Размер молекулярная масса вируса осповакцины

Информация

Добавить в ЗАКЛАДКИ

Вирус РНК, молекулярная масса

Гиноза и Норман 1649] показали, что при стандартных условиях интактный вирус так же чувствителен к инактивации рентгеновскими лучами, как и свободная РНК (гл. Они смогли определить молекулярную массу инфекционной РНК ВТМ, чувствительной к облучению, которая оказалась в пределах от 1,4-106 до 5,4 10° дальтон. Даже удаление одного основания с 5 -конца цепи РНК оказывается достаточным для потери инфекционяости [1677].[ . ]

Молекулярная масса белковых субъединиц, характерных для частиц вируса погремковости табака, составляет ш 24 ООО дальтон. Спираль, образуемая белковой оболочкой в частицах изученного штамма этого вируса, состоит из 72 витков, следовательно, молекулярная масса этой белковой оболочки равна 44-10е. На одну белковую субъединицу приходится, вероятно, 4 нуклеотида, т. е. всего частица содержит 7100 нуклеотидов со средней молекулярной массой около 322. Таким образом, молекулярная масса РНК этого вируса составляет 2 -10°, а длинной частицы — около 40-Ю“. Харрисон и К луг [724], используя данные по измерению длины и гидродинамические данные, пришли к выводу, что молекулярная масса этого вируса составляет 48-10е — 50-Ю0.[ . ]

У вирусов погремковости табака, мозаики коровьего гороха и, возможно, крапчатости бобов фасоли полный геном, вероятно, заключен в двух различных частицах, причем необходимое условие репродукции вируса — присутствие обеих частиц при заражении. Вирус мозаики люцерны состоит, до-видимому, из четырех (а возможно, из пяти) частиц. Несомненно, будут найдены и другие многокомпонентные вирусы. В частности, известно, что в препаратах вируса штриховатой мозаики ячменя содержатся частицы трех типов, различающиеся по длине; однако эти различия настолько незначительны, что удовлетворительного разделения осуществить пока но удалось. Весьма вероятно, что препараты некоторых вирусов, состоящие как будто -бы из частиц одного типа, в действительности содержат два класса зависимых друг от друга частиц, которые нельзя разделить известными в настоящее время физическими способами. Частицы, составляющие все описанные выше многокомпонентные вирусы, различаются по размерам (молекулярной массе) и по хголичеству РНК. По составу оснований РНК различные частицы одного вируса сходны, по не обязательно идентичны. Доказано, что РНК малых частиц вируса погремковости табака и малых частиц вируса мозаики люцерны содержит цистрон структурного белка, который используется другими частицами. Это вполне достаточная, хотя, возможно, и не единственная причина зависимости крупных частиц от малых.[ . ]

Препараты вируса кольцевой пятнистости табака можно разделить путем центрифугирования в градиенте плотности на три зоны. Инфекцион-ностыо обладает только лишний компонент с коэффициентом седиментации ■V 2 о i w i равным 128 S, содержащий 42% РНК. Содержание РНК в среднем компоненте составляет 28%, в верхнем компоненте РНК не обнаруживается [1657]. Данных по смешанному заражению с использованием среднего и нижнего компонентов не имеется. Установлено, что относительные количества этих трех компонентов изменяются в процессе развития инфекции [1502]. В свою очередь РНК, выделенная фенольным методом из нижнего компонента, при фракционировании в градиенте плотности сахарозы дает два основных компонента. Быстрый компонент (содержание РНК 20%) имеет молекулярную массу примерно 2,2-10е дальтоп и обладает ипфекциоппостыо, а более медленный компонент (мол. масса 1,2-10е) неиифекционен [458]. РНК, выделенная из среднего компонента, имеет примерно ту же молекулярную массу, что и меньшая по размерам РНК нижнего компонента, и также не обладает инфекциопностыо.[ . ]

Было показано, что РНК БТМ и РНК ВЖМТ обладают в растворе хорошо выраженной вторичной структурой [740]. Вследствие этого считывание матрицы in vitro может прерываться из-за наличия в ней снирализован-ных областей (если эти области включают какие-то последовательности, кодирующие структурный белок). РНК меньшего размера, например РНК вируса-сателлита ВИТ и РНК вируса мозаики люцерны, найденная в верхнем компоненте этого вируса, возможно, обладают in vitro гораздо менее выраженной вторичной структурой. Однако при использовании в белоксинтезирующей системе из E. coli РНК ВТМ, подвергнутой тепловой деградации, было обнаружено, что молекулярная масса РНК не влияет на степень включения аминокислот в белок до тех пор, пока она превышает 400 ООО. При снижении молекулярной массы ниже 300 000 включение постепенно уменьшается [220].[ . ]

Для диссоциации некоторых вирусов на белок и РНК применяли доде-цилсульфат натрия [533, 1654]. Образующийся при этом белок обычно растворим и имеет низкую молекулярную массу, но денатурируется под действием этого детергента. Детергент связывается с белком, и это может серьезно мешать дальнейшему исследованию материала. В случае ВТМ связанный детергент делает белок непригодным для опытов по реконструкции. Мэй и Найт [1192] установили, что обработка ВТМ додецилсульфатом натрия приводит к удалению белка предпочтительно с того конца палочки, где ■находится З -конец РНК.[ . ]

Структура поверхности частицы вируса крапчатости конских бобов (ВККБ) сходна со структурой ВЖМТ. Судя по электронным микрофотографиям, полученным методом негативного контрастирования, оболочка ВККБ состоит из 32 морфологических субъединиц, расположенных в узлах икоса-эдрической решетки с триангуляционным числом, равным 3 [520]. Подобно ВЖМТ, белковая оболочка этого вируса построена из 180 белковых субъединиц с молекулярной массой около 20 500 дальтон. Морфологические единицы выступают по крайней мере на 1,5 нм над поверхностью частицы; при негативном контрастировании электронноплотное вещество проникает, по-видимому, в центр вирусной частицы; это наводит на мысль о существовании центральной полости, которая не обнаружена.у ВЖМТ. Наличие такой полости, радиус которой составляет около 5,5 нм, было подтверждено, рептгеноструктурным анализом [523]. Финч и Клуг высказали мысль о том, что отсутствие центральной полости у ВЖМТ, возможно, обусловлено необходимостью упаковки в частице большего количества РНК (37% но сравнению с 22% у ВККБ). Более детально морфология ВККБ была изучена путем сравнения изображений вирусных частиц, полученных методом негативного контрастирования, с полученными методом наложения расчетными моделями возможного расположения единиц в икосаэдрической поверхностной решетке с триангуляционным числом, равным 3.[ . ]

Данные о размерах молекул некоторых РНК вирусов растений приведены в табл. 4. Вопросы, касающиеся количества генетической информации, заключенной в вирусной PIIK, обсуждаются в гл. Лучшим доказательством этого в случае ВТМ послужило совпадение данных о размерах молекул его РНК, рассчитанных на основании известной структуры вирусной частицы и измеренных в экспериментах с изолированной РНК ВТМ. Средняя молекулярная масса нуклеотидного остатка в РНК с тем же составом оснований, который обнаружен в РНК ВТМ, составляет 322,3. Таким образом, молекулярная масса РНК ВТМ равна 6340-322,3 — = 2,05-10е дальтон. Эта величина колеблется в пределах примерно ±2% [331] и рассчитана для свободной РНК. Натриевая соль РНК ВТМ должна иметь молекулярную массу, равную 2,19 -10е ±2%.[ . ]

В табл. 4 приведены нуклеотидный состав, число цепей, а также молекулярная масса РНК различных вирусов растений. Для вирусов растений, которые имеют в качестве генетического материала одиоцепочечную РНК, нельзя ожидать, чтобы количество гуанина было равно количеству цитозина, а количество адепина — количеству урацила. И действительно, как явствует из табл. 4, такие вирусы не подчиняются никакому правилу спаривания оснований. Только для двух вирусов, у которых РНК двухцепочечная, отмечается та же закономерность в составе оснований РНК, что и в случае ДНК. а именно количество гуанина равно количеству цитозина, а количество аденина — количеству урацила.[ . ]

Об изменении средневесовой молекулярной массы и радиуса вращения судили на основании данных светорассеяния. Для РНК ВЖМТ, применяя оба метода деградации, они нашли, что радиус вращения увеличивался перед началом интенсивной деградации молекулы, в то время как радиус вращения и средневесовая молекулярная масса РНК ВТМ уменьшались с самого начала этого процесса. Страциелли и др. объяснили эти данные, предположив , что РНК ВЖМТ существует в форме замкнутой петли. Однако эти результаты можно интерпретировать и но-иному. Например, Хазелькорн [738] показал, что РНК ВТМ и РНК ВЖМТ седиментировали совместно в условиях pH и ионной силы, сходных с теми, которые были использованы Страциелли и др. [738]. В противоположность этому кольцевая и лихгейная форма ДНК фага срХ174 легко различимы по своим седиментациондьш свойствам 1,515]. Кейпер [915] на основании данных о седиментации при различных условиях высказал предположение, что изолированная РНК вируса огуречной мозаики (штамм У) может существовать в двух формах: незамкнутой цепи и кольцевой структуры. Однако эти данные, так же как и в описанном выше случае, можно объяснить по-разному.[ . ]

Возможности и ограничения серологических методов в определении родства между вирусами обсуждались в гл. В прошлом эти методы считались наиболее падежными при решении вопроса о включении тех или иных вирусов в соответствующие группы. В пределах каждой группы палочкообразных вирусов, установленной на основании различий в длине частиц, многие представители серологически родственны, хотя между группами серологического родства пе обнаружено. Весьма вероятно, что серологические тесты останутся одним из наиболее важных критериев при подразделении вирусов на группы. Когда дело дойдет до определения степени родства внутри каждой группы, будут, несомненно, выявлены пограничные ситуации. С помощью серологических тестов, вероятно, можно лишь определять, являются ли выделенные изоляты близкородственными или же между ними существует отдаленное родство. Не говоря уже о чисто технических, трудностях (например, вариабельности антисывороток; см. гл. У типичного мелкого вируса, имеющего РНК с. молекулярной массой 2-10® и капсидпътй белок с молекулярной массой примерно 2-104, всего около 1/ю РНК участвует в кодировании белка оболочки. Результаты работы с мутантами ВТМ свидетельствуют о том, что лить весьма небольшая часть молекулы структурного белка (вероятно, всего около 1/5) участвует в определении серологической специфичности интакт-ного вируса. Таким образом, при исследовании серологического родства между вирусами мы учитываем лишь около 2% белкового материала, кодируемого вирусной РНК. У крупных вирусов (таких, как вирус бронзовости томатов), возможно, существуют маскированные антигены, подобные тем, которые обнаружены у миксовирусов животных.[ . ]

Количества компонентов, определяемых в препаратах ВМЛ, варьируют в зависимости от штамма вируса и условий выращивания растений. Пептидные карты, полученные после обработки трипсином белка, выделенного из верхнего и нижнего компонентов, оказались очень сходными [860]. Как показали Джшшасни и Банкрофт [6371, РНК, выделенная из очищенных иефракционированных препаратов ВМЛ, разделяется на три фракции с различными константами седиментации [637].[ . ]

Как известно, для освобождения вновь синтезированной полипептид-ной цепи из комплекса матричная РНК-пептидил-тРНК требуется какой-то фактор, который, вероятно, представляет собой белок с молекулярной массой 40 ООО—50 ООО [324]. Необходимо выявить возможную видовую специфичность таких факторов в различных группах организмов. Если такая специфичность существует, то она может служить одной из причин недостаточной эффективности трансляции РНК вирусов растений в бесконечной белоксинтезирующей системе из бактерий.[ . ]

При проведении грубых подсчетов часто допускается, что средний некапспдпый белок состоит из 200 аминокислот. Если это так, то РНК ВТМ, имеющая молекулярную массу 2-10" дальтои, могла бы кодировать около 9 различных белков. Эта оценка, однако, весьма условна. Во-первых, мы но знаем, какая часть РНК может быть ответственной за такие функции, как узнавание моста прикрепления РПК-синтотазы. Во-вторых, некоторые белки могут содержать значительно больше 200 аминокислотных остатков (полимераза фага R17, например, состоит из 450 аминокислот). В-третьих, некоторые активные полипептиды, синтезируемые вирусом, могут иметь очень небольшую молекулярную массу. Этот полипептид с молекулярной массой около 8000, состоящий примерно из 65 аминокислот, очень активно индуцирует синтез фитоалексинов в клетках растения-хозяина. Вполне вероятно, что вирусы используют такие мелкие белки для нарушения функций хозяина.[ . ]

Было установлено, что белковый продукт, образуемый в белоксинтезирующей системе из E. coli с использованием в качестве матрицы РНК ВТМ, оказывается формилированным, если в системе присутствует донор формилъных групп [1515]. В такой системе синтезировались продукты с молекулярной массой выше 14 000, однако структурного белка ВТМ среди них обнаружено не было. Сходные результаты, были получены и для других вирусов растений [830].[ . ]

После того как было показано, что генетический код представляет собой последовательность триплетов оснований в нуклеиновой кислоте, каждый из которых определяет одну аминокислоту в белке, выяснилось следующее: большинство вирусов содержит значительно больше генетической информации, чем требуется для кодирования белка или белков, обнаруженных в составе вирусной частицы. Например, многие вирусы растений содержат молекулу РНК с молекулярной массой 2-10е дальтон. Этого достаточно, чтобы, кроме капсидиого белка, кодировать еще 5—8 белков средней молекулярной массы. Эти белки, по-видимому, нужны для размножения вируса и синтезируются в инфицированной клетке. По аналогии с результатами исследований на вирусах животных и вирусах бактерий можно предположить, что одним из таких белков является, вероятно, вирусоспецифичная РНК-синтетаза. Выделение и изучение свойств этих некапсидньтх белков является предметом дальнейших исследований.[ . ]

Информация

Добавить в ЗАКЛАДКИ

Вирус генетическая информация

Вирусы, имеющие более мелкие размеры и менее сложную структуру, чем клетки, не могут жить независимо. Они всего лишь очень своеобразно упакованные частицы генетической информации, способные жить и размножаться только инфицировав какую-нибудь клетку. При этом в одной клетке могут образоваться тысячи вирусных частиц. Предполагают, что вирусы каким-то образом подчиняют себе механизм жизнедеятельности клетки и используют его в собственных целях. Происхождение вирусов в процессе эволюции не совсем ясно. Их можно рассматривать как сильно дсгенерированные клетки или их фрагменты. Гены вирусов подобны генам других форм и также могут подвергаться мутации.[ . ]

ДНК вируса осповакцины имеет мол. массу около 1,6 -108 дальтон и содержит информацию, достаточную для кодирования нескольких сотен белков. Это около 1/е информации, содержащейся у возбудителей группы пситтакоза (РЬТ) (9,5-108 дальтон), которых сейчас не относят к вирусам [1236, 1237], и около 1/га информации, содержащейся в ДНК Е. соИ (2,8-10® дальтон) [316]. В то же время вирус осповакцшш несет почти в 200 раз больше информации, чем самый мелкий из известных вирусов (вирус-сателлит). Как явствует из этих цифр, разрыв в количестве генетической информации между вирусами и клетками не так уж велик. Возбудители РЬТ были выделены в отдельную группу, отличную от вирусов, на основании различных критериев, в частности чувствительности к аптибактериалъным препаратам. В самое последнее время было показано, что некоторые представители этой группы чувствительны к индуцируемым вирусами интерфероиам [702].[ . ]

Вероятно, эволюция вирусов частично связана с увеличением или уменьшением количества генетической информации.[ . ]

С точки зрения эволюции вирусов было бы интересно выяснить, используют ли вирусы, способные размножаться и в животном и в растении, одинаковые наборы вирусоспецифичных белков в клетках таких типов. Возможно, что генетический материал этих вирусов содержит информацию, которая используется только одним из этих двух хозяев. Известно, что большинство вирусов, способных реплицироваться в насекомых, имеют более крупные частицы по сравнению с вирусами, передаваемыми стилетом, или вирусами, для которых переносчики не известны (впрочем, известны и исключения из этого правила, например вирус полосатой мозаики пшеницы [1541]).[ . ]

Обсуждая происхождение вирусов, нельзя не привлечь внимание к одному важному моменту, заключающемуся в том, что вирусы оказывали и оказывают влияние на эволюцию организмов, в которых они паразитируют. Это влияние может выражаться как в их способности переносить генетическую информацию от одних организмов к другим горизонтально, так и в способах действовать в качестве мутагенов (см. гл.[ . ]

Наряду с описанной схемой транскрипции у некоторых РНК-овых вирусов известна так называемая обратная транскрипция, при которой матрицей для синтеза ДЕК является РНК и которая осуществляется ферментом, получившим название обратной транскрип-тазы (ревертазы). Здесь реализация генетической информации идет по схеме РНК — ДНК — белок. Как свидетельствуют исследования, обратная транскриптаза найдена как у прокариотов, так и эукариотов. Считают, что ревертаза имеет очень древнее происхождение и существовала еще до разделения организмов на прокариоты и эукариоты.[ . ]

Материалом, из которого состоят гены, является дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК), а материалом, обеспечивающим декодирование генетической информации, являются РНК. У отдельных вирусов первичным генетическим материалом является рибонуклеиновая кислота (РНК). Таким образом, нуклеиновые кислоты являются хранителями (носителями) и переносчиками генетической информации.[ . ]

Но главным способом защиты организма от инфекции является иммунитет. Видный советский микробиолог JI. А. Зильбер определяет антимикробный иммунитет как совокупность всех наследственно полученных и индивидуально приобретенных организмом свойств, которые препятствуют проникновению и размножению микробов, вирусов и других патогенных агентов, а также действию выделяемых ими продуктов. Суть его в способности вырабатывать белковые иммунные тела (антитела), убивающие микробы или подавляющие размножение их в организме. Иммунитет к инфекционным началам — частный случай взаимодействия организма с чужеродным белком. Поэтому не случайно, что советский иммунолог Р. В. Петров определяет иммунитет как способ защиты организма от живых тел и веществ, несущих на себе признаки чужеродной генетической информации. А ведь такую информацию геном содержит лишь в отношении белков.[ . ]

Бактериальные ДНК — это высокополимерные соединения, состоящие из большого числа нуклеотидов — полинуклеотиды с молекулярным весом около 4 млн. Молекула ДНК представляет собой цепь нуклеотидов, где расположение их имеет определенную последовательность. В последовательности расположения азотистых оснований закодирована генетическая информация каждого вида. Нарушение этой последовательности возможно при естественных мутациях или же под влиянием мутагенных факторов. При этом микроорганизм приобретает или утрачивает какое-либо свойство. У него наследственно изменяются признаки, т. е. появляется новая форма микроорганизма. У всех микроорганизмов — прокариотов и эукариотов — носителями генетической информации являются нуклеиновые кислоты — ДНК и РНК. Лишь некоторые вирусы представляют собой исключение: у них ДНК отсутствует, а наследственная информация записана или отражена только в РНК.[ . ]

тбъдем VII . пуопчщ чйтхупмпзйй

нПТЖПМПЗЙС Й НЕФПДЩ ЙУУМЕДПЧБОЙС ЧЙТХУПЧ

чЙТХУ - ОЕЛМЕФПЮОБС ЖПТНБ ЦЙЪОЙ, ПВМБДБАЭБС ЗЕОПНПН (тол ЙМЙ дол), ОП МЙЫЕООБС УПВУФЧЕООПЗП УЙОФЕЪЙТХАЭЕЗП БРРБТБФБ Й, РПЬФПНХ, УРПУПВОБС Л ЧПУРТПЙЪЧЕДЕОЙА МЙЫШ Ч ЛМЕФЛБИ ВПМЕЕ ЧЩУПЛППТЗБОЙЪПЧБООЩИ УХЭЕУФЧ.
рП ИЙНЙЮЕУЛПНХ УПУФБЧХ Й РПФЕОГЙБМШОПК РБФПЗЕООПУФЙ ЧЙТХУЩ ОБЪЩЧБАФ ЙОЖЕЛГЙПООЩНЙ ОХЛМЕПРТПФЕЙДБНЙ. дМС ЧЙТХУПЧ ИБТБЛФЕТОЩ ДЧЕ ЖПТНЩ УХЭЕУФЧПЧБОЙС: ЧОЕЛМЕФПЮОБС (РПЛПСЭБСУС) Й ЧОХФТЙЛМЕФПЮОБС (ТЕРТПДХГЙТХАЭБСУС, ЧЕЗЕФБФЙЧОБС). чОЕЛМЕФПЮОБС ЖПТНБ ОБЪЩЧБЕФУС ЧЙТХУОПК ЮБУФЙГЕК ЙМЙ ЧЙТЙПОПН. чЙТЙПОЩ УПУФПСФ ЙЪ ОХЛМЕЙОПЧПК ЛЙУМПФЩ, ПЛТХЦЕООПК УОБТХЦЙ ВЕМЛПЧПК ПВПМПЮЛПК - ЛБРУЙДПН (ПФ МБФ. У apsa - ЖХФМСТ). лБРУЙД ЧНЕУФЕ У ЪБЛМАЮЕООПК Ч ОЕН ОХЛМЕЙОПЧПК ЛЙУМПФПК ОБЪЩЧБАФ ОХЛМЕПЛБРУЙДПН. нПТЖПМПЗЙЮЕУЛЙНЙ УХВЯЕДЙОЙГБНЙ ЛБРУЙДБ, ЧЙДЙНЩНЙ Ч ЬМЕЛФТПООЩК НЙЛТПУЛПР, СЧМСАФУС ЛБРУПНЕТЩ - ВЕМЛПЧЩЕ УХВЯЕДЙОЙГЩ, УПУФПСЭЙЕ ЙЪ ПДОПК ЙМЙ ОЕУЛПМШЛЙИ НПМЕЛХМ ВЕМЛБ. уХЭЕУФЧХАФ ФТЙ ФЙРБ УФТПЕОЙС ЛБРУЙДПЧ, ПУОПЧБООЩИ ОБ ТБУРПМПЦЕОЙЙ НПТЖПМПЗЙЮЕУЛЙИ УХВЯЕДЙОЙГ (ТЙУ. 1):

ЧЙТЙПОЩ УП УРЙТБМШОПК УЙННЕФТЙЕК;
ЧЙТЙПОЩ У ЛХВЙЮЕУЛПК (ЙЛПУБЬДТЙЮЕУЛПК) УЙННЕФТЙЕК;
ЧЙТЙПОЩ, ЙНЕАЭЙЕ УНЕЫБООЩК ФЙР УЙННЕФТЙЙ.

х РЕТЧПЗП ФЙРБ ЛБРУПНЕТЩ ТБУРПМПЦЕОЩ Ч ЧЙДЕ УРЙТБМЙ, ОХЛМЕЙОПЧБС ЛЙУМПФБ (РТЕЙНХЭЕУФЧЕООП тол) ФБЛЦЕ УЛТХЮЕОБ Ч ЧЙДЕ РТХЦЙОЩ, ТБУРПМБЗБСУШ НЕЦДХ ЧЙФЛБНЙ ВЕМЛПЧЩИ НПМЕЛХМ. х ЧЙТХУПЧ У ЛХВЙЮЕУЛПК УЙННЕФТЙЕК ЛБРУПНЕТЩ ТБУРПМПЦЕОЩ Ч ЧЙДЕ РТБЧЙМШОПЗП ЙЛПУБЬДТБ УП УЛТХЮЕООПК Ч ЛМХВПЛ ОЙФША дол ЙМЙ тол. йЛПУБЬДТ ЙНЕЕФ 20 ЗТБОЕК (ЛБЦДБС РТЕДУФБЧМСЕФ ТБЧОПУФПТПООЙК ФТЕХЗПМШОЙЛ), 12 ЧЕТЫЙО. пВЭЕЕ ЛПМЙЮЕУФЧП ЛБРУПНЕТПЧ (N) НПЦОП ПРТЕДЕМЙФШ РП ЖПТНХМЕ:

n - ЮЙУМП ЛБРУПНЕТПЧ ОБ ПДОПК УФПТПОЕ ЛБЦДПЗП ТБЧОПУФПТПООЕЗП ФТЕХЗПМШОЙЛБ, ЛПФПТПЕ Х ТБЪМЙЮОЩИ ЧЙТХУПЧ ЧБТШЙТХЕФ ПФ 2 ДП 6. фБЛ, БДЕОПЧЙТХУ УПДЕТЦЙФ 252, ЧЙТХУ ЗЕТРЕУБ - 162 ЛБРУПНЕТБ.
л ФТЕФШЕНХ ФЙРХ ПФОПУЙФУС ЧЙТХУ ПУРПЧБЛГЙОЩ. чЙТХУ ЙНЕЕФ ЧОЕЫОАА ПВПМПЮЛХ, УПУФПСЭХА ЙЪ ФТЕИ УМПЕЧ, РПД ПВПМПЮЛПК ТБУРПМПЦЕОЩ ДЧБ ВЕМЛПЧЩИ ФЕМБ, Ч ГЕОФТЕ ЧЙТЙПОБ ОБИПДЙФУС ОХЛМЕПЙД, Ч УПУФБЧ ЛПФПТПЗП ЧИПДЙФ дол Й ЧОХФТЕООЙК ВЕМПЛ.
рТПУФП ХУФТПЕООЩЕ ЧЙТХУЩ, ФБЛЙЕ ЛБЛ РЙЛПТОБ-, РБТЧПЧЙТХУЩ УПУФПСФ ЙЪ ОХЛМЕПЛБРУЙДБ, УМПЦОПХУФТПЕООЩЕ ЧЙТХУЩ ЙНЕАФ ЕЭЕ ДПРПМОЙФЕМШОХА ЧОЕЫОАА ПВПМПЮЛХ - УХРЕТЛБРУЙД ЙМЙ РЕРМПУ (РТПЙЪЧПДОПЕ НЕНВТБООЩИ УФТХЛФХТ ЛМЕФЛЙ-ИПЪСЙОБ). жПТНБ ФБЛЙИ ЧЙТЙПОПЧ РТЙВМЙЦБЕФУС Л УЖЕТЙЮЕУЛПК. уХРЕТЛБРУЙДОЩЕ ВЕМЛЙ ЖПТНЙТХАФ НПТЖПМПЗЙЮЕУЛЙЕ УХВЯЕДЙОЙГЩ (РЕРМПНЕТЩ), ЛПФПТЩЕ Ч ЬМЕЛФТПООПН НЙЛТПУЛПРЕ ЧЩЗМСДСФ Ч ЧЙДЕ ЫЙРПЧ (ФПЗБЧЙТХУ, ЛПТПОБЧЙТХУ, ПТФПНЙЛУПЧЙТХУ Й ДТ.). лБРУЙД Й УХРЕТЛБРУЙД ЪБЭЙЭБАФ ЧЙТЙПОЩ ПФ ЧПЪДЕКУФЧЙК ПЛТХЦБАЭЕК УТЕДЩ, ПВХУМПЧМЙЧБАФ ЙЪВЙТБФЕМШОПЕ ЧЪБЙНПДЕКУФЧЙЕ (БДУПТВГЙА) У ПРТЕДЕМЕООЩНЙ ЛМЕФЛБНЙ, Б ФБЛЦЕ БОФЙЗЕООЩЕ Й ЙННХОПЗЕООЩЕ УЧПКУФЧБ ЧЙТЙПОПЧ (ТЙУ. 1). тБЪНЕТЩ ЧЙТЙПОБ ЛПМЕВМАФУС ПФ 20-30 ОН (РЙЛПТОБ-, РБТЧПЧЙТХУЩ) ДП 150-250 ОН (ЗЕТРЕУ-, ТБВДПЧЙТХУЩ) Й ДБЦЕ 350-400 ОН (РПЛУЧЙТХУЩ).
лТПНЕ ПВЩЮОЩИ ЧЙТХУПЧ, ЙЪЧЕУФОЩ Й, ФБЛ ОБЪЩЧБЕНЩЕ, ОЕЛБОПОЙЮЕУЛЙЕ ЧЙТХУЩ: РТЙПОЩ Й ЧЙТПЙДЩ. рТЙПОЩ - ЬФП ВЕМЛПЧЩЕ ЙОЖЕЛГЙПООЩЕ ЮБУФЙГЩ, ЙНЕАЭЙЕ ЧЙД ЖЙВТЙММ ТБЪНЕТПН 10-20 И 200 ОН, ПОЙ ЧЩЪЩЧБАФ Х ЦЙЧПФОЩИ Й ЮЕМПЧЕЛБ ЬОГЕЖБМПРБФЙЙ Ч ХУМПЧЙСИ НЕДМЕООПК ЧЙТХУОПК ЙОЖЕЛГЙЙ (ВПМЕЪОШ лТЕКФГЖЕМШДБ -сЛПВЩ, ЛХТХ Й ДТ.). чЙТПЙДЩ - ЬФП ОЕВПМШЫЙЕ НПМЕЛХМЩ ЛПМШГЕЧПК, УХРЕТУРЙТБМЙЪПЧБООПК тол, ОЕ УПДЕТЦБЭЙЕ ВЕМЛБ Й ЧЩЪЩЧБАЭЙЕ ЪБВПМЕЧБОЙЕ ТБУФЕОЙК.

нЕФПДЩ ЙУУМЕДПЧБОЙС ЧЙТХУПЧ .

дМС ИБТБЛФЕТЙУФЙЛЙ ЧЙТХУОЩИ ЮБУФЙГ ЫЙТПЛП РТЙНЕОСАФ ЖЙЪЙЮЕУЛЙЕ Й ЖЙЪЙЛП-ИЙНЙЮЕУЛЙЕ НЕФПДЩ. рПМШЪХСУШ ЙНЙ, НПЦОП ПРТЕДЕМЙФШ ТБЪНЕТ, ЖПТНХ, ЛПЬЖЖЙГЙЕОФ УЕДЙНЕОФБГЙЙ, ЛПЬЖЖЙГЙЕОФ ДЙЖЖХЪЙЙ, РМПФОПУФШ Й НПМЕЛХМСТОЩК ЧЕУ ЛБЛ УБНПК ЧЙТХУОПК ЮБУФЙГЩ, ФБЛ Й ЕЕ ЛПНРПОЕОФПЧ.

тЙУ. 1. уФТПЕОЙЕ Й ПУОПЧОЩЕ ФЙРЩ УЙННЕФТЙЙ ЧЙТХУПЧ. б - ВЕЪПВПМПЮЕЮОЩК ЧЙТХУ У ЙЛБУБЬДТЙЮЕУЛЙН ФЙРПН УЙННЕФТЙЙ; в - ПВПМПЮЕЮОЩК ЧЙТХУ У ЙЛБУБЬДТЙЮЕУЛЙН ФЙРПН УЙННЕФТЙЙ; ч - ВЕЪПВПМПЮЕЮОЩК ЧЙТХУ УП УРЙТБМШОЩН ФЙРПН УЙННЕФТЙЙ; з - ПВПМПЮЕЮОЩК ЧЙТХУ УП УРЙТБМШОЩН ФЙРПН УЙННЕФТЙЙ. (нЕДЙГЙОУЛБС НЙЛТПВЙПМПЗЙС рПД ТЕДБЛГЙЕК рПЛТПЧУЛПЗП ч.й. Й рПЪДЕЕЧБ п.л., н., 1998.)

Простые (безоболочечные) вирусы состоят из нуклеиновой кислоты и белка и представляют собой нуклеопротеиды или нуклеокапсиды. Сложные (оболочечные) вирусы кроме нуклеиновой кислоты и белка содержат также липиды и углеводы.

Нуклеиновые кислоты. Клетки всех живых организмов содержат два типа нуклеиновых кислот — ДНК и РНК. Их структура относительно однообразна: ДНК представляет собой двуспиральную молекулу, РНК — односпиральную молекулу. Функция ДНК заключается в хранении и репликации наследственной информации, таким образом, она является клеточным геномом. РНК представлена в клетке в трех формах: информационной (иРНК), рибосомальной (рРНК) и транспортной (тРНК). Каждая из них выполняет определенную функцию: иPHК образуется в результате транскрипции генома и передает информацию с генома на белоксинтезирующий аппарат клетки, рРНК является структурным компонентом рибосом, тРНК доставляет аминокислоты белоксинтезирующему аппарату клетки.

В отличие от клетки вирусы содержат один тип нуклеиновой кислоты — или ДНК, или РНК. Каждая из них выполняет функцию вирусного генома. Структура нуклеиновых кислот у разных вирусов весьма разнообразная. По количеству цепей они бывают одно — и двуспиральными, по форме — линейными и кольцевыми (циркулярными), а также непрерывными и фрагментированными.

Содержание нуклеиновой кислоты в вирионе различных вирусов составляет от 1 % у ортомиксо- и парамиксовирусов до 32 % у парвовирусов и не коррелирует ни с систематическим положением вируса, ни со степенью сложности его организации.

Вирусные ДНК. Молекулярная масса ДНК различных вирусов варьирует в широких пределах: от 2 МД у цирко — и парвовирусов до 375 МД у поксвирусов. Самые большие геномы содержат до нескольких сотен генов, самые маленькие — несколько генов. По структуре молекулы ДНК бывают одно — и двуспиральными, линейными и кольцевыми. У вирусов с двуспиральными ДНК информация обычно закодирована на обеих спиралях, что говорит о максимальной экономии генетического материала. Большинство нуклеотидных последовательностей в молекуле ДНК встречается однократно. Однако в концевом фрагменте линейных ДНК возможно наличие ее начального участка в виде повтора, который бывает прямым или инвертируемым. Благодаря таким повторам молекулы ДНК могут приобретать циркулярную форму, которая обеспечивает их устойчивость к эндонуклеазам. Кроме того, стадия образования циркулярной формы обязательна для интеграции вирусной ДНК с геномом клетки.

Вирусные РНК. Молекулярная масса вирусных РНК варьирует в пределах от 4—5 МД у нодавирусов до 32 МД у реовирусов.

По предложению Балтимора (1971) вирусы с односпиральными РНК из-за различий в функциях генома было принято разделять на две подгруппы. У вирусов первой подгруппы вирусный геном обладает функциями иРНК и их условно обозначают как плюс-нитевые вирусы, или вирусы с позитивным геномом. У вирусов второй группы РНК не обладает функцией иРНК. На ней, как на матрице, синтезируется комплементарная молекула. Это происходит только в присутствии вирусного белка — фермента транскриптаза, который обязательно находится в структуре минус-нитевых вирусов (в клетках — ее аналога нет).

Существуют вирусы, которые содержат как плюс-нитевые, так и минус-нитеные РНК-гены, так называемые амбигюлирные РНК.

Белки. Белки всех известных в настоящее время вирусов позвоночных являются основными компонентами вирионов и составляют от 57 до 90 % массы вириона. По аминокислотному составу вирусные белки принципиально не отличаются от состава белков животных.

В геноме вирусов кодируются две группы белков: структурные, которые входят в состав вирионов потомства, и неструктурные, участвующие в репродукции вируса на разных этапах, но не входящие в состав вирионов.

Структурные белки в составе вириона варьируют в широких пределах, что зависит от сложности организации вириона. Простые вирусы животных содержат 3—4 белка, сложные, например вирусы оспы, — более 30. Среди структурных белков различают две группы — капсидные и пепломеры. Первая группа включает белки, которые формируют капсид (от греч. capsa — вместилище), окружающий нуклеиновую кислоту, а также геномные белки и ферменты; вторая группа — белки суперкапсидной оболочки, называемой пеплос (от греч. peplos — покров, мантия). Простые вирусы содержат только капсидные белки, сложные — и капсидные, и пепломеры.

Белки в составе вирусного калсида называются капсомерами. Основной их функцией является защита вирусного генома от неблагоприятных воздействий внешней среды. Они представляют собой идентичные полипептидные цепи (белковые субъединицы), которые обладают способностью к самосборке. Сборка капсида из субъединиц запрограммирована в первичной структуре белка и происходит самопроизвольно или при взаимодействии с нуклеиновой кислотой. Принцип субъединичности в строении капсида — уникальное свойство капсидных белков, благодаря которому достигается огромная экономия генетического материала. Кроме того, в механизме самосборки заложена возможность контроля за белковыми субъединицами: дефектные и, чужеродные белковые цепи не включаются в капсид. Принцип самосборки характерен только для простых вирусов. Сложные вирусы сборку осуществляют по более сложному многоступенчатому механизму. Однако отдельные ее этапы (формирование капсидов и нуклеокапсидов) основаны на самосборке.

Суперкапсидные белки (пепломеры) находятся в липопротеидной оболочке сложных вирусов. Они либо пронизывают липидный бислой вириона, либо не доходят до его внутренней поверхности. Являясь типичными внутримембранными белками, они, как правило, гликозилированы (гликопротеиды), т. е. к молекуле белка в определенных местах прикреплены углеводные цепи. Гликозилирование осуществляют клеточные ферменты, поэтому один и тот же вирус, но реплицирующийся в разных клетках, может иметь разные углеводные остатки по составу углеводов, длине углеводной цепи, месту прикрепления к белку.

Неструктурные белки менее изучены. Существуют определенные трудности в их выделении из зараженных клеток и очистки от клеточных белков. К ним относятся: предшественники вирусных белков, которые существуют в зараженной клетке очень непродолжительное время, а затем нарезаются; ферменты синтеза РНК. и ДНК — полимеразы; регуляторы стадий репродукции вирусов; ферменты, модифицирующие вирусные белки — протеиназы и протеинкиназы.

Липиды и углеводы. В состав вирионов всех сложных (оболочечных) вирусов позвоночных кроме нуклеиновой кислоты и белков входят липиды и углеводы.

Состав липидов вирионов сходен с липидным составом клетки хозяина: примерно 50—60 % составляют фосфолипиды и 20—30 % — холестерин. У отдельных представителей липидов содержится до 20—35 % от массы вириона (ортомиксо-, ретро-, буньявирусы). Липиды обнаружены только в суперкапсидной оболочке вирионов и имеют клеточное происхождение. Это связано с тем, что оболочечные вирусы формируются путем почкования на плазматической мембране клеток. Поэтому суперкапсидная оболочка вирионов представляет собой мембрану клетки-хозяина, модифицированную за счет встроенных в нее вирусных белков — пепломеров. Липидный компонент стабилизирует структуру вирусных частиц, поэтому их обработка детергентами или липазами приводит к потере инфекционности.

Исключение составляют вирусы оспы. У них липиды не образуют дифференцированной оболочки. Обработка вирусов осповакцины жирорастворителями не приводит к потере инфекционной активности или каким-либо другим структурным изменениям вириона.

Углеводы находятся в вирионах в виде гликопротеинов, встроенных в суперкапсидный слой, а также гликолипидов и имеют клеточное происхождение. У отдельных представителей вирусов позвоночных содержание углеводов доходит до 7—8 % от массы вириона (ортомиксо-, тогавирусы). Химический состав их полностью определяется клеточными ферментами, которые обеспечивают перенос и присоединение сахарных остатков. В вирионах в основном обнаруживают фруктозу, сахарозу, маннозу, галактозу, нейраминовую кислоту, глюкозамин. Углеводы являются каркасом для локальных участков гликопротеидов, обеспечивают сохранение конформации белковых молекул и защищают от действия протеаз.

Компоненты клетки-хозяина. В составе вирионов могут обнаруживаться некоторые компоненты клетки-хозяина. Это могут быть белки или цельные клеточные структуры. Например, в составе некоторых оболочечных вирусов находится белок цитоскелета актин, в составе папиллома — и полиомавирусов содержатся клеточные гистоны, у ареновирусов обнаружены рибосомы. Клеточные компоненты могут включаться в вирион случайно или закономерно. Во втором случае они могут играть существенную роль в репродукции вирусов, как, например, гистоны для папиллома — и полиомавирусов.

Структурная организация вирионов. Вирионы (вирусные частицы) по архитектуре подразделяются на два типа: имеющие внешнюю липопротеидную оболочку (сложные, или оболочечные, вирусы) и не имеющие такой оболочки (простые, или безоболочечные, вирусы).

Капсомеры соединяются друг с другом строго определенным образом и образуют только два типа капсидов: спиральный и изометрический (квазиметрически й). Только такие способы укладки капсомеров вокруг нуклеиновой кислоты (типы симметрии) обеспечивают формирование энергетически экономичных структур с минимумом свободной энергии.

Изометрические капсиды представляют структуры, в которых капсомеры соединяются между собой в правильные многогранники, в центре которых расположен геном. Такой способ укладки капсомеров называется кубическим типом симметрии, а многогранник — икосаэдром. Это означает, что он симметричен в трех взаимно перпендикулярных направлениях и его линейные размеры вдоль прямоугольных осей идентичны. Обычно изометрические капсиды состоят из 60 (или кратных 60) геометрически идентичных элементов, которые имеют 12 вершин, 20 граней и 20 ребер. Так, капсид вируса полиомиелита образован 60 белковыми структурными единицами, каждая из которых состоит из четырех полипептидных цепей (химических единиц) — vp1, vp2, vp3, vp4 (virion protein).

Наиболее сложно структурно организованы вирусы оспы. Их сердцевина (нуклеоид), содержащая вирусную ДНК в составе нуклеотида, имеет форму двояковогнутого кольца и окружена двумя линзообразными латеральными тельцами. Капсид окружен дополнительными внутренними белковыми структурами — вирусным матриксом. По архитектуре вирусы оспы отличаются от всех других вирусов позвоночных и их принято называть вирусами со сложным типом симметрии.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

Читайте также:

Пожалуйста, не занимайтесь самолечением!
При симпотмах заболевания - обратитесь к врачу.