Схемы жизненных циклов гельминтов

От возбудителей инфекционных заболеваний гельминты отличаются чрезвычайно разнообразными биологическими циклами развития, проблема систематизации которых всегда волновала ученых.

В 1947 г. В. А. Догель, давая первую классификацию основных типов биологических циклов развития у паразитических животных, гельминтов отнес к следующим пяти типам: 1) паразиты без чередования поколений и без смены хозяев (Hymenolepis папа и др.); 2) паразиты только со сменой хозяев (большинство цестод, ряд нематод, скребней); 3) паразиты с чередованием поколений и с однократной сменой хозяев (Multiceps, Echinococcus и др.); 4) паразиты только с двукратной сменой хозяев (цестоды родов Diphyl lobothrium, Ligula); 5) паразиты с чередованием поколений и двукратной сменой хозяев (трематоды Opisthorchis, Paragonimus и др.).

Такая классификация циклов развития — слишком общая и недостаточно полная. Так, последние три типа развития вполне подходят ко второму типу паразита только со сменой хозяев.

Процесс развития яиц и личинок до инвазионной стадии у многочисленных видов гельминтов резко отличается (Ошмарин, 1959; Парамонов, 1962; Шульц и Гвоздев, 1972). Описаны открытый и закрытый типы развитий эмбрионов и личинок. Открытому типу развития присущ выход личинки из яйца в абиотической среде. 11аблюдается он у большинства представителей класса нематод, трематод Fasciolidae, Echinostomatidae, цестод отряда Pseudophyllidea.

При закрытом типе развития гельминтов личинка покидает яйца только в организме промежуточного хозяина (биотической среде). Характерен он для трематод сем. Dicrocoeliidae, Opisthorchiidae; цестод из отряда Cyclophyllidea; нематод подотрядов Ascaridata, Spirurata, Trichocephalata (за исключением трихинелл). Е. Е. Шумакович (1949) выделил следующие типы биологических циклов развития гельминтов.

1. Моногеатозный — эктопаразиты водных животных (рыб, амфибий). Водные геогельминты.

2. Группа дигенеатозных — гельминты в половозрелом состоянии паразитируют во внутренних органах различных животных. Развиваются они с участием промежуточного и дополнительного хозяев. По данным автора, это водные, реже почвенные биогельминты. К ним отнесены восемь типов. Так как это была первая попытка систематизировать циклы развития гельминтов с точки зрения общей эпизоотологии, мы остановимся на ней более подробно.

У водных биогельминтов — 7 типов (фасциолидный, шистозоматидный, описторхидный, простогонимозный, парагонимозный, эхиностомозный и др.). У почвенных биогельминтов — 1 тип (дикроцелиидный). В типах развития цестод выделяются две группы: циклофиллидеатная и псевдофиллидеатная.

В группу псевдофиллидеатных типов развития включены гельминты, паразитирующие в кишечнике ряда животных. Эмбриональное развитие яиц завершается во внешней среде (из яйца выходит корацидий), и в цикле развития принимают участие промежуточный хозяин, часто и дополнительный. В этой группе два типа водных биогельдоинтов (дифиллоботриозный и кариофиллидозный).

У нематод автором выделено аскаридатный, оксиуратозный, стронгилоидный, диоктофиматный, филяриатный, телязийный, дракункулидозный, трихинеллезный типы развития. Кроме того, имеются группы стронгилятных (стронгилидный, амидостомидный, диктиокаулидный, метастронгилидный), трихоцефалятных, спируратозных и акантоцефалятозных типов развития.

Следовательно, Е. Е. Шумаковичем проведен детальный анализ биологических циклов развития гельминтов и внесен существенный вклад в изучение проблем общей эпизоотологии гельминтозов. Однако приведенные схемы жизненных циклов гельминтов, по нашему мнению, сложные и трудно воспринимаются практическими ветеринарными специалистами. Введение таких терминов, как моногенеатозный, дигенеатозный, циклофиллидеатный, псевдофиллидеатный и другие типы излишне усложняет классификацию гельминтов. Подразделение гельминтов на почвенные, водные или почвенные и водные считаем биологически не обоснованными, препятствующими правильному пониманию течения эпизоотического процесса при гельминтозах и значения его движущих сил. Введение этих понятий противоречит классификации, данной К. И. Скрябиным и Р. С. Шульцем, которые подразделили гельминты на биогельминты и геогельминты.

Некоторые детали в биологических циклах гельминтов, приводимые автором, без ущерба для изложения вопросов общей эпизоотологии гельминтозов, по нашему мнению, можно опустить.

После работ Шумаковича некоторые авторы (Ивашкин, 1966; Мозговой, 1967) детализировали схемы циклов развития гельминтов из различных семейств и родов нематод. В целях облегчения понимания сущности эпизоотологии и течения эпизоотического процесса при гельминтозах считаем необходимым изложить биологические циклы развития гельминтов исходя из принятой классификации К. И. Скрябина и Р. С. Шульца.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

Гельминты распространены по всему миру, а количество видов достигает нескольких тысяч

Гельминты, они же глисты – это паразиты, самовольно избравшие своим домом тело человека или животного. Человечество с древних времен знакомо с ними, но только в наши дни их стали воспринимать как реальную угрозу для здоровья, особенно у подрастающего поколения.

[contents h2 h3 h4]

Болезни, развивающиеся после заражения глистами (гельминтозы), имеют обширную географию, главным образом у африканских, азиатских и латиноамериканских народов с невысоким экономико-социальным уровнем развития, с плохими санитарными знаниями населения.

В таких регионах у одного индивида живут сразу не меньше двух видов глистов. Но и в просвещенных странах Европы не всё радужно, здесь каждый третий заражен паразитами. Всемирная организация здравоохранения подтверждает, что подавляющая часть населения земного шара имеет глистные инвазии и страдает от гельминтозов.

В 21 веке люди всё никак не могут одолеть глистов. Почему? Ответы просты:

1. люди стесняются признаться или недооценивают ситуацию;
2. к подавляющему числу паразитов имеется тотальная восприимчивость;
3. невысокий уровень современных диагностических методик;
4. нерационально проводится курс дегельминтизации в семьях, а также включая животных.

Что же представляют собой гельминты?

Крючья на головке паразита служат для прикрепления к стенкам кишечника “хозяина”

Это большая группа многоклеточных, которые в результате эволюции наиболее оптимально приспособились к разным условиям обитания. Паразиты они потому, что живут, питаясь исключительно за хозяйский счет. По мере развития эволюции различные гельминты либо утратили некоторые свои ненужные функции (например, способность к передвижению), либо приобрели новые для обеспечения наиболее комфортабельной жизни.

У червей выросли многочисленные крючки, присоски; система пищеварения изменилась таким образом, что отдельные виды научились всасывать питательные вещества всей своей поверхностью; их тела приобрели более плоскую форму, а нервная система стала сильно упрощенной.

Чем опасны паразиты для человека?

Гельминты повышают аллергическую настроенность организма, провоцируя появление различных анафилактических реакций. Их токсины пагубно воздействуют на центральную нервную систему, сердце, печень и другие органы. Происходит травматическое повреждение тканей разных органов и сосудов. Личинки гельминтов повреждают защитные барьеры тела человека и открывают ворота для проникновения болезнетворных бактерий, способствуя развитию воспалительных процессов.

Важно! Особенно пагубно действуют паразиты на растущий детский организм, замедляется физическое и умственное развитие малышей, страдает иммунитет, процветает аллергия. Чтобы понять, как бороться с глистной инвазией, надо врага изучить изнутри.

Жизненный цикл гельминтов

Жизненный цикл гельминта описторха

У отдельных видов он имеет существенные отличия, но его общая схема у паразитирующих особей аналогична. Основные стадии развития: яйцо – личинка – взрослая особь. Тело промежуточного хозяина – это дом личинок, от него заражается окончательный хозяин, его квартиранты – это половозрелые глисты, они откладывают яйца с личинками.

Для медицины важность представляют те гельминты, где окончательным домом является человек, иногда наряду с человеком это могут быть животные, в некоторых — только животные (эхинококк). Яйца или личинки гельминтов покидают организм хозяина, дальнейшее их развитие зависит от группы, которой они принадлежат по классификации.

Есть всего три группы паразитов в зависимости от цикла развития и путей распространения:

1. контактные гельминты,
2. геогельминты,
3. биогельминты.

У первой группы самый простой цикл. Контактные гельминты поставляют во внешний мир зрелые или почти зрелые яйца, которые сами по себе опасны для людей. С грязными руками человек получает заражение. В этой группе находится всем знакомый с детства энтеробиоз, возбудителем является острица, её яйца развиваются непосредственно на теле больного или на обсеменённых предметах обихода без участия промежуточного хозяина.

Вторая группа паразитов имеет прямой цикл развития тоже без промежуточных хозяев. Их незрелые яйца, попав в окружающую среду, определенное время должны дозреть в земле. Механическими переносчиками здесь выступают животные. Созрев в почве до заразной стадии, паразиты попадают в организм человека через рот или через кожный покров (анкилостома, стронгилоида). В этой группе гельминтов представлены: аскарида, власоглав, анкилостомиды и ряд других.

Представители третьей группы имеют наиболее сложный цикл развития. Окончательный хозяин награждает заразой промежуточного (клещи, моллюски), в его теле происходит развитие личинок, иногда в процессе участвует ещё и дополнительный хозяин. Только после этого может заразиться здоровый человек разными путями, но чаще с пищей (например, употребив мясо коров с личинками бычьего цепня). Возможна передача личинок через кровь трансмиссивным путем (филярии). Непосредственного заражения людей друг от друга здесь не происходит, так как больной выделяет, а здоровый потом получает паразитов, находящихся на разных стадиях развития. Жизненный цикл отдельных биогельминтов имеет смену до четырех хозяев.

Для людей наиболее распространенной группой являются геогельминты. Сотни миллионов людей на планете ежегодно заболевают аскаридозом, анкилостомозом и трихоцефалезом. В последнее время вырисовывается нехорошая перспектива по увеличению заболеваний биогельминтозами, а именно, описторхозом, эхинококкозом.

Паразиты бывают двух типов – плоские и первично-полостные, они также делятся на классы. Рассмотрим жизненный цикл каждого класса.

Схема цикла развития представителя класса нематод аскариды человеческой

Они же круглые черви – таковыми они и выглядят, в виде круга в поперечнике. Это тип первично-полостных червей. Размеры их от нескольких мм до 1,5 м. Живут везде, известно более 24 тысяч видов. Есть формы, не являющиеся паразитами для человека, а есть паразиты, которые вызывают заболевания нематодозы. Жизненный цикл у них сравнительно прост. У круглых червей есть все основные системы: пищеварения, выделения, нервная, органы чувств, женская и мужская половая системы.

Оба пола проживают и размножаются в тонкой кишке основного хозяина, они отличаются чрезвычайно высокой плодовитостью, только одна самка способна вывести до 250 тысяч яиц в сутки. Яйца попадают с фекалиями во внешнюю среду, далее в почве проходит их инкубация в течение 2-3-х недель, при благоприятных условиях в теплом и влажном песке или земле в созревших яйцах потом развиваются подвижные личинки.

Следующий этап развития должен пройти в кишечнике окончательного хозяина, где из яиц вылупляются личинки, внедряются в стенку кишки, а потом в сосуды и затем с током крови мигрируют по организму. В итоге оказываются в бронхолегочной системе, вызывают кашель, попадают с мокротой в рот, обратно проглатываются со слюной и второй раз попадают в кишечник, превращаясь там во взрослые стадии. Длится миграционный период около 75-90 дней.

Часть личинок выплевывается с мокротой, не попадая вновь в кишечник, часть после глотания оседает в печени, также минуя кишки. Продолжительность жизни в теле хозяина до 1,5 лет. Среди круглых червей есть живородящие, так самка трихинеллы производит массу живых личинок, сквозь стенку кишки они попадают в кровь и лимфу, разносятся по организму и застревают в поперечнополосатой мускулатуре. Здесь личинки сворачиваются, через несколько недель инкапсулируются и могут в таком виде сохраняться многие годы.

Когда попадут в кишечник окончательного хозяина, теряют капсулу, цепляются к стенке кишки и превращаются через два дня в половозрелую особь. Заражение нематодозами происходит с немытыми фруктами, зеленью, овощами, из детских песочниц, при поедании плохо термически обработанного мяса животных. Круглые черви почти все – геогельминты. К ним относятся аскариды, острицы, трихинеллы, анкилостомы, ришта.

Они же ленточные черви, это тип полостных глистов. Насчитывают около 4000 видов, паразиты из них все абсолютно. Строение претерпело изменения в ходе эволюции: пищеварительной трубки нет, всасывают питательные вещества всей своей поверхностью, тело в форме ленты, состоит из члеников (проглоттид), длина порой достигает 30 м, очень плодовиты (до 550 миллионов яиц за год). К ним относятся широкий лентец, бычий цепень, свиной цепень, эхинококк, овечий мозговик.

Цикл развития развития свиного цепня

Это группа биогельминтов. Жизненный цикл развития отличается сменой нескольких хозяев. Промежуточными звеньями служат крупный рогатый скот, свиньи, а окончательным хозяином человек. Взрослые стадии ведут паразитирующий образ существования в кишечнике водных и земных позвоночных животных, они размножаются и выводятся наружу в почву или воду. В земле внутри яиц развиваются онкосферы (личиночные формы), которые затем инвазируют промежуточного хозяина.

У каких-то видов цестод яйца созревают в воде, высвобождая свободноплавающую личинку, а в ней созревает финна (вторая личиночная фаза). Стадии в промежуточных позвоночных и беспозвоночных хозяевах находятся в тканях тела. Финне обязательно надо добраться до пищеварительного тракта окончательного хозяина, где она цепляется с помощью присосок к стенке кишки и начинается созревание взрослого червя, проглоттиды постоянно отпадают и выходят прочь из тела вместе с яйцами. Живут эти черви около 10 лет.

Жизненный цикл трематод

Они же сосальщики, это плоские черви, они всегда паразиты. Всего около 7000 видов, длина до 1,5 м, сохранен кишечный аппарат, присоски, гермафродитная половая система, принадлежат к биогельминтам. Представители класса: печеночный сосальщик, кошачья двуустка, шистосома. Характерен сложный цикл жизни. Основные хозяева здесь позвоночные животные и человек, а первые промежуточные звенья – моллюски.

Полиэмбриония или бесполое размножение в личиночной стадии – это особенность трематод. Зрелая форма в теле окончательного хозяина величается маритой, она откладывает яйца, которые выходят во внешнюю среду, а именно, для дальнейшего развития они должны оказаться в воде. Личинка, вышедшая из яйца (мирацидий), в воде внедряется в моллюска и в его печени образует спороцисту, а в ней из зародышей созревают редии – новое поколение личинок.

Они трансформируются в церкарии, которые имеют уже все основные системы, кроме половой. Церкарии из моллюсков попадают в воду и, свободно плавая, находят себе второго промежуточного хозяина (раки, рыбы), в его теле они преобразуются в метацеркарии с двумя оболочками. Человек инвазируется при употреблении в пищу непровяленой, непросоленной или сырой рыбы (описторхоз), а также при купании в загрязненных водоемах (шистосомоз). За счет человека эти паразиты могут жить десятки лет.

Как происходит развитие гельминтов?

Окончательный хозяин создает все условия для завершения процесса созревания личинок до стадии взрослой особи. Продолжительность этого процесса от 15 дней, как у остриц, до 4 месяцев, как у аскарид и даже до 11-12 месяцев, как у филярий.

С обсемененной едой или грязными руками личинки попадают в рот человеку, проглатываются, устремляются в кишечник, где заканчивается процесс их развития (широкий лентец, свиной или бычий цепень) или мигрируют в кровяное русло, а оттуда с кровью путешествуют по разным органам и тканям (аскариды, анкилостомиды и ряд других). Каждый вид глистов имеет своё характерное место обитания, но могут быть разные ситуации.

Важно! Во избежании попадания гельминтов в организм необходимо придерживаться элементарных правил личной гигиены, а так же приучать своих детей.

Так, личинки эхинококка способны выживать во многих органах. Ряд гельминтов меняет пристанище в зависимости от стадии развития (личиночные формы трихинелл любят мышечную ткань, а взрослые живут в кишечнике).

Незваные гости вселяются в организм человека различными путями и по-разному покидают его, жизненный цикл у них имеет отличительные особенности, всё это нужно принимать к сведению при проведении терапевтических и планировании превентивных мероприятий среди населения.

Помимо отдельных морфологических и физиологических адаптаций к паразитическому образу жизни, весь жизненный цикл паразита часто детально приспосабливается к жизненному циклу хозяина.

У многих паразитов вероятность встречи с новым хозяином может быть незначительной, если популяция хозяина малочисленна или сильно рассеяна. В таких случаях заражение возможно только тогда, когда хозяева образуют кратковременные скопления, как например, в период размножения. Кроме того, некоторым паразитам необходимо найти и инва- зировать особей новой генерации хозяина. Поэтому жизненный цикл таких паразитов часто синхронизирован с циклом их хозяев, причем инвазионные личинки развиваются и освобождаются именно в то время, когда особи хозяина образуют скопления или производят потомство.

Такая синхронизация достигается либо за счет одинаковой реакции хозяина и паразита на какой-нибудь физический фактор; либо размножение паразита зависит от размножения хозяина или же непосредственно регулируется хозяином (иммунитет).

Например, внутриклеточные паразиты, микросиоридии, обмен веществ которых тесно связан с обменными процессами хозяина- насекомого, чутко реагируют на тонкие изменения в его организме, обусловленные развитием самого насекомого или влиянием на него факторов внешней среды. По особенностям этих реакций микросиоридий разделяют на две группы.

К первой группе относят микросиоридий, развивающихся трансфазно в поливольтинных насекомых. Эти микроспоридии заражают насекомых на всем протяжении развития и быстро приступают к спорогонии. Именно такие биологические формы паразитов служат причиной массовых эпизоотий микроспоридиозов у сельскохозяйственных и лесных вредителей.

Синхронизация из развития с развитием насекомых обусловлена, в основном, опосредованным влиянием на них температурного и светового режимов: одинаковой реакцией микросиоридий и насекомых на температурные условия и прекращением развития паразитов в насекомых, идущих в диаиаузу. В этом случае можно говорить о регуляции паразитов гормонами хозяина.

Циклы развития паразитов второй труппы, спорообразование которых приурочено к:

• - определенным фазам развития насекомых;
• - фазам их репродуктивной активности;
• - к развитию в особях определенного пола хозяина.

Жизненный цикл паразита не только синхронизирован с циклами развития обоих хозяев, но и адаптирован к экологическим особенностям региона, что позволяет микроспоридиям длительно существовать в популяциях хозяев, даже при их высокой численности не вызывая эпизоотий.

Так, в условиях Западной Сибири в ранневесенний период во временных водоемах выходят из диапаузы зараженные предыдущей весной мейоспорами копеподы, в которых паразиты начинают развиваться, образуя споры и приводя рачков к гибели (рис. 24).

Рис. 24. Схема жизненного цикла микроспоридий родов Amblyospora и Trichoctosporea из моновольтинных комаров рода Ochlerotatus и копепод рода Acanthocyclops в сезонных условиях Западной Сибири

В это же время происходит выплод личинок моновольтинных комаров родов Aedes и Ochlerotatus. Личинки комаров, заглотившие споры, образовавшиеся в коиеподах, развиваются до имаго, в которых паразит претерпевает половой процесс. Микроспоридии, заразившие самок комаров, образуют споры трансовариальной передачи, созревающие в стенках яичников. В самках после кровососания в процессе каждого гонотрофического цикла развиваегся порция яиц, кторые при прохождении по яйцевым трубочкам заражаются зародышами спор, находящихся в стенках трубочек. Яйца комаров, содержащие меронты микроспоридий, зимуют. Следующей весной в выплодившихся зараженных личинках самцов четвертого возраста микроспоридии образуют мейоспоры, и личинки комаров погибают. Здоровые особи насекомого-хозяина завершают свое развитие задолго до гибели зараженных личинок. В результате ко времени высвобождения в среду мейоспор из погибших личинок в водоемах практически не остается комаров, к тому же мейоспоры личинок комаров не заражают. Но копеподы в этот период по-прежнему обильны. Высвободившиеся из личинок комаров мейоспоры заражают рачков, которые уходят в диапаузу до следующей весны (рис. 24). Таким образом, паразиты не затрачивают энергию на сохранение спор в жизнеспособном состоянии вне организма членистоногого-хозяина, в самих спорах никогда не образуются запасные питательные вещества, как это свойственно спорам друг их организмов, переживающим критические периоды во внешней среде.

Следовательно, сложный жизненный цикл микросноридий рода АтЫуо.чрога, обеспечивающий существование системы паразит-хозяин на протяжении длительного времени, можно рассматривать как адаптацию, направленную на сохранение и паразита, и хозяина, то есть на стабилизацию паразито-хозяинной системы.

У насекомых - энтомофагов синхронизация циклов развития паразитов с циклами развития хозяев тесно связана с зимовкой. Для эктопаразитов возможна синхронизация с циклом развития хозяина только путем диапаузы, вызванной восприятием закономерно меняющихся экологических факторов или путем наследственно закрепленной дианаузы. Наследственно закрепленная диапауза играет существенную роль, поскольку паразит зачастую скрыт внутри субстрата и, по крайней мере, лишен возможности воспринимать фотопериод.

У эндопаразитов важнейшую роль для синхронизации собственного цикла развития с циклом хозяина имеет восприятие физиологических и биохимических изменений внутри тела хозяина, и в связи с этим появляется необходимость сопряжения своей дианаузы с диаиаузой хозяина.

Это не исключает и независимой от хозяина реакции на внешние экологические факторы, но, по-видимому, она играет лишь корректирующую роль, так как имеются различия в отношении к диапаузе у разных популяций одного и того же вида (например, у европейской формы видов рода Масгосеп1тх развивитие происходит с диапаузой, а у дальневосточной она отсутствует).

Распространение паразитов помимо высокой плодовитости обеспечивается разнообразными приспособлениями, поведенческими, морфофизиологическими, что проявляется в разнообразии жизненных циклов.

Хозяева, в которых развиваются паразиты, обозначены буквами X, Y, Z в соответствии с последовательностью их смены.

При проникновении паразитов в хозяина происходит их накопление в организме последнего, обозначаемое как аггломерация – А. Экзогенная аггломерация, связанная с многократным попаданием паразита в хозяина, обозначается стрелками –

эндогенная аггломерация, обусловленная бесполым размножением и партеногенезом в организме хозяина – en A. В случае полового размножения используются знаки - ♀♂, при наличии в цикле партеногенеза – ♀ , при наличии гермафродитных форм - . Выход из хозяина, или дисперсия, обозначается стрелками с буквой Д –

При масоовой эндогенной аггломерации используется значок бесконечности - ∞, обозначающий неопределенно большое число паразитов.

Используя указанные обозначения, рассмотрим различные циклы развития паразитов от самых простых до сложных.

1. Развитие без эндогенной аггломерации, чередования поколений и смены хозяев. В этом случае в хозяине паразит растет, достигает половозрелости, размножается, а выделенные яйца или личинки заражают хозяев того же вида.

Так развиваются все моногенеи, пиявки, некоторые нематоды, ракообразные, грегарины.

2. Без чередования поколений и смены хозяев, но с эндогенной аггломерацией развиваются кишечные простейшие (Entamoeba histolytica, Lamblia intestinalis и др.).

Попавшие в кишечник человека цисты дают после реинцистирования многие поколения паразитических простейших в результате бесполого размножения. Затем часть особей инцистируются и выводятся из кишечника наружу, обеспечивая расселение паразитов.

3. С чередованием поколений без смены хозяев развиваются многие одноклеточные и многоклеточные паразитические животные. При этом возможны два варианта развития:

3а. Развитие без эндогенной аггломерации, но с половым размножением (партеногенез у паразитической самки, раздельнополое поколение у свободноживущих особей – гетерогония). Такой жизненный цикл характерен для некоторых нематод р. Rhabdias.

3б. С эндогенной аггломерацией развиваются кокцидии р. Eimeria. Попавшие в кишечник хозяина ооцисты освобождают спорозоидов, которые, проникнув в клетки эпителия, размножаются бесполым способом посредством шизогонии. После енскольких делений мерозоиты дают гамонты, формирующие крупные макрогаметы из макрогамонта и мелкие многочисленные микрогаметы из микрогамонта. После копуляции образуется зигота, переходящая в стадию ооцисты и выделяющаяся наружу.

4. При развитии без чередования поколений, но с однократной сменой хозяев в зависимости от наличия или отсутствия эндогенной аггломерации также возможны варианты.

4а. Без эндогенной аггломерации развиваются многие цестоды (Taenia, Taeniarhynchus), нематоды (Dracunculus medinensis, Wuchereria bancrofti и др.), скребни, ракообразные (Lernaeocera).

При проглатывании человеком циклопа, зараженного личинкой ришты, паразит после некоторого периода миграции из желудка в подкожную клетчатку растет, а достигшие половозрелости самцы и самки копулируют, после чего самка отрождает личинок, выходящих в воду.

4б. Развитие этого типа с эндогенной аггломерацией можно рассмотреть на примере трипаносом.

У трипаносом при развитии у позвоночных (и человека) и беспозвоночных (кровососущие насекомые) происходит бесполое размножение, т. е. имеет место эндогенная аггломерация в обоих хозяевах. Аналогичное развитие наблюдается у пироплазмид, паразитирующих у различных млекопитающих и расселяющихся с участием иксодовых клещей.

5. Наличие двукратной смены хозяев без чередования поколений и эндогенной аггломерации характерно для ленточных червей и скребней.

Так, у лентеца широкого (Diphyllobothrium latum) из выделенных в воду яиц выходит личинка корацидий. После проглатывания корацидия циклопом в рачке развивается личинка процеркоид, а в съевшей такого циклопа рыбе – плероцеркоид, завершающий развитие в человеке до половозрелой формы.

6. Однократная смена хозяев с чередованием полового, бесполого поколений и с эндогенной аггломерацией наблюдается у некоторых цестод (Echinococcus, Multiceps).

У этих гельминтов в жизненном цикле половое размножение и дисперсия происходят у окончательного хозяина, тогда как в промежуточном хозяине идет процесс бесполого размножения путем почкования, характерного для пузырчатой стадии этих цестод.

7. Сходный жизненный цикл встречается у некоторых сосальщиков (Fasciola, Schistosoma). Различие заключается в том, что в промежуточном хозяине происходит не бесполое, а половое размножение партеногенетических самок (спороцисты, редии), а в основном хозяине – половое размножение гермафродитной мариты. Кроме того, дисперсия характерна для обоих хозяев.

Аналогичное развитие свойственно и шистосоматидам (р. Schistosoma), паразитирующим у человека. Взрослые раздельнополые особи обитают в крупных венозных сосудах брюшной полости. После копуляции самки продуцируют яйца, выделяемые наружу. Промежуточными хозяевами шистосоматид являются брюхоногие моллюски, в которых развивается несколько поколений спороцист – партеногенетических самок (партенит). Из моллюсков выходят вилохвостые церкарии, вбуравливающиеся в кожные покровы окончательного хозяина. Таким образом, в отличие от фасциолид у шистосоматид чередуются половое размножение раздельнополых червей и партеногенетическое размножение (гетерогония).

Интенсивная эндогенная аггломерация происходит у кровяных споровиков (Haemosporidia) при их развитии в промежуточном хозяине (человек), где повторная шизогония в ткани печени и в эритроцитах крови ведет к накоплению паразитов. В окончательном хозяине идет половое размножение и спорогония, обеспечивающая развитие большого числа спорозоитов. Поэтому цикл развития гемоспоридий может быть представлен в виде следующей схемы.

8. Сложный жизненный цикл со сменой трех хозяев характерен для многих трематод. Так, кошачья двуустка (Opisthorchis felineus) во взрослом состоянии живет в печени кошек, собак, человека. Первым промежуточным хозяином ее являются улитки р. Bythinia, вторым – бентосоядные, чаще карповые, рыбы. Эндогенная аггломерация происходит в промежуточном хозяине в результате партеногенеза.

Выпадение стадии редий характерно и для Leucochloridium paradoxum, паразитирующей в кишечнике насекомоядных певчих птиц. Промежуточным хозяином этого сосальщика является наземный легочный моллюск Succinea putris. В моллюске развивается спороциста, образующая множественные ответвления, каждое из которых представляет собой вполне сформированных молодых двуусток. Склевывая ярко окрашенные подвижные щупальца с двуустками, птицы заражаются сосальщиками.

Рассмотренные жизненные циклы далеко не полностью отражают многообразие развития паразитических животных. Все возникающие изменения жизненных циклов, упрощения и усложнения их, имеют одну цель: обеспечение многочисленного потомства, являющегося важнейшим условием благоприятного расселения и сохранения вида у паразитических животных.

Важное значение в увеличении численности потомства играет включение в жизненные циклы дополнительных способов размножения.

В типичном случае у паразитических простейших развитие идет с чередованием поколений, у многоклеточных преобладает половое размножение с чередованием поколений или без него.

Рассмотрим некоторые изменения жизненных циклов, имеющие важное биологическое значение.

1. Прогенез. Некоторые паразиты, не достигнув определенной стадии развития, начинают размножаться половым способом. Это наблюдается у некоторых трематод, метацеркарии которых, минуя второго промежуточного хозяина, начинают размножаться и откладывают яйца, в которых образуются вполне сформированные мирацидии.

Укороченный жизненный цикл, по мнению Яницкого, наблюдается у Amphilina foliacea, относящейся в настоящее время к классу Amphilinoidea. Амфилина живет не в кишечнике, а в полости тела осетровых рыб, куда попадает после развития в промежуточном хозяине (бокоплавы и мизиды). Отсутствие членистости тела и обитание в полости тела рыб, а не в их кишечнике, сближает амфилин с плероцеркоидной личинкой лентецов. Рыбы, по Яницкому, соответствуют второму промежуточному хозяину паразита. Окончательными хозяевами их могли быть рыбоядные крупные мезозойские рептилии. Их вымирание и привело к укорачиванию жизненного цикла амфилины и приобретению ее плероцеркоидной личинкой способности к размножению, прогенезу, или неотении.

2. Полиэмбриония также является приспособлением паразитов к увеличению числа потомков. Впервые это явление было изучено П. Маршалом на наезднике р. Encyrtus, паразитирующем на гусеницах горностаевой моли. Яйцо наездника осенью и зимой остается на ранних стадиях дробления. Весной в яйце выделяется крупное трофическое ядро и масса мелких зародышевых ядер. Зародышевые ядра образуют похожие на морулу скопления, каждое из которых развивается в самостоятельный зародыш. Таким образом, из одного отложенного яйца получается до сотни зародышей. У других наездников число зародышей может достигать 1000.

Полиэмбриония характерна и для моногенетического сосальщика Gyrodactulus elegans. В одном яйце гиродактилюса последовательно развиваются как бы вставленные друг в друга 4 зародыша.

3. Бесполое размножение, обычное у одноклеточных животных, у многоклеточных является адаптивным дополнением в жизненном цикле, приспособлением, связанным с их паразитизмом.

Почкование присуще некоторым гидромедузам (Cunina, Cunocantha), живущим на ротовом стебельке и в гастральной полости лептолид. Пример бесполого размножения почкованием дает Polypodium hydriforme, паразитирующий в икре стерляди и дающий в одной икринке до 50-90 почек.

Бесполое размножение характерно для пузырчатых стадий лентецов отр. Cyclophillidea. Так, у мозговика овечьего в ценуре, развиающемся в мозгу овец и крупного рогатого скота, формируется до сотни головок. У Echinococcus granulosus на внутренней стенке пузыря образуются многочисленные выводковые капсулы с большим числом головок и дочерние пузыри. Число головок в среднего размера ценуре эхинококка составляет многие тысячи. При разрывах пузырей могут формироваться почкованием вторичные многоголовчатые пузырчатые стадии паразита, усиливая инвазию хозяина.

Такая способность пузырчатой стадии к почкованию характерна для лентецов, гермафродитная половозрелая особь которых имеет небольшие размеры и включает 3-4 членика. У лентецов с длинной многочленистой стробилой бесполое размножение финны и цистицерка отсутствует.

Таким образом, бесполое размножение у цестод на пузырчатой стадии развития – приспособление к компенсации малой плодовитости червей.