Иногда на стеблях пшеницы, листьях яблони, гороха или можжевельнике можно заметить небольшие полосы или пятна цвета ржавчины. В древности люди считали, что причиной появления ржавых образований может быть повышенная влажность или палящие лучи солнца. Однако они заблуждались и даже не предполагали, что таким образом на сельскохозяйственные растения воздействуют паразиты — ржавчинные грибы.

На сегодня порядок ржавчинные довольно точно описан исследователями: это дает надежду садоводам-любителям и профессионалам не только успешно применять меры борьбы с паразитом, но и вовремя осуществлять профилактику заражения здоровых растений, что позволит уберечь будущий урожай.

Что мы знаем о паразите?

Порядок ржавчинные объединяет более 4 тысяч различных видов грибов, относящихся к классу базидиальных. Базидиями называют особые органы размножения, состоящие из одноклеточных спор (в основном четырех). Спора проникает в растение и образует росток, который при комфортных условиях развивается в грибницу (мицелий).

Цикл развития споры состоит из пяти стадий: весенние споры — эцидиоспоры, летние — уредоспоры, зимние — телейтоспоры и, наконец, базидиоспоры. Каждая выполняет определенные функции: заражение происходит на этапе эцидиоспор, уредоспор или базидиоспор, зимовка — телейтоспор. Телейтоспоры для растений не заразны, поскольку прирастают в базидиоспоры. Ржавчинные грибы могут зимовать и в ткани многолетнего растения, при этом в весеннее или летнее время весь процесс повторяется.

Встречаются грибы, цикл жизни которых состоит из одной, двух или трех стадий.

Заболевание сельскохозяйственных культур, которое вызывают ржавчинные грибы, называют ржавчиной. Например, линейная ржавчина, известная также под названием стеблевой, поражает стебли влагалища листьев злаковых культур. Через некоторое время на пораженном органе появляются продольные ряды подушечек ржаво-бурого цвета. В июле на подушечках образуются трещинки, в которых кучками расположены двухъядерные летние споры — уредоспоры.

Овальные уредоспоры, заполненные содержимым оранжевого цвета, переносятся ветром на другое растение. Сразу после выпускают гифы, которые непосредственно и проникают в ткани листьев. Разрастаясь, гифы образуют мицелий. С этого момента растение-хозяин обречено на гибель. Поскольку в течение лета споры образуются не один раз, грибы распространяются очень быстро.

Видовое разнообразие

Ржавчинные грибы классифицируют по формам плодоношения, а также виду растения-хозяина. Если грибы развиваются на одном растении, то они называются однохозяйными, на нескольких — разнохозяйными. Часто паразитирующие грибы (не только ржавчинные, но и, например, головневые) имеют свою спецификацию, поражают только определенный вид растений, поэтому в обиходе их называют по растению-хозяину: ржавчина кукурузы или ржавчина можжевельника.

Каждая специализированная форма подразделяется на физиологические расы, отличие между которыми состоит в способности паразитировать только на определенных сортах одного вида растения. В качестве примера можно назвать стеблевую ржавчину, имеющую более 300 физиологических рас.

Порядок характеризуется еще одним интересным свойством приспособления к хозяину. Морфологически схожие два вида грибка могут жить на двух близких видах растений, но с одного на другое растение не переносятся или переносятся очень трудно посредством искусственных культур.

К наиболее распространенным родам ржавчинных грибов можно отнести следующие:

• Пукциния (Puccinia) — в качестве хозяина выбирает злаки, осоки, лилейные, зонтичные и сложноцветные. Чаще всего встречается злаковая пукциния, или стеблевая ржавчина злаков. Распространена также ржавчина спаржи, хризантемы, мать-и-мачехи, эвкалипта и некоторые другие.
• Уромицес (Uromyces) — разнохозяйный вид, паразитирует на молочайных и бобовых, образуя темные бархатистые подушечки.
• Гимноспорангиум (Gymnosporangium) — является вредителем можжевельника (казацкого, виргинского, колючего, высокого), имеет промежуточного хозяина — грушу.
• Фрагмидиум (Phragmidium) — грибы, паразитирующие на более чем 60 видах семейства розовых, вызывает ржавчину роз, малины, ежевики.
• Мелампсора (Melampsora) — возбудитель ржавчины лесных пород деревьев, кустов и травянистых растений.

Как выглядит зараженное растение?

В месте проникновения споры через некоторое время появляется образование, вид которого зависит от формы спороношения. Иногда это чашевидное, бокаловидное, цилиндрическое или трубчатое образование с краем, который загибается кнаружи в виде лопасти или зубчика; в других случаях выглядит как рыхлая порошащаяся масса или плотная, плохо распыляющаяся. Поражение, которое наблюдается только на небольшом участке сельскохозяйственного растения, называется местным.

Стеблевая ржавчина зерновых

Порядок ржавчинные наиболее полно представлен грибами семейства Pucciniaceae, рода Puccinia. Паразит вызывает болезнь, называемую стеблевой (линейной) ржавчиной зерновых, и распространен повсеместно. На сегодня известно более 300 рас, являющихся возбудителями заболеваний различных сортов пшеницы.

Поражение локализуется чаще в листовых влагалищах, иногда на листьях, стержне колоса, чешуйке или ости. Мицелий развивается под эпидермисом растения и в течение вегетации дает несколько поколений уредоспор, что объясняет быстрое распространение заболевания. Источником первичного заражения становятся споры гриба, которые зимуют на остатках растительности и прорастают при температуре +18…+19 °C. Наиболее подвержены влиянию возбудителя ранние посевы озимой и поздние посевы яровой пшеницы, удобренные азотсодержащими веществами.

Чем грозит заражение урожая ржавчиной?

Большой урон грибы-паразиты приносят в следствии массового рассеивания. Известно, что в государствах древнего мира болезнь опустошала целые поля хлебных посевов, а споры переносились потоками воздуха на тысячи километров.

По современным данным, головневые и ржавчинные грибы являются причиной гибели около 30% посевов.

При этом грибы являются облигатными паразитами, а значит, их жизненный цикл строго согласован с жизнью растения-хозяина. Ржавчинные не разрушают ткани зараженного растения, питаясь экономным способом: расходуют такие запасные вещества, как аспарагин, крахмал, мочевина. В результате мицелий разрастается на протяжении времени, которое необходимо, чтобы цикл развития грибов был завершен. При этом растения не сосуществуют: у питающего организма постепенно нарушаются естественные физиологические функции.

Грибы являются причиной снижения содержания хлорофилла в тканях хозяина, что отражается на его облике: растение становится желтым и безжизненным. При сильных поражениях ржавчинными грибами растения расходуют больше воды для обеспечения жизнедеятельности паразита, не успевают восполнить недостаток влаги в ночное время и развить корневую систему. Как результат, снижается устойчивость растения-донора к перепадам температур, засухе, посевы гибнут.

Ржавчинные грибы распространены всюду, где произрастает культура, питающая их. Наблюдаются случаи сосуществования сразу нескольких растений-хозяев и ржавчины. Ранее посевы злаковых часто обсаживали кустами барбариса, но оказалось, что это соседство смертельно. Грибы сначала проходят цикл развития на барбарисе, а затем заражают злаки. Такая же история повторяется и со ржавчиной пиона: разные споры образуются на двух хозяевах, причем без второго (промежуточника) развитие гриба может прекратиться.

Угроза заражения ржавчиной состоит и в том, что первичное проявление болезни характеризуется малой интенсивностью, но в дальнейшем нарастание происходит очень быстро за счет поколений следующей стадии жизненного цикла грибов.

Борьба за урожай в промышленных масштабах

В условиях сельскохозяйственной промышленности меры борьбы с вредителями рассредоточены в нескольких направлениях.

Жизненно необходимым является постоянный учет физиологических рас ржавчинных грибов, что позволяет выводить устойчивые к заражению сорта.

Второе защитное мероприятие применяется к разнохозяйным грибам и заключается в уничтожении промежуточного хозяина, чем нарушается цикл развития паразита. Например, зерновые культуры грибы практически не заражают, если поблизости с посевами нет барбариса. Необходимо соблюдать севооборот, своевременно и в сжатые сроки убирать урожай, лущить стерню, сеять и вносить удобрения в оптимальные сроки, подвергать семена воздушно-тепловому и солнечному обогреву.

Обработка ядохимикатами ранее считалась экономически выгодной только для борьбы с ржавчиной многолетних культур или в случае необходимости обработки ценных селекционных материалов. В то время применялись дитиокарбаматные фунгициды, эффективность которых проявлялась только после второго или третьего опрыскивания. Обрабатывать растения необходимо было только в начале болезни, когда пораженность ржавчинными грибами достигала 1 пустулы на лист или стебель.

В современной практике используются триазольные фунгициды, которые способны при однократной обработке защитить растение благодаря биологической активности и системному действию. Опрыскивание проводят при 5-процентной пораженности третьего от колоса листа, когда посевы пшеницы только начинают колоситься. Такие меры борьбы с возбудителем ржавчины позволяют уберечь флаг-лист и колос на период до 25 суток.

Ржавчина цветочных растений

Многие цветочные растения могут стать жертвами ржавчинных грибов, однако меры борьбы с паразитом будут отличаться.

Аспарагусы, мята, роза, хризантема могут подвергнуться атаке однохозяйных ржавчинных грибов, весь жизненный цикл которых проходит на одном растении. На пораженных органах цветка зимуют телейтоспоры, которые весной прорастают в базидиоспоры. Последние опять заражают растение-хозяина, и в летнее время на нем развиваются эцидиоспоры и уредоспоры.

Развитие ржавчины мяты несколько иное, поскольку возбудитель заболевания сохраняется еще и мицелием, который зимует в корневищах некоторых губоцветных. Телейтоспорами и мицелием в розах перезимовывает возбудитель заболевания розы или шиповника.

В условиях оранжерей грибы могут размножаться и в зимнее время, что вызывает необходимость борьбы с паразитом в течение всего года.

Астры, гвоздики, ландыши, овсяница, пионы страдают от заражения разнохозяйными ржавчинными грибами. Вторым хозяином ржавчины астры является сосна, ржавчины гвоздики — молочай. Ржавчина пиона опасна для обыкновенной сосны: грибы перезимовывают мицелием в древесине, а затем дают эцидиальное спороношение.

Пораженные паразитами цветы имеют деформированные стебли, побеги, а при интенсивном развитии гриба — погибают. Однако в цветочном царстве есть растения, которые ржавчинные не заражают. Речь идет о белых флоксах, чайногибридных, полиантовых, бенгальских, плетистых и некоторых других видах роз.

Зараженные цветы рекомендуется подкормить фосфорно-калийными удобрениями. Поливают растения осторожно, чтобы вода не попадала на листья. Для оранжерей актуально снизить температуру и влажность воздуха, проводя проветривание. В вегетационный период растения опрыскивают мыльно-медным раствором, для чего смешивают в ведре воды 25 г медного купороса и 400 г зеленого мыла. Можно обработать насаждения 1% раствором бордоской жидкости. Перечисленные меры позволят сохранить красоту цветника.

Борьба со ржавчиной в саду и на огороде

Рассмотрим меры борьбы со ржавчиной наиболее распространенных видов растений отечественных садов и огородов.

Широко распространены ржавчинные, вызывающие заболевание яблонь и груш. В летнее время на обратной стороне листа можно заметить нитевидные (на яблоне) или сосковидные (на груше) образования, а заражение происходит через промежуточного хозяина, можжевельник обыкновенный, вследствие чего рекомендуется избегать его соседства с плодовыми деревьями. Ранней весной следует удалить поврежденные побеги, а затем обработать дерево фунгицидами.

Малину ржавчинные поражают чаще всего при повышенной влажности. В летнее время на нижней стороне листа можно заметить желтые подушечки, а в зимнее — темно-бурые пятна. При сильном заражении листья имеют рыжий цвет либо усыхают. Рекомендуется выращивать сорта малины, устойчивые к ржавчине. Старые листья следует убирать, а посадки, кроме обработки фунгицидами, следует мульчировать навозом с микроорганизмами, которые уничтожают грибные споры.

Кусты смородины и крыжовника могут поразить по меньшей мере два вида ржавчинных грибов, вызывающих столбчатую и бокальчатую ржавчину. В обоих случаях гриб имеет промежуточного хозяина: в первом — кедровую сосну, во втором — осоку. Меры борьбы с возбудителем те же: выбор устойчивых сортов, изоляция от промежуточного хозяина, обработка препаратами. Рекомендуется больные листья закопать в почву или же собрать и уничтожить.

Цикл развития, или жизненный цикл, — развитие грибов от какой-либо одной стадии до ее повторения (обычно рассматривают от зиготы до зиготы).

Цикл развития, включающий все стадии развития, называется полным. Если в жизненном цикле отсутствуют какие-либо стадии, то он называется неполным. Такой тип часто наблюдается у ржавчинных грибов, паразитирующих на растениях в умеренных широтах с коротким вегетационным периодом.

Жизненные циклы грибов, относящихся даже к одному отделу, разнообразны и специфичны. Поэтому рассмотрим основные циклы развития грибов, которые можно разделить на две группы в зависимости от количества ядерных состояний.

1. В цикле развития — два ядерных состояния (n, 2n). Гаплонты, преобладает гаплоидная стадия (хитридиомикота, зигомикота).

Вся жизнь организма протекает в гаплоидном состоянии. Диплоидна лишь зигота. Мейоз зиготический.

Пример: цикл развития Mucor (мукор), отдел Zygomycota (зигомикота).

Бесполое размножение осуществляется неподвижными эндогенными спорангиоспорами, образующимися в спорангиях.

Половое размножение (зигогамия) начинается тогда, когда гифы гетероталличных мицелиев сталкиваются. Концы гиф вздуваются, апикальные части отделяются перегородкой от нечленистого мицелия и функционируют как гаметангии. Содержимое их сливается. Зигота одевается плотной оболочкой (зигоспора) и в таком виде находится в состоянии покоя длительное время. Остатки гиф (суспензоры) удерживают зигоспору на поверхности субстрата. После слияния цитоплазмы возможна кариогамия у одной или нескольких пар ядер. К моменту прорастания обычно остается лишь одно диплоидное ядро.

2. В циклах развития — три ядерных состояния (n, 2n, n + n).

1) Циклы развития с преобладанием гаплоидной стадии (сумчатые грибы).

Большая часть жизненного цикла организма протекает в гаплоидном состоянии. Диплоидна лишь зигота. Дикариотичная стадия кратковременна. Мейоз зиготический.

Пример: цикл развития Sphaerotheca (сферотека, мучнистая роса крыжовника), отдел Ascomycota (аскомикота, сумчатые грибы).

Гриб паразитирует на вегетативных органах и плодах крыжовника, образуя белый налет, состоящий из поверхностного мицелия и неветвящихся конидиеносцев. Бесполое размножение осуществляется конидиями, имеющими, как и септированный мицелий, гаплоидный набор хромосом.

В конце вегетации на мицелии образуются гаметангии: мужские антеридии и женские аскогоны. Сначала сливается цитоплазма гаметангиев (плазмогамия), а ядра не сливаются. Дикариотичная стадия непродолжительна. Далее следует кариогамия с образованием диплоидной зиготы. После редукционного деления формируется сумка (аск) с гаплоидными аскоспорами. Параллельно идет образование оболочек (перидия) плодового тела — клейстотеция. Сумка находится внутри него. Аскоспоры попадают на органы растений и прорастают гаплоидным мицелием.

2) Циклы развития с преобладанием дикариотичной стадии (базидиальные грибы).

Такой жизненный цикл характерен для большинства базидиальных грибов. В цикле развития преобладает дикариотичная стадия. Диплоидна лишь зигота, а гаплоидными являются базидиоспоры и развивающийся из них первичный мицелий. Гаметы и гаметангии не образуются, половой процесс у многих представителей — соматогамия. Плазмогамия значительно отдалена во времени от кариогамии.

Пример: цикл развития шляпочного гриба, отдел Basidiomycota (базидиомикота).

Шляпочные грибы имеют крупные плодовые тела, состоящие из шляпки и ножки. С нижней стороны шляпки располагаются пластинки или трубочки, где находятся базидии с базидиоспорами, которые падают на субстрат и прорастают гаплоидным первичным мицелием.

Гифы с разным половым знаком сталкиваются, при этом цитоплазма сливается (плазмогамия!), а ядра соединяются попарно (n + n). Так формируется вторичный мицелий, на котором впоследствии развиваются плодовые тела.

На пластинках образуются одноклеточные булавовидные базидии, в которых ядра сливаются (кариогамия!). Затем идет редукционное деление, в результате которого образуются гаплоидные базидиоспоры.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

Общая характеристика грибов. Шляпочные грибы, их строение, питание, размножение. Условия жизни грибов в лесу. Съедобные и ядовитые грибы. Плесневые грибы. Дрожжи. Грибы-паразиты, вызывающие болезни растений. Роль грибов в природе и хозяйстве.

• Повторить учебный материал.

• Ответить на вопросы для самоконтроля.

• Выполнить контрольную работу № 24.

• Проанализировать таблицы 57, 58.

• Проанализировать циклы развития грибов по схемам 26-30.

• По словарю (с. 350) проверить знания терминов.

Вопросы для самоконтроля

• К каким организмам по типу строения тела и способу питания относят грибы?

• Какие органеллы характерны для клеток грибов?

• Какие признаки делают грибы похожими на животные организмы?

• Какие грибы имеют одноклеточное строение, какие имеют грибницу без плодового тела, какие имеют и грибницу, и плодовое тело?

• Где у различных грибов образуются споры?

• Как размножаются грибы вегетативно?

• Чем размножаются грибы при бесполом способе?

• Почему дрожжи называют сахарными грибами?

• Что такое почкование дрожжей и когда оно происходит?

• Что общего между мукором и пенициллом?

• Что такое антибиотики и из чего их получают?

• Что называют грибокорнем — микоризой и каково его значение?

• Каково значение трутовика и опенка в лесном хозяйстве?

• Какой вред сельскому хозяйству наносят грибы-паразиты?

• Каковы приспособления у грибов-паразитов к размножению?

• Каковы меры борьбы с паразитическими грибами?

Контрольная работа № 24

1. Какие органеллы входят в состав клетки грибов (ядро, цитоплазма, хлоропласты, хроматофоры, митохондрии)?

2. Каковы типы строения тела грибов (одноклеточный, доклеточный, неклеточная грибница, многоклеточная грибница)?

3. Какие способы питания характерны для грибов (фототрофный, хемотрофный, сапротрофный, паразитический)?

4. К какой группе грибов относится пеницилл (съедобные, ядовитые, плесени, паразиты)?

5. Имеется ли плодовое тело у плесневого гриба мукора (да, нет)?

6. Что представляет собой плодовое тело подосиновика (грибница, шляпка на ножке)?

7. У какого гриба споры образуются на пластинках плодового тела (дрожжи, трутовик, сыроежка, пеницилл)?

8. Какие грибы живут в симбиозе с корнями деревьев (дрожжи, спорынья, трутовик, подберезовик)?

9. Почему большинство съедобных грибов не культивируется (неподходящая почва, нет корней нужных деревьев, не выработана агротехника)?

10. На какой стадии жизненного цикла переносит зимний период гриб спорынья (грибница, споры, рожки)?

11. Где образуются споры у гриба-паразита пыльной головни (на листьях злака, на соцветии злака, на плодовом теле гриба)?

12. Каковы меры борьбы с грибами — паразитами сельскохозяйственных растений (химическая обработка, селекция устойчивых сортов, посев незаряженными семенами, удаление сорняков)?

13. В чем состоит вред от грибов-паразитов (уменьшение урожая, ядовитые свойства, плохая сохранность урожая)?

Древние гетеротрофные организмы, занимающие особое место в общей системе живой природы. Они могут быть как микроскопически малыми, так и достигать нескольких метров. Поселяются на растениях, животных, человеке или на мертвых органических остатках, на корнях деревьев и трав. Их роль в биоценозах и агроценозах велика и разнообразна. В цепи питания они являются редуцентами — организмами, питающимися мертвыми органическими остатками, подвергающими эти остатки минерализации до простых неорганических соединений. В то же время они вызывают болезни растений, из-за которых ежегодно теряется до 1/3 урожая, выращиваемого человеком, на корню и столько же при хранении, когда заготовленные овощи, фрукты плесневеют и гниют, а зерно прогоркает и становится ядовитым. Паразитируя на животных и человеке, грибы вызывают кожные болезни — дерматозы, болезни волос, ногтей, дыхательных путей, ротовой полости. Они служат причиной и тяжелых пищевых отравлений. Такие грибы, как трутовик и опенок, разрушают деловую древесину, а домовый гриб — опоры штолен шахт, перекрытия зданий, складов, хранилищ. В природе грибы играют положительную роль: они — пища и лекарства для животных; образуя грибокорень, помогают растениям всасывать воду; являясь компонентом лишайников, грибы создают среду обитания для водорослей. Л роль лишайников в природе тоже весьма значительна: они первыми поселяются на необжитом голом субстрате — скалах, обнажениях. Поэтому грибы, обитающие в природных биоценозах (даже ядовитые), надо оберегать. В Красную книгу внесено 26 видов грибов.

Таблица 57. Сравнительная характеристика царств эукариот

Грибы — обширная группа организмов, насчитывающая около 100 тыс. видов. Они занимают особое положение в системе органического мира, представляя особое царство наряду с царствами животных и растений. Они лишены хлорофилла и поэтому требуют для питания готовое органическое вещество (их называют гетеротрофными). По наличию в обмене мочевины, хитина в оболочке клеток, запасного продукта гликогена, а не крахмала — они приближаются к животным. С другой стороны, по способу питания путем всасывания (адсорбтивное питание), а не заглатывания пищи, по неограниченному росту они напоминают растения.

Основой вегетативного роста грибов является мицелий, или грибница, представляющая собой систему ветвящихся нитей — гиф , находящихся на поверхности субстрата или внутри его. У грибов, условно называемых низшими, мицелий не имеет перегородок (несептированный); у некоторых тело представляет голый протопласт; у остальных мицелий разделен на клетки (септированный), а у дрожжей — одиночные клетки или псевдомицелий (не отделившиеся во время почкования клетки).

Клетка грибов в большинстве покрыта твердой оболочкой — клеточной стенкой. Клеточная стенка на 80–90 % состоит из полисахаридов. Кроме того, в ее составе в небольшом количестве имеются белки, липиды и полифосфаты. У большинства грибов основным полисахаридом является хитин, за исключением оомицетов, у которых клеточная стенка состоит из целлюлозы. В клетке имеется от одного до нескольких ядер и все органоиды, характерные для эукариотической клетки, кроме пластид.

У грибов различают вегетативное, половое и бесполое размножение. Вегетативное размножение может осуществляться отделением части мицелия.

Кроме того, на мицелии могут развиваться артроспоры и хламидоспоры. Артроспоры образуются в результате распадения гиф на отдельные короткие клетки, каждая из которых дает начало новому организму. Хламидоспоры образуются примерно так же, но они имеют более толстую темноокрашенную оболочку, предохраняющую их от неблагоприятных условий. Вегетативное размножение у дрожжей происходит путем почкования.

Бесполое размножение осуществляется при помощи спор. Споры могут развиваться внутри спорангиев (эндогенно) или на концах особых выростов мицелия — конидиеносцах (экзогенно) — конидии. У низших грибов бесполое размножение происходит при помощи подвижных зооспор. Половое размножение у низших грибов достаточно разнообразно: зиго-, изо-, гетеро-, оогамия. Зигогамия — это слияние двух, чаще внешне неразличимых клеток на концах мицелия, характерна для грибов — зигомицетов. В результате полового процесса образуется зигота, которая некоторое время находится в покое. Перед прорастанием она делится редукционно, так что жизненный цикл почти всех низших грибов происходит в гаплоидной фазе, диплоидна лишь зигота. У высших грибов выделены следующие формы полового процесса: гаметангиогамия — слияние двух внешне различных органов полового размножения, не дифференцированных на гаметы; сперматизация — оплодотворение женского органа полового размножения аскогона спермациями; соматогамия — переползание содержимого одной вегетативной клетки в другую. Почти всегда при половом процессе у высших грибов слияние ядер происходит не сразу. Ядра противоположных полов располагаются парами (дикарионы) и делятся синхронно, образуя новые дикарионы. Через некоторое время ядра сливаются. Диплоидное ядро делится редукционно, и гаплоидные ядра становятся ядрами спор полового размножения. Споры полового размножения могут быть двух типов: аскоспоры — образуются эндогенно, по 8 в сумке (аске); базидиоспоры — образуются экзогенно, по 4 на поверхности базидии (рис. 4.1). Следовательно, у высших грибов в цикле развития чередуются три фазы: гаплоидная, дикарионная, диплоидная. Причем диплоидная фраза кратковременна, а гаплоидная и дикарионная продолжают основную часть жизненного цикла.

В основу классификации грибов положены такие признаки, как структура вегетативного тела, состав клеточной оболочки, особенности размножения

Рис. 4.1. Процесс образования сумок с аскоспорами у аскомицетов и базидий

с базидиоспорами у базидиомицетов:

1 — аскогон с трихогиной (а) и антеридий (b); 2 — развитие сумок по способу крючка; 3 — молодая сумка после мейоза; 4 — молодая сумка с восемью гаплоидными ядрами; 5 — зрелая сумка с аскоспорами; 6 — дикарион на верхушке аскогенной гифы;

7–8 — половой процесс и образование базидии по типу пряжки; 9 —образование зиготы; 10 — молодая базидия с четырьмя гаплоидными ядрами;

Фазы жизненного цикла грибов

После изучения особенностей организации таллома грибов и их размножения в жизненном цикле грибов логично выделить две основные фазы онтогенетического развития:

Вегетативная фаза: Непосредственно после прорастания формируется вегетативное тело (таллом, колония) гриба или грибоподобного протиста. В вегетативной фазе гриб осваивает субстрат, растет, накапливает биомассу и энергию и через определенное время переходит в репродуктивную фазу.

В вегетативной фазе установить систематическое положение гриба можно только до уровня высших таксонов – классов или порядков. Определенные признаками штамма, расы и вида заметны в вегетативной фазе лишь в исключительных случаях.

Репродуктивная фаза: Начинается функциональная дифференцировка таллома – одна его часть продолжает выполнять свои трофические функции, а другая развивает специфические органы размножения, или споруляции. В это время и появляется большинство таксономически значимых признаков. Появляются плодовые тела, которые и позволяют идентифицировать гриб.

По преобладанию в жизненном цикле гаплоидной или диплоидной фазы различают:

1. Гаплоидные грибы. Аскомицеты, зигомицеты, многие хитридиомицеты.

2. Гаплоидно-дикариотичные грибы. Базидиомицеты, тафриномицеты.

3. Гапло-диплоидные грибы. Некоторые дрожжи. Фазы чередуются.

4. Диплоидные грибы. Оомицеты, многие миксомицеты (подобно некоторым водорослям и простейшим, а также растениям и животным).

По мере роста грибов их облик неузнаваемо меняется. Сначала развивается паутинистый, пушистый или ватообразный, часто тяжистый мицелий, продолжительность жизни которого у одних грибов 1-2 недели, а у других многие годы. Затем на мицелии образуются органы спороношения, и вид гриба становится совсем иным. У многих микроскопических грибов это наступает очень быстро, через несколько дней. Это легко заметить, выращивая в культуре, например, пеницилл. Его колония, сначала белая и пушистая, через 4-5 дней, а часто и раньше меняет свою окраску на зеленую или голубую и становится порошистой от многочисленных спор. У грибов-паразитов растений, например, мучнисторосяных или ржавчинных, споры бесполого размножения тоже образуются уже через несколько дней после заражения растения.

У макромицетов плодовые тела образуются часто 1 раз в год (например, у сморчков и строчков весной, у фиолетовой рядовки поздней осенью) или несколькими волнами в течение лета и осени (например, у белых грибов). Нередко при неблагоприятных условиях плодоношение не наступает, хотя мицелий сохраняет свою жизнеспособность. Все знают, что на хорошо известных грибникам местах не каждый год можно найти грибы. В своей книге, специально посвященной белому грибу, известный советский миколог Б. П. Васильков отмечает, что у этого гриба массовое плодоношение наступает через 2-4 года.

У большинства макромицетов плодовые тела развиваются довольно быстро: у шляпочных грибов, например, от появления зачатка плодового тела до окончания роста проходит 10-15 дней, а созревание спор начинается уже на 5-7-й день. Сохраняется такое плодовое тело после созревания недолго - от нескольких часов у мелких навозников до нескольких дней. В отличие от шляпочных грибов трутовики часто образуют многолетние плодовые тела. Развитие их происходит очень медленно, прирост наблюдается только в теплые, влажные периоды, а в остальное время затормаживается. Поэтому на гименофоре этих плодовых тел часто заметна слоистость.

Часто один и тот же гриб образует в цикле своего развития не одно, а несколько спороношений. Они чередуются, следуя одно за другим, и каждый раз гриб меняет форму. У некоторых грибов и ветегативное тело может видоизменяться на протяжении жизни, переходя в зависимости от условий внешней среды от мицелиального роста к дрожжеподобному и наоборот. Такие изменения формы грибов в течение жизни получили название полиморфизма. Полиморфизм, связанный со сменой дрожжевой и мицелиальной форм роста в ходе вегетативного развития гриба обычно называют диморфизмом, а со сменой разных типов спороношений - плеоморфизмом. Явление плеоморфизма грибов вызывает большие затруднения в работе микологов. Действительно, если не исследовать связи между отдельными спороношениями, каждое из них можно принять за самостоятельный гриб. Вспомним, что даже связь плодовых тел макромицетов с их мицелием удалось доказать только в 30-х годах XIX в., изучение же циклов развития у микромицетов намного сложнее и требует специальных методов выращивания грибов в чистой культуре, искусственного заражения растений и др. Микологи долго описывали бесполые и половые спороношения гриба как разные виды. Так были описаны сизый аспергилл и гербарный эуроциум, и только в 1854 г. известный немецкий миколог А. де Бари доказал, что это конидиальная и сумчатая стадии одного вида.

Еще более яркие примеры плеоморфизма мы встречаем у грибов - паразитов растений. Здесь дело осложняется и тем, что обычно конидиальные и сумчатые спороношения аскомицетов-паразитов образуются в разных условиях: первые - на живом растении в период вегетации и служат для расселения гриба, а последние - в конце периода вегетации и осенью, часто уже на отмерших частях растения и служат для перезимовки гриба и первичного заражения растений весной. Многие, наверное, обращали внимание на темно-оливковые или оливково-черные бархатистые пятна на листьях и плодах яблонь и груш. Это - конидиальная стадия возбудителей так называемой парши этих растений. Сумчатая стадия этого гриба развивается на опавших листьях, а аскоспоры созревают только весной и заражают молодые листья после их распускания.

Сложный цикл развития и у другого паразитного сумчатого гриба - спорыньи, поражающей рожь и другие злаки, культурные и дикорастущие. В цикле выделяются три следующие друг за другом стадии. На пораженных грибом растениях в соцветиях вместо отдельных зерен образуются склероции, имеющие вид рожков черно-фиолетового цвета. При уборке урожая склероции попадают в почву и здесь зимуют, а весной прорастают несколькими стромами - красноватыми головками диаметром 1 -1,5 мм на длинных тонких ножках. В стромах образуются аскоспоры, которые созревают к моменту цветения злаков. После выбрасывания из перитециев аскоспоры разносятся ветром и, попав на цветок, прорастают - их мицелий проникает в завязь. Через несколько дней после заражения на растениях развивается конидиальная стадия. Конидии гриба, погруженные в медвяную росу, переносятся насекомыми на другие растения и заражают их. Уже через 1--2 недели после появления медвяной росы образуются первые склероции, но развиваются они медленно и созревают ко времени созревания зерна. Непохожие друг на друга склероции, головчатые стромы и конидиальное спороношение долгое время считали разными видами грибов, пока французский миколог Л. Р. Тюлянь в середине прошлого века не доказал их связь.

Часто в цикле развития гриба образуется не одно конидиальное спороношение, а несколько. Так происходит у паразита многих шляпочных грибов - апиокреи золотистоспоровой, которую легко можно найти с июля по сентябрь на моховиках, белых грибах, подосиновиках, подберезовиках и свинушках. Белый мицелий апиокреи пронизывает ткани плодового тела хозяина и его трубочки. В течение 3-5 дней на мицелии образуются мелкие неокрашенные тонкостенные споры, которые легко переносятся ветром или насекомыми и заражают другие грибы. Позднее, когда питание исчерпано, образуются золотисто-желтые крупные споры с утолщенной шиповатой оболочкой, заполняющие все плодовое тело и освобождающиеся после его разрушения. Эти споры более стойки к неблагоприятным условиям, чем споры первого типа, и могут сохранять жизнеспособность длительное время, иногда даже до весны следующего года. На уже разрушенных, гниющих плодовых телах образуются перитеции апиокреи, они зимуют, и аскоспоры в них созревают только весной. Поэтому в природе их находят очень редко.

Еще более сложный цикл развития у многих ржавчинных грибов. У пукцинии злаковой - возбудителя опасной болезни стеблевой ржавчины многих злаковых, вызывающей большие потери урожая при массовом ее развитии, в течение жизни сменяется пять различающихся по внешнему виду и функциям стадий развития. Этот гриб развивается не на одном растении-хозяине, а на двух, причем на каждом из них проходит строго определенные стадии жизненного цикла. Весной на листьях барбариса появляются оранжевые пятна. На верхней стороне листа на этих пятнах видны темные точки - это отверстия так называемых спермогониев, одного из спороношений гриба. На нижней поверхности листа на тех же пятнах образуются округлые или продолговатые чашечки - эцидии, в которых формируются шаровидные ярко-желтые или оранжевые споры - эцидиоспоры. Они заражают молодые растения злаков - основных хозяев гриба (пшеницу, рожь и др.), на стеблях и листьях которых развивается следующая стадия - яйцевидные, оранжевые с бесцветными ножками летние споры или уредоспоры; это спороношение хорошо заметно на пораженных ржавчиной растениях в виде ржаво-оранжевых подушечек или полосок.