Сопряженная эволюция паразита и хозяина

Паразитизм – форма взаимоотношения между двумя организмами разных видов, про котором один использует другого в качестве источника питания и среды обитания, причем оба организма находятся в антагонистических отношениях, но ,в отличие от хищничества, паразит не убивает своего хозяина, а паразитирует на нем более или менее продолжительный период времени.

Сопряженная эволюция паразита и хозяина характеризуется совершенствованием механизмов противопаразитарной борьбы у хозяина и повышением приспособляемости паразитов.

У хозяев вырабатывается целый ряд защитных реакций , которые делятся на специфические и неспецифические.

· к неспецифическим относится иммунный ответ организма, т. е. возникновение биохимических реакций, которые сдерживают массовое развитие паразитов;

· сбрасывание зараженных частей (это особенно характерно для растений-хозяев, которые сбрасывают сильно зараженные листья). В этом случае паразиты продолжают жить уже как детритофаги;

· выработка устойчивости к влиянию паразитов за счет быстрого роста здоровых тканей взамен пораженных (это имеет место при поедании тканей растений тлями);

· уменьшение плотности популяций хозяев, что снижает вероятность распространения паразита и заражения им. Зараженные животные менее подвижны и становятся более легкой добычей хищников, таким образом, снижая долю зараженных особей в популяции;

· формирование гетерогенных популяций хозяев, в составе которых есть экотипы, устойчивые к паразитам. Эти экотипы являются основой адаптивной селекции на повышение устойчивости культурных растений к грибковым заболеваниям.

У паразитов также в ходе совместной эволюции вырабатываются защитные механизмы

· инцистирование и инкапсуляция, капсулы вокруг паразита формируется из тканей хозяина. Такая защитная изоляция возможна лишь у покоящихся стадий паразитов, которые характеризуются минимальным уровнем обмена веществ.

· Локализация в тканях наиболее изолированных от действия иммунной системы. Чтобы избежать атаки защитных сих хозяина, некоторые паразиты поселяются в наиболее защищенных от воспалительных реакций тканях. Например, метацеркарии некоторых трематод.

· Иммуносупрессия – способность подавлять действие иммунной защиты хозяина.

· Изменение состава антигенов.

· Молекулярная мимикрия – паразит покрывает себя веществами, образованными хозяином, благодаря чему скрывается от распознавания средствами его иммунной системы. К такой мимикрии способны церкарии шистосом.

В процессе адаптации к своим хозяевам у паразитов происходит морфофизиологический регресс органов, функции которых не востребованы. Наряду с этим у паразитов развиваются физиологические механизмы и структурные приспособления, необходимые для существования в организме хозяина.

· Изменяется форма тела. У эктопаразитов тело сплющено в дорсо - вентральном направлении, что облегчает удержание на теле хозяина. У блох же тело сплющен ос боков. Внутриполостные паразиты имеют компактное тело.

· Размеры обычно коррелируют с размерами соответствующих групп свободноживущих хозяев. В некоторых случаях паразитизм приводит к увеличению размеров тела. Но размеры паразита всегда много меньше размеров хозяина.

· Большим изменениям подвергается пищеварительная система, у некоторых она совсем отсутствует (ленточные черви). У кровососущих она имеет большую емкость и способна вместить значительное количество крови.

· Разнообразные приспособления для удержания в или на организме хозяина. Различают разнообразные крючки и присоски. Крючки встречаются, начиная с простейших (например, у грегарин) вплоть до членистоногих. Помимо органов присосок и крючков органами прикрепления служат различные стилеты, стрекательные и липкие нити, стебельки и другие приспособления.

Вместе с морфологическими изменениями у паразитов происходят и физиологические адаптации к паразитическому образу жизни

· Внутриполостные и тканевые паразиты приобрели способность к анаэробному дыханию

· Кишечные паразиты приобрели способность вырабатывать антиферменты, которые защищают их от пищеварительных ферментов хозяина.

· Некоторые паразиты (личинки шистосом и анкилостомид) стали вырабатывать ферменты, с помощью которых получили возможность проникать через кожные покровы в организм хозяина.

· Большая плодовитость, гермафродитизм также являются приспособлением к паразитическому образу жизни.

Для естественных экосистем формирование экологического равновесия между популяциями паразитов и их хозяев — нормальное явление. Во многих случаях проявляется закономерность: плотность популяций обоих видов изменяется циклически, но пики плотности паразитов запаздывают по отношению к пикам плотности хозяев. Ситуация изменяется в антропогенных экосистемах (особенно в сельскохозяйственных), где заражение паразитами может привести к существенному падежу скота.

Основная особенность отрицательного взаимодействия популяций заключается в том, что при их синхронной эволюции в стабильной экосистеме степень отрицательного влияния уменьшается. Иными словами, естественный отбор стремится уменьшить отрицательные влияния или вообще устранить взаимодействие популяций, поскольку продолжительное и сильное подавление популяции добычи или хозяина популяцией хищника илипаразита может привести к уничтожению одной из них или обеих.

Материально - энергетический баланс производства. Потоки энергии в производственных процессах. Энергетическая эффективность деятельности. Функционально-стоимостной анализ как метод оптимизации.

Для описания технологических процессов широко используют материальные и энергетические балансы.
Материальный баланс — это отражение закона сохранения массы веществ в условиях производства. Согласно этому закону, масса исходных веществ (сырья), поступивших для участия в технологическом процессе, равна массе веществ (продуктов и отходов), образовавшихся в результате осуществления технологического процесса. Как правило, материальный баланс составляется на единицу целевого продукта.
Энергетический баланс — это количественное выражение закона сохранения энергии в ходе осуществления технологического процесса. Согласно этому закону, количества энергии, потребленной и выделяющейся в ходе процесса, равны. Как и материальный, энергетический баланс составляется на единицу целевого продукта.
Материальные и энергетические балансы имеют большое значение для анализа и эффективного осуществления производственного процесса. С их помощью устанавливают фактический выход продукции, коэффициенты полезного использования энергии, расходы и потери сырья, топлива и других материалов. По цифровым данным технологических балансов принимаются организационные и технические решения по совершенствованию работы оборудования, максимальному использованию, утилизации или регенерации материальных и энергетических ресурсов. Балансы весьма важны для составления рациональных схем технологического процесса и установления оптимальных размеров, мощности и производительности оборудования. Данные технологических балансов и выводы из их анализа широко используются технологами и экономистами при проектировании новых и улучшении работы существующих предприятий.

ФУНКЦИОНАЛЬНО-СТОИМОСТНЫЙ АНАЛИЗ (ФСА) — это практический метод комплексного системного исследования объектов, направленный на обеспечение минимальных затрат на производство, реализацию или эксплуатацию при обеспечении необходимых потребительских свойств.

ФСА от других методов повышения эффективности производства отличает совокупность принципов, которая включает плановый характер проведения ФСА, комплексный подход, системный подход, функциональный подход, принципы соответствия значимости функций и затрат на их осуществление, соответствия фактического значения параметра требуемому уровню, активизации творческого мышления, коллективного труда, междисциплинарного подхода и др.

Дата публикования: 2015-02-03 ; Прочитано: 1115 | Нарушение авторского права страницы

studopedia.org - Студопедия.Орг - 2014-2020 год. Студопедия не является автором материалов, которые размещены. Но предоставляет возможность бесплатного использования (0.003 с) .

Информация

Добавить в ЗАКЛАДКИ

Эволюция сопряженная

Сопряженная эволюция, или коэволюция, рассмотренная нами на внутри- н межвидовом уровнях, отличается тем, что при ней обмен генетической информацией минимален. На уровне сообществ можно рассматривать селективные воздействия между группами организмов, находящихся в экологическом взаимодействии: растения и растительноядные животные, крупные организмы и мелкие симбионты, паразит — хозяин, хищник — жертва и т. д. Особенно интересна сопряженность эволюции растений и насекомых фитофагов. Она приводит к тому, что растения синтезируют побочные вещества, совершенно ненужные для их роста и развития, но необходимые для защиты от насекомых-фитофагов.[ . ]

Эволюция каналов передачи информации. Сопряженно с развитием структуры общества — от племен до государств — шла и эволюция способов передачи информации.[ . ]

Сопряженная эволюция и групповой отбор повышают биоразнообразие экосистем, устанавливают определенные взаимоотношения между ними как между наземными, так и водными, и даже между обоими типами. Все это в целом ведет к повышению устойчивости биосферы как глобальной экосистемы.[ . ]

Сопряженное развитие. Концепция, позволяющая соотнести процессы эволюции биосферы и возможности общества по управлению собственной адаптацией к этим изменениям, развитие по совпадающим множествам фазового состояния, общим точкам развития [Брудный, Лавтарадзе, 1981].[ . ]

Сопряженная эволюция растений и фитофагов, выработка ими противоположно направленных адаптаций конечным итогом имеют установление определенных ограничений в выедании растительности, при которых и те и другие сохраняются в составе биоценоза в количестве, достаточном для устойчивого воспроизведения. Обычно фитофаги потребляют суммарно не более 10 % ресурсов кормовых растений, тогда как установлено, что даже использование 60 % растительной массы не приводит к изменениям продуктивности растений (расчет для аридных зон).[ . ]

Наконец, сопряженная эволюция не ограничивается пищевыми взаимодействиями. Растительные популяции, в которые входит несколько разных видов, могут быть объединены в сообщество по причине своей зависимости от какого-то одного вида опылителя — насекомого или колибри — и общей с ним эволюцией (Бейкер, 1963). Легко видеть, как постепенный взаимный отбор может обусловить эволюцию в направлении разнообразия, взаимозависимости и гомеостаза на уровне сообщества.[ . ]

По-видимому, сопряженная эволюция привела к замечательной связи между распространенными в Мексике и Центральной Америке акацией Acacia cornígera и муравьем Pseudomyrmex ferrugínea (Дженсен, 1966, 1967). Муравьи живут колониями во вздутых шипах акации. Если удалить муравьев, то насекомые-фитофаги (которых обычно поедают муравьи) объедают все листья акации, после чего ее затеняют" растения-конкуренты, так что в течение 2—15 мес акация гибнет. Таким образом, акация зависит от насекомых, защищающих ее от других насекомых.[ . ]

Интересный пример сопряженной эволюции цветка и опылителей представляет фиалка шпорцевая (V. calcarata), произрастающая в Альпах и Южной Юре на высоте (1000) 2400—3000 м над уровнем моря на альпийских лужайках и щебнистых осыпях. Крупные бархатисто-голубые цветки снабжены таким длинным шпорцем (13—25 мм), что только тонкие хоботки бабочек могут достать нектар на дне шпорца. Эта фиалка опыляется 9 видами дневных и ночных бабочек, бражников, по наиболее эффективный опылитель — хоботиик (языкан) обыкновенный. С другой стороны, фиалка двухцветковая (V. biflora, табл. 6) с очень коротким и толстым шпорцем (всего 2—3 мм длины) опыляется главным образом мухами.[ . ]

Попов В. В. Особенности сопряженной эволюции Macropis, Epeoloides (Hymenoptera, Apodea) и Lysimachia (Primulaceae).[ . ]

Стратегия жизни в биосфере. Сопряженная эволюция общества. Обучение действиям - задача экологического образования. Перепостановка проблемы биоразнообразия - социальная проблема.[ . ]

Коэволюция параллельная, совместная, сопряженная эволюция взаимодействующих групп, видов организмов; коэволюция человечества и биосферы.[ . ]

В процессе сопряженной эволюции у различных видов растений и животных выработались взаимные приспособления друг к другу, то есть коадаптации; они подчас бывают столь прочными, что раздельно жить в современных условиях указанные виды уже не могут. Именно в этом проявляется единство органического мира.[ . ]

Биосфера развивается при тесной совместной эволюции организмов. Такую коллективную, сопряженную эволюцию называют коэволюцией1. Она шла в геологическом масштабе времени миллиарды лет. Мощные антропогенные факторы возникли на Земле за исключительно короткое время, однако по мощности воздействия на биосферу они стали сопоставимы с природными.[ . ]

Симбиотические отношения, возможно, в большинстве случаев развились в процессе сопряженной эволюции видов, первоначально находившихся в отношениях паразит-хозяин. Они представляют собой одну из многочисленных форм мутпуалистических отношений, чрезвычайно широко распространенных в природе. Термином мутуализм обозначают межвидовые отношения, при которых оба взаимодействующих вида получают пользу. Это отношения опыляемого растения и насекомого-опылителя, некоторых орнитохорных (распространяющих семена при помощи птиц) растений и птиц, питающихся их ягодами (рябина, бузина и дрозды, скворцы, свиристели), и многие другие виды взаимополезных отношений, выработавшихся в течение длительной сопряженной эволюции видов в составе единых экосистем.[ . ]

Распространение ржавчинных грибов связано с распространением растений, на которых они развиваются. Тесная связь ржавчины и растения обусловлена их совместной эволюцией. П. М. Жуковский, развивая взгляды Н. И. Вавилова, создал теорию сопряженной эволюции паразита и растения-хозяина. По этой теории, в центрах происхождения растений наряду с разнообразием форм растений наблюдается разнообразие форм паразита. Распространение растений по земному шару приводит к распространению рас паразита.[ . ]

Изучение закономерностей заболачивания катены позволяет осознать эволюционную сущность заболачивания почвенного по-крова: Оно протекает как синхронное, но локализованное в пространстве сопряжение двух форм эволюции: саморазвития ги-дроморфных почв (комбинаций) понижений рельефа и метаморфоза остальных почв, занимающих более повышенные позиции рельефа. Первая форма является причиной возникновения второй. Поэтому заболачивание — это саморазвитие почвенного покрова.[ . ]

Включенность проблематики экосистем и биоразнообразия в контекст социальных отношений не просто приводит к рассмотрению с социальных позиций этой исходно сугубо академической естественнонаучной проблемы, расширяется само ее содержание. Она касается уже не только генетического и видового разнообразия биологических существ в экосистемах, но включает в экосистемы и разнообразие культур, и разнообразие материальных продуктов цивилизации. Получается, что проблема экосистем уже не является проблемой только собственно живого (естественного) мира и среды его обитания. Она дополняется социальными компонентами антропогенного (искусственного мира) и порождающей его среды (цивилизаций). Мир современной цивилизации уже есть социоэкосистема, обреченная на сопряженную эволюцию или гибель.[ . ]

Информация

Добавить в ЗАКЛАДКИ

Сопряженная эволюция

Попов В. В. Особенности сопряженной эволюции Macropis, Epeoloides (Hymenoptera, Apodea) и Lysimachia (Primulaceae).[ . ]

Человек, став мощным геологическим фактором, оказывает глобальное воздействие на биосферу. Биосфера, со своей стороны, диктует ему свои экологические законы, которые он вынужден соблюдать, чтобы выжить. Создаются условия, очень напоминающие сопряженную эволюцию, или коэволюцию человек — биосфера. Продуктом такой коэволюции может стать так называемая ноосфера, т. е. сфера разума.[ . ]

Из книги "Историческое развитие класса насекомых", М.: Наука, 1980. С. 181-184.

Эта проблема взаимной связи и обусловленности эволюционного процесса различных групп (крупных таксонов!) организмов между собой до сих пор очень недостаточно обсуждалась. Чаще всего она затрагивалась на низком таксономическом уровне, именно при изучении паразитических групп организмов, прежде всего животных (например, млекопитающих и их паразитов мух-оводов): в этих примерах тесная связь хозяина и паразита обусловливает очевидную взаимосвязь их филогенезов. Наряду с ясно выраженной моно- или олигофагией паразита, имеет место и соответствие таксонов паразитов и хозяев, когда виды одного рода паразитов живут на хозяевах, также принадлежащих к одному таксону, в то время как у хозяев другого такеона паразитируют насекомые уже другого рода. Эти хозяино-паразитарные взаимоотношения исключительно разнообразны в разных классах животных, в том числе среди насекомых: само определение явления паразитизма в достаточной мере сложно и может быть сделано лишь при полном обзоре характера трофических связей в органическом мире. Очевидно при этом, что эволюция любых групп животных протекала как коэволюционный процесс— такой вывод неизбежен уже вследствие самой природы животных как гетеротрофных организмов. Собственно, самой важной проблемой определения особенностей коэволюции в филогенезе данного таксона оказывается установление характера сингенетических отношений изучаемых животных: если при наличии паразитарных связей взаимоотношения соответствующих таксонов оказываются весьма тесными и продуктивными, то в других случаях, например, у насекомых-фитофагов (т. е. потребителей растительных тканей, так сказать, хищников или паразитов растений) взаимосвязи с растениями оказываются иногда менее тесными, не обусловливающими серьезного воздействия на жизнедеятельность растения. Выяснение значимости сингенетических связей таксонов животных и растений определяет роль этих связей в эволюции, большее или меньшее внимание исследователя к этим процессам, рассматриваемым уже на ином, более высоком таксономическом уровне.

Сингенетические отношения насекомых и растений безусловно являются самыми продуктивными в филогенезе этих двух групп организмов. Само возникновение крылатых насекомых обусловилось развитием контактов между лепизматоновыми предками крылатых насекомых и первичными наземными растениями, которые посещались насекомыми для литания. Посещение спорангиев и потребление спор насекомыми, вероятно, было взаимовыгодным как для насекомых, (питание и выработка крыльев и полета), так и для растений (разнос спор и получение азотистых веществ). Фитофагия насекомых, прежде всего палинофагия и кар-пофагия, была, несомненно, самой древней основой коэволюции этих двух самых многообразных таксонов органического мира: эти связи растений и насекомых сохраняются на протяжении всей истории класса ласекомых и широко развиты и в современную геологическую эпоху. В мезозое интеграция взаимоотношений насекомых и растений существенно изменилась с появлением насекомоопыления.

Вполне уместно рассматривать явления сингенеза и темпов эволюционного развития в их взаимной связи. С этой целью выше была упомянута хорошо известная большая скорость эволюционных изменений у паразитических насекомых, высокие темпы эволюции паразитов. Само явление паразитизма, пожалуй,—наиболее яркий и простой пример коэволюции, в дальнейшем приводящей к еще более тесным связям организмов вплоть до явлений симбиогенеза, при которых оба сингенетических организма резко улучшают условия своей жизнедеятельности. Вполне оправдано предположение, что скорость темпа эволюционных изменений непосредственно определяется интенсивностью развития сингенетических процессов, степенью четкости коэволюции двух связанных между собой экологически таксонов организмов, наличием тесных связей этих таксонов. Это предположение необходимо рассмотреть более подробно, так как оно имеет достаточно общее значение, охватывая историю всего органического мира; отношения между насекомыми и растениями— лишь частный случай этого явления.

В результате этого сингенетического процесса возникли и быстро эволюционировали палеозойские отряды диктионевридей, хорошо летавшие посетители растений и потребители макроспор (первичные карпофаги), раннемезозойские перепончатокрылые, первоначально, вероятно, питавшиеся микроспорами голосеменных растений, разнообразные равнокрылые, развившие и углубившие связи с растениями посредством расширения использования растительности путем выработки совершенного колющего хоботка и высасывания им живых клеток зеленых тканей растений. Особо следует упомянуть возникновение и развитие в мезозое (вероятно, в раннем мелу) чешуекрылых насекомых, обладавших активными растителыюядными личинками, питавшимися зелеными тканями растений, и крылатой фазой, первоначально обладавшей малой активностью и имевшей слабо развитый ротовой аппарат. Эти насекомые, в своем большинстве с чертами начальной дезимагинизации, в меловое время выделили некоторые формы, у которых процессы дезимагинизации затормозились. У этих чешуекрылых посредством относительно несложной перестройки ротовые органы удлинились и образовали мягкий, но длинный хоботок, способный всасывать жидкости и позволивший насекомым активно питаться нектаром. Длительность жизни крылатой фазы увеличилась, крылья и полет улучшились, абсолютные размеры насекомых увеличились. Кроме того, чешуекрылые выработали различнейшие яркие окраски тела и особенно крыльев, на которых возникли сложные рисунки. Возникновение яркой окраски чешуекрылых, несомненно, до некоторой степени отражает их тесные связи с покрытосеменными растениями, цветки которых насекомые посещают для питания нектаром, участвуя в процессе опыления. Необходимо при этом еще раз подчеркнуть, что темпы эволюции чешуекрылых, несомненно, высоки. История чешуекрылых и покрытосеменных являет яркий пример сингенетического развития двух далеких групп организмов, развития, которое притом протекало относительно быстрыми темпами в обоих названных группах организмов, ныне достигших большого многообразия.

Эти немногие примеры сингенетических отношений насекомых и растений достаточно четко рисуют реальность и значение коэволюции в истории названных групп организмов. Необходимо еще коснуться другой области сингенетических отношений, которые сложились в истории насекомых и развивались, по-видимому, самостоятельно.

Речь идет о коэволюционных отношениях насекомых с микроорганизмами, бактериями, жгутиковыми и грибами, которые поселялись в кишечнике, в жировом теле или в особых органах—мицетомах—в полости тела некоторых насекомых. Жгутиковые простейшие (Polymastigina) живут в кишечнике некоторых гриллоновых—термитов и некоторых Таракановых. Питаются эти простейшие клетчаткой и ксилозой и, таким образом, переводят эти углеводы в другие химические соединения, а именно в белковые соединения своих тел, тем самым доставляя насекомому более калорийные, азотсодержащие питательные вещества, белки И витамины. Такие сингенетические отношения, переросшие, собственно, в симбиотические, оказались исключительно полезными для насекомых, позволили последним крайне расширить пищевую базу — любые растительные остатки, состоящие из одной клетчатки или ксилозы, оказались полноценной пищей для термитов, которые выработали скрытый почвенный, притом общественный, образ жизни, смогли в кайнозое достичь большого многообразия и, по существу, превратились в доминирующий животный элемент биогеоценоза тропического леса.

Другой пример симбиогенеза насекомых с микроорганизмами можно видеть в истории равнокрылых насекомых (Aphidina и Cicadina) — тлей, червецов и цикадок. Эти насекомые несут в жировом теле или полости тела (брюшка), вблизи петель кишечника, особые клеточные образования (мицетомы), заключающие в себе скопления клеток дрожжевых грибов. Функция этих дрожжевых грибов аналогична таковой жгутиковых у термитов и Таракановых: отличия заключаются в том, что здесь пищей дрожжей служит не клетчатка или ксилоза, а растворимые углеводы, различные сахара, имеющиеся в избытке в пище этих сосущих насекомых.

Наконец, следует упомянуть широкое распространение среди различных групп насекомых симбиотических бактерий в клетках жирового тела (тараканы), слепых выростах кишечника (некоторые клопы, жесткокрылые, двукрылые). По-видимому, для насекомых основным полезным продуктом жизнедеятельности симбиотических микроорганизмов являются азотсодержащие вещества, в том числе витамины группы В, равно как и белки в виде тел этих бактерий и грибов.

Несомненно, что развитие симбиогенеза с микроорганизмами позволило насекомым усовершенствовать свою растительноядность. На это с очевидностью указывает наличие микросимбионтов в теле именно фитофагов, как раз тех, потенциальные ресурсы пищи которых в биогеоценозах очень велики, но трудно используются.

Помимо этих, относительно простых аспектов сингенеза существуют и другие, менее очевидные и пока менее изученные, но столь же важные. Затронутая проблема сингенетических связей насекомых с другими организмами показала широкое распространение этого явления и его важную роль в эволюционном процессе, прежде всего в качестве фактора, ускоряющего приспособительные изменения в эволюции, тем самым повышая темпы филогенеза. Следует сказать, что раскрытие важной роли коэволюции в филогенезе насекомых хотя и является существенным выводом в этой проблеме, все же не оказывается исчерпывающим. Нет сомнения, что значение сингенеза гораздо более широко, и он является, вероятно, одним из важнейших факторов развития жизни вообще. Как известно, важное значение коэволюции (и ее высшей формы—симбиогенеза) давно предполагалось и лишь последнее время стало изучаться более точно: я имею в виду, например, современные симбиогенетические гипотезы происхождения клеток. Все это показывает очень широкое значение коэволюции, освещение которой составляет особую тему и обсуждение которой далеко выходит за рамки нашей проблемы.

Читайте также:

Пожалуйста, не занимайтесь самолечением!
При симпотмах заболевания - обратитесь к врачу.