канд. фарм. наук. Львов, Львовский мед. ин-т, 1966.

10. Федченко Б. А. Ремнецветниковые — Loranthaceae D. Don — В кн.: Флора СССР. Т. 5. М.—Л., Изд-во АН СССР, 1936.

11. Wangerin W. Loranthaceae D. Don. — In: Lebensgeschichte der Blutenpflanzen Mitteleuropas. Bd. 2, Abt. 1. Stuttqart, 1937—1938.

Род Заразиха (Orobanche)

Род Заразиха (Orobanche) - это бесхлорофильные многолетние или однолетние травянистые растений из одноименного семейства заразиховых. Стебли у растений заразиха могут быть высотой до 50 см и более. Они могут иметь различную окраску: светло-бурую, желтоватую, розоватую или синеватую. Стебли обычно мясистые, по строению простые или ветвящиеся, основание у них булавовидное, листья чешуевидной формы. Корни в процессе длительной эволюции видоизменились, превратившись в короткие мясистые волокна (т.н. гаустории), служащие для присасывания к корням растений-хозяев. Цветки собраны в колосовидное соцветие, 5-членные, венчик двугубый, синего, беловатого или фиолетового окраса, внутри цветка 4 тычинки. Цветки у заразих в основном насекомоопыляемые: основные опылители - шмели, мухи, однако возможно и самоопыление. Завязь по положению верхняя, по строению - одногнёздная. Плод представляет собой многосемянную коробочку, в которой одновременно может созревать до 2000 семян. Очень мелкие семена имеют округлую или продолговатую форму, а окрашены в темно-бурые тона.

Семена заразих могут очень легко разноситься ветром, водой, а также с почвой, приставшей к ногам, почвообрабатывающим орудиям и т.д. Для успешного прорастания семян необходима температура почвы не ниже 20 °С. Начало прорастания семян, как правило, происходит под воздействием корневых выделений растений-хозяев или при кислотности почвы, равной pH в пределах 5,3—5,8. В почве семена заразихи могут очень долго сохранять свою жизнеспособность (до 8—12 лет).

Род Заразиха насчитывает более 150 видов, распространенных в умеренных и субтропических областях. На территории бывшего СССР насчитывается около 80 видов, произрастающих преимущественно в южных регионах. При этом многие виды заразих являются опасными и трудноискоренимыми паразитами-сорняками. Следует отметить, что каждый вид заразихи тесно связан экологически и трофически со строго определённой группой растений-хозяев, на которых он паразитирует. К наиболее вредоносным видам нашей фауны относятся: заразиха подсолнечная, или волчок (О. cumana), которая паразитирует преимущественно на подсолнечнике, томате и табаке. Заразиха ветвистая, или конопляная (О. ramosa) выбирает для себя в основном растения конопли и табака. Заразиха капустная, или Мутеля (О. brassicae, или О. Mutelii) может паразитировать на капусте, томате, табаке, а заразиха египетская, или бахчевая (О. aegyptiaca) — на арбузе, дыне, тыкве. Жёлтая, или люцерновая заразиха (О. lutea) встречается главным образом на люцерне, клевере. У таких видов заразих, как подсолнечная, ветвистая, египетская и некоторые другие, известны физиологической расы и популяции, которые могут заметно различаться степенью вредоносности. Заразихи в процессе своей жизнедеятельности у пораженных растений отнимаеют на свои нуждыц воду и питательные вещества. Своих хозяев они постепенно отравляют продуктами своей жизнедеятельности, отчего многие растения сначала увядают, а затем и погибают.

Из заразих, обитающих в России, очень интересна гигантская пустынная заразиха. Она паразитирует на кустарниках, главным образом на джузгуне, в песчаной пустыне Каракумы. Толстый, мясистый ствол пустынной заразихи вырастает за лето на метр, а иногда даже выше человеческого роста. На корне джузгуна заразиха образует гнездо почек. В первый же год из однойдвух наиболее крупных почек вырастают стебли, на верхней части которых развиваются многочисленные крупные цветки. В плодахкоробочках образуется огромное количество мелких семян. На следующий год стебли вырастают из других подросших почек. И так продолжается до тех пор, пока растениехозяин совсем не зачахнет. Вместе с ним погибнут, конечно, и сидящие на его корнях почки заразихи.

Таким образом, заразиху можно увидеть на посевах подсолнечника, конопли, табака, клевера, а также среди огородных культур. Отличить от других растений ее легко по чешуйчатым листьям и бледной окраске стебля, которые никогда не бывают зелеными, так как в них нет хлорофилла. Ствол стебля заразихи венчают многочисленные довольно крупные цветки, чаще голубоватолилового окраса. Значительная часть стебля заразихи располагается в почве, где она своим расширенным основанием прирастает к корням растения-хозяина.

Важнейшим профилактическим мероприятием по защите растений от поражения заразихой, является возделывание иммунных к заразихе сортов культурных растений. Важное значение имеют и севообороты,когда поражаемые заразихой культуры возвращаются на прежнее место возделывания не ранее, чем через 8—9 лет. Обработку почвы рекомендуется проводить на глубину более 20 см. Профилактеке порежения заразихой способствуют и более ранние посевы поражаемых сельскохозяйственных культур, и борьба с сорняками, и прополка заразихи до обсеменения с обязательным её уничтожение. Полезны и провокационные посевы таких культур как салат, соя, кукуруза и др., стимулирующих прорастание семян заразихи, но не являющихся её хозяевами; а также провокационные посевы рано созревающих поражаемых заразихой культур и их уборка до созревания семян паразита. Хорошие результаты в борьбе с заразихой дает обработка посевов культур соответствующими гербицидами. В последние годы разработан и успешно применяется биологический метод борьбы с заразихой при помощи гриба Fusarium orobanche и мушки Phytomyza orobanchia.

Использованная литература.: Лукьяненко П. П., Пустовойт В. С., Мазлумов А. Л., Успехи советской селекции. Сб. статей, М., 1967; Бейлин И. Г., Борьба с повиликами и заразихами, М., 1967; Бейлин И. Г., Цветковые-полупаразиты и паразиты, М., 1968.

Паразитизм (в биологии), форма взаимоотношений между организмами (растениями, животными, микробами), относящимися к различным видам, из которых один (паразит) применяет другого (хозяина) в качестве источника пищи и среды обитания, возлагая наряду с этим (частично или полностью) на хозяина регуляцию собственных взаимоотношений с внешней средой. П.— в основном экологическое понятие, подобное понятиям планктонного, бентосного, почвенного и им аналогичного образа судьбы организмов.

Качественная изюминка П., по сравнению с другими формами существования организмов, определяется своеобразием среды обитания, которой для паразита есть второй живой организм (хозяин), деятельно реагирующий на присутствие паразита. Окружающяя среда паразита, как это продемонстрировали Е. Н. Павловский и В. А. Догель, имеет двойственный темперамент. Различают среду 1-го порядка — окружающие паразита ткани и органы хозяина — и среду 2-го порядка, окружающую хозяина.

Взаимоотношения паразита со средою 2-го порядка по большей части регулируются через хозяина, не смотря на то, что имеет место (в разной степени для различных форм П.) и прямое действие факторов окружающей среды (к примеру, температуры) на паразита. Между хозяином и паразитом устанавливаются более либо менее глубокие метаболические связи. Многие паразиты являются антигенами, приводя к образованию в организме хозяина антител, что, со своей стороны, ведет к реакциям иммунитета.

Различают внешний (наружный) П., либо эктопаразитизм (паразит живёт на поверхности тела хозяина), и внутренний П., либо эндопаразитизм (паразит живёт в теле хозяина). В зависимости от длительности паразитирования различают временный П. и стационарный П., включающий периодический и постоянный П.

Пути происхождения П. в эволюции разнообразны. Источником его возможно квартирантство, хищничество, комменсализм, симбиоз, случайное поселение одного организма на теле другого, заглатывание и др. Паразиты довольно часто (но не всегда) приносят более либо менее значительный вред хозяину и приводят к различным заболеваниям человека, растений и животных.

Изучением П. и разработкой мер борьбы с паразитами занимаются паразитология, микробиология, фитопатология и вирусология.

Паразитизм животных. Паразитические виды видятся среди большинства групп животных, за исключением иглокожих и плеченогих. Среди хордовых полупаразитический образ судьбы ведут миксины и миноги, и кое-какие летучие мыши — кровососы.

Имеются классы и отряды, представленные лишь паразитами (из несложных — споровики; из плоских червей — трематоды, моногенеи, ленточные черви; из круглых — скребни; из насекомых — блохи, вши и др.).

Степень вредоносности паразита для хозяина разна. В большинстве случаев П. ведёт к заболеванию хозяина; время от времени присутствие в теле хозяина патогенного паразита не ведет к заболеванию, но хозяин делается источником распространения паразита (таковой П. именуется паразитоносительством). Хозяевами паразитов смогут быть разные виды растений и животных.

Часто хозяин не редкость заражен несколькими видами паразитов, каковые вступают в определённые сотрудничества не только с хозяином, но и между собой. Вся совокупность паразитов одного хозяина образовывает паразитоценоз. При эктопаразитизме паразиты поселяются на поверхности растений хозяев: вши и тела (животных, блохи, власоеды, перьевые клещи, тли и другие сосущие насекомые).

Переходом к внутреннему П. являются случаи поселения паразитов в коже и раскрывающихся наружу полостях тела. При эндопаразитизме различают полостной П. (паразиты обитают в полостях органов, к примеру в полости кишечника) и тканевой П. (паразиты обитают в тканях тела, к примеру саркоспоридии и личинки трихинелл — в толще скелетных мышц; нематоды, живущие в тканях картофеля, томатов, табака и др. растений).

При тканевом П. паразиты смогут попадать вовнутрь отдельных клеток (возбудители малярии — в эритроциты крови человека, кокцидии — в клетки эпителия кишечника). Длительность паразитирования временных паразитов варьирует от десятков секунд (сосание крови человека самкой комара) до нескольких суток либо месяцев (иксодовые клещи, личинки оводов).

У некоторых эндопаразитов развитие во внешней среде сменяется развитием в теле хозяина (к примеру, личинки круглых червей анкилостомид развиваются в земле, а половозрелыми становятся в теле животного либо человека); у других паразитов во внешней среде созревают попавшие в неё из хозяина яйца, под оболочкой которых развиваются личинки, по окончании чего яйца смогут передавать хозяина и вскрываются лишь в его пищеварительном канале (власоглавы, аскариды, эхинококк и др.).

П. характеризуется различной степенью специфичности — приспособленности паразитов к определённому виду либо группе видов хозяев. Довольно часто П. характеризуется тем, что для прохождения жизненного цикла паразиту нужны 2 либо кроме того 3 хозяина, иногда далёкие друг от друга в систематическом отношении. Так, хозяева возбудителя малярии — человек и комар из рода анофелес; плоских червей: цепня вооружённого — человек и свинья, цепня невооружённого — крупный скоти человек (см.

Цепни), эхинококка — человек и собака; печёночной двуустки — моллюски и крупный скот ; лентеца широкого — веслоногий рачок (к примеру, циклоп), рыбы и хищные млекопитающие (либо человек). Смена хозяев связана с чередованием поколений паразитов. Хозяин, в котором паразит делается половозрелым и размножается половым путём, именуют окончательным; хозяева, в которых протекают личиночные стадии, именуется промежуточными.

Весьма разнообразны пути проникновения паразитов в тело хозяев. Они смогут попадать в пищеварительный тракт с пищей, деятельно вбуравливаться через покровы, попадать при посредстве переносчиков — кровососущих насекомых и клещей, и т.п.

Географическое распространение паразитов связано с распространением их хозяев и с изюминками физико-географической среды данного района. Исходя из этого в пределах собственного ареала паразиты распространены не везде, а только в определённых местообитаниях. На распространение паразитов значительное влияние оказывает образ судьбы хозяев (метод питания, миграции, спячка), размеры ареала, особенности ландшафтно-климатического фактора, другие факторы и доместикация.

Изучение разных изюминок П. (жизненного цикла паразитов, дорог заражения ими хозяев, переносчиков и экологии хозяев) очень принципиально важно для противодействия паразитам— возбудителями заболеваний человека, промысловых животных и домашних, а особенно — для профилактики этих заболеваний. Наряду с этим, не считая действия лекарств, веществами, убивающими паразитов, особенное значение имеет проведение совокупности мероприятий, направленных на разрыв жизненного цикла, на уничтожение промежуточных переносчиков и хозяев. Для борьбы с паразитами (вредителями) растений активно применяются паразиты этих вредителей (к примеру, перепончатокрылые насекомые — наездники и др.) — биологический способ борьбы.

Лит. см. при ст. Паразитология.

Е. Н. Павловский, Ю. И. Полянский.

Паразитизм растений. Известны бессчётные паразитические грибы, бактерии, вирусы, микоплазмы, паразитические цветковые растения, немногие водоросли. Малоизвестны паразиты среди мхов, папоротникообразных и голосеменных растений. Хозяевами растений-паразитов смогут быть не только растения, но и человек и животные (на последних паразитируют в основном бактерии и кое-какие грибы).

У человека паразитические бактерии приводят к туберкулЁзу, дифтерию, ангину, дизентерию, чуму, холеру, неспециализированный сепсис и др.; грибы поражают в основном наружные покровы (кожу, волосы), вероятно кроме этого — лёгкие, глаза и другие органы. На насекомых паразитируют так именуемые энтомофторовые грибы, вызывающие часто массовую смерть насекомых, к примеру комнатных мух в августе; заболевание птиц вызывают мукоровые грибы и аспергиллы, вызывающие микозы дыхательных путей, и без того потом.

Растения, паразитирующие на вторых растениях, дробят на имеющих хлорофилл и не имеющих его. Первые — зелёные паразиты — сами производят органические вещества в ходе фотосинтеза, а от хозяина приобретают в основном минеральные вещества и воду. Вторые — полные паразиты, либо голопаразиты,— приобретают от хозяина и органическое, и неорганическое питание.

Среди растений-паразитов различают более либо менее случайных, необязательных, так называемых факультативных, и необходимых (облигатных) паразитов. Эти биологические группы паразитов понимаются как ступени эволюции, достигнутые в приспособлении к П.

У эктопаразитов (мучнисторосяные грибы, повилика, петров крест и др.) большинство тела находится вне хозяина, и только органы чужеядного питания (гаустории, либо присоски) внедряются вовнутрь и вступают в яркий контакт с живыми клетками хозяина. У эндопаразитов (многие грибы и паразитические бактерии, из цветковых — раффлезиевые и др.) всё либо практически всё тело паразита, кроме большей частью высовывающиеся наружу органы размножения, загружено в живую ткань хозяина.

Это лучше снабжает питание паразита, которое как у эндо-, так и у эктопаразитов осуществляется, возможно, осмотическим путём. Большая часть паразитических грибов живёт в межклетниках, погружая в клетки только гаустории. Низшие грибы, бактерии, вирусы и микоплазмы — внутриклеточные паразиты. У большинства паразитов наблюдаются закономерные трансформации организации в связи с эволюцией их П. Главное из них — упрощение, либо редукция, некоторых соответствующих органов и функций.

Так, в связи с потерей функции фотосинтеза у паразитов происходит редукция листьев, каковые развиваются лишь в виде маленьких бесцветных чешуек (к примеру, у петрова креста, повилики), либо редуцируются и листья, и стебли (к примеру, у представителей семейства раффлезиевых, некоторых заразиховых и ремнецветниковых). У некоторых паразитов снаружи образуются только отдельные цветки, время от времени большие (к примеру, у раффлезий диаметром до 1 м), а вегетативное тело представлено клеточными нитями, подобными гифам гриба, и всецело загружено в ткани питающего растения.

У паразитических водорослей, как и у цветковых паразитов, отмечается морфологическая редукция, не смотря на то, что и менее выраженная. У грибов морфологическая редукция выражена время от времени как недоразвитие плодовых тел (к примеру, у некоторых сумчатых грибов). По мере усиления паразитических особенностей уменьшается ферментный аппарат паразитов; в итоге остаются только специальные ферменты, разрешающие паразитировать на узком круге растений. Кое-какие физиологи растений вычисляют отношения так называемых сапрофитных цветковых растений с их микоризным грибом обоюдным П.

Влияние паразита на хозяина. Факультативные паразиты поражают довольно часто только ослабленные растения либо их части, находящиеся в недеятельном состоянии (к примеру, овощи и плоды при хранении), и приводят к быстрому отмиранию пораженных частей. Так, грибы — вредители овощей в хранилищах — попадают в субстрат через поверхностные ранки.

Мицелий гриба поселяется сперва на мёртвых тканях, где и разрастается; после этого гифы его выделяют ферменты и токсины. Токсины убивают живые клетки, а ферменты (пектиназы) мацерируют ткани. Так гифы гриба не соприкасаются с живыми клетками питающего растения, растут лишь среди мёртвых клеток, питаясь их веществами.

Такое питание формально возможно назвать сапрофитным, но так как гриб сам подготавливает для себя мёртвый субстрат из живых тканей, то в этом имеется значительные черты П. Облигатные и родные к ним паразиты, к примеру ржавчинные, головнёвые, мучнисторосяные грибы, поражают в основном прекрасно развитые растения и оказывают на них более медленное действие; наряду с этим время от времени отмечается кроме того узнаваемая стимуляция клеток хозяина — они довольно часто богаче хлорофиллом и лучше растут. Такое состояние стимуляции длится пара дней, недель, время от времени целый вегетационный период и больше, но после этого мирное сожительство хозяина и паразита нарушается: фотосинтез заканчивается, дыхание улучшается, клетки хозяина начинают отмирать, а мицелий гриба приступает к спорообразованию и скоро сам отмирает. См. кроме этого Бактериальные заболевания растений, Грибы паразитические, Грибные заболевания растений, Вирусные заболевания растений.

Лит.: Курсанов Л. И., Микология, 2 изд., М., 1940; Купревич В. Ф., Физиология больного растения в связи с неспециализированными вопросами паразитизма, М.—Л., 1947; Рубин Б. А., Арциховская Е. В., физиология и Биохимия иммунитета растений, 2 изд., М., 1968; Бейлин И. Г., паразиты и Цветковые полупаразиты, М., 1968; Горленко М. В., Краткий курс иммунитета растений к инфекционным заболеваниям, 3 изд. М., 1973: Генетические базы селекции растений на иммунитет, М., 1973.

Норы, временные либо постоянные убежища, создаваемые животными в земле, время от времени в жёстких породах, в коре и древесине растений, отложениях…

Рост, повышение массы индивидуума (особи), происходящее за счёт повышения числа клеток, неклеточных образований и массы клеток. Р. живой совокупности…