Учение павловского о природной очаговости инфекционных болезней е н павловского

Основы учения академика Е.Н. Павловского о природной очаговости трансмиссивных болезней человека

Евгений Никанорович Павловский

зоолог, паразитолог, академик АН

СССР (1939), АМН СССР (1944)

генерал-лейтенант медицинской службы

изучения эндемичных паразитарных и

трансмиссивных заболеваний (клещевого возвратного тифа, клещевого энцефалита, москитной лихорадки, лейшманиозов и др.).

паразитарные или инфекционные заболевания, возбудители которых могут передаваться с помощью

ПЕРЕНОСЧИК - кровососущие членистоногие, передающие возбудителей болезней от одного организма к другому.

Классификация переносчиков 1.СПЕЦИФИЧЕСКИЙпереносчик, в организме которого

возбудитель проходит определенные стадии развития или размножается

(комары рода Анофелес для малярийного плазмодия,

москиты для лейшманий, мухи це-це и поцелуйные клопы для

трипаносом определенных видов, иксодовые клещи для вируса клещевого

энцефалита, блохи для бактерий чумы)

переносчик, выполняющий функцию механического переноса возбудителя болезни без развития и размножения последнего

Слепни, осенние жигалки и иксодовые клещи для возбудителей туляремии, бруцеллеза,

(возбудители передаются переносчиками - кровососущими членистоногими

риккетсии и бактерии)

сыпной (вшивый и

клещевой) тиф, возвратный

Чума, бруцеллез, клещевой

(вшивый и клещевой) тиф,

энцефалит, сибирская язва,

РИККЕТСИИ сначала были классифицированы как особая группа микроорганизмов, занимающих промежуточное положение между бактериями и вирусами и обладающих свойствами, характерными для обоих типов возбудителей.

Они имеют очень небольшие размеры

(около 0,5 мкм), почти такие же, как и наиболее крупные вирусы (около 0,3 мкм), а их репродукция, за исключением одного вида, происходит только в живых клетках, т.е., как и вирусы, риккетсии являются облигатными внутриклеточными паразитами, рост и размножение которых происходят в клетках подходящего хозяина.

Лишь один вид риккетсий Rochalimaea quintana, вызывающий окопную лихорадку, может расти вне клеток в кишечнике вши, а также в бесклеточной питательной среде.

Более поздние исследования позволили установить, что риккетсии являются истинными

бактериями, так как обладают характерным для бактерий внутренним строением и их клеточная стенка сходна с бактериальной

учение академика Е.Н. Павловского о природной очаговости болезней человека

Суть учения : в природных биоценозах независимо от человека происходит циркуляция возбудителей

болезней

природно-очаговые болезни (ПОБ) существуют в определенных биоценозах, их возбудители циркулируют среди диких животных

Люди, попадающие в эти биоценозы, могут подвергаться заражению

Циркуляция возбудителей ПОБ происходит

с участием переносчиков= ПО трансмиссивные Б, Без участия переносчиков = ПО нетрансмиссивные Б

Аннотация научной статьи по языкознанию и литературоведению, автор научной работы — Коренберг Э. И., Литвин В. Ю.

Суть концепции природной очаговости болезней заключается в том, что возбудители ряда болезней, как и любые другие биологические виды, возникли и существуют в природе под влиянием основных факторов эволюции, первоначально независимо от человека, и являются естественными сочленами экосистем. Рассмотрены этапы развития теории и современное содержание ее ключевых понятий.

Похожие темы научных работ по языкознанию и литературоведению , автор научной работы — Коренберг Э. И., Литвин В. Ю.

Natural Focality of Diseases: to the 70th Anniversary of the Theory

Природная очаговость болезней: к 70-летию теории*

Э.И. Коренберг (ekorenberg@stream.ru), В.Ю. Литвин

Научно-исследовательский институт эпидемиологии и микробиологии им. Н.Ф. Гамалеи РАМН, Москва

Суть концепции природной очаговости болезней заключается в том, что возбудители ряда болезней, как и любые другие биологические виды, возникли и существуют в природе под влиянием основных факторов эволюции, первоначально независимо от человека, и являются естественными сочленами экосистем. Рассмотрены этапы развития теории и современное содержание ее ключевых понятий.

Ключевые слова: зоонозы, сапронозы, природный очаг, эпизоотический процесс, эпидемический процесс

Natural Focality of Diseases: to the 70th Anniversary of the Theory

E.I. Korenberg (ekorenberg@stream.ru), V.Yu. Litvin

N.F. Gamaleya Research Institute of Epidemiology & Microbiology,

Academy of Medical Sciences, Moscow

The essence of the natural focality concept is that the agents of certain diseases have originated and existed in nature under the influence of the main factors of evolution, initially independently of human presence, and are natural components of ecosystems. Here, consideration is given to the key stages in the elaboration and development of this theory and basic principles of the modern concept of natural focality.

Key words: zoonoses, sapronoses, natural focus, epizootic process, the epidemic process

Академик Е.Н. Павловский впервые представил основные положения своей теории в мае

биологические виды, возникли и существуют в природе под влиянием основных факторов эволюции, первоначально независимо от человека, и являются естественными сочленами экосистем [11, 20, 37, 38].

Учение о природной очаговости болезней непрерывно развивалось трудами нескольких поколений

Эпидемиология и Вакцинопрофилактика № 1 (50)/2010

Эпидемиология и Вакцинопрофилактика № 1 (50)/2010

ственна многим болезням сельскохозяйственных животных, рыб и растений [9, 25, 26, 35, 36, 42].

Третий этап развития учения о природной очаговости болезней своими корнями связан с идеей о сапронозах, резервуаром возбудителей которых служат почвы и водоемы [33]. Сапронозы в полной мере отвечают критериям природно-очаговых инфекций [15, 16]. Их возбудители характеризуются широким диапазоном толерантности к абиотическим и биотическим факторам почв и водоемов, способностью адаптироваться к низким температурам [29], миксотрофией с возможностью автотрофного типа питания во внешней среде [28]. Природные очаги сапронозов, кроме наземных, представлены почвенными и/или водными экосистемами. С ними связаны основные местообитания и экологические ниши возбудителей сапронозных инфекций. Их естественные хозяева - другие сочлены почвенных и водных биот, а паразитизм на наземных теплокровных носит эпизодический, случайный характер. Поэтому млекопитающие, как и человек, хотя и становятся жертвами возбудителей сапронозов, не определяют их существования в природе [16]. К типичным почвенным природноочаговым сапронозам относятся, например, сибирская язва, псевдотуберкулез, листериоз и др. Типичные водные сапронозы: легионеллез, холера, мелиоидоз и др. На нынешнем уровне знаний не всегда можно четко отграничить группу природноочаговых сапронозов от нетрансмиссивных зоонозов, возбудители которых циркулируют в популяциях теплокровных хозяев, но могут иметь почвенную или водную фазу существования.

Итак, за 70 лет, прошедших с момента первоначальной формулировки основных положений теории природной очаговости болезней, в ее содержании произошли очень значительные изменения. В этой связи важно четко представлять сегодняшний смысл ключевых терминов этой теории: природный очаг, эпизоотический процесс и эпидемический процесс.

Природный очаг - это центральное, важнейшее понятие теории Е.Н. Павловского, которому сам ее создатель и другие известные ученые в

Как следует из изложенного выше, наличие теплокровного носителя также не является обязательным условием для существования любого возбудителя инфекции в природном очаге. В общем случае единственный обязательный и специфический компонент природного очага - это популяция возбудителя. Именно наличие возбудителя характеризует данную экосистему (или совокупность экосистем) как природный очаг болезни. Прочие ком-

Поскольку экосистемы разных типов (наземные, почвенные и водные) функционально связаны между собой, природные очаги могут быть представлены тем или иным их сочетанием. Роль разных сред обитания и типов экосистем в существовании возбудителей и функционировании природных очагов тех или иных болезней различна. Возбудители облигатно-трансмиссивных инфекций, включая тех, которые передаются иксодовыми клещами, отличаются наименьшей экологической пластичностью. Выход из трехчленной паразитарной системы, как и из наземной экосистемы вообще, для таких микроорганизмов обычно губителен. Возбудители факультативно-трансмиссивных и тем более - нетрансмиссивных зоонозов экологически гораздо более пластичны: они частично или полностью утрачивают связи с переносчиками, расширяя спектр возможных сред обитания за счет периодического существования в почвах, водоемах или других объектах внешней среды. Наиболее высокая экологическая пластичность характерна для возбудителей природно-очаговых сапронозов, основной и первичной средой обитания которых, как уже говорилось, служат почвы или водоемы. Их адаптация к данным условиям - наиболее совершенная и разносторонняя.

Регуляция паразитарной системы природного очага осуществляется не только внутренними механизмами саморегуляции [3, 7, 11], но и внешними по отношению к ней экосистемными факторами (хищничество, конкуренция в сообществах, абиотические факторы). Последние прямо или опосредованно воздействуют на популяцию возбудителя и популяции его хозяев. Их интегрированное проявление демонстрирует география возбудителей:

Эпидемиология и Вакцинопрофилактика № 1 (50)/2010

Эпидемиология и Вакцинопрофилактика № 1 (50)/2010

в конечном счете, распространение определенного возбудителя, как и любого биологического вида, зависит от наличия необходимых биотических и абиотических условий, которые складываются под влиянием зональных, интразональных и экстразо-нальных явлений [11].

Популяция возбудителя в природном очаге неоднородна и дискретна [5]. В любой момент времени отдельные ее части параллельно населяют разные среды обитания. В общем случае можно различать три такие части: гостальную (совокупность микроорганизмов конкретного вида в теплокровных), векторную (то же в организмах членистоногих переносчиков) и внеорганизменную, обитающую вне данных паразитарных систем - в почвах, водоемах, растениях и т.п. [14]. Соответственно, популяции возбудителя в очагах тех или иных болезней представлены разными частями, и роль каждой из них в сохранении возбудителя может варьировать в различных условиях, в разные сезоны и годы. Каждая из этих частей популяции возбудителя в свою очередь генотипически и фенотипически гетерогенна по ряду признаков, в том числе по вирулентности [38].

чает фазу резервации и фазу эпизоотического распространения (циркуляции) возбудителя. Механизмы резервации возбудителей в природных очагах достаточно разнообразны [12]. Они изучены пока крайне слабо и фрагментарно.

Эпидемический процесс при природно-очаговых инфекциях принципиально отличается от такового при антропонозах. В первом случае, за хорошо известными исключениями (легочная форма чумы, при определенных условиях - некоторые комариные ар-бовирусы и вирусные геморрагические лихорадки), как правило, отсутствует цепочка передачи возбудителя от больного человека здоровому. Выше отмечено, что случайно заразившийся человек - это чаще всего биологический тупик для возбудителя [8, 20, 27]. Иначе говоря, взаимодействие возбудителя (паразита) и человека как его случайного хозяина не может иметь никаких коэволюционных последствий. Эпидемия, связанная непосредственно с природными очагами, - это сумма разрозненных заболеваний, возникающих в разных местах независимо друг от друга, причем заражение людей может происходить от одного источника или от разных источников инфекции, не связанных с остальными больными [13]. Такая базовая трактовка эпидемического процесса природно-очаговых инфекций остается неизменной. Нужно только учитывать, что человек собственными руками создает условия для проникновения возбудителей из природных экосистем в свое непосредственное окружение и для их интенсивного размножения в таких условиях. Например, эпидемические осложнения по геморрагическим лихорадкам с почечным синдромом -классическим природно-очаговым зоонозам - связаны главным образом с заносом возбудителей их резервуарными хозяевами, мигрирующими в населенные пункты, и благоприятными условиями для размножения вируса, которые здесь создаются при высокой численности мышевидных грызунов [41]. Осложнения эпидемической ситуации, обусловленные массовым размножением возбудителей в благоприятных, а нередко - даже оптимальных для них условиях, созданных деятельностью (или бездеятельностью) человека, характерны для легионеллеза [18, 31], псевдотуберкулеза [30], листериоза [32], муковисцидоза [34] и других сапронозов, причем могут существенно изменяться факторы и пути передачи возбудителя. Но даже при этом контаги-озность, свойственная антропонозам, как правило, не возникает и имеет место лишь в редких и весьма специфических ситуациях. Это означает, что са-пронозным инфекциям свойственны главные черты эпидемического процесса природно-очаговых инфекций.

Дальнейший прогресс в области изучения и профилактики природно-очаговых инфекций, по нашему мнению, будет связан с продуманным сочетанием традиционных популяционно-экологических и популяционно-эпидемиологических подходов с возможностями, которые открывает применение

современных молекулярно-биологических методов для исследования факторов, закономерностей и механизмов существования популяций возбудителей непосредственно в природных экосистемах. Широкий круг объектов и биоценотических проблем, охватываемых концепцией природной очаговости болезней, свидетельствует о том, что с общебиологических позиций она представляет собой одно из направлений симбиотологии. Явление природной очаговости болезней широко распро-

странено в биосфере и имеет общебиологический характер. Сами природные очаги предоставляют исследователям большие и почти не использованные возможности для познания фундаментальных экологических, микроэволюционных и других общебиологических закономерностей [11, 38].

Работа поддержана проектом РФФИ № 10-04-00565-а.

1. Ананьин В.В. Природная очаговость лептоспирозов // Зоол. журн. 1954. № 2. С. 331 - 340.

2. Ананьин В.В., Карасева Е.В. Природная очаговость лептоспирозов. -М., 1961. - 290 с.

3. Балашов Ю.С. Патогенность возбудителей трансмиссивных инфекций для членистоногих переносчиков / Итоги развития учения о природной очаговости болезней человека и дальнейшие задачи. 1972. С. 162 - 179.

4. Беклемишев В.Н. Возбудители болезней как члены биоценозов // Зоол. журн. 1956. № 12. С. 1765 - 1779.

5. Беклемишев В.Н. Популяции и микропопуляции паразитов и нидико-лов // Зоол. журн. 1959. № 8. С. 1128 - 1137.

6. Беляков В.Д. Эпидемиологический надзор - основа современной организации противоэпидемической работы // Журн. микробиол. 1985. № 5. С. 53 - 58.

7. Беляков В.Д., Голубев Д.Б., Каминский Г.Д., Тец В.В. Саморегуляция паразитарных систем. - Л., 1987. - 239 с.

8. Беляков В.Д., Яфаев РХ. Эпидемиология. - М., 1989. - 416 с.

9. Галузо И.Г. Опыт приложения теории природной очаговости к анализу болезней сельскохозяйственных животных // Вестник АН КазССР. 1954. № 7. С. 10 - 16.

10. Коренберг Э.И. Биохорологическая структура вида (на примере таежного клеща). - М., 1979. - 171 с.

11. Коренберг Э.И. Что такое природный очаг. - М., 1983. - 64 с.

12. Коренберг Э.И. Природная очаговость инфекций: современные проблемы и перспективы исследований // Зоол. журн. 2010. № 1. С. 5 - 17.

13. Кучерук В.В. Основные итоги и дальнейшие перспективы развития учения о природной очаговости инфекционных болезней человека / Теоретические и прикладные аспекты биогеографии. - М., 1982. С. 122 - 134.

14. Литвин В.Ю. Популяционная экология возбудителей природноочаговых инфекций: принципы, объекты, задачи // Успехи современной биологии. 1983. № 96. С. 151 - 160.

15. Литвин В.Ю. Экологическая специфика природной очаговости сапронозов // Вопросы природной очаговости болезней. 1986. № 14. С. 114 - 124.

16. Литвин В.Ю., Гинцбург А.Л., Пушкарева В.И. и др. Эпидемиологические аспекты экологии бактерий. - М., 1998. - 256 с.

17. Литвин В.Ю., Коренберг Э.И. Природная очаговость болезней: развитие концепции к исходу века // Паразитология. 1999. № 3. С.179 - 191.

18. Онищенко ГГ (ред). Противоэпидемические мероприятия по локализации очага легионеллеза в г. Верхняя Пышма Свердловской области // Журн. микробиологии, эпидемиологии и иммунобиологии. 2008. № 4. С. 128.

19. Павловский Е.Н. О природной очаговости инфекционных и паразитарных болезней // Вестник АН СССР. 1939. № 10. С. 98 - 108.

20. Павловский Е.Н. Основы учения о природной очаговости трансмиссивных болезней человека // Журн. общей биол. 1946. № 7. С. 3 - 33.

21. Павловский Е.Н. Зоологические и экологические основы изучения природной очаговости болезней / Юбилейный сборник, посвященный 30-летию Великой Октябрьской социалистической революции. - 1947. Ч. 2. С. 473 - 486.

22. Павловский Е.Н. О значении для клинической медицины учения о природной очаговости болезней // Клиническая медицина. 1957. № 10. С. 99 - 108.

23. Павловский Е.Н. Современное состояние учения о природной очаговости болезней / Природно-очаговые болезни человека. 1960. С. 6 - 40.

24. Павловский Е.Н. Природная очаговость трансмиссивных болезней в связи с ландшафтной эпидемиологией зооантропонозов. -М. - Л., 1964. - 211 с.

25. Павловский Е.Н., Галузо И.Г. О соотношениях заразных заболеваний домашних и диких животных в свете учения о природной очаговости болезней / Prärodne ohniskä näkaz. Bratislava, 1956. С. 296 - 302.

26. Петрищева П.А. К истории становления и развития учения академика Е.Н. Павловского о природной очаговости болезней человека / Итоги развития учения о природной очаговости болезней человека и дальнейшие задачи. - М., 1972. С. 3 - 36.

27. Покровский В.И., Черкасский Б.Л. Руководство по эпидемиологии инфекционных болезней. - М., 1993. Т. 1. С. 5 - 25.

28. Сомов ГП., Бузолева Л.С., Черкасова С.А. и др. О миксотрофии патогенных бактерий // Журн. микробиол. 1994. № 5. С. 3 - 6.

29. Сомов ГП., Варвашевич Т.Н., Тимченко Н.Ф. Психрофильность патогенных бактерий. - Новосибирск, 1991. - 202 с.

30. Сомов Г.П., Покровский В.И., Беседнова Н.Н., Антоненко Ф.Ф. Псевдотуберкулез. - М., 2001. - 254 с.

31. Тартаковский И.С. Болезнь легионеров: итоги 25-летнего изучения инфекции, проблемы и перспективы исследования // Вестник РАМН. 2001. № 11. С. 11 - 14.

32. Тартаковский И.С., Малеев В.В., Ермолаева С.А. Листерии: роль в инфекционной патологии человека и лабораторная диагностика. - М., 2002. - 195 с.

33. Терских В.И. Сапронозы (о болезнях людей и животных, вызываемых микробами, способными размножаться вне организма во внешней среде, являющейся для них местом обитания) // Журн. микробиол. 1958. № 8. С. 118 - 122.

34. Шагинян И.А., Чернуха М.Ю. Неферментирующие грамотрица-тельные микроорганизмы в этиологии внутрибольничных инфекций: клинические, микробиологические и эпидемиологические особенности // Клиническая микробиология и антимикробная химиотерапия. 2007. № 3. С. 271 - 285.

35. Cerny V. О концепции природной очаговости болезней // Журн. гигиены, эпидемиол., микробиол., иммунол. 1966. № 10. С. 102 - 106.

36. Dyk V. Prärodnä ohniskä parasitärnäch chorob uzych ryb / Prärodne ohniskä näkaz. - Bratislava, 1956. P. 229 - 239.

37. Korenberg E.I. Epizootic process in zoonoses from the viewpoint of population ecology / Zoonoses Control. - M., 1982. V. 1. P. 36 - 43.

38. Korenberg E.I. Population principles in research into natural focality of zoonoses // Sov. Sci. Rev. F. Physiol. Gen. Biol.1989. № 3. P. 301 - 351.

39. Krampitz H.E. Freilebende Kleinsäugetiere als Reservuare und Infektionsquellen für Leptospiren / Leptospiren und Leptospirosen. Teil II. - Jena, 1967. P. 487 - 515.

40. Parnas J. Naturherde der Leptospirose und Naturherduntersuchungen / Leptospiren und Leptospirosen. Teil II. - Jena, 1967. P. 517 - 538.

41. Tkachenko E., Dekonenko A., Ivanov A. et al. Factors in the Emergence and Control of Rodent-borne Viral Diseases Hantaviral and Arenal Diseases. - London, 1999. P. 63 - 72.

42. Valenta V. Prärodna ohniskovost’ ochorenä kulturnych rastlin / Prärodne ohniskä näkaz. - Bratislava, 1956. P. 246 - 258.

Эпидемиология и Вакцинопрофилактика № 1 (50)/2010

Среди диких животных встречаются инвазионные, вирусные и инфекционные болезни, возбудители которых бывают патогенными как для сельскохозяйственных животных, так и для человека. Е. Н. Павловский назвал их природно-очаговыми. Последние он делит на облигатно-трансмиссивные (возбудитель передается специфическим переносчиком) и на факультативно-трансмиссивные (возбудитель передается как через специфического переносчика, так к через воду, почву и другие факторы внешней среды).

Природно-очаговая болезнь может иметь очаг и в зоне деятельности человека. Объясняется это тем, что некоторые виды млекопитающих и птиц — носители возбудителей природно-очаговых болезней — обитают в помещениях для животных и человека, например, воробьи, ласточки, мышевидные грызуны гнездятся в постройках для скота и птицы. Таких животных называют синантропными. Природно-очаговые болезни становятся резервуаром возбудителя инвазии для домашних животных в том случае, если они будут перемещены на территорию обитания диких животных при наличии промежуточных хозяев или переносчиков.

Природный очаг болезни — это участок территории, которому свойствен определенный биогеоценоз, то есть совокупность растений и животных, населяющих определенную среду обитания с более или менее однородными условиями жизни. Кроме индифферентных сочленов, к компонентам биоценоза относят животных — носителей возбудителей болезни, которые являются донорами для кровососущих клещей или насекомых. А известно, что различные кровососущие насекомые (слепни, комары, блохи и др.) и клещи в дальнейшем становятся переносчиками возбудителя от больного животного здоровому.

Учение о природной очаговости болезней Е. Н. Павловский впервые разрабатывал на примере болезней человека: лейшманиоза (пендинской язвы), распространенной в Каракумах, и клещевого энцефалита в тайге Дальнего Востока. Выезжая в экспедиции, ученые обратили внимание, что люди заболевали в совершенно необитаемых местах пустыни, где жили только дикие животные и различные кровососущие насекомые.

При дальнейших исследованиях кожного лейшманиоза было установлено, что его возбудителем (Leishmania tropica) бывают заражены грызуны (большая песчанка, краснохвостая песчанка, тонкопалый суслик, хомячок, пеструшка и др.). Переносчики-москиты живут тут же в норах грызунов. Поэтому циркуляция лейшманий осуществляется в очень тесном кругу. Москит, нападая на грызуна, воспринимает лейшманий, последние развиваются в его теле, а затем при следующем нападении москит вводит их восприимчивому хозяину. Такой круговорот лейшманий между грызунами и москитами происходит бесконечно. Природный очаг может быть источником заражения человека и домашних животных, если неиммунные особи проникают на данную территорию в то время, когда на ней находятся инфицированные возбудителем голодные переносчики.

На современном этапе, когда ставится вопрос об искоренении возбудителей одних гельминтозов человека и сельскохозяйственных животных и резкого снижения других, необходимо знание деталей биологии этих гельминтов, особенностей эпидемиологии и эпизоотологии в данных конкретных условиях. Сведения об очагах инвазии в природе и знания путей циркуляции инвазионного начала между природным и синантропным очагами являются в ряде случаев основой для разработки конкретных оздоровительных мероприятий.

Наибольшее число работ посвящено изучению природных очагов трихинеллеза, эхинококкоза, альвеококкоза и дифиллоботриоза. Первичные очаги трихинеллеза находятся в природе, а вторичные — в биоценозах, связанных с человеком. При эхинококкозе заражение происходит исключительно в синантропных очагах, и лишь в отдельных местах отмечают природные очаги этого гельминтоза, в то время как альвеококкоз является типичным природно-очаговым заболеванием. При альвеококкозе, имеющем природные очаги в Сибири, дефинитивными хозяевами являются песцы, лисицу, волки, а промежуточными — различные грызуны, главным образом полевки; человек и собака заражаются только в природном очаге. Природные очаги выявлены также при описторхозе, дифиллоботриозе и некоторых гельминтозах птиц.

Природные очаги могут иметь одного или нескольких возбудителей инвазионной болезни. В составе биоценоза может существовать один или несколько видов доноров возбудителя и их переносчиков. При многих болезнях ведется активная борьба с природными очагами. При этом воздействие оказывается или на территорию очага, или на биоценоз, а в отдельных случаях и на реципиентов, с применением иммунизации, различных отпугивающих средств, дыма, сеток и др.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

1. Павловский Е.Н. О природной очаговости инфекционных и паразитарных болезней. Вестник АН СССР 1939; 10: 98–108.
2. Павловский Е.Н. Природная очаговость трансмиссивных болезней в связи с ландшафтной эпидемиологией зооантропонозов. М.-Л.: Медицина, 1964. 211 с.
3. Павловский Е.Н. Основные положения учения о природной очаговости болезней. В кн.: Руководство по микробиологии, клинике и эпидемиологии инфекционных болезней. М.: Медицина, 1965, 5: 285–308.
4. Павловский Е.Н. Состояние учения о природной очаговости болезней человека. В кн.: Природная очаговость болезней и краевая эпидемиология. М.: Медгиз;1955: 17–26.
5. Павловский Е.Н. Современное состояние учения о природной очаговости болезней. В кн.: Природноочаговые болезни человека. М.: Медгиз; 1960: 6–40.
6. Кучерук В.В. Структура, типология и районирование природных очагов болезней человека. В кн.: Итоги развития учения о природной очаговости болезней человека и дальнейшие задачи. М.: Медицина, 1972: 180–212.
7. Воронов А.Г. Медицинская география. Общие вопросы. М.: Изд-во МГУ, 1981. Вып. 1. 161 с.
8. Кучерук В.В., Росицкий Б. Природная очаговость инфекций – основные термины и понятия. Мед. паразитол. и паразитарн. бол. 1984; 2: 7—16.
9. Равдоникас О.В. О необходимости теоретической разработки проблемы экологии возбудителей применительно к изучению очаговости инфекционных болезней. Медицинская вирусология: Труды института полиомиелита и вирусных энцефалитов АМН СССР 1973; 21(1): 206–214.
10. Беклемишев В.Н. Некоторые вопросы эпидемиологии и эпизоотологии клещевого энцефалита. Мед. паразитол. и паразитарн. бол. 1959; 3: 309–318.
11. Литвин В.Ю., Коренберг Э.И. Природная очаговость болезней: развитие концепции к исходу века. Паразитология 1999; 33(3): 179–190.
12. Коренберг Э.И., Литвин В.Ю. Природная очаговость болезней: к 70-летию теории. Эпидемиология и вакцинопрофилактика 2010; 50(1): 5–9.
13. Чунихин С.П., Леонова Г.Н. Экология и географическое распространение арбовирусов. М., Медицина, 1985. 127 с.
14. Чунихин С.П. Экология возбудителей инфекционных болезней наземных позвоночных животных и человека. Журн. микробиол., эпидемиол. и иммунобиол. 1974; 12: 6–10.
15. Ястребов В.К. Расширение понятий о сочетанности природных очагов болезней. В кн.: Проблемы инфекционной патологии. Тез. докл. Второй научной конференции с международным участием. Новосибирск: ЦЭРИС, 2008. 170 с.
16. Ястребов В.К. Научные исследования по клещевому энцефалиту в Омском НИИ природно-очаговых инфекций. Эпидемиология и вакцинопрофилактика 2010; 55(6): 41–44.
17. Ожегов С.И., Шведова Н.Ю. Толковый словарь русского языка. 4-е изд., доп. М., 2002; 752.
18. Громашевский Л.В. Избранные труды. Т. 2. Теоре­тические вопросы эпидемиологии. Киев: Здоров’я, 1987; 50.
19. Беляков В.Д. Эпидемиологический надзор – основа современной противоэпидемической работы. Журн. микробиол., эпидемиол. и иммунобиол. 1985; 5: 53–58.
20. Терских В.И. Сапронозы (о болезнях людей и животных, вызываемых микробами, способными размножаться вне организма во внешней среде, являющейся для них местом обитания). Журн. микробиол., эпидемиол. и иммунобиол. 1958; 8: 118–122.
21. Литвин В.Ю. Категории общей эпидемиологии в связи с проблемой сапронозов. Журн. микробиол., эпидемиол. и иммунобиол. 1988; 3: 93–99.
22. Сомов Г.П. Еще раз о сапронозах. Журн. микробиол., эпидемиол. и иммунобиол. 1985; 5: 95–103.
23. Харитонова Н.Н., Леонов Ю.А. Омская геморрагическая лихорадка. Новосибирск: Наука, 1978. 222 с.
24. Беклемишев В.Н. Возбудители болезней как члены биоценозов. Зоол. журн. 1956; 35(12): 1765–1779.
25. Литвин В.Ю. Функциональная организация паразитарных систем природных очагов болезней человека. Вопросы природной очаговости болезней. Алма-Ата: Наука, 1983. Вып. 13: 24–39.
26. Яшкуль В.К. Эпидемиологическая география. Руководство по микробиологии, клинике и эпидемиологии инфекционных болезней. М.: Медицина, 1965, 5: 46–80.