Работа вавилова иммунитет растений к инфекционным заболеваниям

ФИТОИММУНИТЕТ , иммунитет растений, невосприимчивость к болезни, проявляющаяся у р-ний при контакте с возбудителями данного заболевания в благоприятных для заражения условиях. Степень невосприимчивости р-ний к какому-либо возбудителю характеризует их устойчивость к заболеванию, к-рая может колебаться от почти полного иммунитета до почти полной восприимчивости. Ф. обусловлен неспособностью паразита проникнуть в р-ние или заразить его даже при наиб. благоприятных условиях, тогда как устойчивость определяется рядом внеш. и внутр. факторов, действующих в направлении уменьшения вероятности и степени поражения. Повысить генетич. устойчивость р-ний можно с помощью разл. приёмов [приемов] селекции . Методы селекции на иммунитет основываются на знании генетич. законов управления устойчивостью. Внедрение иммунных или устойчивых к болезням сортов в с.-х. практику — одно из эффективных средств защиты р-ний от мн. инфекц. заболеваний. Напр., только возделывание заразихоустойчивых сортов подсолнечника, выведенных сов. селекционерами Л. А. Ждановым и В. С. Пустовойтом, позволило значительно снизить ущерб от этого опаснейшего сорняка.

Основатель учения об иммунитете р-ний к инфекц. заболеваниям, сов. биолог Н. И. Вавилов (1887 — 1943) считал, что иммунитет р-ний связан с генетич. особенностями р-ний и их устойчивость к паразитам выработалась в процессе эволюции р-ний в центрах их происхождения на фоне длительного (в течение тысячелетий) естеств. заражения возбудителями болезней. Взаимная приспособленность р-ний и паразитов приводит к тому, что у р-ний возникают гены устойчивости к возбудителям болезней, а у патогенов — более вирулентные расы, способные поражать устойчивые сорта. В результате происходит естеств. отбор и накопление устойчивых форм р-ний. В дальнейшем эту теорию разрабатывал П. М. Жуковский (1888 — 1975), считавший, что многообразие как генов устойчивости р-ний к одному и тому же виду возбудителя, так и физиол. рас паразита, способных преодолевать действие этих генов, вызвано параллельной эволюцией паразита и р-ния-хозяина. Идеи Н. И. Вавилова о сопряжённой [сопряженной] эволюции высших р-ний и паразитирующих на них микроорганизмов лежат в основе совр. исследований в области Ф.

Р-ния могут обладать врождённым [врожденным] иммунитетом, к-рый передаётся [передается] по наследству, или иммунитет приобретается в процессе роста и развития. Врождённый [Врожденный] Ф. принято разделять на пассивный (свойство р-ний в силу анатомо-морфол. и др. особенностей препятствовать возникновению болезни независимо от наличия паразита) и активный (свойство р-ний активно противостоять внедрению паразита, проявляющееся в виде защитных реакций). Однако данные совр. фитоиммунологии (наука об иммунитете р-ний, один из разделов фитопатологии ) свидетельствуют о том, что такое деление условно, т. к. на активную природу явлений, объединяемых понятием “иммунитет р-ний”, указывает уже то, что они представляют собой результат эволюц. приспособления р-ния к определ. норме взаимодействия с паразитич. микроорганизмами. Приобретённый [Приобретенный] Ф. возникает в результате перенесённого [перенесенного] инфекц. заболевания или воздействия на р-ние разл. приёмов [приемов] (агроприёмы [агроприемы] , обработка р-ний и семян вакцинами, иммунизация). В практике с. х-ва приобретённый [приобретенный] иммунитет р-ний чаще всего достигается иммунизацией р-ний (обработка хим. соединениями, способными проникать в р-ния, ассимилироваться ими, оказывать влияние на обмен в-в, повышая тем самым устойчивость к паразиту не только в год применения, но и в последующих поколениях). В качестве хим. иммунизаторов могут быть использованы удобрения (макроэлементы и микроэлементы), антиметаболиты. Способы иммунизации различны — обработка семян, внесение в почву, некорневые опрыскивания ими растений, введение иммунизаторов непосредственно в растение.

Независимо от природы Ф., обусловленной свойствами р-ния, во всех случаях его взаимодействия с патогеном степень проявления защитных реакций определяется характером воздействия возбудителя и особенностями его патогенных свойств, т. е. типом паразитизма.

Механизму Ф. посвящены мн. работы сов. и зарубежных учёных [ученых] . Совр. исследования в обл. биохимии Ф. ведутся в осн. в двух направлениях: в качестве гл. фактора Ф. рассматриваются или токсические для патогена в-ва, к-рые либо находятся в р-ниях ( фитонциды ), либо образуются в них в ответ на заражение (фитоалексины), или процессы, возникающие в р-нии при внедрении паразита и играющие защитную роль (окислительно-восстановит. реакции, энергетич. обмен, новообразование белков и др.). Эти факторы не исключают один другого, т. к. образование фитоалексинов не препятствует др. изменениям в обмене в-в р-ния, создающим неблагоприятные для патогена условия, так же как и специфич. сдвиги в обмене в-в в тканях устойчивого р-ния могут вызвать образование токсинов. Поскольку в явлении Ф. участвуют два организма — р-ние и патоген (вредитель) проблема иммунитета может быть решена только при изучении комплекса вопросов, связанных как с наследств. свойствами р-ния-хозяина и паразита-вредителя, так и с условиями их взаимодействия. В связи с этим одна из осн. задач фитоиммунологии — изучение особенностей взаимоотношении р-ний и паразитов, познание к-рых позволяет выводить иммунные сорта или повышать устойчивость восприимчивых сортов.

• Вавилов Н. И., Избранные труды, т. 4, М. — Л., 1964; его же, Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям, М., 1986; Вердеревский Д. Д., Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям, Кишинев, 1968; Планк Я. Е. Ван дер, Устойчивость растений к болезням, пер. с англ., М., 1972; Горленко М. В., Краткий курс иммунитета растений к инфекционным заболеваниям, 3 изд., М., 1973; Метлицкцй Л. В., Озерецковская О. Л.. Фитоалексины, М., 1973; Рубин Б. А., Арциховская Е. В., Аксенова В. А., Биохимия и физиология иммунитета растений, 3 изд., М., 1975; Попкова К. В., Учение об иммунитете растений, М., 1979.

Николай Иванович Вавилов (1887-1943) в мировую науку вошел как автор работ в области генетики, селекции, географии и систематики растений, растениеводства. Эти направления его деятельности широко обсуждаются учеными. Его же заслуги в физиологии растений, ее соединения с экологией, менее всего освещены в литературе.Между тем именно с физиологии растений, с разработки проблемы устойчивости, начался его исследовательский путь.

Н.И. Вавилов изучал устойчивость растений к неблагоприятным биотическим воздействиям, разносторонне занимался иммунитетом.Объектами его исследований были паразитные грибы (головнёвые, ржавчинные, мучнистая роса) и поражённые ими растения, главным образом, хлебные злаки (озимая и яровая пшеница, овёс, рожь, ячмень). Им были исследованы растения многих земледельческих районов страны и мира. Весь собранный материал по видам и сортам был последовательно изучен под углом зрения его восприимчивости к различным инфекциям. Эту работу Вавилов проводил по строго разработанной им схеме.

Первый этап включал выявление картины нанесённого патогеном повреждения. Далее следовало определение ответных реакций растения-хозяина. При этом наблюдения последовательно проводились как за действием природных патогенов, так и за действием искусственного заражения.

Огромная заслуга Вавилова состоит в доказательстве универсальности свойства устойчивости растений на воздействие патогена. Способность к иммунитету присуща как культурным растениям, так и представителям дикой флоры.Он считал правомерным выделение иммунологии растений в самостоятельный, особый раздел ботаники под названием фитоиммунология.Показателем широты охвата Вавиловым проблемы иммунитета служит его обращение к экологии. Составляя экологическую классификацию культурных растений, он фиксировал связь между реакцией видов и сортов на воздействие патогенных организмов и их экологической дифференциацией.Вавилов углубленно изучал физиологическую и биохимическую природу как патогенов, так и видов и сортов растений, поражённых ими. Он сделал вывод о сопряжённости типа реакции растительного организма на патоген с эволюционным процессом.

Вавилов различал типы иммунитета. Он выделял естественный, врождённый иммунитет и иммунитет приобретённый, искусственно вызванный (Вавилов, 1935). Он описал приспособления, свойственные естественному иммунитету анатомо-морфологического характера. По его наблюдениям, этот тип устойчивости связан с функциональной деятельностью растительного организма. Его основу составляют защитные специфические реакции, возникающие в клетках растения-хозяина в ответ на раздражение, исходящее от патогена.Вавилов отмечал особое значение комплексного, или группового иммунитета. В эту категорию он включал одновременную устойчивость растения к нескольким патогенным организмам.

Работы Н.И. Вавилова по иммунитету растений составили эпоху в развитии физиологии растений. В 1926 г. за эти работы в совокупности с итогами исследований по происхождению культурных растений он был удостоен премии им. В.И. Ленина.

Н.И. Вавилов последовательно и аргументировано продвигал в жизнь тезис о необходимости привлечения знаний о функциональной активности растений в агрономию. Он поддерживал контакты с ведущими ботаниками-физиологами его времени – И.П. Бородиным, В.Р. Заленским, С.П. Костычевым, Н.А. Максимовым, А.А. Рихтером.

К.В. Манойленко, Санкт-Петербургский филиал Института истории естествознания и техники им. С.И. Вавилова РАН, Санкт-Петербург

Вавилов Н.И. Материалы к вопросу об устойчивости хлебных злаков против паразитических грибов // Тр. Селекц. станции при Моск. с.-х. ин-те. 1913. Вып. 1. С. 1–110.

Вавилов Н.И. Учение об иммунитете растений к инфекционным заболеваниям. М.; Л.: Сельхозгиз, 1935. 100 с.

Вавилов Н.И. Законы естественного иммунитета растений к инфекционным заболеваниям (ключи к нахождению иммунных форм) // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1961. № 1. С. 117–157.

Костычев С.П. Вавилов Н.И.// Записка об ученых трудах действительных членов Академии Наук СССР по отделению физико-математических наук, избранных 12 января 1929 года.Л. Изд. АН СССР 1929. с. 34-38.

Авторы: В. А. Шкаликов (введение, главы 1. 3), Ю. Т. Дьяков

, II. Смирнов (разделы

5.1. 5.3), Ф. С.-У. Джалилов (разделы

>, М. ( тройков (главы 6.

9), Ю. Б. Коновалов (глава 10), В. В. Гриценко (глава 11)

Р е д а к т о р И. А. Фролова

Р е ц е н з е н т ы : доктор биологических наук, профессор кафедры физиоло гии растений МСХА Е. И. Кошкин; доктор сельскохозяйственных наук, профессор К). И. Помазков (зав. кафедрой защиты растений РУДН)

Иммунитет растений/ В. А. Шкаликов, Ю. Т. Дьяков, И58 А. Н. Смирнов и др.; Под ред. проф. В. А. Шкаликова. — М.:

КолосС, 2005. — 190 с, [4] л. ил.: ил. — (Учебники и учеб. пособия для студентов высш. учеб. заведений).

ISBN 5 - 9532 - 0328 - 4

Изложена история возникновения и развития учения об иммунитете растений. Рассмотрены современные представления и закономерности, определяющие существование у растений признаков устойчивости; факто ры пассивного, активного и приобретенного иммунитета; генетика, биохи мия и молекулярная биология иммунитета растений; специализация пато генов; методы инокуляции растений при оценке на устойчивость, меха низмы изменчивости у патогенов, основы иммунитета и устойчивости растений к насекомым-вредителям. Отдельная глава посвящена селекции сельскохозяйственных культур на устойчивость.

Для студентов высших учебных заведений, обучающихся по агрономи ческим специальностям, а также для студентов государственных универси тетов.

УДК 632(075.8) ББК 44я73

Основатель учения об иммунитете растений Н. И. Вавилов, по ложивший начало изучению его генетической природы, считал, что устойчивость растений к возбудителям болезней выработа лась в процессе тысячелетней эволюции в центрах происхожде ния. В случае приобретения растениями генов устойчивости воз будители могли поражать растения благодаря появлению новых физиологических рас, возникающих в результате гибридизации, мутации, гетерокариозиса и других процессов. Внутри популяции микроорганизма возможны сдвиги численности рас в связи с из менением сортового состава растений того или иного района. По явление новых рас возбудителя может быть связано с потерей ус тойчивости сорта, некогда устойчивого к данному патогену.

Иммунитет растений контролируется сравнительно небольшим числом генов, поддающихся учету при гибридологическом анали зе. Известно, что устойчивость или восприимчивость растений представляют собой результат взаимодействия двух геномов (рас тения и паразита), что объясняет многообразие как генов устойчи вости растений к одному и тому же виду возбудителя, так и физи ологических рас патогена, способных преодолевать действие этих генов. Подобное многообразие является следствием параллельной эволюции паразита и растения-хозяина.

В соответствии с теорией Вандерпланка все гены устойчивого растения (R-гены) неизбежно должны быть преодолены генами вирулентности паразита, поскольку темп его размножения намно го выше, чем у растения. В то же время в природе постоянно мож но встретить растения, устойчивые ко всем известным расам пато генов, в силу наличия у этих растений так называемой полевой устойчивости, контролируемой полигенами, каждый из которых не дает видимого эффекта устойчивости, однако их различные со четания определяют ту или иную ее степень. В связи с большим разнообразием патогенов и защитных реакций растений единой теории иммунитета растений нет.

Еще Н. И. Вавилов подразделял иммунитет растений на струк турный и химический. Так, в одних случаях иммунитет растений может определяться недостатком в них каких-либо необходимых для фитопатогена веществ, в других — биосинтезом фитоалексинов — веществ, вредных для паразита, причем их образование мо жет вызвать большое число элиситоров. Так, известно более 200 соединений, которые могут вызывать накопление пизатина в го-

рохе, фазеоллина в фасоли, глицеоллина в сое. Кроме того, накоп ление таких веществ может происходить под действием микроор ганизмов и физиологических стрессов. Возможно, что эти соеди нения вызывают временное нарушение метаболизма растений, что химически выражается как возникновение сигналов тревоги. Такие сигналы могут инициировать каскад событий, приводящих к синтезу и накоплению в растениях фитоалексинов.

По данным Д. Т. Страхова, в тканях, устойчивых к болезням растений, происходят регрессивные изменения патогенных мик роорганизмов, связанные с действием ферментов растений, его обменными реакциями.

Б. А. Рубин с сотрудниками связывал реакцию растений, на правленную на инактивацию возбудителя болезни и его токсинов, с деятельностью окислительных систем и энергетическим обме ном клетки. Разнообразные ферменты растений характеризуются разной устойчивостью к продуктам жизнедеятельности патоген ных микроорганизмов. У иммунных форм растений доля участия ферментов, устойчивых к метаболитам патогенов, выше, чем у не иммунных. Наиболее устойчивы к воздействию метаболитов окис лительные системы (пероксидазы и полифенолоксидазы), а также ряд флавоновых ферментов.

У растений, как и у беспозвоночных животных, не доказана способность вырабатывать антитела в ответ на появление в орга низме антигенов. Только у позвоночных имеются специальные органы, клетки которых вырабатывают антитела. В инфицирован ных тканях иммунных растений образуются полноценные в функ циональном отношении органоиды, обусловливающие присущую иммунным формам растений способность повышать при инфек ции энергетическую эффективность дыхания. Нарушение дыха ния, вызываемое болезнетворными агентами, сопровождается об разованием различных соединений, выполняющих роль своеоб разных химических барьеров, препятствующих распространению инфекции.

Характер ответных реакций растений на повреждения вредите лями (образование химических, механических и ростовых барье ров, способность к регенерации поврежденных тканей, замена ут раченных органов) играет важную роль в иммунитете растений к насекомым-вредителям. Так, ряд метаболитов (алкалоиды, гликозиды, терпены, сапонины и др.) оказывают токсическое действие на пищеварительный аппарат, эндокринную и другие системы на секомых и прочих вредителей растений.

В селекции растений на устойчивость к заболеваниям и вреди телям большое значение имеет гибридизация (внутривидовая, межвидовая и даже межродовая). На основе автополиплоидов по лучают гибриды между разнохромосомными видами. Подобные полиплоиды созданы, например, М. Ф. Терновским при выведе нии сортов табака, устойчивых к мучнистой росе. Для создания

устойчивых сортов можно использовать искусственный мутагенез, а у перекрестноопыляемых растений — отбор среди гетерозигот ных популяций. Так Л. А.Ждановым и B.C. Пустовойтом были получены сорта подсолнечника, устойчивые к заразихе.

Для длительного сохранения устойчивости сортов предложены следующие способы:

• создание многолинейных сортов путем скрещивания хозяй ственно ценных форм с сортами, несущими разные гены устойчи вости, благодаря чему у полученных гибридов не могут накопить ся в достаточном количестве новые расы патогенов;

• сочетание в одном сорте R-генов с генами полевой устойчи вости;

• периодическая смена сортового состава в хозяйстве, что при водит к повышению устойчивости.

В последние годы развитие растениеводства в нашей стране было сопряжено с рядом негативных процессов, связанных с заг рязнением окружающей среды и растениеводческой продукции ксенобиотиками, высокими экономическими и энергетическими затратами. Максимальное использование биологического потенци ала сельскохозяйственных культур может стать одним из альтерна тивных путей развития агрономического сектора сельскохозяй ственного производства. Определенные надежды в этом отношении связывают с генной инженерией — комплексом методологических подходов, позволяющих изменять конструкцию генома растения путем переноса в него чужеродных генов, что дает возможность получать новые формы растений, значительно расширить процесс манипуляции с геномом растения и сократить временные затраты на получение новых сортов сельскохозяйственных культур. В пос леднее время методы создания трансгенных растений начинают использовать для получения растений, устойчивых к вирусным, грибным и бактериальным болезням, а также к некоторым вреди телям . (колорадскому жуку, кукурузному стеблевому мотыльку, хлопковым моли и совке, табачной листовертке и др.). По своим методам и объектам данное направление резко отличается от тра диционной селекции на иммунитет растений, но преследует ту же цель — создание форм, обладающих высокой устойчивостью к вредным организмам.

Блестящее обоснование роли устойчивых сортов в защите рас тений дано Н. И. Вавиловым, который писал, что среди мер защи ты растений от разнообразных заболеваний, вызываемых парази тическими грибами, бактериями, вирусами, а также различными насекомыми, наиболее радикальным средством борьбы является введение в культуру иммунных сортов или создание таковых пу тем скрещивания. В отношении хлебных злаков, занимающих три четверти всей посевной территории, замена восприимчивых сор тов устойчивыми формами, по существу, является наиболее дос тупным способом в борьбе с такими инфекциями, как ржавчина,

мучнистая роса, пыльная головня пшеницы, различные фузариозы, пятнистости.

Отечественный и мировой опыт ведения сельского хозяйства показывает, что защита растений должна базироваться на комп лексных (интегрированных) системах мероприятий, основа кото рых — наличие устойчивых к болезням и вредителям сортов сель скохозяйственных культур.

В последующих главах будут рассмотрены основные законо мерности, определяющие наличие у растений признаков устойчи вости, пути их эффективного использования в процессе селекции, способы придания растениям индуцированного иммунитета.

1. ИСТОРИЯ ВОЗНИКНОВЕНИЯ И РАЗВИТИЯ УЧЕНИЯ ОБ ИММУНИТЕТЕ РАСТЕНИЙ

Представления об иммунитете стали складываться уже в глубо кой древности. По свидетельству исторических хроник древней Индии, Китая и Египта, еще за много веков до нашей эры населе ние Земли страдало от эпидемий. Наблюдая за их возникновением и развитием, люди приходили к выводу, что далеко не каждый че ловек подвержен воздействию болезни и что однажды переболев ший какой-либо из этих страшных болезней не заболевает ею вто рично.

К середине II в. до н. э. представление о неповторяемости забо левания человека такими болезнями, как чума и другие, становит ся общепринятым. Тогда же для ухода за больными чумой начали широко использовать переболевших ею. Логично предположить, что именно на данном этапе развития человеческого общества на основании данных, полученных при наблюдении за распростране нием эпидемиологических заболеваний, возникла иммунология. С самого начала своего развития она стремилась использовать со бранные наблюдения для практической защиты населения от за разных болезней. На протяжении многих веков для предохране ния людей от оспы тем или иным путем осуществляли преднаме ренное заражение этим заболеванием, после чего организм становился невосприимчивым к нему. Так были разработаны спо собы получения иммунитета к этому заболеванию. Однако при широком применении таких способов были выявлены его основ ные недостатки, заключающиеся в том, что у многих из привитых оспа протекала в тяжелой форме, нередко со смертельным исходом. Кроме того, привитые часто становились источником инфекции и способствовали поддержанию эпидемии оспы. Однако несмотря на очевидные недостатки, способ преднамеренного заражения на глядно доказал возможность искусственного приобретения имму нитета посредством перенесения заболевания в легкой форме.

Эпохальное значение в развитии иммунитета имела работа анг лийского врача Эдуарда Дженнера (1798), в которой он подыто жил результаты 25-летних наблюдений и показал возможность прививок коровьей оспы людям и приобретения ими иммунитета к аналогичному заболеванию человека. Прививки эти получили название вакцинации (от лат. vaccinus — коровий). Работа Дженнера была выдающимся достижением практики, но без объяснения причины (этиологии) инфекционных заболеваний она не могла способствовать дальнейшему развитию иммуноло-

гии. И лишь классические работы Луи Пастера (1879), вскрывшие причины инфекционных болезней, позволили по-новому взгля нуть на результаты Дженнера и по достоинству оценить их, что оказало влияние как на последующее развитие иммунологии, так и на работы самого Пастера, предложившего использовать ослаб ленных возбудителей болезней для вакцинации. Открытия Пасте ра заложили фундамент экспериментальной иммунологии.

Вьщающийся вклад в науку об иммунитете внес русский уче ный И. И. Мечников (1845—1916). Его труды легли в основу тео рии иммунитета. Как автору фагоцитарной теории защиты орга низма животного и человека от патогенов И. И. Мечникову в 1908 г. была присуждена Нобелевская премия. Сущность этой тео рии заключается в том, что все животные организмы (от амебы до человека включительно) обладают способностью с помощью осо бых клеток — фагоцитов — активно захватывать и внутриклеточно переваривать микроорганизмы. Используя кровеносную систему, фагоциты активно передвигаются внутри живых тканей и концен трируются в местах проникновения микробов. В настоящее время установлено, что животные организмы осуществляют защиту от микробов с помощью не только фагоцитов, но и специфических антител, интерферона и т. д.

Значительный вклад в развитие иммунологии внесли работы Н. Ф. Гамалея (1859-1949) и Д. К. Заболотного (1866-1929).

Несмотря на успешное развитие учения об иммунитете живот ных, представления об иммунитете растений развивались чрезвы чайно медленно. Одним из основоположников иммунитета расте ний был австралийский исследователь Кобб — автор теории о ме ханической защите растений от возбудителей болезней. К механическим защитным приспособлениям автор относил такие особенности растения, как утолщенная кутикула, своеобразное строение цветков, способность к быстрому образованию на месте повреждения наружных тканей раневой перидермы и др. Впос ледствии такой способ защиты получил название пассивного им мунитета. Однако механическая теория не могла исчерпывающе объяснить такое сложное многообразное явление, как иммунитет.

Очередная теория иммунитета, предложенная итальянским ученым Комесом (1900), основана на том, что иммунитет расте ний зависит от кислотности клеточного сока и содержания в нем Сахаров. Чем выше содержание органических кислот, дубильных веществ и антоцианов в клеточном соке растений того или иного сорта, тем более он устойчив к поражающим его болезням. Сорта с высоким содержанием сахаров и относительно малым кислот и дубильных веществ более восприимчивы к болезням. Так, у устой чивых к милдью и мучнистой росе сортов винограда кислотность (% сухого вещества) составляет 6,2. 10,3, а у восприимчивых — от 0,5. 1,9. Однако теория Комеса не универсальна и не может объяснить все случаи проявления иммунитета. Так, изучение мно

гих разновидностей пшеницы и ржи, обладающих неодинаковой восприимчивостью к ржавчине и головне, не выявило четкой кор реляции между иммунитетом и содержанием кислот в тканях лис тьев. Аналогичные результаты были получены и для многих дру гих культурных растений и их патогенов.

В начале XX в. появились новые гипотезы, авторы которых пы тались объяснить причины иммунитета растений. Так, английс кий исследователь Масси предложил хемотропическую теорию, согласно которой иммунитетом обладают такие растения, в кото рых отсутствуют вещества, необходимые для привлечения парази тов. Исследуя возбудителей болезней огурца и томата, он показал, что сок восприимчивых сортов способствовал прорастанию спор патогенов, в то время как сок устойчивых сортов тормозил этот процесс. Хемотропическая теория подверглась серьезной критике со стороны ряда исследователей. Наиболее обстоятельную крити ку этой теории дал Н. И. Вавилов, который считал маловероят ным, что клеточный сок, содержащийся в вакуолях, мог дистан ционно действовать на гифы грибов и что некоторые вещества, выделяемые из тканей наружу, нельзя отождествлять с клеточным соком, полученным при отжимании субстратов, на которых выра щивали гриб.

Существовала гипотеза зависимости устойчивости растений к заболеванию от осмотического давления сока и тургора клеток, согласно которой устойчивые растения имеют более высокое ос мотическое давление клеточного сока, чем паразит. Однако в опытах Н. И. Вавилова было показано, что это далеко не всегда справедливо. Например, у персидской пшеницы, обладающей вы сокой устойчивостью к мучнистой росе, осмотическое давление клеточного сока ниже, чем у восприимчивых сортов. Следователь но, и эта гипотеза, как и ранее рассмотренные, не могла объяс нить всего многообразия взаимоотношений паразитов и расте ний-хозяев. Несмотря на то что до сих пор не создано единой тео рии иммунитета, фитопатология и энтомология накопили много данных, позволяющих объяснить причины устойчивости растений к отдельным болезням и вредителям.

Защита растений от болезней путем создания и возделывания устойчивых сортов известна с глубокой древности. Стихийно про водившийся в местах, благоприятных для развития возбудителей определенных болезней, искусственный отбор на устойчивость к ним привел к созданию сортов сельскохозяйственных растений, обладающих повышенной устойчивостью к этим заболеваниям. Стихийные бедствия, вызванные распространением особо опас ных заболеваний (ржавчина зерновых, фитофтороз картофеля, оидиум и милдью винограда), стимулировали зарождение научно обоснованной селекции растений на иммунитет к заболеваниям. В 1911 г. состоялся I съезд по селекции, где с обобщающим докла дом «О значении селекции в деле борьбы с грибными заболевани-

Вавилов подразделял иммунитет растений на структурный и химический. Механический иммунитет растений обусловлен морфологическими особенностями растения-хозяина, в частности, наличием защитных приспособлений, которые препятствуют проникновению патогенов в тело растений. Химический иммунитет зависит от химических особенностей растений.

Учение о центрах происхождения культурных растений сформировалось на основе идей Чарлза Дарвина о существовании географических центров происхождения биологических видов. В 1883 году Альфонс Декандоль опубликовал работу, в котором установил географические области начального происхождения главнейших культурных растений. Однако эти области были приурочены к целым континентам или к другим, также достаточно обширным, территориям. После выхода книги Декандоля познания в области происхождения культурных растений значительно расширились; вышли монографии, посвящённые культурным растениям различных стран, а также отдельным растениям. Наиболее планомерно эту проблему в 1926-1939 годах разрабатывал Николай Вавилов. На основании материалов о мировых растительных ресурсах он выделял 7 основных географических центров происхождения культурных растений.

Южноазиатский тропический центр
Восточноазиатский центр
Юго-Западноазиатский центр
Средиземноморский центр
Эфиопский центр
Центральноамериканский центр
Андийский центр

Многие исследователи, в том числе П. М. Жуковский, Е. Н. Синская, А. И. Купцов, продолжая работы Вавилова, внесли в эти представления свои коррективы. Так, тропическую Индию и Индокитай с Индонезией рассматривают как два самостоятельных центра, а Югозападноазиатский центр разделён на Среднеазиатский и Переднеазиатский, основой Восточноазиатского центра считают бассейн Хуанхэ, а не Янцзы, куда китайцы как народ-земледелец проникли позднее. Установлены также центры древнего земледелия в Западном Судане и на Новой Гвинее. Плодовые культуры, имея более обширные ареалы распространения, выходят далеко за пределы центров происхождения, более согласуясь с представлениями Декандоля. Причина этого заключается в их преимущественно лесном происхождении, а также в особенностях селекции. Выделены новые центры: Австралийский, Североамериканский, Европейско-Сибирский.

Некоторые растения были введены в прошлом в культуру и вне этих основных центров, но число таких растений невелико. Если ранее считалось, что основные очаги древних земледельческих культур широкие долины Тигра, Евфрата, Ганга, Нила и других крупных рек, то Вавилов показал, что почти все культурные растения появились в горных районах тропиков, субтропиков и умеренного пояса.

Среди других достижений Вавилова можно назвать учение о виде как системе, внутривидовые таксономические и эколого-географические классификации.

Суть явления состоит в том, что при изучении наследственной изменчивости у близких групп растений были обнаружены сходные аллельные формы, которые повторялись у разных видов. Наличие такой повторяемости давало возможность предсказывать наличие ещё не обнаруженных аллелей, важных с точки зрения селекционной работы. Поиск растений с такими аллелями проводился в экспедициях в предполагаемые центры происхождения культурных растений. Следует помнить, что в те годы искусственная индукция мутагенеза химическими веществами или воздействием ионизирующих излучений ещё не была известна, и поиск необходимых аллелей приходилось производить в природных популяциях.

Первая формулировка закона включала в себя две закономерности:

Первая закономерность, которая бросается в глаза при детальном изучении форм у каких-либо линнеонов растений, принадлежащих к одному и тому же роду, это тождество рядов морфологических и физиологических свойств, характеризующих разновидности и расы у близких генетических линнеонов, параллелизм рядов видовой генотипической изменчивости …Чем ближе генетически виды, тем резче и точнее проявляется тождество рядов морфологических и физиологических признаков.

…2-я закономерность в полиморфизме, вытекающая по существу из первой, состоит в том, что не только генетически близкие виды, но и роды проявляют тождества в рядах генотипической изменчивости.

Вавилов рассматривал сформулированный им закон как вклад в популярные в то время представления о закономерном характере изменчивости, лежащей в основе эволюционного процесса. Он полагал, что закономерно повторяющиеся в разных группах наследственные вариации лежат в основе эволюционных параллелизмов и явления мимикрии.

Avena nudibrevis Vavilov
Hordeum pamiricum Vavilov
Linum dehiscens Vavilov & Elladi
Linum indehiscens Vavilov & Elladi
Secale afghanicum Roshev.
Secale dighoricum Roshev.
Triticum persicum Vavilov

При наличии жизнеспособного возбудителя заболевания и всех необходимых условий для заражения. На практике чаше говорят об устойчивости к заболеваниям, которую можно охарактеризовать как генетическую особенность некоторых растений поражаться болезнью в слабой степени. Иммунитет абсолютен, устойчивость всегда относительна. Как и иммунитет, устойчивость определяется особенностями генома, причём существуют гены устойчивости не только к возбудителям заболеваний, но и к неблагоприятным факторам среды.

Прямой противоположностью иммунитета — является восприимчивость- неспособность растения противостоять заражению и распространению патогена. В некоторых случаях восприимчивое растение по отношению к некоторым возбудителям может быть толерантным, или выносливым к другим, т.е. оно не снижает или незначительно снижает свою продуктивность (количество и качество урожая), будучи заражённым.

Различают специфический и неспецифический иммунитет. Первый проявляется на уровне сорта по отношению к определённым возбудителям и называется ешё сортовым иммунитетом. Второй, или неспецифический (видовой) иммунитет можно определить как принципиальную невозможность данного вида растений заразиться конкретными видами патогенов или сапротрофов. Например, томат не поражается возбудителями головнёвых болезней злаков, огурец не поражается килой капустных, перец возбудителем парши яблони и т.д.

Иммунитет может быть врождённым или приобретённым. Врождённый, или естественный, иммунитет контролируется генетически и передается по наследству. Он может быть пассивным или активным. Пассивный иммунитет определяется конституциональными особенностями только растения и не зависит от особенностей . Факторы пассивного иммунитета подразделяются на две группы:

Приобретённый, или искусственный, иммунитет проявляется в процессе онтогенеза, не закрепляется в потомстве и действует в течение одного, реже — нескольких вегетационных периодов. Для формирования приобретённого иммунитета к инфекционному заболеванию растения обрабатывают биологическими и химическими иммунизаторами. При биологической иммунизации обработку осуществляют ослабленными культурами патогенов (вакцинация) или их метаболитами. Например, растения томата, заражённые слабопатогенным штаммом ВТМ, в дальнейшем не поражаются более агрессивными штаммами этого вируса.

Химическая иммунизация, как один из приёмов профилактики заболеваний, основана на использовании веществ, называемых индукторами устойчивости, или иммуномодуляторами.

Они способны активизировать протекание защитных реакций. Таким эффектом обладают некоторые системные , производные фенола, хитозам и пр. К зарегистрированным иммуномодуляторам относят также препараты Нарцисс, Иммуноцитофит и др.

ОСНОВЫ ИММУНИТЕТА РАСТЕНИЙ К БОЛЕЗНИ

При самой суровой эпифитотии растения поражаются болезнью неодинаково, что связано с устойчивостью и иммунитетом растений. Под иммунитетом понимается абсолютная непоражаемость при наличии инфекции в условиях, благоприятных для заражения растений и развития болезней. Устойчивость - это свойство организма противостоять сильному поражению болезнями. Эти два свойства зачастую отождествляют, имея в виду слабое поражение растений болезнями.

Устойчивость и иммунитет - сложные динамичные состояния, которые зависят от особенностей растения, возбудителя болезни и условий внешней среды. Изучение причин и закономерностей устойчивости очень актуально, так как только в этом случае возможна успешная работа по выведению устойчивых сортов.

Иммунитет бывает врожденным (наследственным) и приобретенным. Врожденный иммунитет передается от родителей потомству. Он изменяется только с изменением генотипа растения.

Приобретенный иммунитет формируется в процессе онтогенеза, что достаточно часто встречается в медицинской практике. У растений такого четко выраженного приобретенного свойства нет, но существуют приемы, позволяющие повысить устойчивость растений к болезням. Они активно изучаются.

Пассивная устойчивость определяется конституциональными особенностями растения, независимо от действия патогена. Нанример, толщина кутикулы некоторых органов растений является фактором пассивного иммунитета. Факторы активного иммунитета действуют только при контакте растения и возбудителя, т.е. возникают (индуцируются) в период патологического процесса.

Выделяют понятие специфического и неспецифического иммунитета. Неспецифический - это неспособность некоторых возбудителей вызвать заражение определенного вида растений. Например, свекла не поражается возбудителями головневых заболеваний зерновых культур, фитофторозом картофеля, картофель не поражается церкоспоро-зом свеклы, зерновые - макроспориозом картофеля и т. д. Иммунитет, проявляющийся на уровне сорта по отношению к специализированным возбудителям, называется специфическим.

Установлено, что устойчивость определяется суммарным действием защитных факторов на всех этапах патологического процесса. Все многообразие защитных факторов подразделяется на 2 группы: препятствующие внедрению патогена в растение (аксения); препятствующие распространению патогена в тканях растений (истинная устойчивость).

В первую группу входят факторы или механизмы морфологического, анатомического и физиологического характера.

Анатомо-морфологические факторы. Преградой для внедрения возбудителей может служить толщина покровных тканей, строение устьиц, опушенность листьев, восковой налет, особенности строения органов растений. Толщина покровных тканей является защитным фактором в отношении тех возбудителей, которые проникают в растения непосредственно через эти ткани. Это в первую очередь мучнисто-росяные грибы и некоторые представители класса Оомицеты. Строение устьиц имеет значение для внедрения в ткань бактерий, возбудителей ложных мучнистых рос, ржавчин и др. Обычно через плотно прикрывающиеся устьица возбудителю внедриться труднее. Опушенность листьев защищает растения от вирусных болезней, насекомых, передающих вирусную инфекцию. Благодаря восковому налету на листьях, плодах и стеблях капли на них не задерживаются, что препятствует прорастанию грибных патогенов.

Габитус растений и форма листьев также являются факторами, препятствующими начальным стадиям заражения. Так, сорта картофеля с рыхлым строением куста меньше поражаются фитофторозом, так как лучше проветриваются и инфекционные капли на листьях высыхают быстрее. На узкие листовые пластинки оседает меньше спор.

Роль строения органов растений можно проиллюстрировать на примере цветков ржи и пшеницы. Рожь очень сильно поражается спорыньей, в то время как пшеница - очень редко. Это объясняется тем, что у цветков пшеницы цветковые чешуи не раскрываются и споры возбудителя практически не проникают в них. Открытый тип цветения у ржи не препятствует попаданию спор.

Физиологические факторы. Быстрому внедрению возбудителей может препятствовать высокое осмотическое давление в клетках растений, скорость физиологических процессов, приводящих к затягиванию ран (образование раневой перидермы), через которые проникают многие патогены. Важна также скорость прохождения отдельных фаз онтогенеза. Так, возбудитель твердой головни пшеницы внедряется только в молодые проростки, поэтому сорта, дружно и быстро прорастающие, поражаются меньше.

Ингибиторы. Это соединения, содержащиеся в растительных тканях или синтезированные в ответ на заражение, которые подавляют развитие патогенов. К ним относятся фитонциды - вещества различной химической природы, являющиеся факторами врожденного пассивного иммунитета. В большом количестве фитонциды вырабатываются тканями лука, чеснока, черемухи, эвкалипта, лимона и др.

Алкалоиды - азотсодержащие органические основания, образующиеся в растениях. Особенно богаты ими растения семейства бобовых, маковых, пасленовых, астровых и др. Например, соланин картофеля и томатин помидоров токсичны для многих возбудителей. Так, развитие грибов рода Fusarium тормозится соланином в разведении 1:105. Подавлять развитие возбудителей могут фенолы, эфирные масла и ряд других соединений. Все перечисленные группы ингибиторов всегда присутствуют в интактных (неповрежденных тканях).

Индуцированные вещества, которые синтезируются растением в процессе развития патогена, называют фитоалексинами. По химическому составу все они - низкомолекулярные вещества, многие из них

имеют фенольную природу. Установлено, что сверхчувствительная реакция растения на заражение зависит от скорости индукции фитоалексинов. Известны и идентифицированы многие фитоалексины. Так, из растений картофеля, зараженных возбудителем фитофтороза, выделены ришитин, любимин, фитуберин, из гороха - пизатин, из моркови - изокумарин. Образование фитоалексинов представляет типичный пример активного иммунитета.

К активному иммунитету относится также активизация ферментных систем растения, в частности окислительных (пероксидаза, поли-фенолоксидаза). Это свойство позволяет инактивировать гидролитические ферменты возбудителя болезни и обезвреживать им токсины.

Приобретенный, или индуцированный, иммунитет. Для повышения устойчивости растений к инфекционным болезням применяется биологическая и химическая иммунизация растений.

Биологическая иммунизация достигается обработкой растений ослабленными культурами патогенов или продуктами их жизнедеятельности (вакцинация). Ее применяют при защите растений от некоторых вирусных болезней, а также бактериальных и грибных патогенов.

Химическая иммунизация основана на действии некоторых химических веществ, в том числе и пестицидов. Ассимилируясь в растениях, они изменяют обмен веществ в направлении, неблагоприятном для возбудителей болезней. Примером таких химических иммунизаторов служат фенольные соединения: гидрохинон, пирогаллол, ортонитрофенол, паранитрофенол, которыми обрабатывают семена или молодые растения. Иммунизирующим свойством обладает ряд фунгицидов системного действия. Так, дихлорциклопропан защищает рис от пирикуляриоза благодаря усилению синтеза фенолов и образованию лигнина.

Известна иммунизирующая роль и некоторых микроэлементов, входящих в состав ферментов растений. Кроме того, микроэлементы улучшают поступление основных элементов питания, что благоприятно сказывается на устойчивости растений к болезням.

Генетика устойчивости и патогенности. Типы устойчивости

Устойчивость растений и патогенность микроорганизмов, как и все другие свойства живых организмов, контролируются генами, одним или несколькими, качественно отличающимися друг от друга. Наличие таких генов обусловливает абсолютный иммунитет к определенным расам патогена. Возбудители болезни, в свою очередь, имеют ген (или гены) вирулентности, позволяющий ему преодолевать защитное действие генов устойчивости. По теории X. Флора, на каждый ген устойчивости растения может выработаться соответствующий ген вирулентности. Это явление называют комплементарностью. При воздействии патогена, обладающего комплементарным геном вирулентности, растение становится восприимчивым. Если гены устойчивости и вирулентности некомплементарны, клетки растения локализуют возбудитель в результате сверхчувствительной реакции на него.

Например (табл. 4), согласно этой теории, сорта картофеля, имеющие ген устойчивости R, поражаются только расой 1 возбудителя P. infestans или более сложной, но обладающей обязательно геном вирулентности 1 (1,2; 1,3; 1,4; 1,2,3) и т. д. Сорта, не имеющие генов устойчивости (г), поражаются всеми без исключения расами, в том числе и расой без генов вирулентности (0).
Гены устойчивости чаще всего доминантны, поэтому их сравнительно легко передать потомству при селекции. Гены сверхчувствительности, или R-гены, определяют сверхчувствительный тип устойчивости, которую называют также олигогенной, моногенной, истинной, вертикальной. Она обеспечивает растению абсолютную непоражаемость при воздействии на него рас без комплементарных генов вирулентности. Однако с появлением в популяции более вирулентных рас патогена устойчивость теряется.

Другой тип устойчивости - полигенная, полевая, относительная, горизонтальная, которая зависит от совокупного действия множества генов. Полигенная устойчивость в различной степени присуща каждому растению. При высоком ее уровне патологический процесс замедляется, что дает возможность растению расти и развиваться, несмотря на пораженность болезнью. Как любой полигенный признак, подобная устойчивость может колебаться под воздействием условий выращивания (уровень и качество минерального питания, влагообеспеченность, длина дня и ряд других факторов).

Полигенный тип устойчивости наследуется трансгрессивно, поэтому закрепить его путем селекции сортов проблематично.

Распространенным является сочетание сверхчувствительной и по-лигенной устойчивости в одном сорте. В этом случае сорт будет иммунным до появления рас, способных преодолевать моногенную устойчивость, после чего защитные функции определяет полигенная устойчивость.

Методы создания устойчивых сортов

В практике наиболее широко используются направленная гибридизация и отбор.

Гибридизация. Передача генов устойчивости от род ительских растений потомству происходит при межсортовой, межвидовой и межродовой гибридизации. Для этого в качестве родительских форм подбирают растения с желаемыми хозяйственно-биологическими характеристиками и растения, обладающие устойчивостью. Донорами устойчивости чаще бывают дикие виды, поэтому в потомстве могут появиться нежелательные свойства, которые устраняются при возвратных скрещиваниях, или беккроссах. Бейер ос сы повторяют до тех пор, пока все признаки

Читайте также: