Что такое микоз растений

МИКОЗЫ, заболевания, вызываемые грибками, инфицирующими человека, животных и растения. Микоз развивается медленно, рецидивирует чаще, чем бактериальная инфекция, и не оставляет после себя длительного иммунитета. Иногда грибковые инфекции сопровождаются лишь небольшим воспалением, но часто вызывают образование хронических абсцессов, язв или опухолеподобных гранулем, состоящих из соединительной ткани. Микозы могут иметь прогрессирующее течение и даже стать причиной смерти. Существуют средства, замедляющие размножение грибков, но пока нет таких, которые бы полностью уничтожали их.

Различают системный микоз, распространяющийся на весь организм, и дерматомикоз, при котором поражаются кожа, волосы или ногти. Поражения при системном микозе часто напоминают туберкулез или запущенный сифилис; этот вид микоза протекает тяжелее и может приводить к смерти. Поскольку грибки-возбудители легко идентифицировать, лабораторный диагноз не представляет трудностей.

Кокцидиоидоз

(кокцидиоидомикоз, или калифорнийская лихорадка) вызывается нитевидным дрожжевым грибком Coccidioides immitis. Наиболее распространен в южной Калифорнии, но встречается по всему юго-западу США. Передачи инфекции от человека к человеку не происходит. Грибок попадает в организм главным образом при вдыхании пыли, содержащей его споры, но может проникать и через кожу при контакте с зараженной почвой. Носителями инфекции считаются дикие грызуны (например, крысы). Кокцидиоидоз – острое заболевание дыхательных путей, которое, как правило, излечивается самопроизвольно (без специального лечения); однако иногда заболевание приобретает прогрессирующую системную форму, которая может привести к летальному исходу. Вначале кокцидиоидоз протекает бессимптомно или напоминает грипп. Возможны повышение температуры, кашель и боли в грудной клетке с последующими кожными высыпаниями. Если инфекция попала в организм через кожу, то в месте ее проникновения образуются небольшие кожные нарывы. В большинстве случаев эти первичные проявления исчезают без какого-либо лечения. Иногда же инфекция проникает в глубокие ткани: кости, суставы, мозг и мозговые оболочки, где образуются гранулемы, позднее превращающиеся в абсцессы или язвы. При этом повышается температура тела, снижается аппетит, происходит быстрая потеря веса и сил. Эффективных средств лечения данной формы заболевания не существует. Распространение инфекции несколько задерживает препарат амфотерицин.

Гистоплазмоз

вызывается дрожжеподобным грибком Histoplasma capsulatum, который размножается в помете голубей, летучих мышей и цыплят. Встречается во всем мире, в США – главным образом в долинах рек Миссисипи и Огайо. Инфицирование происходит при вдыхании пыли, содержащей зараженный помет, поедании загрязненной пищи или через кожу. В организме грибок принимает форму внутриклеточного паразита, поселяясь в некоторых тканях и клетках крови. Первичная инфекция рта, глотки или ушей вызывает образование язв и увеличение близлежащих лимфатических узлов. Проявления первичной респираторной инфекции сходны с симптомами первичного туберкулеза; например, образуются небольшие очажки в легких, но они зарубцовываются и кальцифицируются. Заболевание заканчивается самопроизвольно, шансы на выздоровление очень высоки. При прогрессирующей форме гистоплазмоза грибок проникает во внутренние органы, в результате чего печень и селезенка увеличиваются, а в кишечнике образуются язвы. Часто инфекция распространяется на костный мозг; в этом случае временами повышается температура, человек худеет, в крови падает содержание эритроцитов и лейкоцитов. Прогрессирующая форма заболевания нередко приводит к быстрой смерти. Амфотерицин замедляет распространение инфекции.

Бластомикоз

(североамериканский бластомикоз, или болезнь Гилкриста) вызывается дрожжеподобным грибком Blastomyces dermatitidis. Это довольно редкое заболевание, которое носит хронический характер, может протекать в форме первичных изменений, ограниченных кожей или легкими, или постепенно поражать весь организм. Природный резервуар грибка-возбудителя и способ его передачи неизвестны. Вначале на лице, шее либо конечностях появляются небольшие красноватые узелки или гнойнички. Увеличиваясь в размерах, они покрываются корочкой с мелкими нарывами по краям; позднее некоторые превращаются в язвы. Повреждения при легочном бластомикозе напоминают туберкулез или первичный рак легких. Грибок может проникать в кости, печень, селезенку, почки и центральную нервную систему, приводя к появлению там опухолевидных образований, которые позднее превращаются в язвы или абсцессы. Патологические изменения в центральной нервной системе могут вызывать паралич. При распространении инфекции из костей или внутренних органов в легкие в них нередко возникают обширные изменения, приводящие к смерти. Кожный бластомикоз поддается лучевой терапии и лечению иодидом калия. Хотя большинство случаев системного или легочного бластомикоза успешно лечится противогрибковыми антибиотиками, часто возникают рецидивы и вероятность полного выздоровления невелика.

Криптококкоз

(торулез, или европейский бластомикоз) – хроническое инфекционное заболевание, вызываемое дрожжеподобным грибком Cryptococcus neoformans, который встречается во всем мире и выделен из фруктовых соков, молока и голубиного помета. В организм человека грибок попадает через дыхательный или пищеварительный тракт. Инфекция гнездится главным образом в мозгу и мозговых оболочках, но может проникать в любую часть тела, вызывая образование изъязвленных опухолей и глубоких абсцессов или разрушая нервную ткань. Начальными симптомами поражения мозга и мозговых оболочек являются головная боль, головокружение и ригидность (напряженность) мышц шеи. Позднее нарушаются зрение и координация движений, развивается паралич. Прогрессирующий паралич приводит к смерти. При поражении легких несколько повышается температура, возникает слабый кашель; изменения в легких напоминают туберкулез или рак. Из легких инфекция распространяется в головной мозг или на мозговые оболочки. Вероятность выздоровления мала, поражение мозга и его оболочек всегда оказывается смертельным.

Аспергиллез

– инфекционное поражение кожи, околоносовых пазух и легких или других внутренних органов, вызываемое плесневыми грибками рода Aspergillus, в частности A. fumigatus. Заражение происходит в результате вдыхания грибковых спор. Заболевание встречается относительно редко, по преимуществу среди сельскохозяйственных рабочих и голубятников. Обычно поражаются ткани наружного уха (отомикоз), что сопровождается зудом и болью; при расчесывании кожа может утолщаться и приобретать серый или черный цвет. Большое количество спор, попадая в легкие, вызывает обширные изменения, напоминающие туберкулез. Кожный аспергиллез хорошо поддается лечению антибиотиками. При легочной инфекции применяют амфотерицин. Однако системные поражения иногда приводят к смерти.

Мадуромикоз

(мадурская стопа) – инфекционное поражение стоп (а иногда и других частей тела), вызываемое различными видами грибков либо (в половине случаев) бактериями родов Nocardia и Actinomyces, образующими длинные ветвящиеся нити и в этом отношении сходных с грибами. Болезнь встречается в тропиках и на юге США. Независимо от вида возбудителя вокруг места его внедрения появляется отек. На ранних стадиях возникают изъязвленные опухоли, но позднее они распадаются с образованием абсцессов, соединенных глубокими свищами. В запущенных случаях кожа темнеет и покрывается рубцами, прорвавшимися нарывами и абсцессами, заполненными слизистой жидкостью с желтыми, красными, белыми или черными гранулами. Выходя из нарывов, эти гранулы попадают в почву, после чего из зараженной почвы возбудитель может вновь проникать в организм, обычно через ранки на стопе, но иногда и на руках. В отсутствие лечения стопы деформируются, и в конце концов происходит разрушение мышц, сухожилий и костей. Инфекция, вызванная Actinomyces, поддается лечению пенициллином, вызванная Nocardia – сульфаниламидными препаратами. В тяжелых случаях конечность ампутируют, чтобы предотвратить вторичную бактериальную инфекцию, которая может оказаться смертельной.

Споротрихоз

– хроническая инфекция, поражающая главным образом кожу и поверхностные лимфатические узлы. Ее возбудитель – Sporotrichum schenckii, грибок, который обычно поражает растения, в частности барбарис. Заболевание встречается во всем мире, в основном среди фермеров и садоводов, выращивающих барбарис. Вначале под кожей появляется плотный округлый узелок, который постепенно спаивается с кожей. Когда образуется поверхностная язва, кожа вокруг нее розовеет, а затем чернеет. По ходу лимфатических сосудов появляются многочисленные узелки и язвы. Споротрихоз может развиваться и на слизистых оболочках, в костях и внутренних органах, а также распространяться по всему телу. За исключением этой последней, диссеминированной формы, болезнь редко бывает смертельной и поддается лечению амфотерицином.

Кандидоз

(монилиаз) – инфекционное поражение кожи, ногтей, слизистых оболочек или внутренних органов, вызываемое дрожжеподобным грибком Candida (Monilia) albicans. Кандидоз встречается во всем мире. Возбудитель часто проникает в организм через слизистые оболочки рта и горла и вызывает молочницу – появление на языке и слизистой оболочке рта кремово-белых пятен, которые распространяются на нёбо, миндалины и глотку. Поскольку возбудитель при этом проглатывается, в отсутствие лечения возможно инфицирование легких и желудочно-кишечного тракта. Поражение ногтей (онихия) или околоногтевых тканей (паронихия) начинается с болезненного припухания и красноты. Ноготь становится твердым, толстым, исчерченным и часто приобретает коричневатую окраску. Иногда происходит отслоение ногтевой пластинки от ногтевого ложа, которое приобретает при этом белый или желтый цвет. Кандидоз влагалища вызывает симптомы, сходные с молочницей. При поражении легких возникает бронхит или пневмония, причем тяжелая инфекция может проявляться как долевая пневмония. При попадании инфекции в кровь или на мозговые оболочки заболевание всегда имеет летальный исход. Лечение зависит от места поражения.

Дерматомикоз.

Среди дерматомикозов, т.е. поверхностной инфекции кожи, ногтей или волос, наиболее распространены дерматофитии (разрастание грибков на мертвых частях кожи и ее производных), а также т.н. стопа спортсмена (эпидермофития стоп) и различные другие формы дерматита, например разноцветный лишай и себорейная экзема.

Разноцветный (отрубевидный) лишай. Это распространенное заболевание вызывается грибком Pityrosporum orbiculare (ранее называвшийся Malassezia furfur). Поражается только самый наружный слой кожи, обычно на туловище и нижней части шеи, где появляются округлые коричневато-красные шелушащиеся пятна, иногда с легким зудом.

Себорейная экзема

(себорейный дерматит). Развивается на коже вокруг сальных желез. Проявляется плоскими или чуть припухлыми пятнами, покрытыми жирными чешуйками (см. ПЕРХОТЬ). Чаще всего себорейную экзему вызывает дрожжеподобный грибок Pityrosporum ovale.

Актиномикоз

– традиционно рассматривают как один из микозов, хотя эту хроническую, медленно развивающуюся инфекцию вызывают несколько видов актиномицетов (чаще всего Actinomyces israelii), которых по современной классификации относят не к грибам, а к бактериям. Поселившись в тканях человека или животных, они формируют гранулы – скопления многочисленных нитей, образованных их ветвящимися клетками. Заражение происходит при попадании в дыхательный или пищеварительный тракт гранул, содержащихся в жидкости абсцессов. Инфекция может проникать в любую часть тела. Вначале появляются изъязвленные опухоли (гранулемы), которые, распадаясь, превращаются в глубокие абсцессы с внутренними ходами и полостями. В большинстве случаев поражаются челюстно-лицевая область и шея. Кожа на этих участках уплотняется, теряет гладкость и приобретает красноватый или фиолетовый цвет. Постепенно очаги инфекции вскрываются с формированием свищей. В грудной клетке актиномицеты заселяют плевру, могут прорастать стенку грудной полости, образуя хронические свищи, иногда распространяются на пищевод и перикард (наружную оболочку сердца). Эта форма заболевания часто заканчивается смертельным кровотечением. Другая приводящая к смерти форма – актиномикоз брюшной полости. Первым признаком служит появление опухоли в области подвздошной и прямой кишки. Затем развивается поражение печени, селезенки и почек, а в отсутствие лечения – нередко также костей и центральной нервной системы. Самые эффективные средства лечения – пенициллин и тетрациклины. Вероятность выздоровления наиболее высока в случае поражения кожи и заметно снижается по мере распространения инфекции.

Аннотация научной статьи по биологическим наукам, автор научной работы — Александров И. Н.

Представлены краткие характеристики шести возбудителей микозов растений, включенных в последнее десятилетие в сигнальный список ( Alert List ) ЕОКЗР. Большинство представленных патогенов пока недостаточно изучены. Часть этих организмов, в случае пополнения информации о них, могут представлять интерес и стать объектами для проведения анализа фитосанитарного риска для территории Российской Федерации.

Похожие темы научных работ по биологическим наукам , автор научной работы — Александров И. Н.

Plants mycosis agents, included into the EPPO Alert list

This paper offers a brief description of the six mycosis causal agents, added into the Alert List of the European and Mediterranean Plant Protection Organization (EPPO) in the last decade. Most of these pathogens need further study. If the data on these pathogens is updated some of them may be pests of concern for the Russian Federation and may require performance of the pest risk analysis.

Возбудители микозов растений,

включенные в сигнальный список карантинного Перечня ЕОКЗР

Перечень Европейской и Средиземноморской организации по карантину и защите растений (ЕРРО-ЕОКЗР) состоит из 4 списков, в которые входят вредные организмы, включая фитопатогены: А1 List (список карантинных видов, отсутствующих на территории стран - членов этой организации), А2 List (список ограниченно распространенных видов), Alert List (сигнальный список) и Action List (список действий).

Списки А1 и А2 составлены из вредных организмов, рекомендованных для регулирования как ка-

рантинные вредители. Список действий призван привлечь внимание стран - членов ЕОКЗР к некоторым вредным организмам из списков А1 и А2, которые были внесены туда недавно или представляют серьезную фитосанитарную угрозу.

Сигнальный список (Alert List) призван привлечь внимание стран -членов ЕОКЗР к отдельным вредным организмам, представляющим потенциальный риск, а также своевременно предупредить их о возможном риске. Список одобрен Советом ЕОКЗР в сентябре 2010 г. В него включены следующие фитопатогенные организмы (см. таблицу).

В списке 6 видов возбудителей грибных заболеваний (микозов),

представляющих 3 отдела этих организмов: Oomycota (три вида из рода Phytophthora), Basidiomycota (один вид - Melampsora euphorbiae) и Deuteromycota (Chalara fraxinea и Fusarium oxysporum f. sp. lactucae). Большую часть из них можно причислить к категории новых, поскольку их идентификация в регионе ЕОКЗР осуществлена в последнем десятилетии, а Melampsora euphorbiae впервые выявлена на новом растении-хозяине в этот же период.

Chalara fraxinea Kowalski - гриб, вызывающий суховершинность, впервые выявлен в Польше (2006) на пораженных деревьях ясеня европейского (ясень высокий, или обыкновенный). Болезнь быстро распространяется по европейскому континенту, и к настоящему времени возбудитель уже обнаружен и идентифицирован в Австрии, Венгрии, Германии, Италии, Литве, Нидерландах, Норвегии, Польше, Словении, Финляндии, Франции, Чехии, Швеции. Помимо этих стран симптомы болезни наблюдались в отдельных районах Дании, Латвии, Швейцарии и Эстонии [2].

Кроме ясеня обыкновенного (Fraxinus excelsior) патоген поражает ясень узколистный (F. angusti-folia). Данные о поражении других видов рода Fraxinus отсутствуют.

Симптомы заболевания проявляются на стволах, ветках и побегах ясеня в виде темных вытянутых некротических пятен, которые могут расширяться и окольцовывать побеги, что приводит к их усыханию, особенно на верхушке дерева. На стволах деревьев пятна имеют характер язв, однако выделение экссудата не наблюдалось. Спороно-шения на поверхности пораженных органов также не обнаруживали. При продольном и радиальном рассечении пораженных участков видна ксилема, окрашенная в серый или иногда в коричневатый цвет Отмечались случаи гибели деревьев, а также хроническая форма бо-

Виды фитопатогенных вредных организмов и их растений-хозяев сигнального списка ЕОКЗР (версия сентября 2010 г.)

Вредный организм Растение-хозяин АФР Дата включения в список

Chalara fraxinea Fraxinus 09.2007

Fusarium oxysporum f.sp. lactucae Lactuca sativa, Valerianella locusta 09.2009

Melampsora euphorbiae Euphorbia pulcherrima, дикие Euphorbia spp. 03.2008

Phytophthora kernoviae Fagus, Rhododendron + 10.2005

Phytophthora pinifolia Pinus radiata 01.2009

Phytophthora ramorum Lithocarpus, Quercus, Rhododendron и другие декоративные виды + 01.2001

Acidovorax citrulli Citrullus lanatus, Cucumis melo 07.2009

Candidatus Liberibacter Solanum tuberosum, Lycopersicon 05.2009

solanacearum esculentum, Capsicum spp.

Pseudomonas syringae pv. aesculi Aesculus hippocastanum 06.2009

Pseudomonas syringae pv. actinidiae Actinidia spp. (плоды киви) 11.2009

Spiroplasma kunkelii Zea mays 01.2008

ВИРУСЫ И ВИРОЗЫ

Iris Yellow spot virus Allium, Eustoma, Iris, Hippeastrum + 07.1999

Pepino mosaic virus Lycopersicon esculentum 01.2000

Tomato apical stunt pospiviroid Lycopersicon esculentum 07.2003

Tomato torrado virus Lycopersicon esculentum 02.2009

Урединии Melampsora euphorbiae

лезни. Суховершинность ясеня наблюдалась как в лесных массивах, так и в городских насаждениях и питомниках.

Отработаны методы выделения патогена и тесты на патогенность, имеются данные о морфологии возбудителя и особенностях его развития на искусственных питательных средах. Высказано предположение о генетической связи C. fraxinea с сапрофитным сумчатым грибом Hymenoscyphus albidus, распространенным в Европе. Однако данных о биологии Chalara fraxinea недостаточно [2]. Нет информации о способах распространения инфекции, хотя вполне вероятно, что одним из них может быть передача с посадочным материалом и древесиной.

Помимо сигнального списка ЕОКЗР Chalara fraxinea включен в сигнальную систему Североамериканской организации по защите растений (NAPPO).

Fusarium oxysporum f. sp. lactucae, вызывающий увядание салата, впервые выявлен в Европе -в Италии (2002), а чуть позднее -в Португалии (2004). Первоначально гриб описан в Японии (1955), затем появился в Республике Корея

(1966), Иране (1995) и на Тайване (1998). Помимо азиатского континента патоген зарегистрирован в США (Калифорния, 1990; Аризона, 2001).

Возбудитель болезни поражает салат посевной, или латук (Lactuca sativa) и валерианеллу кистевидную, или салат полевой (Valeria-nellalocusta). Большая часть сортов отдельных групп салата посевного оказалась восприимчивой к патогену. Заболевание развивается как в открытом, так и в закрытом грунте.

На инфицированных растениях симптомы развиваются в форме увядания (вилт). Первоначально наблюдается пожелтение и увядание листьев, затем проявляются наиболее типичные симптомы вилта - изменение цвета сосудов, вначале от красного до коричневого, позднее почти черного [3]. Пораженные растения низкорослые, листья могут загнивать, а растения погибнуть. В Северной Италии гриб является одним из главных лимитирующих факторов при возделывании салатов, особенно при выращивании в монокультуре [5].

Основным источником инфекции являются хламидоспоры гриба, ко-

торые накапливаются и сохраняются в почве. От поля к полю споры могут переноситься с почвой, прилипшей к рабочим орудиям механизмов, сельскохозяйственного инвентаря, с растительными остатками и водой. В Италии отмечены случаи передачи инфекции с семенами [6].

Melampsora euphorbiae (Schlub.) Cast. В 2006 г. отмечена вспышка Melampsora euphorbiae в Норвегии на различных сортах пуансеттии (Euphorbia pulcerriana), приведшая к серьезным экономическим потерям. Ржавчина, вызываемая этим видом, отмечалась ранее на многих диких видах Euphorbia в Европе и на других континентах, однако это первый случай поражения ценного декоративного растения E. pulcerriana в Европе. Национальная организация по защите растений (NPPO) Норвегии выступила с предложением о включении данного патогена в Alert List. Несмотря на присутствие данного вида во многих странах, нет достаточной информации как о за-болевании,так и о возбудителе [4].

В регионе ЕОКЗР ржавчина диких видов Euphorbia отмечалась в Австрии, Великобритании, Венгрии, Германии, Италии, Норвегии, Сер-

бии, Турции, Швейцарии. В Азии ее наблюдали в Иране, Китае, Омане, Пакистане, Саудовской Аравии. Болезнь известна также в Австралии, Канаде, Новой Зеландии, на острове Маврикий, в Зимбабве, Танзании.

В списке растений-хозяев значатся многие виды рода Euphorbia: E. amygdaloides, E. cyparissias, E. esula, E. exigua, E. helioscopia, E. heterophylla, E. hiberna, E. inarti-culata, E. lagascae, E. paralias, E. peki-nensis, E. peplus, E. rigida, E. se-guieriana. На пуансеттии (Euphorbia pulcerriana) ржавчина выявлена только в Индии, Танзании и на острове Маврикий, а в Европе впервые обнаружена в Норвегии.

Как и большинство ржавчинных грибов, M. euphorbiae вызывает образование пустул преимущественно на листьях, реже на стеблях. Патоген формирует оранжевые уреди-нии (пустулы) с нижней стороны листовой пластинки, редко с верхней стороны и на стеблях. При сильном поражении растения наблюдается быстрая гибель листьев.

Споры (урединиоспоры) разносятся ветром на значительные расстояния. В отдельных случаях инфекция может распространяться с пораженными растениями (посадочный материал). Сведения о биологии M. euphorbiae недостаточны [4].

Phytophthora kernovia Brasier, Beales & S.A. Kirk. В 2003 г в Англии при обследовании рододендронов (Rhododendron spp.) был выявлен неизвестный ранее патоген, названный первоначально Phytophthora taxon C. Осенью 2005 г. возбудитель болезни был обнаружен на территории Соединенного Королевства уже в 24 местах. В 2006 г P. kernoviae выделен из почвенного образца и из черимойи (Annona cherimola) в Новой Зеландии.

В Англии наиболее часто фито-фтороз наблюдался на рододендронах и на буке лесном (Fagus sylvatica) в лесах, где росли рододендроны. Помимо этих растений

P. kernoviae выявлен и подтвержден на следующих видах: Drimys winteri (дримис Винтера), Gevuina avellana (чилийская лещина), Hedera helix (плющ обыкновенный), Ilex aqu-ifolium (падуб остролистный), Liriodendron tulipifera (тюльпанное дерево), Magnolia spp. (магнолия), Michelia doltsopa (михелия дольт-сопа), Podocarpus salignus (подо-карп ивовый), Pieris formosa (пие-рис красивый, или китайский), Prunus laurocerasus (лавровишня обыкновенная), Quercus ilex (дуб каменный), Quercus robur (дуб че-решчатый), Vaccinium myrtillus (черника) [6].

Поражения растений, вызываемые P. kernoviae, чаще всего проявлялись в нескольких формах: некрозы листьев, раковые поражения коры с выделением темной вязкой жидкости, суховершинность и увядание. Отмечены случаи гибели побегов, ветвей и даже деревьев в результате сильного поражения растений.

Биология возбудителя болезни изучена недостаточно, особенно в части способов зимовки гриба, передачи инфекции, проблем эпидемиологии. Ряд биологических свойств патогена, по-видимому, имеет сходства с ранее выявленным видом Phytophthora ramorum. Вполне вероятно, что, как и у вида P. ramorum, инфекция P. kernoviae может сохраняться в пораженных растениях и распространяться с посадочным материалом, древесиной, а также растительными остатками. Спорангии могут переноситься воздушно-капельным путем, а попадая в почву, сохраняться там некоторое время [6].

Подготовлены АФР P. kernoviae для региона ЕОКЗР и США. Возбудитель болезни включен в сигнальный список ЕОКЗР и в сигнальную систему NAPPO.

Phytophthora pinifolia A.J. Duran, Grysenh. & M.J. Wingf. В 2004 г. в Чили обнаружено новое заболевание сосны лучистой (Pinus radiata),

которое стремительно прогрессировало. Если в указанном году зараженная площадь составляла несколько десятков гектаров, то к концу 2006 г. она достигла почти 60 тыс. га. В 2007 г. из пораженных стволов деревьев и хвои сосны был выделен фитофторовый гриб, который морфологически отличался от всех описанных ранее представителей рода Phytophthora. Группа исследователей провела изучение патогена как по морфологическим показателям и патогенности, так и с использованием теста сравнения последовательности ДНК. Было сделано заключение, что данное заболевание сосны лучистой вызвано новым видом, который был описан и назван Phytophthora pinifolia sp. nov. [1].

Болезнь характеризуется поражением хвои, ее покраснением и последующим опадением. Некоторое время пораженная хвоя остается на дереве, придавая ему обожженный вид. Кроме того, наблюдаются выделение смолы у основания хвоинок и некротические поражения под корой. Болезнь вызывает быструю гибель молодых саженцев и гибель взрослых деревьев в течение 2-3 лет. Считается, что в Чили P. pinifolia представляет наибольшую опасность насаждениям лучистой сосны.

В настоящее время практически отсутствует информация о биологии возбудителя болезни, способах сохранения и распространения гриба. Существует фитосанитарный риск интродукции P. pinifolia в новые регионы Земного шара, в зоны возделывания Pinus radiatа. В естественных условиях этот вид сосны растет в Калифорнии, а в Европе -в Испании, Франции и Соединенном Королевстве. В искусственных лесах Новой Зеландии значительная доля площади приходится на сосну лучистую, завезенную в середине XIX века [7].

Секретариат ЕОКЗР включил P. pinifolia в сигнальный лист. P. pini-

folia включен также в сигнальную систему NAPPO.

Phytophthora ramorum Werres, De Cock & Man In’t Veld. В 1994 г поступает первое официальное сообщение из штата Калифорния (США) о ранее неизвестной болезни деревьев камнеплодника густоцветкового (Lithocarpus densiflorus), приводящей к их быстрой гибели. В 1997 г в этих же округах Калифорнии отмечено поражение прибрежного виргинского дуба (Quercus agrifolia), по симптомам очень схожее с поражением камнеплодника, а позднее симптомы внезапного усыхания кроны обнаружены на черном дубе (Q. kellogii). Заболевание получило название внезапная гибель дуба (ВГД). В 2001 г. очаги болезни возникли в соседнем штате Орегон, а два года спустя ВГД обнаружена в штате Вашингтон и в Британской Колумбии (Канада).

В 2000 г. удалось выделить и идентифицировать патоген, им оказался не наблюдавшийся ранее на древесных культурах возбудитель Phytophthora ramorum, обнаруженный на декоративных кустарниках -рододендроне и калине (Viburnum spp.) в Европе (Германия и Нидерланды) [9].

На европейском континенте, помимо Германии и Нидерландов, P. ramorum выявлен в питомниках Великобритании, Бельгии, Дании, Ирландии, Испании, Польши, Норвегии, Словении, Финляндии, Франции, Чехии, Швеции, Швейцарии, Эстонии, а также за пределами питомников (помимо Германии и Нидерландов, в Великобритании, Норвегии, Сербии, Словении, Швейцарии) [8]. В общей сложности на территории Северной Америки и Европы P. ramorum зарегистрирован на нескольких десятках видов растений, представляющих более 30 семейств.

Специалистами США и Европы собраны и опубликованы первые материалы о вредоносности, круге растений-хозяев, биоморфологи-

Американскими и европейскими экспертами составлены АФР P. т-morum для США и региона ЕОКЗР. Возбудитель болезни включен в сигнальную систему NAPPO и в сигнальный список ЕОКЗР. В 2007 г во ВНИИКР подготовлен АФР P. ramo-

rum для территории Российской Федерации, на основании которого высказано предложение о включении этого вида в карантинный перечень нашей страны.

Все рассмотренные здесь возбудители микозов различных растений, впервые появившиеся в регионе ЕОКЗР (или проявившиеся здесь на новом растении-хозяине), представляют бесспорный интерес. Дальнейшее пополнение информации об этих организмах позволит провести их оценку с точки зрения фитосанитарного риска для территории Российской Федерации.

1. Ahumada R., DaizC., Peredo M., Barria C., Gonzales P., Cuevas G. Detection of possible Phytophthora pinifolia infection in Pinus radiata green sawn timer produced in Chile. Abstract from the Fourth Oak Death Science Symposium, 2009, Santa Cruz, USA.

5. Pasquali M., Demanthies F., Gilardi G., Gulliano M.L., Garibaldi A. Vegetative compatibility groups of Fusarium oxysporum f.sp. from lettuce // Plant Disease, 2005, 89, 3, р. 237-240.

9. Rizzo D.M., Garbelotto M., Davidson J.M., Slaughter G.M., Koike S.T. Phytophthora ramorum as the Cause of Extensive Mortality of Quercus spp. and Lithocarpus densiflorus in California // Plant disease, 2002, 86, р. 205-214.

Аннотация. Представлены краткие характеристики шести возбудителей микозов растений, включенных в последнее десятилетие в сигнальный список (Alert List) ЕОКЗР Большинство представленных патогенов пока недостаточно изучены. Часть этих организмов, в случае пополнения информации о них, могут представлять интерес и стать объектами для проведения анализа фитосанитарного риска для территории Российской Федерации.

Ключевые слова. Сигнальный список, вредный организм, возбудитель болезни, патоген, симптомы.

Abstract. This paper offers a brief description of the six mycosis causal agents, added into the Alert List of the European and Mediterranean Plant Protection Organization (EPPO) in the last decade. Most of these pathogens need further study. If the data on these pathogens is updated some of them may be pests of concern for the Russian Federation and may require performance of the pest risk analysis.

Keywords. Alert List, pest, causal agent, pathogen, symptoms.

Аннотация научной статьи по биологическим наукам, автор научной работы — Александров И. Н.

Представлены краткие характеристики четырех возбудителей микозов растений, включенных в Список действий ЕОКЗР (Action List EPPO). Показаны особенности их биологии, способы и пути распространения, симптомы заболеваний и методы диагностики. Дан анализ фитосанитарных мероприятий по предупреждению интродукции патогенов в новые регионы и по локализации их очагов.

Похожие темы научных работ по биологическим наукам , автор научной работы — Александров И. Н.

Возбудители микозов растений,

включенные в Список действий карантинного перечня ЕОКЗР

Список действий призван привлечь внимание стран - членов ЕОКЗР к отдельным вредным организмам из списков А1 и А2, которые были внесены туда недавно или представляют серьезную фитосани-

тарную угрозу (см. таблицу). В нем 4 вида возбудителей грибных заболеваний (микозов), относящихся к 4 отделам: Phytophthora lateralis из отдела Oomycota (грибоподобные организмы), Sirococcus clavigignenti-juglandacearum (Ascomycota - сумчатые грибы), Puccinia hemerocallidis (Basidiomycota - базидиомицеты), Fusarium foetens (Deuteromycota -несовершенные грибы). Первые три вида отсутствуют в регионе ЕОКЗР, F. foetens зарегистрирован в ряде европейских стран.

Fusarium foetens Schroers et al. -возбудитель фузариозного увядания бегонии Begonia х hiemalis (гибрид Begonia elatior) - впервые обнаружен в 2000 г. в Нидерландах. Происхождение этого патогена до сих пор неизвестно. Его неоднократно обнаруживали в черенках и горшечных растениях бегонии в Европе, что указывает на возможность заноса возбудителя болезни при торговых операциях. В 2001 г. F. foetens выявили в нескольких местах в Германии, при этом было заявлено, что большинство зараженных растений поступило из Нидерландов, но некоторые образцы были не европейского про-

исхождения. Первое обнаружение болезни в Соединенном Королевстве датировано 2002 г, причем зараженный материал был вывезен опять же из Нидерландов, а также из Дании. В 2003 и 2004 гг F. foetens уже проявил себя на Begonia х hiemalis в США (штат Коннектикут). Инвазия патогена продолжалась и в дальнейшем: в 2005 и 2006 гг поступили сообщения из Японии (двух префектур), в 2007 г его выявили в Норвегии. В 2010 г. он обнаружен в коммерческой теплице в Канаде. Учитывая скорость распространения агрессивного гриба, Секретариат ЕОКЗР счел полезным включить этот вид в 2007 г в Список действий [2, 4].

До настоящего времени список растений - хозяев F. foetens ограничивается сортами одного вида бегонии, и нет данных об устойчивости сортов этого растения и других декоративных растений. Предпринимаемые попытки инокуляции отдельных цветочных растений, растущих по соседству с пораженной бегонией, не дали положительных результатов. Правда, на цикламене персидском (Cyclamen persicum) не наблюдались типичные признаки фузариоза, но произошло окрашивание сосудов, из которых был выделен гриб F. foetens [4].

При развитии гриба формируется несколько различных типов спороно-шений, которые обеспечивают его активное распространение и сохра-

Виды фитопатогенных вредных организмов и их растений-хозяев Списка действий ЕОКЗР (версия сентября 2010 г.)

Вредный организм Род или вид растения-хозяина Возможный риск для региона ЕОКЗР Год включения в списки ЕОКЗР

Fusarium foetens Begonia Весь регион (теплицы) А2 - 2007 г.

Phytophthora lateralis Chamaecyparis Прибрежные районы А1 - 2006 г.

Puccinia hemerocallidis Hemerocallis, Patrinia Весь регион А1 - 2007 г.

Sirococcus clavigignenti-juglandacearum Juglans Центральная и южная части региона А1 - 2005 г.

Citrus huanglongbing ('Candidatus Liberibacter', L. asiaticum, L. americanum) Citrus Южная часть региона А1 - 1984 г.

Xanthomonas axonopodis pv. allii Allium spp. Средиземноморская часть региона А1 - 2009 г.

Xanthomonas axonopodis pv. poinsettiicola Euphorbia pulcherrima Весь регион (теплицы) А2 - 2008 г.

Blueberry scorch virus Vaccinium Весь регион А2 - 2007 г.

Tomato infectious chlorosis virus Lycopersicum esculentum Весь регион А2 - 2007 г.

нение. Микроконидиями он распространяется с помощью воды; макроконидии также могут разноситься водой, но помимо этого, воздушными потоками; хламидоспоры хорошо сохраняются в почве. На более значительные расстояния F. foetens может перемещаться с растительным материалом (черенки, срезка цветов, растения в горшках), а также с почвой. До настоящего времени телео-морф гриба не обнаружен.

Бегония является очень востребованной культурой закрытого грунта во многих европейских странах. Борьба с сосудистой болезнью, вызываемой грибами рода Fusarium, значительно затруднена, поскольку требует применения комбинации методов: обработку растений пестицидами, дезинфекцию почвы, гигиенические мероприятия. На ранних стадиях развития болезни ее визуальная диагностика затруднена, что дает возможность активного распространения патогена при коммерческих операциях по всей Европе. Данный вид трудно отличить от других видов, а идентификация его в культуре требует достаточного количества времени. Обычный ПЦР-тест и ПЦР реального времени, разработанные в Нидерландах, позволяют выявлять F. foetens не только в культуре, но и в зараженных тканях бегонии [2].

Phytophthora lateralis Tucker&Mil-brat - возбудитель корневой гнили кипарисовика Лавсона (Chamae-cyparis lawsoniana) - впервые обнаружен в 1923 г. в штате Вашингтон (США). Он идентифицирован в 1942 г. как Phytophthora lateralis. В 1950-х годах болезнь стала распространяться в лесных массивах кипарисовика на северо-востоке штата Калифорния и на юго-востоке штата Орегон, а позднее ее выявили в Британской Колумбии (Канада). В 1996 и 1998 гг. Ph. lateralis впервые обнаружен во Франции на молодых саженцах в горшках в теплице коммерческого питомника, которые, по-видимому, были завезены из Северной Америки [6]. Позднее он был выявлен уже в посадках Ch. lawsoniana

и идентифицирован в 2010 г. В том же году заболевание было обнаружено в Шотландии и Нидерландах (первое обнаружение болезни в этой стране - в 2005 г.). Имеется информация о присутствии патогена на Тайване. Первоначально вид Ph. lateralis включен в Сигнальный, затем в основной (А1) список и в Список действий Перечня ЕОКЗР [3, 5].

Пораженные Ph. lateralis корни кипарисовика приобретают водянистый вид и красно-коричневую окраску, затем загнивают. В основании ствола (50 см и выше над уровнем почвы) возникают некротические красно-коричневые очаги на внутренней коре. Листва дерева при этом изменяет окраску от желтой к бронзовой, а затем светло-коричневой; листья становятся хрупкими и засыхают. Пораженные саженцы кипарисовика гибнут через несколько недель, взрослые деревья - через 2-4 года [3]. Заболевание причинило значительный ущерб, который исчисляется миллионами долларов [3, 6], декоративным и промышленным посадкам кипарисовика на северо-западе Тихоокеанского побережья США.

Помимо основного растения-хозяина Chamaecyparis lawsoniana отмечены случаи проявления заболевания в естественной среде обитания на других представителях семейства кипарисовых (Chamaecyparis formo-sensis и Ch. obtusa) и на тихоокеанском тисе Taxus brevifolia (тисовые). Эти сообщения позднее были признаны ошибочными, так как данные поражения ассоциированы с другими видами Phytophthora [3, 5, 6].

В сухие жаркие периоды Ph. lateralis сохраняется в виде хламидос-пор в почве и разлагающихся корнях. Инфекция может распространяться при контакте корней, спорангиями и зооспорами воздушно-капельным путем и водой, хламидо-спорами с почвой. Возможен перенос спор с примесью почвы на обуви, колесах автомобилей и механизмов.

Древесина кипарисовика Лавсона очень ценится и широко используется для декоративных целей, а сами

деревья высаживаются для создания пейзажных ландшафтов в парках и садах. Корневая гниль (фитофто-роз) приводит к серьезным экономическим и экологическим потерям. Программа защиты и фитосанитар-ной профилактики этого заболевания включает ликвидацию пораженных деревьев, контроль за перемещением транспорта и пешеходов в лесных массивах, уничтожение одиноких деревьев этого вида вдоль дорог, дезинфекцию обуви, средств передвижения. Ведутся исследования по изучению устойчивости и толерантности к патогену отдельных сортов кипарисовика. Разработан метод выявления и молекулярной диагностики Ph. lateralis в тканях растения (ствол и корни) и в воде. С помощью этого метода патоген может быть выявлен в почве, содержащей пораженные листья Chamaecyparis lawsoniana.

Puccinia hemerocallidis Thum -возбудитель ржавчины лилейных культур - впервые описан в 1880 г. и считается азиатским аборигеном (Китай, Япония, Корея, Тайвань, Таиланд, дальневосточные регионы России). Кроме стран Азии патоген зарегистрирован в Южной Америке (Бразилия, Венесуэла, Колумбия) и

Телеопустулы и телеоспоры Puccinia hemerocallidis на лилейнике

Австралии. На территории США гриб обнаружен впервые в августе 2000 г на юго-востоке страны и затем начал быстро распространяться. Осенью 2001 г он был уже зарегистрирован более чем в 30 штатах [1], в том же году появился в Канаде. В 2002 г сообщалось о находке патогена в Австралии (штат Квинсленд) [7].

P. hemeюcaШdis является полноцикловым видом, имеющим два растения-хозяина: часть стадий (уре-диальная и телиальная) развивается на лилейных культурах, а другая (спермогониальная и эциальная) -на видах Patrinia из семейства валериановых. К числу основных хозяев гриба относятся лилейник желтый, лилейник буро-желтый, лилейник Миддендорфа и др. В некоторых источниках в числе основных хозяев указываются виды из рода Hosta. Однако попытки заразить эти растения уредиоспорами с лилейника и эциоспорами с патринии не увенчались успехом. По-видимому, виды хосты поражаются другим видом ржавчинного гриба. Промежуточным хозяином являются виды дикорастущих травянистых растений: патриния горбатая, патриния скальная, патриния скабиозолистная, патриния трехлопастная и др. [1, 7].

Гриб сохраняется в виде мицелия в тканях лилейников и телиоспора-ми в растительных остатках, после чего заражает базидиоспорами промежуточного хозяина (патринию). Сформировавшиеся здесь эциоспо-ры инфицируют основного хозяина (лилейник). Однако в отдельных случаях развитие гриба может проходить без промежуточного хозяина в уредиальной стадии.Распространение инфекции происходит путем разноса спор ветром, на одежде и обуви работников (базидио-, эцио-и уредиоспоры) и с помощью самих пораженных растений.

Симптомы заболевания проявляются в виде типичной ржавчины: на листьях лилейника возникают вначале ярко-желтые пятна, а позднее оранжевые пустулы в виде язв с образованием пылящей массы спор. Спустя некоторое время пустулы

приобретают более темную окраску за счет формирования в них телио-спор. Это приводит к засыханию листьев, потере качества и товарной ценности материала. На основании проведенного АФР показана высокая степень опасности P. hemero-callidis для питомников и насаждений лилейника в садах и парках всего региона ЕОКЗР. Это послужило основанием для включения гриба в 2007 г в список А1, а затем и в Список действий ЕОКЗР. Ранее (2002 г.) возбудитель болезни был включен в Сигнальный список NAPPO [1, 7].

Обработка растений фунгицидами до экспорта не обеспечивает полного избавления от инфекции. В настоящее время нет сортов лилейника, устойчивых к ржавчине, хотя эксперименты, проведенные в США, показали разную степень восприимчивости отдельных из них к патогену. Поэтому основной регламентирующей мерой может быть вывоз посадочного материала из зон, свободных от возбудителя болезни [7].

Sirococcus clavigignenti-juglan-dacearum N.B.Nair, Kostichka& Kuntz - возбудитель язвенного (ракового) заболевания ореха - впервые обнаружен в 1967 г. в США (штат Вермонт). В течение сравнительно короткого промежутка времени гриб быстро распространился по всему ареалу культуры (восточная часть США). В 1991 г. патоген был выделен из пораженных стволов ореха в юго-восточной части Канады (провинция Онтарио), а позднее в провинциях Нью-Брансуик и Квебек. Основным хозяином патогена является североамериканский абориген - орех серый (Juglans cinerea). В меньшей степени в естественных условиях поражаются орех черный (J. nigra) и орех сердцевинный (J. ailantifolia var. cordiformis). При искусственных инокуляциях заражались также орех ай-лантолистный (J. ailantifolia) и орех грецкий (J. regia) [8].

Заболевание проявляется в виде язв на стволе, ветках и опорных корнях ореха в любом возрасте. Инфекция проникает в местах листовых рубцов, чечевичек, почек, усть-

иц, ран, трещин коры, а в отдельных случаях даже через неповрежденную кору. Пораженные саженцы и молодые ветки быстро погибают, а на стволах взрослых деревьев развитие болезни может носить многолетний характер. Однако в случае слияния язв и окольцовывания ствола может произойти быстрая гибель дерева. Молодые отпрыски, растущие ниже окольцованного участка ствола, заражаются и быстро погибают. Из пораженных участков коры выделяется черный водянистый экссудат, в котором содержатся споры гриба. При снятии пораженной коры видны коричневые (до черного) области погибшего камбия и спороношения патогена в виде липкой массы. Телеоморф возбудителя болезни до сих пор не обнаружен [9].

Sirococcus clavigignenti-juglanda-cearum зарекомендовал себя очень агрессивным организмом. В период с 1981 по 1996 г. он привел к гибели 58 % деревьев ореха серого в штате Висконсин и 84 % в штате Мичиган в США. В Северной и Южной Каролине в 1977 г. серый орех очень пострадал от этого заболевания, а в 1994 г., по данным МСХ США, 77 % деревьев ореха серого в Северной Каролине и Виргинии погибли от этой болезни [8].

Стремительное распространение этого опасного заболевания объясняется обильным образованием спор гриба и их способностью разноситься различными агентами: дождевыми брызгами, ветром, насекомыми, птицами. Патоген распространяется также с зараженным посадочным материалом, древесиной и возможно семенами. & clavigignenti-juglandacearum представляет высокую степень риска для южной части Европы, так как, помимо наличия здесь восприимчивых растений-хозяев (орех серый, черный, грецкий) и сходных с американскими климатических условий, имеются виды насекомых, которые могут быть переносчиками инфекции [8].

Возбудитель болезни включен в список А1, а в 2005 г и в Список дей-

ствий карантинного перечня ЕОКЗР. Странам - членам этой организации рекомендуется регулировать S. cla-vigignenti-juglandacearum в качестве карантинного организма. В первую очередь, ввести запрет на импорт растений и посадочного материала (включая семена) из зон распространения патогена. В качестве превентивной меры в регионе ЕОКЗР может быть ограничение посадки восприимчивого вида - ореха серого, а также исключение посадок других видов ореха в непосредственной близости от этого восприимчивого вида [8, 9].

2. OEPP Service d'Information: 2005/ 111, p. 2-3; 2007/119, p. 9.

3. Pest Risk Analysis For Phytophthora lateralis. CSL copyright, 2006.

4. Pest Risk Assessment Fusarium foetens. April 2010, Plant Protection Service, The Netherlands.

5. Phytophthora lateralis (oomycete). Global Invasive Species Database. 2011. National Biological Information Infrastructure (NBII) & IUCN/SSC Invasive Specialist Group (ISSG).

6. Report of a Pest Risk Analysis Phytophthora lateralis. EPPO, 2006-02-16.

7. Report of a pest Risk Analysis Puccinia hemerocallidis. EPPO, PRM 2007-02-16.

8. Sirococcus clavigignenti-juglan-dacearum. Bulletin OEPP/EPPO Bulletin, 2005, 35, p. 459-463.

9. Sirococcus clavigignenti-juglan-dacearum (fungus). Global Invasive Species Database. 2005. National Biological Information Infrastructure (NBII) & IUCN/ SSC Invasive Specialist Group (ISSG).

Аннотация. Представлены краткие характеристики четырех возбудителей микозов растений, включенных в Список действий ЕОКЗР (Action List EPPO). Показаны особенности их биологии, способы и пути распространения, симптомы заболеваний и методы диагностики. Дан анализ фитосанитарных мероприятий по предупреждению интродукции патогенов в новые регионы и по локализации их очагов.

Новости ЕОКЗР Вироид томатов

В 1999 и 2000 гг. в нескольких теплицах Израиля наблюдалось сильное угнетение томатов с пожелтением и деформацией листьев. Ранее заболевание томатов с подобными симптомами было выявлено в Кот д'Ивуар, Тунисе и Индонезии. С помощью диагностических тестов (растения-индикаторы, RT-PCR, секвенирование) удалось идентифицировать возбудителя -Tomato apicalstuntpospiviroid (EPPO Alert List). Исследованиями, проведенными в Израиле, установлено, что передача инфекции осуществляется шмелями, семенами и при контакте растений.

В 2006 г вироид впервые был выявлен в Европе (Нидерланды) вначале на декоративных пасленовых в теплицах, а в 2009 г. на паслене Ратоннели и Steptosolen jamessonii, во всех случаях без проявления симптомов. Спустя два года вироид сильно поразил томаты в теплице, причинив значительный вред. Сигналы об обнаружении вироида на паслене жасминовидном поступали из Германии (2009), Австрии (2010), Италии (2011). Во всех странах, где он выявлен, проведены мероприятия по ликвидации пораженных растений и осуществляется контроль за насаждениями декоративных пасленовых культур и томатов.

Бактериальный рак киви

Киви, или актинидия является ценной плодовой культурой, интерес к которой постоянно растет. Если в 1970 г. мировое производство плодов киви составляло 2 тыс. т, то в 2009 г. оно достигло 1377 тыс. т. В Дальневосточном регионе Российской Федерации произрастают в естественных условиях несколько видов актинидии: Actinidia arguta (актинидия аргута, или острая) и A. colomicta (актинидия амурская) и др. Однако культурные виды A. deliciosa (актинидия деликатесная) и A. chinensis (актинидия китайская) могут выращиваться на большей части территории России только в закрытом грунте.

Одним из наиболее опасных заболеваний киви является бактериальный рак (БРК), вызываемый Pseudomonas syringae pv. actinidiae. Заболевание впервые описано в Японии в 1980-х годах, где оно причинило серьезный ущерб культуре. Развитие болезни и экономические потери отмечены также в Корее. Имеется информация о наличии болезни в Китае. Заболевание выявлено в Чили (2010), на обоих островах Новой Зеландии (2010),а также зарегистрирован один очаг в Австралии (2011). В регионе ЕОКЗР патоген впервые обнаружен в Центральной Италии в 1992 г., однако на протяжении 15 лет заболевание проявлялось там спорадически и без ощутимого ущерба. В 2007-2008 гг. резко увеличилась активность возбудителя болезни в ряде регионов Италии, что привело к заметным экономическим потерям, особенно в регионе Лацио. В связи с появлением в Средиземноморском регионе опасного возбудителя киви Секретариат ЕОКЗР в 2009 г. включил Pseudomonas syringae pv. actinidiae в Сигнальный список. Кроме Италии, бактерия выявлена уже в посадках киви в Турции (2009, 2010), Франции и Португалии (2010), Испании (2011) и Швейцарии (2011). Если в Турции, Португалии, Испании и Швейцарии в настоящее время обнаружены лишь отдельные очаги заболевания, то в Италии патоген распространился в 7 регионах, а во Франции - в 6 департаментах.

В числе поражаемых бактерией 4 вида актинидии: деликатесная, китайская, аргута и амурская. По наблюдениям итальянских специалистов, сильнее поражаются плоды киви с желтой мякотью, чем с зеленой. Молодая лиана (до 5 лет) более восприимчива к патогену. Не выявлено различия в пора-жаемости мужской и женской лиан актинидии.