Чем представлен генетический материал вирусов 1 нуклеиновой кислотой
Опрос
Как вы считаете, в каком состоянии находится детское кино в России?
В упадочном. На экраны выходит слишком мало фильмов для детей!
Фильмы для детей, конечно, снимают, но их качество меня не устраивает
Чтобы возродить детское кино, государству следует в первую очередь поддерживать воспитывающие и добрые кинопроекты
Не знаю. В городе, где я живу, в кинотеатрах всегда показывают много детских фильмов - старых и новых
Всего проголосовало: 243
Текущий номер
Учитель - это профессия, которая всегда с тобой
номер 15, от 14 апреля 2020
У педагогов на карантине выходных нет. Они не сидят без дела в соцсетях, не читают хронику эпидемии, не смотрят фильмы, которые рекламируются для скрашивания досуга. Они заняты освоением платформ и составлением видеоуроков, подбором дистанционных заданий, налаживанием каналов обратной связи. И несмотря на загруженность, они с тревогой думают о будущем. Когда и каким будет первый недистанционный урок? Какими вернутся дети? Сможет ли школа выйти из кризиса без потерь?
"Если человек имеет высшее образование как элемент общей культуры, хочет работать в школе и готов потратить время на подготовку к сдаче экзамена на профстандарт, его вполне можно допустить к преподаванию даже авансом при наличии обязательства, скажем, в течение года пройти соответствующие курсы без отрыва от производства", – считает академик РАО Виктор Болотов. Сложностям профстандарта посвящена его авторская колонка в новом номере.
Российские вузы вот уже несколько недель находятся на дистанционном обучении. Что думают о новом формате студенты? Страдает ли качество обучения при удаленной работе? Появилось ли больше времени для личной жизни и дополнительной подготовки? Читайте мнения ребят из разных регионов страны в рубрике "Студсовет"!
В самоизоляции у многих появилось появилось больше времени для чтения. Чтобы перевести внимание, прикованное к пандемии, в более конструктивное русло, представляем авторский обзор книг об эпидемиях, написанных в разное время. Невозможно не заметить, насколько обстоятельства и реалии эпидемий прошлых эпох перекликаются с днем сегодняшним.
Наши приложения
Невидимые враги
Учительская газета
Грипп, ОРЗ, СПИД, ящур, атипичная пневмония, бешенство, краснуха, корь, энцефалит, детский паралич.
Список можно продолжить. Наверняка каждый из нас неоднократно слышал об этих заболеваниях. Что у них общего? Каким образом они возникают?
1) История открытия и развития знаний о вирусах:
. Его имя в науке о вирусах следует рассматривать почти в том же свете, как имена Пастера и Коха в бактериологии. Имеются все основания считать Ивановского отцом новой науки - вирусологии.
В 1887 году в Крыму плантации табака поразила неизвестная болезнь: листья растений покрывались абстрактным рисунком, растекавшимся по листу, словно красочная мозаика, переливающаяся с одного листа на другой, от одного растения к другому. Сельское хозяйство несло большие убытки.
На место происшествия был направлен молодой ученый, выпускник Санкт-Петербургского университета Дмитрий Ивановский. Сделано бессчетное количество опытов и исследований по изучению возбудителя.
И вот в 1892 году мир науки сотрясла новость - обнаружена новая, неизвестная ранее форма жизни, открыты необычайно микроскопические организмы, проходящие сквозь самые узкие отверстия фильтров.
За открытием Ивановского последовали новые открытия вирусов и вирусных заболеваний растений, животных и человека: грипп, ящур, оспа, чума, герпес - и, наконец, открыт вирус СПИДа.
Открытие вирусов принесло мировую славу отечественному ученому - Дмитрию Иосифовичу Ивановскому.
Какую форму жизни открыл Д.И.Ивановский?
Прежде чем ответить на этот вопрос, давайте вспомним уровни клеточной организации живых организмов.
Ответ: Уровни организации живых организмов
Клеточные организмы Неклеточные организмы
2) Вирусы - неклеточная форма жизни: особенности строения, химической организации и классификации вирусов.
Естествознание так ясно показывает, что самое таинственное, самое волшебное протекает необыкновенно просто, открыто и без всякой магии.
Вирусы - это неклеточная форма жизни. Они являются внутриклеточными облигатными паразитами. Вне клетки-хозяина вирусы не проявляют никаких свойств живого организма.
Вирусы - мельчайшие организмы. Их размеры меньше половины длины световой волны, поэтому их размеры измеряют в нанометрах (1 нм = 10-9 м). Размеры вирусов колеблются в пределах от 20 до 300 нм. Форма вирусных частиц бывает самой разнообразной.
Вне зависимости от типа инфекции и характера вызываемого заболевания все вирусы можно рассматривать как генетические элементы, одетые в защитную белковую оболочку и способные переходить из одной клетки в другую.
Вирусы довольно просто устроены. Отдельная вирусная частица называется вирионом. Вирион представляет собой симметричное тело, состоящее из повторяющихся элементов. В сердцевине вириона находится генетический материал, представленный молекулами нуклеиновых кислот.
Какие виды нуклеиновых кислот вам известны и каково строение их макромолекул?
ДНК - две спирально закрученные нити, состоящие из отдельных дезоксинуклеотидов;
РНК - линейный одноцепочечный полимер, состоящий из рибонуклеотидов.
Генетический материал вирусов, называемый геномом, состоит из молекул ДНК или РНК, никогда обе кислоты не встречаются в вирионе одного вируса.
На этом основании все вирусы делятся на две большие группы:
I. ДНК-содержащие вирусы - дезоксивирусы;
II. РНК-содержащие вирусы - рибовирусы.
В свою очередь и ДНК, и РНК у разных вирусов могут быть представлены в единичном экземпляре, в виде линейного полимера или в виде двухцепочечной конфигурации. (См. таблицу 1).
Капсид защищает вирус от действия ультрафиолета и других разрушающих веществ.
Многие вирусы помимо белкового капсида имеют внешнюю мембрану, состоящую из белков, липидов и полисахаридов. Такая внешняя оболочка называется суперкапсидом.
Модель вируса табачной мозаики: 1 - белковая оболочка, 2 - РНК.
Таким образом, подводя итоги строения и химической организации, мы можем выделить химические вещества, входящие в состав вирусов:
Размножение вирусов принципиально отличается от размножения других организмов. Оно происходит только внутри клетки-хозяина и включает три этапа:
1. Вирусная нуклеиновая размножается путем репликации.
2. Синтезируются белки капсида.
3. Происходит сборка вириона (формирование вирусный частицы).
В результате в одной клетке образуется большое количество вирусных частиц, а клетки хозяина погибают. Возникает инфекционный процесс.
Вирусы вызывают различные заболевания растений, животных и человека. (См. таблицу 2).
О некоторых вирусных инфекциях человека нам расскажут специалисты.
Выступления учащихся с докладами:
2. Атипичная пневмония
Давайте подведем итоги.
Являются ли вирусы представителями живой природы?
Чтобы ответить на этот вопрос, давайте вспомним критерии живого вещества (признаки живых организмов).
Для живого характерны следующие критерии:
1. Единство химического состава.
2. Обмен веществ и энергии.
3. Способность к самовоспроизведению.
6. Способность к росту и развитию.
Лишь весь этот комплекс критериев можно считать достаточным и необходимым для определения живого. Если тело не отвечает хотя бы одному критерию, то его живым считать нельзя.
Теперь давайте вспомним характеристики вирусов:
1. Химический состав представлен только органическими веществами, а такие важные неорганические компоненты, как вода и минеральные соли, отсутствуют.
2. Вирусы не вырабатывают энергии, не потребляют пищу.
3. Вирусы не растут и не имеют обмена веществ.
Но - они способны:
1. Воспроизводить себе подобных (размножаться).
2. Обладают наследственностью и изменчивостью, т.к. обладают генетическим материалом.
Какой вывод можно сделать, вирусы - живые или неживые организмы?
Вирусы относятся к живым организмам, т.к. обладают рядом свойств живого организма.
Отличия вирусов от организмов с клеточной организацией:
1. Не имеют структурных составляющих.
2. Могут существовать только как внутриклеточные паразиты и не могут размножаться вне клеток тех организмов, в которых паразитируют.
3. Содержат лишь один из типов нуклеиновых кислот - либо ДНК, либо РНК (все клеточные организмы содержат и ДНК, и РНК одновременно).
4. Для размножения вирусов нужна только нуклеиновая кислота.
5. Не имеют собственных систем метаболизма.
Ответьте на вопросы:
1. Вирусы вызывают различные заболевания растений, животных и человека. Трудно ли с ними бороться? (Ответ мотивируйте).
2. Грипп и СПИД - заболевания, вызываемые вирусами. Почему грипп почти всегда излечим, а СПИД - смертелен?
В 1901 американский военный хирург У.Рид и его коллеги установили, что возбудитель желтой лихорадки также является фильтрующимся вирусом. Желтая лихорадка была первым заболеванием человека, опознанным как вирусное, однако потребовалось еще 26 лет, чтобы ее вирусное происхождение было окончательно доказано.
Свойства и происхождение вирусов. Наиболее просто устроенные вирусы состоят из нуклеиновой кислоты, являющейся генетическим материалом (геномом) вируса, и покрывающего нуклеиновую кислоту белкового чехла. В состав некоторых вирусов входят также углеводы и жиры (липиды). Таким образом, вирусы можно рассматривать просто как мобильные наборы генетической информации. Вирусы лишены некоторых ферментов, необходимых для репродукции, и могут размножаться только внутри живой клетки, метаболизм которой после заражения перестраивается на воспроизводство вирусных, а не клеточных компонентов. Это свойство вирусов позволяет отнести их к облигатным (обязательным) клеточным паразитам. После синтеза отдельных компонентов формируются новые вирусные частицы. Симптомы вирусного заболевания развиваются как следствие повреждения вирусами отдельных клеток.
Принято считать, что вирусы произошли в результате обособления (автономизации) отдельных генетических элементов клетки, получивших, кроме того, способность передаваться от организма к организму. В нормальной клетке происходят перемещения нескольких типов генетических структур, например матричной, или информационной, РНК (мРНК), транспозонов, интронов, плазмид. Такие мобильные элементы, возможно, были предшественниками, или прародителями, вирусов.
Являются ли вирусы живыми организмами? В 1935 американский биохимик У.Стэнли выделил в кристаллической форме вирус табачной мозаики, доказав тем самым его молекулярную природу. Полученные результаты вызвали бурные дискуссии о природе вирусов: являются ли они живыми организмами или просто активированными молекулами? Действительно, внутри зараженной клетки вирусы проявляют себя как интегральные компоненты более сложных живых систем, но вне клетки представляют собой метаболически инертные нуклеопротеины. Вирусы содержат генетическую информацию, но не могут самостоятельно реализовать ее, не обладая собственным механизмом синтеза белка. Когда особенности строения и репродукции вирусов оказались выясненными, вопрос о том, являются ли они живыми, постепенно утратил свое значение.
Размеры вирусов. Величина вирусов варьирует от 20 до 300 нм (1 нм = 10 - 9 м). Практически все вирусы по своим размерам мельче, чем бактерии ( см. БАКТЕРИИ) . Однако наиболее крупные вирусы, например вирус коровьей оспы, имеют такие же размеры, как и наиболее мелкие бактерии (хламидии и риккетсии), которые тоже являются облигатными паразитами и размножаются только в живых клетках. Поэтому отличительными чертами вирусов по сравнению с другими микроскопическими возбудителями инфекций служат не размеры или обязательный паразитизм, а особенности строения и уникальные механизмы репликации (воспроизведения самих себя).
Вирионы со спиральным типом симметрии, как у вируса табачной мозаики, имеют форму удлиненного цилиндра; внутри белкового чехла, состоящего из отдельных субъединиц капсомеров, находится свернутая спираль нуклеиновой кислоты (РНК). Вирионы с икосаэдрическим типом симметрии (от греч. eikosi двадцать, hedra поверхность), как у полиовируса, имеют сферическую, а точнее, многогранную форму; их капсиды построены из 20 правильных треугольных фасеток (поверхностей) и похожи на геодезический купол.
Встречаются вирусы с еще более сложным строением. Вирионы поксвирусов (вирусы группы оспы) не имеют правильного, типичного капсида: между сердцевиной и наружной оболочкой у них располагаются трубчатые и мембранные структуры.
ДНК обычно существует в виде двухцепочечных структур: две полинуклеотидные цепочки соединены водородными связями и закручены таким образом, что образуется двойная спираль. РНК, напротив, обычно существует в виде одноцепочечных структур. Однако геном отдельных вирусов представляет собой одноцепочечную ДНК или двухцепочечную РНК. Нити (цепочки) вирусной нуклеиновой кислоты, двойные или одинарные, могут иметь линейную форму или замыкаться в кольцо.
У некоторых ДНК-содержащих вирусов сам цикл репродукции в клетке не связан с немедленной репликацией вирусной ДНК; вместо этого вирусная ДНК встраивается (интегрируется) в ДНК клетки-хозяина. На этой стадии вирус как единое структурное образование исчезает: его геном становится частью генетического аппарата клетки и даже реплицируется в составе клеточной ДНК во время деления клетки. Однако впоследствии, иногда через много лет, вирус может появиться вновь запускается механизм синтеза вирусных белков, которые, объединяясь с вирусной ДНК, формируют новые вирионы.
Так называемые ретровирусы содержат в качестве генома РНК и имеют необычный способ транскрипции генетического материала: вместо транскрипции ДНК в РНК, как это происходит в клетке и характерно для ДНК-содержащих вирусов, их РНК транскрибируется в ДНК. Двухцепочечная ДНК вируса затем встраивается в хромосомную ДНК клетки. На матрице такой вирусной ДНК синтезируется новая вирусная РНК, которая, как и другие, определяет синтез вирусных белков. См. также РЕТРОВИРУСЫ.
Тем не менее система классификации вирусов необходима в практической работе, и попытки ее создания предпринимались неоднократно. Наиболее продуктивным оказался подход, основанный на структурно-функциональной характеристике вирусов: чтобы отличить разные группы вирусов друг от друга, описывают тип их нуклеиновой кислоты (ДНК или РНК, каждая из которых может быть одноцепочечной или двухцепочечной), ее размеры (число нуклеотидов в цепочке нуклеиновой кислоты), число молекул нуклеиновой кислоты в одном вирионе, геометрию вириона и особенности строения капсида и наружной оболочки вириона, тип хозяина (растения, бактерии, насекомые, млекопитающие и т.д.), особенности вызываемой вирусами патологии (симптомы и характер заболевания), антигенные свойства вирусных белков и особенности реакции иммунной системы организма на внедрение вируса.
В систему классификации вирусов не вполне укладывается группа микроскопических возбудителей болезней, называемая вироидами (т.е. вирусоподобными частицами). Вироиды вызывают многие распространенные среди растений болезни. Это мельчайшие инфекционные агенты, лишенные даже простейшего белкового чехла (имеющегося у всех вирусов); они состоят только из замкнутой в кольцо одноцепочечной РНК.
Эволюция вирусов и вирусных инфекций. Хотя вирусы не являются полноценными живыми организмами, их эволюционное развитие имеет много общего с эволюцией других патогенных организмов. Для того чтобы сохраниться как вид, ни один паразит не может быть слишком опасным для своего основного хозяина, в котором размножается. В противном случае это привело бы к полному исчезновению хозяина как биологического вида, а вместе с ним и самого возбудителя. В то же время любой патогенный организм не сможет существовать как биологический вид, если у его основного хозяина слишком быстро и эффективно развивается иммунитет, позволяющий подавлять репродукцию возбудителя. Поэтому вирус, вызывающий острое и тяжелое заболевание у какого-либо вида животных, обычно имеет еще и другого хозяина. Размножаясь в последнем, вирус не наносит ему (как виду) существенного вреда, однако такое относительно безвредное сосуществование поддерживает циркуляцию вируса в природе. Так, например, вирус бешенства в природе сохраняется среди грызунов, для которых заражение этим вирусом не является смертельным. Природным резервуаром для вирусов лошадиных энцефалитов, особо опасных для лошадей и в несколько меньшей степени для человека, являются птицы. Эти вирусы переносятся кровососущими комарами, в которых вирус размножается без существенного вреда для комара. Иногда вирусы могут передаваться насекомыми пассивно (без размножения в них), однако чаще всего они репродуцируются в переносчиках.
Для многих вирусов, например кори, герпеса и отчасти гриппа, основным природным резервуаром является человек. Передача этих вирусов происходит воздушно-капельным или контактным путем.
Распространение некоторых вирусных заболеваний, как и других инфекций, полно неожиданностей. Например, в группах людей, проживающих в антисанитарных условиях, практически все дети в раннем возрасте переносят полиомиелит, обычно протекающий в легкой форме, и приобретают иммунитет. Если же условия жизни в этих группах улучшаются, дети младшего возраста обычно полиомиелитом не болеют, но заболевание может возникнуть в более старшем возрасте, и тогда оно часто протекает в тяжелой форме.
Возбудители некоторых болезней, в том числе очень тяжелых, не укладываются ни в одну из вышеперечисленных категорий. К особой группе медленных вирусных инфекций еще недавно относили, например, болезнь Крейтцфельда Якоба и куру дегенеративные заболевания головного мозга, имеющие очень продолжительный инкубационный период. Однако оказалось, что они вызываются не вирусами, а мельчайшими инфекционными агентами белковой природы прионами ( см . ПРИОН) .
Лечение и профилактика. Репродукция вирусов тесно переплетается с механизмами синтеза белка и нуклеиновых кислот клетки в зараженном организме. Поэтому создать лекарства, избирательно подавляющие вирус, но не наносящие вреда организму, задача чрезвычайно трудная. Все же оказалось, что у наиболее крупных вирусов герпеса и оспы геномные ДНК кодируют большое число ферментов, отличающихся по свойствам от сходных клеточных ферментов, и это послужило основой для разработки противовирусных препаратов. Действительно, создано несколько препаратов, механизм действия которых основан на подавлении синтеза вирусных ДНК. Некоторые соединения, слишком токсичные для общего применения (внутривенно или через рот), годятся для местного использования, например при поражении глаз вирусом герпеса.
Известно, что в организме человека вырабатываются особые белки интерфероны. Они подавляют трансляцию вирусных нуклеиновых кислот и таким образом угнетают размножение вируса. Благодаря генной инженерии стали доступны и проходят проверку в медицинской практике интерфероны, производимые бактериями ( см. ГЕННАЯ ИНЖЕНЕРИЯ) .
К самым действенным элементам естественной защиты организма относятся специфические антитела (специальные белки, вырабатываемые иммунной системой), которые взаимодействуют с соответствующим вирусом и тем самым эффективно препятствуют развитию болезни; однако они не могут нейтрализовать вирус, уже проникший в клетку. Примером может служить герпетическая инфекция: вирус герпеса сохраняется в клетках нервных узлов (ганглиев), где антитела не могут его достичь. Время от времени вирус активируется и вызывает рецидивы заболевания.
Обычно специфические антитела образуются в организме в результате проникновения в него возбудителя инфекции. Организму можно помочь, усиливая выработку антител искусственно, в том числе создавая иммунитет заранее, с помощью вакцинации. Именно таким способом, путем массовой вакцинации, заболевание натуральной оспой было практически ликвидировано во всем мире. См. также ВАКЦИНАЦИЯ И ИММУНИЗАЦИЯ.
Накопление вирусов. Для приготовления вакцинных препаратов необходимо накопить вирус. С этой целью часто используют развивающиеся куриные эмбрионы, которых заражают данным вирусом. После инкубирования зараженных эмбрионов в течение определенного времени накопившийся в них вследствие размножения вирус собирают, очищают (центрифугированием или другим способом) и, если нужно, инактивируют. Очень важно удалить из препаратов вируса все балластные примеси, которые могут вызывать серьезные осложнения при вакцинации. Конечно, не менее важно убедиться, что в препаратах не осталось неинактивированного патогенного вируса. В последние годы для накопления вирусов широко используют различные типы клеточных культур.
Работы с бактериофагами способствовали расширению методического арсенала в изучении вирусов животных. До этого исследования вирусов позвоночных выполнялись в основном на лабораторных животных; такие опыты были очень трудоемки, дороги и не очень информативны. Впоследствие появились новые методы, основанные на применении тканевых культур; бактериальные клетки, использовавшиеся в экспериментах с фагами, были заменены на клетки позвоночных. Однако для изучения механизмов развития вирусных заболеваний эксперименты на лабораторных животных очень важны и продолжают проводиться в настоящее время.
Вирусология . Под редакцией Филдса Б., Найта Д., тт. 13, М., 1989
| ← Предыдущая глава | Глава 1.6 | Следующая глава → |
| Вирусы — неклеточные формы жизни | ||
Ви́рус (от лат. virus — яд) — микроскопическая частица, состоящая из белков и нуклеиновых кислот и способная инфицировать клетки живых организмов. Вирусы являются облигатными паразитами — они не способны размножаться вне клетки. В настоящее время известны вирусы, размножающиеся в клетках растений, животных, грибов и бактерий (последних обычно называют бактериофагами). Обнаружен также вирус, поражающий другие вирусы (Вирусы тоже болеют вирусными заболеваниями).
Вирусы представляют собой молекулы нуклеиновых кислот (ДНК или РНК), заключённые в защитную белковую оболочку (капсид). Наличие капсида отличает вирусы от других инфекционных агентов, вироидов. Вирусы содержат только один тип нуклеиновой кислоты: либо ДНК, либо РНК. Ранее к вирусам также ошибочно относили прионы, однако впоследствии оказалось, что эти возбудители представляют собой особые белки и не содержат нуклеиновых кислот.
Роль вирусов в биосфере
Вирусы являются одной из самых распространённых форм существования органической материи на планете по численности: воды мирового океана содержат колоссальное количество бактериофагов (около 10 11 частиц на миллилитр воды), их общая численность в океане — около 4 х 10 30 , а численность вирусов (бактериофагов) в донных отложениях океана практически не зависит от глубины и всюду очень высока [1]. В океане обитают сотни тысяч видов (штаммов) вирусов, подавляющее большинство которых не описаны и тем более не изучены [2][3]. Вирусы играют важную роль в регуляции численности популяций животных.
Вирусные частицы (вирио́ны) представляют собой белковую капсулу — капсид, содержащую геном вируса, представленный одной или несколькими молекулами ДНК или РНК. Капсид построен из капсомеров — белковых комплексов, состоящих в свою очередь из протомеров. Нуклеиновая кислота в комплексе с белками обозначается термином нуклеокапсид. Некоторые вирусы имеют также внешнюю липидную оболочку. Размеры различных вирусов колеблются от 20 нм (пикорнавирусы) до 500 нм (мимивирусы). Вирионы часто имеют правильную геометрическую форму (икосаэдр, цилиндр). Такая структура капсида предусматривает идентичность связей между составляющими её белками, и, следовательно, может быть построена из стандартных белков одного или нескольких видов, что позволяет вирусу экономить место в геноме.
Условно процесс вирусного инфицирования в масштабах одной клетки можно разбить на несколько взаимоперекрывающихся этапов:
Нобелевский лауреат, биолог Дэвид Балтимор, предложил свою схему классификации вирусов, основываясь на различиях в механизме продукции мРНК и связанных с этим особенностях жизненного цикла вирусов. .Эта система включает в себя семь основных групп:
- (VII) Вирусы, содержащие двуцепочечную ДНК и имеющие в своем жизненном цикле стадию синтеза ДНК на матрице РНК, ретроидные вирусы (например, вирус гепатита B).
В 1901 г. было обнаружено первое вирусное заболевание человека — жёлтая лихорадка. Это открытие было сделано американским военным хирургом У. Ридом и его коллегами.
В 1911 г. Фрэнсис Раус доказал вирусную природу рака — саркомы Рауса (лишь в 1966 г, спустя 55 лет, ему была вручена за это открытие Нобелевская премия по физиологии и медицине).
В последующие годы изучение вирусов сыграло важнейшую роль в развитии эпидемиологии, иммунологии, молекулярной генетики и других разделов биологии. Так, эксперимент Херши-Чейз стал решающих доказательством роли ДНК в передаче наследственных свойств. В разные годы еще как минимум шесть Нобелевских премий по физиологии и медицине и три Нобелевских премии по химии были вручены за исследования, непосредственно связанные с изучением вирусов.
В 2002 году, в университете Нью-Йорка был создан первый синтетический вирус (вирус полиомиелита).
Генетический материал эукариот имеет сложную надмолекулярную организацию, определяющую формирование хромосом. Кроме того, в клетках различных организмов обнаружены экстрахромосомные (внеядерные, цитоплазматические) молекулы ДНК.
Хромосомы вирусов и прокариот
Генетический материал зрелой вирусной частицы (вириона) представлен одной молекулой нуклеиновой кислоты (ДНК либо РНК), которая окружена защитной белковой оболочкой (капсидом). Наряду с вирусами, содержащими двухцепочечную либо одноцепочечную молекулу ДНК в замкнутой (кольцевой) форме, имеются представители, у которых эта молекула является незамкнутой (линейной) структурой и также может быть двухцепочечной либо одноцепочечной. В случае РНК-содсржащих вирусов известны как одноцепочечные, так и двухцепочечные варианты молекул РНК. Размеры хромосом таких вирусов значительно меньше, чем у большинства ДНК-co держащих вирусов, и чаше всего варьируют в пределах от 3 000 до 7 000 рибонуклеотидов.
Молекулы вирусных ДНК как правило имеют длину от 0,5 до 100 микрометров (мкм), тогда как длина вирионов обычно колеблется от 0,02 до 0,3 мкм. Столь явное несоответствие между размерами генетического материала и вмещающего его белкового капсида устраняется путем многократного закручивания молекулы ДНК вокруг оси ее спирали, что приводит к образованию значительно более короткой по длине суперспирализованной (суперзакрученной) структуры, формирующей хромосому вируса (рис. 5.32).
Рис. 5.32. Супсрспирализованная молекула ДНК: а - принцип строения суперзакрученной молекулы ДНК, превращающейся в открытую кольцевую форму при разрыве одной цепочки молекулы; б - электронная микрофотография открытой и закрытых молекул ДНК бактериофага
В результате образования супервитков линейные размеры вирусной хромосомы оказываются в несколько сотен раз меньше, чем размеры составляющей ее ДНК. Это наглядно демонстрирует электронно-микроскопическое изображение бактериофага (фага) Т2 после его последовательной обработки гипертоническим солевым раствором и дистиллированной водой (осмотического шока) (рис. 5.33). Такая обработка привела к разрыву белкового капсида фага и освобождению его молекулы ДНК, которая ранее была плотно упакована в хромосомную структуру. Измеренная длина этой молекулы составила около 50 мкм, что более чем в 500 раз превышает размеры фаговой головки, в которой она находилась.
Рис. 5.33. Электронная микрофотография молекулы ДНК бактериофага Т2, подвергнутого действию осмотического шока
Весьма незначительные размеры геномов мелких вирусов позволяют им кодировать лишь единичные белки, синтезируемые метаболической системой клетки-хозяина, в которую проник генетический материал вируса.
Так, например, в РНК самого мелкого из известных вирусов, выделяемого при некрозе листьев табака, которая состоит из 1 200 рибонуклеотидов, был обнаружен лишь один структурный ген, кодирующий белок оболочки этого вируса. Вместе с тем ДНК мелкого фага 3 пар нуклеотидов) благодаря наличию в ней перекрывающихся генов кодирует 9 различных белков, обеспечивающих формирование зрелых фаговых частиц. С другой стороны, хромосомная ДНК достаточно крупного фага Т4 (1,8 х 10 5 пар нуклеотидов) могла бы содержать не менее 100 структурных генов среднего размера (идентифицировано более 40 белков этого фага, синтезируемых зараженными клетками Е. со И).
Вирусы обладают специфичностью в отношении клеток организмов- хозяев (бактерий, растений, животных, человека), в которых они могут размножаться. После проникновения генетического материала вируса в клетку в ней начинается процесс синтеза вирусных белков и нуклеиновой кислоты на основе генетической программы этого вируса и с помощью метаболической системы хозяина. При этом проникшая РНК ретровирусов служит матрицей для синтеза комплементарной вирусной ДНК по механизму обратной транскрипции, тогда как у других РНК-содержащих вирусов может происходить лишь копирование их первичного генетического материала (молекул РНК).
Возможны два основных варианта развития вируса в клетке-хозяине, которые в случае бактериальных фагов принято называть литическим н лизогенным циклами (рис. 5.34). Развитие вирулентных вирусов (фагов) обычно происходит только по литическому пути, связанному с синтезом компонентов вирусных частиц (белков, нуклеиновой кислоты), сборкой ви- рионов и последующим разрушением (лизисом) клетки-хозяина. Однако для умеренных (латентных) вирусов, примером которых является бактериофаг X, возможен и второй вариант развития, состоящий в лизогенизации клетки-хозяина (рис. 5.34). При этом ДНК вируса интегрируется в хромосому хозяина по механизму сайт-специфической рекомбинации и существует в ней в форме провируса (профага), реплицируясь и передаваясь в процессе клеточного деления дочерним клеткам как составная часть хромосомы материнской клетки. Вместе с тем под влиянием ряда индуцирующих факторов (ультрафиолет, ионизирующая радиация, различные химические агенты и др.) происходит выход вируса из интегрированного состояния, т. е. из формы провируса (профага), в автономное состояние, что приводит к его размножению и лизису клетки-хозяина (рис. 5.34). Иными словами, возможен переход с пути лизогенизации на литический путь развития вируса и обратно. Аналогичные пути развития известны и в случае ряда вирусов эукариотических клеток, в том числе для ретровируса иммунодефицита человека, являющегося причиной возникновения СПИДа.
Рис. 5.34. Два варианта возможного развития умеренного фага X в клетках Е. coli
В отличие от вирусов хромосома бактериальной клетки содержит молекулу ДНК лишь одного типа, а именно кольцевую двухцепочечную ДНК гораздо более значительных размеров (1 000-2 000 мкм длиной). Поскольку у бактерий нет настоящего ядра, то их генетический материал организован в виде ядерноподобной структуры (нуклеоида), располагающейся в цитоплазме клетки. Каждому нуклеоиду соответствует одна хромосома, т. е. бактерии являются гаплоидными организмами.
Как и у вирусов, линейные размеры генетического материала бактерий явно не соответствуют размерам структурного образования, в котором он находится. Так, например, типичные клетки Е. coli имеют форму палочек длиной 1-5 мкм и толщиной 0,4-0,8 мкм. Это несоответствие также устраняется путем супере пир ализации молекулы ДНК, формирующей хромосому нуклеоида.
В процессе упаковки молекулы участвуют несколько ДНК-связывающих белков, обнаруженных в клетках Е. coli, часть которых по своему аминокислотному составу напоминают гистоны из хромосомы эукариот.
Кроме того, в нуклеоидах этих бактерий найдена РНК, роль которой остается неясной. Посте обработки нуклеоидного комплекса Е. coli ферментами, разрушающими белки и РНК, возникают открытые кольцевые формы хромосомной ДНК, которые изучают с помощью электронномикроскопических и радиобиологических методов (рис. 5.35). При этом можно определить длину молекул.
Рис. 5.35. Радиоавтограф кольцевой молекулы ДНК хромосомы Е. coli. Виден участок начавшейся репликации молекулы
Размеры хромосомного генома бактерий позволяют им иметь более значительное, чем у вирусов, количество структурных генов для синтеза белков, обеспечивающих все процессы жизнедеятельности этих организмов. Так, например, хромосомная ДНК клеток Е. coli содержит 4,2 х 10 б пар нуклеотидов, что было бы достаточным для формирования примерно 4 000 генов среднего размера. К настоящему времени в единственной кольцевой хромосоме (одной группе сцепления) этих бактерий идентифицировано более 650 разных генных локусов.
В хромосомах бактерий, вызывающих инфекционные заболевания животных и человека, обнаружены различные гены, детерминирующие патогенные свойства этих бактерий (формирование антигенных структур, синтез токсинов, способность разрушать эритроциты крови и др.). Значительный клинический интерес представляют также гены устойчивости бактерий к антибиотикам и другим антибактериальным препаратам.
Читайте также:
