Жизненный цикл паразитов без смены хозяев

Жизненный цикл– совокупность всех стадий развития паразита, включая пути передачи его от одного хозяина к другому. В организме хозяина возбудитель может обитать на разных стадиях своего жизненного цикла. В зависимости от этого различают несколько видов хозяев:

Окончательный (дефинитивный) хозяин – организм, в котором паразит находится в половозрелой стадии и (или) размножается половым путем (малярийный комар для малярийного плазмодия)

Промежуточный хозяин – организм, в котором паразит проходит личиночные стадии развития и (или) размножается бесполым путем (человек для малярийного плазмодия). В жизненном цикле некоторых паразитов личиночные стадии последовательно переходят от одного хозяина к другому. В таком случае первого из них называют первым промежуточным, а второго – вторым промежуточным или дополнительным хозяином.

Резервуарный хозяин – необязательное звено в жизненном цикле паразита. Это организм, в котором паразит может существовать длительное время, размножаться, накапливаться и с его помощью расселяться по окружающей территории. При поедании резервуарного хозяина окончательным паразит завершает свое развитие.

Весь спектр хозяев можно продемонстрировать на примере жизненного цикла паразита кишечника человека лентеца широкого:

- окончательный хозяин – плотоядные животные и человек;

- первый промежуточный хозяин – веслоногие рачки (циклопы);

- второй промежуточный хозяин – зоопланктонные рыбы (окунь);

- резервуарный хозяин – хищные рыбы (щука).

Во многих случаях резервуарами паразитов служат их окончательные хозяева.

По биологическим особенностям циклов развития гельминтов К.И.Скрябин и Р.С.Шульц разделили их на 2 группы:

Геогельминты - это гельминты, развитие которых происходит без промежуточного хозяина (аскарида, острица, угрица кишечная). Развитие личиночных стадий этих гельминтов происходит во внешней среде (чаще всего в почве), что и дало основание назвать их геогельминтами.

Биогельминты – это гельминты, развитие которых обязательно происходит со сменой хозяев (кошачий сосальщик, ришта). Между хозяевами биогельминтов существуют трофические связи, благодаря чему осуществляется передача паразитов. Например, человек заражается кошачьим сосальщиком, поедая зараженную рыбу.

По этому же принципу В.А.Догель разделил на 2 группы паразитических простейших:

Геопротисты – простейшие, развитие которых происходит без смены хозяев (амеба дизентерийная, лямблия, балантидий).

Биопротисты – простейшие, развитие которых происходит со сменой хозяев или в цикле развития которых имеется специфический переносчик (токсоплазма, трипаносомы).

Паразит может вызвать заболевание только при проникновении в организм хозяина на определенной стадии развития. Такая стадия развития паразита, внедрение которой в организм способно вызвать заболевание, называется инвазионной. Для окончательных и промежуточных хозяев инвазионные стадии, как правило, разные.

Источником заражения может быть больной (паразитоноситель) человек или животные. При некоторых паразитарных болезнях сам хозяин может служить источником заражения для самого себя. Такие явления называются аутоинвазией(самозаражение), либо аутореинвазией (повторное самозаражение).

Механизмы передачи и пути проникновения возбудителей заболеваний в организм хозяина.Механизм передачи – эволюционно сложившийся способ перемещения возбудителя из одного организма хозяина в другой, обеспечивающий ему поддержание биологического вида. Пути проникновения возбудителей заболеваний в организм хозяина различны и зависят, прежде всего, от биологических особенностей паразита. Инвазионная стадия паразита может попасть в организм человека различными путями:

Механизм передачи	Пути проникновения возбудителя
Фекально-оральный(входными воротами возбудителя является рот).	1) пищевой (алиментарный) – при несоблюдении правил личной гигиены и гигиены продуктов питания (яйца гельминтов и цисты простейших) или при недостаточной кулинарной обработке мясных и рыбных продуктов (свиной цепень, кошачий сосальщик); 2) водный – через загрязненную яйцами, личинками гельминтов и цистами простейших воду (аскарида); 3) контактно-бытовой – через белье, игрушки, посуду, на которых находятся цисты простейших и яйца контактных гельминтов (лямблии, острицы, карликовый цепень).
Аэрозольный (через верхние дыхательные пути)	1) воздушно-капельный (через слизистые оболочки дыхательных путей (токсоплазма); 2) воздушно-пылевой (через вдыхаемый воздух с пылью проникают цисты простейших – акантамеб и неглерий).
Контактный(входные ворота – кожа)	1) прямой – активное внедрение личинок гельминтов при соприкосновении с кожей (анкилостомы); 2) непрямой – через предметы и вещи больного (чесоточный клещ).
Трансмиссивный (передача возбудителя с помощью кровососущих членистоногих)	1) Инокуляция – возбудитель актив но вводится в организм хозяина со слюной кровососущего переносчика после нарушения целостности кожных покровов хозяина (таков механизм передачи малярии, лейшманиозов, африканской сонной болезни); 2) Контаминация – возбудитель выделяется переносчиком с фекалиями или иным способом (гемолимфа раздавленного насекомого) на кожу или слизистые хозяина, а затем через микротравмы (царапины, расчесы от укусов) проникает в организм хозяина ( таков путь передачи американского трипаносомоза, вшивого сыпного и возвратного тифа).
Вертикальный(передача возбудителя в течение всего пренатального периода от беременной плоду)	1) Трансплацентарный- через плаценту (малярийные плазмодии, токсоплазма).
Артифициальный(искусственный) – через любые медицинские манипуляции	1) трансфузионный – при переливании крови (малярийные плазмодии, трипаносомы); 2) через медицинские инструменты и приборы (урогенитальная трихомонада); 3) при трансплантации органов и тканей* (токсоплазма).*

Из вышеизложенного следует, что способы проникновения инвазионных форм могут быть активные и пассивные. Паразиты могут активно проникать в тело хозяина, причем активность проявляется либо самой инвазионной стадией паразита (проникновение в кожу личинок анкилостомид), либо его самкой, пристраивающей свое потомство на хозяине. Например, вольфартова муха впрыскивает личинки в глаза, ноздри животных и человека. При пассивном проникновении паразиты попадают в хозяина без каких-либо усилий со своей стороны (проглатывание яиц аскариды при употреблении в пищу немытой зелени). Наиболее распространенными способами являются перкутанный (через кожные покровы) и пероральный(через рот).

Инфекционные и инвазионные болезни, возбудители которых передаются с помощью переносчиков (представителей типа Членистоногие) называются трансмиссивными.

Различают облигатно-трансмиссивные и факультативно-трансмиссивные заболевания.

Облигатно-трансмиссивные –заболевания, возбудители которых передаются от хозяина к хозяину только через переносчика (малярия, японский энцефалит, сыпной вшивый тиф).

Факультативно-трансмиссивные– заболевания, передача которых может осуществляться как с помощью переносчика, так и без него (чума, сибирская язва, клещевой энцефалит).

Переносчикам принадлежит исключительно важная роль в распространении многих, иногда принимающих массовый характер, эпидемических заболеваний (сыпного и возвратного тифа, сибирской язвы, вирусного весенне-летнего клещевого энцефалита и др.).

Различают специфических и неспецифических (механических) переносчиков.

Специфический –переносчик, в организме которого возбудитель проходит определенные стадии развития или размножается (мухи це-це для трипаносом, москиты для лейшманий, малярийный комар для малярийного плазмодия).

Механический– переносчик, который механически переносит возбудителя либо на поверхности тела, либо внутри организма без развития и размножения возбудителя (мухи и тараканы для болезнетворных бактерий, осенняя жигалка для возбудителей туляремии и сибирской язвы).

Дата добавления: 2016-07-27 ; просмотров: 7278 ;

Гельминтам со сменой хозяев в жизненном цикле для его реализации необходимо пройти через строго обязательный круг промежуточных и окончательного хозяев. Это минимально необходимая, и в некоторых случаях достаточная основа паразитарной системы. В одних случаях за счет тех или иных причин (высокий иммунный барьер и т.п.) гельминты, попав в хозяина живыми и активными, погибают. В других случаях в первом подходящем хищнике (хозяине) у личинок происходят морфо-физиологические изменения, специфичные для данной стадии онтогенеза (промежуточный хозяин), а в последующих хозяевах они могут жить, не претерпевая дальнейшего развития (дополнительные паратенические - транспортные хозяева). Дальнейшее онтогенетическое развитие возможно лишь при попадании личинки гельминта в промежуточных хозяев следующего уровня, которые необходимы для прохождения следующей стадии онтогенеза. При этом, благодаря трофическим, пространственным или временным особенностям экологической ниши данного хозяина личинки гельминтов могут или оставаться в нем неопределенно долго (в соответствии с продолжительностью онтогенеза хозяина), или попадать к хищникам (хозяевам) не имеющих трофических контактов с необходимыми для дальнейшего развития хозяевами.

Каждый вид гельминтов развивается только при определенных условиях. В зависимости от условий развития паразитических червей делят на две большие группы: биогельминты и геогельминты.

кбиогельминтам относятся те паразиты, которые развиваются с участием двух или более организмов. В одном организме живут взрослые формы червя, в другом - личиночные стадии. Организм, в котором паразитируют взрослые формы и происходит половое размножение, называют окончательным (или дефинитивным) хозяином. Организм, в котором развиваются личиночные формы, - промежуточным хозяином. Например, бычий солитер во взрослом состоянии паразитирует в кишечнике человека, а развитие его личинки происходит в организме крупного рогатого скота. Таким образом, для этого солитера человек является окончательным хозяином, а корова - промежуточным хозяином.К биогельмннтам относится большинство представителей типа плоских червей.

Геогельмннтаминазывают тех паразитов, которые в процессе своего развития не требуют смены хозяев. Их яйца выводятся из организма вместе с калом во внешнюю среду и при определенной температуре и влажности в них развиваются личинки. Такое яйцо, содержащее личинку, становится заразным. Попадая в организм человека (в его кишечник) личинки освобождаются от оболочек яйца, проникают в те или иные органы и вырастают в половозрелую форму. У некоторых гельминтов личинка освобождается из яйца во внешней среде. Такая личинка живет в воде или в почве, претерпевает определенные стадии развития и в дальнейшем активно проникает в организм через кожные покровы.К геогельминтам относятся многие круглые черви (за исключением трихинеллы).

Трансмиссивные и природно-очаговые заболевания. Понятие об антропонозах и зоонозах. Учение академика Е.Н. Павловского о природной очаговости паразитарных болезней. Биологические принципы борьбы с трансмиссивными и природно-очаговыми заболеваниями.

Заболевания, которые передаются посредством переносчиков, называются трансмиссивными. Различают облигатно-трансмиссивные и факультативно-трансмиссивные.

Облигатно-трансмиссивные болезни передаются от одного хозяина к другому только через переносчиков.

Факультативно-трансмиссивные болезни могут передаваться как через переносчика, так и без него, т. е. участие переносчика не обязательно. Примером таких заболеваний могут служить туляремия и чума.

Специфические связи между возбудителем и хозяином позволяют выделить следующие группы трансмиссивных заболеваний:

• зоонозы - болезни, свойственные только животным (малярия птиц);

• антропозоонозы — болезни, возбудители которых могут поражать как животных, так и человека. Переносчик может передавать возбудителя от животных к человеку и обратно (таежный энцефалит, лейшманиоз, чума);

• антропозы – болезни, которые свойственны только человеку (трихомоноз, амебиаз).

Е.Н. Павловским в 1939 г. была выявлена категория заболеваний с природной очаговостью. Заболевания этой группы имеют ряд характерных особенностей:

• циркулируют в природе независимо от человека;

• резервуаром служат дикие животные, составляющие с возбудителями и переносчиками биоценотический комплекс;

• распространены не повсеместно, а на ограниченной территории большей или меньшей протяженности, с определенным географическим ландшафтом, что связано с ареалом распространения компонентов биоценоза. Примером может служить таежный весенне-летний энцефалит. Животные – резервуары (бурундук, белка, заяц, еж, птицы), переносчики (иксодовые клещи) и возбудители (вирус энцефалита) встречаются только на определенной территории. Такую территорию, не связанную с деятельностью человека, называют природным очагом заболевания. Существующий природный очаг потенциально опасен для человека.

Первоначально природная очаговость была установлена по отношению только к трансмиссивным заболеваниям, таким как, таежный весенне - летний клещевой энцефалит, клещевой возвратный тиф, лейшманиоз и др. В настоящее время перечень заболеваний с природной очаговостью значительно расширился, сюда отнесены и нетрансмиссивные заболевания, в том числе многие гельминтозы, такие, как описторхоз, парагонимоз, дифиллоботриоз и др.Учение Е.Н. Павловского сыграло огромную роль в развитии медицинской паразитологии. Оно определило совершенно иной подход к профилактике этой группы заболеваний. Так, уничтожение не только переносчиков, но и животных – резервуаров позволило снизить заболеваемость лейшманиозом с 90 до 0,04%.Учение о природной очаговости заболеваний нашло признание во всем мире и принято Всемирной Организацией Здравоохранения.

Жизненным циклом называется совокупность всех стадий онтогенеза паразита и путей его передачи от одного хозяина к другому.

Функции личиночных (ларвальных) стадий в жизненном цикле паразита:

· Функция пассивного ожидания попадания в другую среду обитания

· Функция осуществления бесполого размножения

По характеру развития гельминты делятся на био- и геогельминтов. Геогельминты развиваются без промежуточных хозяев. Для развития их яиц наиболее естественной средой служит почва. Биогельминты проходят жизненные циклы со сменой хозяев. Между хозяевами биогельминтов существуют трофические связи, благодаря которым происходит передача паразитов. Пратисты (простейшие)можно разделить на био- и георпратистов. Биопратисты весь свой жизненный цикл проводят в организме хозяина и осуществляют развитие по схеме: промежуточный хозяин – окончательный хозяин. Геопратисты – в их жизненном цикле есть стадии, сохраняющиеся во внешней среде (НП, амеба дезинтирийная).

Численность паразита не должна превышать определенный уровень. Для предохранения хозяев от гибели в результате чрезмерного увеличения численности паразитов в теле одного хозяина в процессе эволюции появился феномен смены хозяев в жизненных циклах паразитов.

Классификация хозяев:

· Хозяин, в котором обитают личинки паразита или он размножается бесполым путем, называется промежуточным.

Функции таких хозяев:

· Является источником заражения окончательных хозяев.

· Выполняют расселительные функции.

· Промежуточные хозяина иногда обеспечивают выживание популяции паразита в случае временного исчезновения окончательных хозяев.

Если в цикле развития паразита последовательно сменяются 2-3 промежуточных хозяина или больше, то 1 из них называют первым промежуточным, второго – вторым (или дополнительным).

· Окончательные (дефинитивные) – это хозяин, в котором развивается и размножается половым путем половозрелая стадия паразита. Хозяин может съесть промежуточного хозяина или через непосредственный контакт.

· Резервуарный хозяин – это такой хозяин, в организме которого возбудитель заболевания может жить долго, размножаясь, накапливаясь, расселяясь по окружающей территории. Резервуарный паразитизм облегчает паразиту проникновение в организм окончательного хозяина.

· Хозяин-прокормитель. Это такой хозяин, на которые эктопаразиты попадают для питания (только!).

· Онтогенез паразитов обычно бывает сложнее, чем развитие свободноживуших видов. Действительно, свободноживущие организмы довольно легко преодолевают проблемы размножения и расселения, что значительно усложнено у паразитов. Поэтому большинство паразитов нередко развиваются со сложным метаморфозом, включающим много личиночных стадий, обитающих в разных средах и выполняющих разные функции: расселения, активного роста, пассивного ожидания попадания в другую среду обитания и иногда даже размножения.

· Совокупность всех стадий онтогенеза паразита и путей передачи его от одного хозяина к другому называют его жизненным циклом. Личинки могут вести как свободный, так и паразитический образ жизни. Хозяин, в котором обитают личинки паразита, носит название промежуточного. Значение промежуточных хозяев в циклах развития паразитов очень велико: они являются источниками заражения окончательных хозяев, часто выполняют расселительные функции, а иногда обеспечивают выживание популяций паразита в случае временного исчезновения окончательных хозяев.

· Иногда в цикле развития паразита последовательно сменяются два-три промежуточных хозяина и даже больше. Хозяина, в котором развивается и размножается половым путем половозрелая стадия паразита, называют окончательным или дефинитивным. Заражение его осуществляется либо при поедании промежуточного хозяина, либо при контакте с последним в одной среде обитания.

· Биогельминт (био- + гельминт) - общее название гельминтов, для завершения жизненного цикла которых необходима смена хозяев; многие Б. являются возбудителями гельминтозов человека.

· Геогельминты (от гео. и гельминты), группа паразитических червей человека и животных, развивающихся (в отличие от биогельминтов) без промежуточных хозяев. Яйца Г. с фекалиями попадают в почву, где развиваются в тёплое время года до стадии личинок. Заражение человека происходит либо через немытые овощи, фрукты, руки, на которых находятся инвазионные яйца (например, аскариды, власоглава человеческого, острицы), либо при непосредственном контакте с землёй, где живут личинки (например, анкилостомид).

к биогельминтам относятся те паразиты, которые развиваются с участием двух или более организмов. В одном организме живут взрослые формы червя, в другом - личиночные стадии. Организм, в котором паразитируют взрослые формы и происходит половое размножение, называют окончательным (или дефинитивным) хозяином. Организм, в котором развиваются личиночные формы, - промежуточным хозяином. Например, бычий солитер во взрослом состоянии паразитирует в кишечнике человека, а развитие его личинки происходит в организме крупного рогатого скота. Таким образом, для этого солитера человек является окончательным хозяином, а корова - промежуточным хозяином.К биогельмннтам относится большинство представителей типа плоских червей.

Геогельмннтами называют тех паразитов, которые в процессе своего развития не требуют смены хозяев. Их яйца выводятся из организма вместе с калом во внешнюю среду и при определенной температуре и влажности в них развиваются личинки. Такое яйцо, содержащее личинку, становится заразным. Попадая в организм человека (в его кишечник) личинки освобождаются от оболочек яйца, проникают в те или иные органы и вырастают в половозрелую форму. У некоторых гельминтов личинка освобождается из яйца во внешней среде. Такая личинка живет в воде или в почве, претерпевает определенные стадии развития и в дальнейшем активно проникает в организм через кожные покровы.К геогельминтам относятся многие круглые черви (за исключением трихинеллы).

103.Трансмиссивные и природно-очаговые заболевания. Понятие об антропонозах и зоонозах. Учение академика Е.Н. Павловского о природной очаговости паразитарных болезней. Биологические принципы борьбы с трансмиссивными и природно-очаговыми заболеваниями.

Облигатно-трансмиссивные болезни передаются от одного хозяина к другому только через переносчиков.

• зоонозы - болезни, свойственные только животным (малярия птиц);

антропозоонозы — болезни, возбудители которых могут поражать как животных, так и человека. Переносчик может передавать возбудителя от животных к человеку и обратно (таежный энцефалит, лейшманиоз, чума);

антропозы – болезни, которые свойственны только человеку (трихомоноз, амебиаз).

циркулируют в природе независимо от человека;

резервуаром служат дикие животные, составляющие с возбудителями и переносчиками биоценотический комплекс;

распространены не повсеместно, а на ограниченной территории большей или меньшей протяженности, с определенным географическим ландшафтом, что связано с ареалом распространения компонентов биоценоза. Примером может служить таежный весенне-летний энцефалит. Животные – резервуары (бурундук, белка, заяц, еж, птицы), переносчики (иксодовые клещи) и возбудители (вирус энцефалита) встречаются только на определенной территории. Такую территорию, не связанную с деятельностью человека, называют природным очагом заболевания. Существующий природный очаг потенциально опасен для человека.

УДК 576

Н. Е. Тарасовская, Б. К. Жумабекова

Павлодарский государственный педагогический институт, г. Павлодар, Казахстан

Ключевые слова: имагинальная и ларвальная стадии, промежуточный и дефинитивный хозяин, жизненный цикл

CLASSIFICATION OF PARASITES LIFE CYCLES
IN VIEW OF THE habitat CHANGE

N. Ye. Tarasovskaya, B. K. Zhumabekova

PavlodarState Pedagogical University, Pavlodar, Kazakhstan

Key words: adult, nepionic stage, intermediate and definitive host, life cycle

Основная экологическая особенность паразитов – наличие на определенных стадиях двух сред обитания (I порядка – организм хозяина, II порядка – внешние условия) – была впервые указана Е. Н. Павловским (1962). В. А. Догель (1947) определил основные черты паразитизма – использование хозяина в качестве местообитания и источника пищи, а позже С. С. Шульман и А. А. Добровольский (1977) отметили, что паразит, находясь с хозяином в антагонистических отношениях, перекладывает на его организм функции взаимодействия и обмена веществ с внешней средой. И все же имеющиеся к настоящему времени классификации паразитов по экологическим особенностям (Шульц, Гвоздев, 1970) учитывают главным образом взаимодействие паразитов с
организмом хозяина, количество и смену хозяев в цикле, не принимая во внимание внешнюю среду, которая действует и на организм хозяина, и на свободноживущие стадии паразитов, и на сами реальные и потенциальные пути инвазии и возможности циркуляции инвазионного начала.

Наряду с несколькими экологическими классификациями, не противоречащими одна другой (так как в их основу положены разные признаки), все же необходима единая, комплексная экологическая классификация паразитов, охватывающая максимально возможное число экологических особенностей (и не в последнюю очередь – характер взаимодействия с внешней средой на всех стадиях) и увязанная с классификацией таксономической. Подобная экологическая классификация имела бы и большое учебно-методическое значение, поскольку студентов биологических, сельскохозяйственных и зооветеринарных вузов часто затрудняет запоминание жизненных циклов паразитов, и получаемые при этом в учебном процессе сведения весьма отрывочны и фрагментарны. Авторы, безусловно, не претендуют на создание такой совершенной и исчерпывающей классификации, однако предпринимают попытку систематизировать жизненные циклы паразитов – в первую очередь с учетом смены внешней среды обитания в онтогенезе, выделяя три больших группы: 1) развивающиеся в пределах наземно-воздушной среды; 2) в пределах водной среды; 3) со сменой внешней среды обитания.

1. Паразиты, развивающиеся в пределах наземно-воздушной среды обитания.

1.1. Включающие только одного хозяина в цикле (моноксены).

1.1.1. Паразитирующие на личиночной стадии; имагинальная самостоятельно живет во внешней среде (нематоды отряда Mermitida; из паразтических насекомых – оводы).

1.1.2. Паразитирующие на половозрелой стадии.

1.1.2.1. С пассивными стадиями во внешней среде: яйцо, в котором происходит развитие инвазионных элементов – например, линька личинок, или которое выполняет лишь функцию попадания в новых особей хозяина (моноксенные нематоды подотрядов Ascaridata и Oxyurata; из вторичных моноксенов – некоторые виды гименолепидид).

1.1.2.2. С активными стадиями во внешней среде (большинство нематод–геогельминтов – например, подотряд Strongylata).

1.1.2.3. С гетерогонией – чередованием партеногенетического паразитического и раздельнополого свободноживущего поколений, которое может быть строгим и нестрогим (нематоды семейств Rhabdiasidae и Strongyloididae).

1.1.2.4. С участием резервуарных хозяев, которые не являются облигатными (выполняя такие экологические функции, как накопление инвазионных элементов, защита их от неблагоприятных внешних условий, увеличение вероятности попадания в облигатного хозяина).

1.1.2.5. Автогетероксены, у которых половозрелая и личиночная стадия живут в одной и той же особи хозяина, без выхода инвазионных элементов во внешнюю среду (нематоды рода Trichinella).

1.2. Со сменой хозяев в цикле (облигатные гетероксены).

1.2.1. С одним промежуточным хозяином.

1.2.1.1. Без стадий во внешней среде (семпитернальные паразиты) – гельминты и одноклеточные, развивающиеся с участием кровососущих членистоногих (гемоспоридии, трипанозомы, лейшмании, нематоды подотряда Filariata).

1.2.1.2. Со стадией во внешней среде – при облигатных трофических связях промежуточного и дефинитивного хозяина (цестоды отряда Cyclophyllidea, нематоды подотряда Spirurata, часть подотряда Ascaridata, развивающиеся с промежуточными хозяевами).

1.2.2. С двумя промежуточными хозяевами (трематоды, развивающиеся с участием наземных моллюсков – семейство Dicrocoeliidae).

1.2.3. С облигатным или факультативным участием резервуарных хозяев (например, мышевидные грызуны у нематод рода Porracaecum, промежуточными хозяевами которых являются дождевые черви).

2. Паразиты, развивающиеся в пределах водной среды обитания.

2.1. Моноксены, включающие только одного хозяина (миксоспоридии, микроспоридии, моногенеи и аскаридаты, паразитирующие у рыб; аспидогастры двустворчатых моллюсков).

2.2. Гетероксены, развивающиеся с облигатной сменой хозяев.

2.2.1. С одним промежуточным хозяином в цикле (гвоздичники, развивающиеся с участием промежуточных хозяев – кольчатых червей; аскаридаты морских зверей).

2.2.2. С двумя промежуточными хозяевами в цикле (большинство трематод, паразитирующих в половозрелом состоянии у рыб).

3. Паразиты с облигатной сменой водной и наземно-воздушной среды обитания в связи с экологией хозяев и свободноживущих стадий.

3.1. С одним хозяином в цикле – моноксены.

3.1.1. Паразитируют на половозрелой стадии у наземных и полуводных хозяев (моногенеи амфибий и рептилий).

3.1.2. Паразитируют на личиночной стадии у наземных беспозвоночных, взрослая стадия – водная свободноживущая (гордиацеи) – хотя возможна передача наземным хозяевам через водных насекомых при трофических связях.

3.2. Со сменой хозяев в цикле – облигатные гетероксены.

3.2.1. С одним промежуточным хозяином в цикле.

3.2.1.1. Инвазионная стадия (адолескария) формируется и инцистируется во внешней среде (трематоды подотрядов Fasciolata, Paramphistomatata).

3.2.1.2. Инвазионной стадией для дефинитивных хозяев является церкария, проникающая перкутанно или перорально (трематоды подотряда Schistosomatata).

3.2.2. С двумя промежуточными хозяевами в цикле (большинство таксонов трематод, паразитирующих у наземных позвоночных; цестоды отряда Pseudophyllidea).

3.2.3. С тремя промежуточными хозяевами – трематоды семейства Alariidae.

Безусловно, предлагаемая классификация не исчерпывает экологического разнообразия паразитов и их адаптаций к среде обитания на всех стадиях; к тому же следует учесть, что многие известные циклы развития паразитов могут подвергаться трансформации – в зависимости от условий обитания и способа адаптации к ним. Особые и весьма разнообразные эколого-физиологические адаптации – вплоть до существенного преобразования жизненных циклов – имеют место у паразитов, освоивших агроценозы с обитающими там домашними и синантропными животными. Явление амфиксении, открытое в 1970-х гг. В. Е. Судариковым, является экологической адаптацией паразитов к меняющейся среде обитания. Такое явление может сделать один и тот же вид паразита принадлежащим к разным экологическим группам – в зависимости от конкретных условий развития.

Zoocenosis — 2005
Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 351-353.

Читайте также: