Адаптация в системе паразит хозяин
Паразит стремится максимально приспособиться к хозяину при возможно меньших нарушениях его жизненных функций. Чем теснее контакт паразита и хозяина, тем сильнее выражен регресс ряда систем органов паразита, который сопровождается развитием специализированных структур (органы фиксации), усложнением отдельных систем (например, половой).
1. Морфофизиологические адаптации – изменение внешнего и внутреннего строения паразитов и функционирования их систем органов.
Прогрессивные адаптации:
· наличие органов фиксации (присоски, крючья, коготки вшей, ротовой аппарат клещей);
· сложное строение наружных покровов (кутикула, тегумент);
· выделение кишечными паразитами антиферментов (защита от переваривания соками хозяина);
· иммунносупрессивное действие паразитов (эндопаразиты секретируют протеазы, разрушающие иммунные комплексы и клетки хозяина).
Регрессивные адаптации:
· редукция органов движения и некоторых систем (кровеносной, дыхательной);
· упрощение строения нервной системы и органов чувств.
2. Биологические адаптации связаны с размножением и жизненными циклами паразитов:
· гермафродитизм (чаще встречается у паразитов, чем у свободноживущих форм);
· преимущественное развитие половой системы и высокая плодовитость (цепень свиной — 100 тыс. яиц, аскарида человека — 250 тыс. яиц в сутки, свободноживущие ресничные черви – 5 – 10 яиц);
· совершенствование различных форм бесполого размножения (шизогония у споровиков, почкование у ленточных червей, полиэмбриония у сосальщиков – один мирацидий за два месяца дает 610 тыс. церкариев);
· сложные циклы развития с наличием нескольких личиночных стадий и сменой хозяев (сосальщики);
· миграции по организму хозяина (аскарида, цепень свиной, трихинелла).
· Видовой уровень: высокая плодовитость паразитов, разнообразие способов размножения, сложные жизненные циклы со сменой хозяев, паразитическими и свободноживущими поколениями, с различными покоящимися стадиями.
· Организменный уровень: весь комплекс воздействий паразита на хозяина — изменение его поведения, гормонального статуса, подавление иммунитета (биологически активные вещества паразита угнетают хемотаксис лейкоцитов и подавляют их фагоцитарную активность).
· На паразитов, обитающих в просвете кишечника, не действуют ни антитела плазмы крови, ни механизмы клеточного иммунитета. Некоторые взрослые гельминты покрыты толстой кутикулой, которая в неповрежденном виде почти не вызывает защитных реакций со стороны хозяина.
· Ряд паразитов находятся в тканях внутренней среды в инкапсулированном состоянии. В состав стенки капсулы входят как компоненты хозяина, так и паразита. В неповрежденном виде стенка такой капсулы почти непроницаема. Поэтому через нее не выходят антигены паразита и не проникают антитела хозяина.
· Некоторые паразиты прибегают к очень своеобразному средству защиты — антигенной маскировке. Они синтезируют поверхностные антигены, настолько сходные с белками хозяина, что организм не распознает их как чужеродные. Другие паразиты заимствуют антигены хозяина, включая и антигены групп крови, и, таким образом, также не воспринимаются хозяином как чужеродный материал. Иммунная защита против многоклеточных паразитов многократно усложняется многоступенчатостью их циклов развития, в которых каждая стадия может вырабатывать свой антигенный комплекс. К тому моменту, когда хозяин приобретает к нему иммунитет, паразит вступает в следующую стадию развития и меняет свой антигенный состав. Паразитические простейшие способны менять антигенную структуру своей оболочки, причем разными путями. Это может быть либо естественный отбор, формирующий возникновение популяций паразитов с новыми антигенными свойствами, как в случаях с малярийным плазмодием, либо, как у трипаносом, поочередная активация разных, но функционально сходных и родственных по происхождению генов, постоянно меняющих антигенную конституцию организма.
· Клеточный уровень: специфические изменения инвазированных клеток хозяина (гипертрофия клеток и органоидов, активация ферментных систем).
| | | следующая лекция ==> | |
| Медицинская характеристика паразитов | | | Ответные реакции организма хозяина |
Дата добавления: 2017-06-02 ; просмотров: 2631 ; ЗАКАЗАТЬ НАПИСАНИЕ РАБОТЫ
Переход к паразитическому образу жизни сопровождается появлением у паразитов ряда адаптаций, облегчающих их существование, развитие и размножение в специфических условиях организма хозяина. Адаптации паразитов весьма разнообразны.
I.Биологические– связаны с размножением и жизненным циклом.
- развитие половой системы
- совершенствование бесполого размножения
- сложные циклы развития
- миграция по организму хозяина
II.Морфофизиологические– связаны с изменением внешнего и внутреннего строения.
- прогрессивные (органы фиксации, сложное строение покровов, молекулярная мимикрия, формирование антиферментов, внутриклеточный паразитизм, иммуносупрессивное действие)
- регрессивные (редукция органов и некоторых систем, упрощение в строении)
3. Жизненные циклы паразитов. Понятие о хозяине.
Жизненный цикл– совокупность всех фаз развития, пройдя которые организм достигает зрелости и становится способным дать начало следующим поколениям.
Разнообразные жизненные циклы паразитов можно разделить на две группы: прямые (простые) инепрямые (сложные). Жизненные циклы первой группы протекаютбез смены хозяев. Кроме эктопаразитов, прямые (простые) жизненные циклы характерны для простейших, обитающих в полостях кишечника (дизентерийная амеба, лямблия, трихомонада, балантидий и др.), и для геогельминтов, распространяющихся через почву (аскарида, власоглав, острица, и др.).
Гораздо большее количество паразитов имеют сложные (непрямые) жизненные циклы, которые включают одного или нескольких промежуточных (дополнительных) хозяев. К таким хозяевам относятся различные виды позвоночных и беспозвоночных животных, в организме которых паразит (возбудитель) развивается, претерпевает различные изменения и/или размножается бесполым путем.
Хозяин – это живой организм, использующийся паразитом как источник питания и место обитания.
Основные (дефинитивные)– хозяева, в организме которых паразит находится в половозрелой стадии или размножается половым способом (малярийный комар для малярийного плазмодия, человек для половозрелого свиного цепня).
Промежуточные– хозяева, в организме которых паразит находится в личиночной стадии или размножается бесполым способом (человек для малярийного плазмодия; свиньи, кабаны для свиного цепня).
Резервуарные – хозяева, не являющиеся обязательными в жизненном цикле паразита, но попав в организм которых, паразит не погибает, хотя и не получает дальнейшего развития. В резервуарном хозяине происходит накопление паразитов. При поедании резервуарного хозяина окончательным хозяином паразит завершает свое развитие в его организме. Например, в кишечнике человека может паразитировать лентец широкий. Человек для него является окончательным хозяином. В цикле развития присутствуют два промежуточных хозяина: первым является рачок циклоп, вторым – многие виды рыб. Но нехищную рыбу может съесть хищная, например, щука. Личинки гельминта при этом не погибают, а накапливаются в мышцах щуки, и она становится резервуарным хозяином.
4. Взаимоотношения в системе паразит-хозяин.
С медицинской точки зрения представляют интерес 2 характеристики паразитов.
Патогенность– способность вызывать заболевания. Зависит от генотипа хозяина, его пищевого режима, от наличия заболеваний и других паразитов.
Резко выраженная патогенность проявляется в случаях,, если система паразит-хозяин молодая или если нетипичная локализация паразита, или если в организм попадают свободноживущие представители.
Специфичность– проявление исторически сложившейся степени адаптации паразита к хозяйну.
- гостальная: моногостальная (один вид хозяев), полигостальная (многие виды)
Паразитоценоз– совокупность всех паразитов, локализованных в одном хозяине.
Паразит не всегда возбудитель болезни. Отсутствие проявления патогенности паразита – носительство.
Виды воздействия на организм хозяина:
1. питание за счет клеток, тканей или содержимого кишечника
2. механические повреждения – при проникновении или повреждении
4. открытие путей для вторичной инфекции
5. нарушение обменных процессов – снижение иммунитета
Уровни защитных реакций организма хозяина:
1. клеточный– изменение формы и величины пораженных клеток
2. тканевой– способность организма хозяина изолировать паразита от здоровой ткани с помощью расширения кровеносных сосудов, скопления лейкоцитов, отложения извести, образования соединительнотканных капсул
3. организменный– иммунные реакции хозяина на действия паразита
БЕЛОРУССКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ МЕДИЦИНСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ
Морфофизиологические и биологические адаптации паразитов
Условия сохранения жизни хозяина требуют от паразита максимальной приспособленности к хозяину при возможно меньших нарушениях его жизненных функций. Чем теснее контакт паразита и хозяина, тем сильнее выражен регресс ряда систем органов паразита, который сопровождается развитием специализированных структур (органы фиксации), усложнением отдельных систем (например, половой).
Морфофизиологические адаптации связаны с изменением внешнего и внутреннего строения паразитов и функционирования их систем органов. Они подразделяются на:
- прогрессивные адаптации: наличие органов фиксации (присоски, крючья, коготки вшей, ротовой аппарат клещей); сложное строение наружных покровов (кутикула, тегумент); молекулярная "мимикрия" (сходство структуры белков и ферментов паразита и хозяина); выделение кишечными паразитами антиферментов (зашита от переваривания соками хозяина); внутриклеточное паразитирование; иммунносупрессивное действие паразитов (эндопаразиты секретируют протеазы, разрушающие иммунные комплексы и клетки хозяина) и др.
- регрессивные: редукция органов движения и некоторых систем (кровеносной, дыхательной); упрощение строения нервной системы и органов чувств.
1) Механическое повреждение органов и тканей: мигрирующие личинки аскарид нарушают целостность стенки кишечника и альвеол легких, клубки аскарид могут вызывать непроходимость кишечника, паразитирующий в печени кошачий сосальщик - закупорку желчных ходов. Присоски ленточных червей, ущемляя слизистую кишечника, приводят к некрозу тканей. Хоботки клещей и насекомых повреждают кожные покровы.
Токсико-аллергическое действие оказывают продукты жизнедеятельности или распада погибших паразитов. Приступ малярии связан с выходом в кровь продуктов метаболизма плазмодиев при разрушении эритроцитов. Массовая гибель личинок трихинелл при введении антигельминтиков может вызвать смерть больного от анафилактического шока. При "укусах" насекомых-эктопаразитов человек ощущает зуд в результате токсического действия их слюны на нервные окончания в коже. Кожные высыпания, зозинофилия, головные боли являются следствием действия продуктов обмена циркулирующих в крови личинок гельминтов.
Поглощение питательных веществ и витаминов из организма хозяина. Гельминтозы обычно сопровождаются гиповитаминозами (А и С). Широкий лентец в организме человека избирательно поглощает витамин В 12 , что приводит к развитию анемии. Чем больше масса тела эндопаразита, тем большее количество питательных веществ он поглощает в организме хозяина (например, широкий лентец и бычий цепень).
4).Открытие путей для вторичной инфекции: гельминты или их личинки, нарушая целостность кожных покровов или слизистой стенки кишечника, способствуют проникновению микроорганизмов.
Нарушение всех процессов обмена веществ у хозяина (белкового, углеводного, жирового и др.), общее ослабление организма, снижение его сопротивляемости и повышение чувствительности к другим заболеваниям (аскаридоз часто сочетается с дизентерией, брюшной тиф - с гельминтозами).
Паразиты играют важную роль в стимулировании иммунной системы, поддержании ее на высоком уровне и в конечном итоге в охране гомеостаза хозяина.
Ответные реакции организма хозяина
Первая реакция организма хозяина - попытка убить паразита неспецифическими защитными средствами (свободные радикалы, гидролазы), за Биологические адаптации связаны с размножением и жизненными циклами паразитов:
гермафродитизм (чаще встречается у паразитов, чем у свободноживущих форм);
преимущественное развитие половой системы и высокая плодовитость (цепень свиной - 100 тыс. яиц, аскарида человека - 250 тыс. яиц в сутки, свободноживущие ресничные черви - 5-10 яиц);
совершенствование различных форм бесполого размножения (шизогония у споровиков, почкование у ленточных червей, полиэмбриония у сосальщиков - один мирацидий за два месяца дает 610 тыс. церкариев);
сложные циклы развития с наличием нескольких личиночных стадий и сменой хозяев (сосальщики);
- миграции по организму хозяина (аскарида, цепень свиной, трихинелла).
Механизмы адаптации паразита к хозяину затрагивают все уровни системы "паразит-хозяин" (И.В. Оксов, 1991).
Видовой уровень: высокая плодовитость паразитов, разнообразие способов размножения, сложные жизненные циклы со сменой хозяев, паразитическими и свободноживущими поколениями, с различными покоящимися стадиями.
Организменный уровень: весь комплекс воздействий паразита на хозяина - изменение его поведения, гормонального статуса, подавление иммунитета (биологически активные вещества паразита угнетают хемотаксис лейкоцитов и подавляют их фагоцитарную активность).
Тканевой уровень: механизмы, обеспечивающие длительное существование паразита в "агрессивной" к нему ткани хозяина (антигенная мимикрия, капсулообразование). Капсулы физиологически активны. Они защищают паразита от антигенов хозяина, обеспечивают поступление питательных веществ и отток продуктов обмена.
Клеточный уровень: специфические изменения инвазированных клеток хозяина (гипертрофия клеток и органоидов, активация ферментных систем).
Патогенное действие паразита на организм хозяина (первичное, или специфическое) обусловлено его морфофизиологическими особенностями.
Сайт СТУДОПЕДИЯ проводит ОПРОС! Прими участие :) - нам важно ваше мнение.
Формы биотических связей в природе. Классификация форм паразитизма. Происхождение паразитизма.
Классификация: При истинном паразитизме взаимоотношения между паразитом и хозяином являются закономерными и имеют эволюционную основу. Паразитология изучает в основном феномен истинного паразитизма.
Ложный паразитизм — явление для данного вида случайное. В нормальных условиях данный вид ведет свободный образ жизни. При попадании в организм хозяина ложный паразит может некоторое время сохранять жизнеспособность и нарушать жизнедеятельность хозяина. Примерами ложного паразитизма являются случаи обнаружения пиявок в носовой полости и носоглотке человека.
Облигатный паразитизм — паразитизм, являющийся обязательным для данного вида организмов. Абсолютное большинство видов паразитов относятся к этой группе.
Факультативные паразиты способны вести свободный образ жизни, но, попадая в организм хозяина, проходят в нем часть цикла своего развития и нарушают его жизнедеятельность. Таковы многие виды синантропных мух, личинки которых могут нормально развиваться либо в пищевых продуктах человека, либо в его кишечнике, вызывая кишечный миаз.
По времени контакта хозяина и паразита паразитизм бывает временным и постоянным. Временные паразиты обычно посещают хозяина только для питания. Это в основном кровососущие членистоногие. Постоянные паразиты подразделяются на стационарных и периодических.
Стационарные паразиты всю жизнь проводят на хозяине или внутри него. Примерами являются вши, чесоточный клещ, трихинелла спиральная и многие другие. Периодические паразиты часть своего жизненного цикла проводят в паразитическом состоянии, остальное время обитают свободно. Типичным паразитом такого рода является угрица кишечная.
Нередко паразитический образ жизни ведут только личинки, в то время как половозрелые формы являются свободноживущими. Паразитизм такого рода называют ларвальным (личиночным). Примерами служат вольфартова муха, оводы и др. (см. разд. 21.2.4). Противоположное явление, когда паразитом является половозрелая форма, а личинка обитает в открытой природе, называют шлагинальным паразитизмом. К паразитам этого типа относят, например, анкилостомид, личинки которых живут в почве, а взрослые стадии — в двенадцатиперстной кишке человека.
Особенно большое медицинское значение имеет классификация паразитов по их локализации в организме хозяина. Эктопаразиты находятся на покровах хозяина. К ним относят кровососущих насекомых и клещей. Эндопаразиты обитают внутри хозяина. Их подразделяют на паразитов, обитающих в полостных органах, связанных с внешней средой (пищеварительная, дыхательная и мочеполовая системы), и паразитов тканей внутренней среды (опорно-двигательный аппарат, система крови, соединительная ткань). Примерами первых являются аскарида.
Происхожденеи: Наиболее просто объясняется происхождение эктопаразитизма. Один из путей к этому — через увеличение количества источников питания с последующей их сменой. Так, многие насекомые имеют колюще-сосущий ротовой аппарат, питаясь соками растений. Но питание за счет прокалывания ткани и всасывания жидкости и есть способ поглощения пищи всеми кровососущими членистоногими, ряд которых, потребляя кровь человека и теплокровных животных, продолжает пользоваться также и соками растений
Другой путь, ведущий к эктопаразитизму, — хищничество. Активные хищники, осваивающие для питания все более крупные жертвы, становятся вначале временными, а затем и постоянными эктопаразитами за счет удлинения контактов с организмом хозяина. Так, многие пиявки, ведущие себя как хищники по отношению к мелким организмам, становятся паразитами более крупных животных, питаясь их кровью. Увеличение продолжительности питания — основное направление перехода от временного к постоянному эктопаразитизму.
Иной путь возникновения эктопаразитизма — через усиление контакта так называемых гнездовых паразитов с поверхностью тела хозяина. Животные, обитающие в убежище другого вида, могут питаться его перьями, волосами и отпадающими чешуйками кожного эпидермиса. Переход к постоянному обитанию на поверхности тела хозяина дает паразиту большие преимущества. Возможно, так возник паразитизм пухоедов, власоедов птиц и млекопитающих и группы клещей — обитателей эпидермиса животных и человека.
Основная масса случаев эндопаразитизма в полостных органах, имеющих связь с внешней средой, представляет собой явление, развившееся в результате случайного заноса в организм цист, яиц или личинок свободноживущих видов, предварительно имеющих адаптации к обитанию в почве или в воде, содержащей избыток органического вещества. Примером является угрица кишечная, которая в своем развитии сохранила возможность обитать и размножаться как в почве, так и в организме человека.
Возможен переход к паразитированию в одном хозяине после предварительной адаптации к обитанию в другом, служащем источником питания первого. Так, известен целый ряд гельминтов, которые, обитая в кишечнике рыбы, не перевариваются в пищеварительной системе хищников, съевших паразитов вместе с хозяином и продолжающих паразитировать в кишечнике или тканях уже нового вида.
Переход к паразитическому образу жизни сопровождается появлением у паразитов ряда адаптации, облегчающих их существование, развитие и размножение в специфических условиях организма хозяина.
К ним в первую очередь относятся высокая плодовитость и особенности половой системы. У многоклеточных это сильная степень развития половой системы и образование огромного количества половых продуктов. Этому способствуют первичный гермафродитизм плоских червей, изначально высокая плодовитость круглых червей и основной массы членистоногих. Нередко высокая интенсивность полового размножения дополняется размножением личиночных стадий жизненного цикла. Некоторые паразиты из типа простейших приобретают способность к множественному делению — шизогонии, когда из одного паразита может образоваться более 1000 дочерних особей, или к спорогонии, в результате которой из одной особи могут образоваться десятки тысяч организмов следующего поколения.
Практически у всех эктопаразитов и паразитов, обитающих в полостных органах, имеются адаптации для прикрепления к телу хозяина. Они встречаются у простейших (присасывательные диски лямблии), у гельминтов (присоски, шипики, крючья плоских червей, хитинизированный ротовой аппарат ряда круглых червей) и паразитических членистоногих (своеобразные конечности).
Эндопаразиты, обитающие в полостных органах, имеют покровы, обладающие антиферментными свойствами, быстро регенерирующие либо вообще непроницаемые для ферментов хозяина. Паразиты, живущие в тканях, часто там инкапсулируются.
Паразиты, питающиеся кровью (представлены в основном членистоногими), имеют колюще-сосущий ротовой аппарат, а также сильно растяжимый хитиновый покров, часто разветвленную пищеварительную трубку (рис. 18.6), антикоагулянтные свойства слюны и консервантные свойства ферментов пищеварительной системы.
Эндопаразиты, активно отыскивающие хозяина, обладают органами ориентации в среде, используемыми для поисков хозяина (светочувствительные глазки, термо- и хеморецепторы), и органами передвижения.
Высшей степенью адаптации паразитов к хозяевам является наблюдаемая часто полная зависимость паразита от жизнедеятельности хозяев. При этом паразит нередко вызывает такие реакции хозяина, которые обеспечивают максимальную вероятность заражения последнего. Так, самки остриц, откладывая яйца в области анального отверстия, вызывают зуд. Расчесывание зудящих мест способствует распространению яиц этого паразита руками по окружающим предметам.
Нередко особенности жизнедеятельности паразитов оказываются синхронизированными с образом жизни хозяев. Так, откладка яиц шистосомами происходит обычно в самое жаркое время суток, когда наиболее вероятным оказывается контакт хозяев с водой, куда для развития должны попасть яйца этих паразитов. В это же время в поверхностных слоях воды скапливаются в поисках хозяев церкарии этих шистосом. Таким образом, облегчается циркуляция паразита сразу на двух стадиях его жизненного цикла.
Нередко паразиты даже модифицируют поведение одних хозяев таким образом, что в результате облегчается их попадание к другим. Так, рыбы, пораженные личинками ленточных червей, плавают в основном у поверхности воды и чаще вылавливаются рыбаками и хищными животными.
Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет
Переход к паразитическому образу жизни сопровождается появлением у паразитов ряда адаптаций, облегчающих их существование, развитие и размножение в специфических условиях организма хозяина. Адаптации паразитов весьма разнообразны.
а) уплощенная (вошь, блоха); общей чертой самых различных эктопаразитов является сплющивание тела в дорзо-вентральном направлении, что способствует лучшему прикреплению к телу хозяина. Латеральное сплющивание наблюдается лишь у блох;
б) обтекаемая (аскарида);
в) с выростами кутикулы (ленточные черви).
Органы фиксации составляют одну из самых характерных особенностей большинства паразитов. Несмотря на широкое распространение органов прикрепления, устроены они сравнительно однообразно. Это могут быть крючья, присоски, коготки, придатки ротового аппарата.
Особенности строения органов пищеварения. У различных групп паразитов изменения пищеварительной системы шли в различных направлениях.
У паразитов, питающихся кровью периодически, с длинными паузами между отдельными кормлениями, наблюдается гипертрофия некоторых частей пищеварительной системы. Примером может служить наличие емких боковых выростов в пищеварительном канале у иксодовых клещей. В связи с этим питание самки клеща может происходить сутками и вес насытившейся самки в сотни раз превышает вес голодной самки.
С другой стороны, у некоторых паразитов вырабатываются противоположные приспособления, а именно, переход к осмотическому питанию через поверхность тела (ленточные черви), что привело к редукции кишечника.
Многие паразиты обладают способностью нейтрализовать защитные свойства хозяина. Например, кишечные гельминты выделяют антиферментные вещества, что дает возможность червям жить в переваривающей среде.
Особенности половой системы и функции размножения: гермафродитизм, высокая плодовитость, увеличение размеров половых органов, способность к размножению на личиночной стадии.
Взаимоотношения между хозяином и паразитом
Воздействие паразитов на хозяина
Формы действия паразитов на хозяев чрезвычайно разнообразны: механическое повреждение, питание тканями и биологическими жидкостями, токсико-аллергическое воздействие, открытие ворот для вторичной инфекции, мутагенное и тератогенное воздействие. Степень воздействия может зависеть от разных причин: способа заражения, места локализации, количества паразитов, состояния паразита и хозяина и др.
Механическое повреждение паразит может наносить при помощи своих органов прикрепления, во время принятия пищи, во время движения по телу хозяина, в результате роста. Наибольшее механическое повреждение наблюдается при активном разрушении тканей хозяина. Например, личинки вольфартовой мухи, паразитируя в мягких тканях человека, вызывают тяжелое заболевание – миазы, при которых могут быть полностью разрушены ткани головы и др.
Питание паразита тканями, биологическими жидкостями хозяина или переваренной пищей приводит к истощению организма хозяина.
Токсико-аллергическое воздействие заключается во введении токсинов и продуктов метаболизма паразита в организм хозяина, что оказывает на него общее болезнетворное влияние.
Патогенное действие паразитов часто заключается в аллергизации пораженного организма. Ткани паразита – это чужеродные антигены, которые определяют развитие аллергических реакций в организме.
Паразиты открывают ворота для вторичной инфекции и способствуют развитию воспалительного процесса. Например, через места прикрепления паразитических червей в кишечнике человека, где происходит нарушение целостности слизистой оболочки, болезнетворные бактерии из полости кишечника могут проникать в ткани и вызывать заболевание.
Паразиты могут оказывать мутагенное воздействие на организм хозяина.
Тератогенное воздействие. Некоторые паразиты, например, токсоплазма, легко преодолевают плацентарный барьер и нарушают нормальный ход эмбриогенеза, что приводит к формированию грубых пороков развития у плода.
Многие паразиты являются переносчиками возбудителей других паразитарных или инфекционных заболеваний.
Обычно паразиты оказывают на хозяина комбинированное действие.
Данная диссертационная работа должна поступить в библиотеки в ближайшее время
Уведомить о поступлении
480 руб. | 150 грн. | 7,5 долл. ', MOUSEOFF, FGCOLOR, '#FFFFCC',BGCOLOR, '#393939');" onMouseOut="return nd();"> Диссертация, - 480 руб., доставка 1-3 часа, с 10-19 (Московское время), кроме воскресенья
Автореферат - бесплатно , доставка 10 минут , круглосуточно, без выходных и праздников
Пронина, Светлана Васильевна. Морфологические и экологические аспекты взаимоотношений в системах паразит-хозяин : автореферат дис. . доктора биологических наук : 03.00.19 / МГУ, Биологич. факультет.- Москва, 1994.- 42 с.: ил. РГБ ОД, 9 94-2/1919-9
Введение к работе
Актуальность исследования. Проблема отношений между хозяином н паразитом является одной из ценсральных в паразитологии, поскольку отражает ее специфику и сущность как науки. Именно по характеру взаимоотношений партнеров различаются основные форми симбиоза: паразитизм - антагонистнческ; е взаимоотношения, комменсализм - нейтральные, мутуализм - взаимополезные (Шульман, 1984).
Положение о взаимных адаптациях партнеров в системах паразит-хозяин, направленных на выработку устойчивого равновесия и обеспечивающих существование паразита и хозяина как биологических водоз, постулируется во многих работах (Логачев, 1961, 1965; Шульман, Добровольский, 1977 и др.), но конкретных исследований в этом плане мало, особенно в сравнении с огромным количеством паразитарных систем и их многообразием. Оригинальные обобщения по отдельным вопросам взаимоотношений в паразито-хо-зягогаых системах от морфо-функциональных адаптации к тканевому паразгггаровзшпо (Березанцев, 1964, 1982; Храснощеков, 1979; Ку-псрман, 1988) до биохимических (Шишова-Касаточкина, Л^утская, 1979; Сидороз и др., 1982; Давыдов, Куровская, 1992), иммунологических (Микряков, 1991) и молекулярных (Сопрунов, 1987) или экологических (Федоров, 1986; Иешко, 1988; Ройтман, 1993) аспектов подтвержд&ют это положение.
Многочисленные данные по патологии при па^азитозах человека п сельскохозяйственных животных, имеющих большое значение как для обшей (теоретической) патологии, так и для клинической медицины и ветеринарии, отражают только крайний вариант реакции хозяина (болезнь). В то время как реакции паразита (влияние хо- 1 зянна на паразита) почти не рассматриваются. Особенно это относится к 'фактическим данным по многообразным системам парази-ты-рыбы как в целом, так н по частным вопросам ихтиопатологии при паразитозах (Лопукина, Успенская, 1972; Бауер и др., 1977).
Для выяснения общего и особенного во взаимоотношениях паразитов н хозяев в качестве объектов исследования и анализа удобно взять папазитарные системы, образуемые представителями разных крупных тахсонов. В качестве таковых нами выбраны некоторый виды классов Myxospore-; и Cestoda, имеющих разные типы жизненных циклов и, соответственно, образующие паразитарные
- 2-систо'ы разной сложности. При общей слабой изученности цитохимии миксоспоридий и их взаимоотношенкй с хозяевами (Шульман, 1966; Успенская, 1984) выбраны виды, по которым вообще отсутствовали эти данные. Из цестод, наоборот, взяты виды, по которым имеется обширная литература о морфологии, экологии и эпизоотологии (Куперман, 1973, 1988; Фрезе, 1977; Сердюков, 1979; Аникиева и др., 1983; Делямуре и др., 1985; Пронин, Хохлова, 1986; Русинек, 1987; Риичино, 1,37 и др.). Тем не менее, характеристики патогенеза, вызываемых ими паразитозов и взаимоотнс -шений паразита и хозяина противоречивы (Маркевич, 1943; Лопухина, 1966; Куперман, Смирнова, 1968; Малахова и др. 1972; Альбе-юва, 1981; Размашкин, 1988; Пронина, Пронин, 1988;.Scheming, '923; Schottler, 1984 и др.) или касаются только отдельных фа: и стадий развития паразитов у ограниченного состава хозяев. Это еще рзз подчеркивает необходимость изучения взаимоотношений в системах паразит-хозяин на всех уровнях организации (клеточном, і каневом, органном, организменном, популяционком и видовом) с последующим определением экосистемного значения конкретных паразитарных сист-м. Нами исследованы взаимовлияния паразитов и хозяев на клеточном, тканевом, органном, организменном, микро-популяционном и в некоторых случаях популяционном уровнях с использованием гистологических и гистохимических методов, позволяющих проникн. ть в тайны интимных отношений между партнерами, выявить специфику их взаимных адаптации и решать вопросы филогении конкретных систем паразит-хозяин (Всеволодов, 1948, 1971,197о; Березанцев, 1964, 1982; Логачев, 1965, 1976).
и^ль и задачи исследования. Для характроистики морфофизио-логических адаптации и оценки особенностей взаимоотношений партнеров паразитохо. линных систем, образуемых паразитами различных таксономических групп и типов жизненного цикла ( Myxosporea и Cestoda), с разными популяциями и видами дополнительных, резервуарных и дефинитивных хозяев в связи с их онтогенезом и ус "іовиями среды второго порядка, предстояло решить следующие задачи:
Дать цитохимическую характеристику ряда миксоспоридий и провести анализ экологических и морфологических аспехтов взаимоотношений в системах Myxosporea - рыбы.
Изучить взаимоо'.лошения цестоды Triaenophorus nodulosus (Pallas, 1731) с облигатными и факультативными дополнительными
хозяевами з зависимости от возраста хозяина и сложившегося типа циркуляции гельминта в разных водоемах.
3. Установить микроморфологические и гистохимические изменения в тканях и органах рыб, зараженных миксоспоридиями и гельминтами при экстремальных условиях- для хозяина (дефицит кислорида), и резистентность инвазнрованных рыб к этому факто-
А . Определить цитохимический состав тканевых базофилов рыб и участие их в иммунологических реакциях при гельминтозах.
Провести сравнительный анализ взаимоотношений цестоды Diphyllobothrium dendriticum (Nitzsch,1824) с дополнительными и дефинитивными хозяевами при спонтанном заражении и на лабораторных моделях.
Изучить характер взаимоотношений цестод Proteocephalus exiguus (La Rue, 1911) и Cyathccephalus truncates (Pallas, 1781)
с разными видами дефинитивных хозяев.
Научная ыопнзна. Впервые исследовано цитохимическое строение трофозоитов и спор микссспориднй Hcnneguya cerebralis, Н. zschokkei, Myxidium noblei, Myxobolus muelleri. Топография основных биохимических компонентов суммарного белка, РНК, ДНК в трофозоитах и спорах аналогична описанной ранее для других видов миксоспориднй и, очевидно, типична для Myxosporea в целом. Впервые проведена дифференцировка полисахаридов в трофозоитах и спорах миксоспориднй. Установлено, что, кроме гликогена, спекулирующие трофозоиты и молодые споры богаты сульфатнрованными и карбоксшгодержапшм" гликозамингликанами, которые имеют болъи je значение в защите паразита от реакции хозяина.
Впервые изучен характер взаимоотношений в шести паразитарных системах Myxosporea - рыбы. Установлено, что характер взаимоотношений в системах Myxosporea - рыбы зависит от длительности совместной эволюции партнеров. Несбалансированный характер. взаимоотношений свойствен для молодых систег и при переходе полостного паразита к тканевому паразитированию.
Установлено, что взаимоотношения цестоды Т. nodulosus с разными популяциями дополнительного хозяина (окуня) носят различный характер: сбалансированный в одном водоеме и взаимно агрессивный в другом.
Впеовые проведено изучение взаимоотношений плероцсркоидов дифиллоботрнид с тканевыми системами желтокрылой и длиннокрылой широколобок, которое похазало, что паразиты успешно осваивают новую для себя группу хозяев.
Установлен видовой статус дифиллоботрнид от коттоидных рыб Байкала. По морфофизиологическим характеристикам они отнесены к D. dendriticura и D. ditreraum. Получены новые данные по биологии дифиллоботрнид в оз. Байкал. Установлено усложнение жизненного цикла D. dendntium в свс юбразных условиях трофических связей в экосистеме оз. Байкал, использование коттоидных рыи в качестве резервуарных хозяев.
Дан сравнительный анализ взаимоотношений плероцеркоидов лечтеца чаек с семью видами дополнительных хозяев. Разная степень адаптации партнеров этих систем определяется истерически сложившимися путягч циркуляции гельминта з конкретном водоеме.
Установ..єно, что взаимоотношения имапшальных форм гель-M.IHTOB с дефинитивными хозяевами зависят от специфичности паразита, интенсивности заражения, продолжительности инвазии, от возраста хозяин? Клшечные паразиты вызывают острый воспалительный процесс в начале заражения, однако динамические компенсаторно-защитные реакции хозяина сохраняются и при хроническом течении инвазии. Ответная защитная реакция имеет прямую, но не пропорциональную связь с интенсивностью заражения.
Реахциі. местных имм/нокомпетентных клеток (лейкоцитов и тканевых базофилов) ограничивает численность паразитов, вступающих в темные связи с тканями хозяина. При этом, чем менее специфичен паразит для определенного вида хозяина, тем более сильные патологические изменения он вызывает. Для молоди рыб кишечные гельминты более "атогенны по сравнению со взрослыми, что, вероятно, обусловлено несовершенностью местного защитного клеточного мехг шзма стенки пищеварительного тракта.
Описаны патоморфологические изменения, вызываемые паразитом у >: ,зяина при экстремальных условиях среды (дефицит кисло-р та), которые приводят к элиминации зараженных особей
Впервые у рыб выявлены две разновидности тканевых базофилов, которые различаются морфологическими и, вероятно, функциональными признаками Установлена взаимосвязь численности и соотношений различных ф л рм тканевых базофилов с физиологическим состоянием рыб (период нагула, подготовка к нересту) и интен-
-5 -сягностью заражения гельмінтами.
Защищаемые положення. Взаимоотношения в системах паразит -хозяин осуществляются на всех уровнях организации и характер их зависит от степени облигатностн партнеров и типа циркуляции паразита в конкретной экс системе. Микроморфологические тесты могут служить в качестве одного из критериев длительности коэволюции партнеров системы паразит-хозяин. Дифиллоботрииды в экосистеме оз. Байкал эволюционируют по пути усложнения жизненного цикла.
Практическая значимость работы. Полученные результаты по мккроморфологии тканей и органов 7 видов рыб, серебристой Морфологические и экологические аспекты взаимоотношений в системах паразит-хозяин
Читайте также:
