Развитие круглых червей прямое или непрямое

Постэмбриональное развитие животных. Развитие прямое и метаморфоз. Рост и регенерация

Постэмбриональное (послезародышевое) развитие животных

Период у животных от рождения (выхода из оболочек) до времени, когда организм становится способен к размножению, называется постэмбриональным (послезародышевым) развитием. В этот период происходит рост организма, формирование некоторых органов, в частности половых. Различают прямое и непрямое развитие.

Развитие прямое, если родившееся животное напоминает взрослое. Характерно для некоторых кишечнополостных, реснитчатых, малощетинковых червей, ракообразных, паукообразных, моллюсков, хрящевых рыб, пресмыкающих, птиц, млекопитающих. Происходит вследствие эмбрионизации – явления, когда эмбриональный период более продолжителен благодаря запасанию питательных веществ яйца (пресмыкающиеся, птицы) или питанию эмбриона запасами, ресурсами материнского организма (некоторые хрящевые рыбы, все плацентарные млекопитающие). Появляющееся на свет животное находится на высшей ступени развития, менее восприимчиво к действию факторов среды обитания. У некоторых животных (скорпионы, акулы, некоторые сумчатые, все плацентарные млекопитающие) зародышевая оболочка срастается с оболочкой расширенной части яйцеводов (матки). Это позволяет зародышу получать через кровь матери питательные вещества, кислород, выводить продукты метаболизма, углекислый газ. Процесс появления такого зародыша называется настоящим живорождением.

Зародыш может развиваться за счет питательных веществ яйца внутри материнского организма и освобождается от яйцевых оболочек в половых ходах матери. Такое явление называется яйцеживорождением. Наблюдается у некоторых ящериц, змей, некоторых насекомых, живородящих рыбок и др.

Яйцерождение – это явление развития зародыша в яйце вне материнского организма и выхода из него в окружающую среду. Характерно для членистоногих, кишечнополостных, большинства пресмыкающих, всех птиц, первозверей и т. п.

Развитие непрямое или метаморфоз (от греч. метаморфозис – преобразование). Вследствие косвенного развития личинка, благодаря глубоким изменениям структур организма, превращается во взрослую особь. Характерно для многих кишечнополостных, плоских, круглых, кольчатых червей, насекомых, многоножек, клещей, большинства моллюсков, иглокожих, ланцетников, костных рыб, земноводных. Проходит в несколько фаз. В зависимости от фаз различают у насекомых полное превращение (мотыльки, жуки, поперечнокрылые и др.) и неполное (тараканы, клопы, бабки, прямокрылые и т. п.).

Яйцо – личинка – взрослая особь.

Яйцо – личинка – куколка – взрослая особь. На фазе куколки происходят коренные изменения организации, изменяется полностью строение, питание.

При непрямом развитии наблюдается эмбрионизация (у насекомых с неполным преобразованием) и яйцеживорождение (некоторые насекомые, клещи, некоторые круглые черви и т. п.).

1) питательная – есть определенная питательная фаза развития (личинка у насекомых), взрослые насекомые не растут, могут не есть вообще, основная их функция – размножение;

2) расселительная – личинки часто малоподвижны или прикреплены, расселяются активно или пассивно, с помощью течений, ветра, организмов и т. п., способствуя тем самым расселению видов;

3) рациональное использование ресурсов – разные фазы разделены пространственно, трофически и не смешиваются, предотвращают таким образом, чрезмерную плотность популяции, истощение питательных ресурсов;

4) обеспечение заражения хозяев паразитами – паразиты могут иметь несколько промежуточных хозяев, заражение на разных стадиях происходит разными путями (с пищей, через кожу, переносчиками), все это увеличивает возможность встретиться паразиту с хозяевами.

Рост осуществляется на протяжении индивидуального развития организма. Контролируется у животных гормонами и нейрогормонами, у растений – фитогормонами. Рост – это постепенное увеличение размеров, массы организмов.

При этом процессы пластического обмена преобладают над процессами энергетическими.

Различают рост периодический, ограниченный и неограниченный.

Ограниченный рост – это рост, когда, достигая определенных размеров, особь его прекращает. Чаще наблюдается у животных. Характерен для одноклеточных, круглых червей, членистоногих, птиц, млекопитающих и др.

Неограниченный рост – это увеличение размеров, массы на протяжении всей жизни организма. Характерен для грибов, многоклеточных водорослей, большинства высших растений, ленточных червей, кольчатых, моллюсков, хрящевых рыб, костных рыб, пресмыкающих и т. п.

Периодический рост – периоды роста чередуются с периодами его прекращения. Наблюдается у организмов (животных), для которых характерна линька. Они растут в периоды, когда сбрасывают свои покровы, до образования новых (членистоногие, пресмыкающие и т. п.).

Регенерация

Важным свойством организмов является способность к регенерации. Регенерация (от лат. regeneratio – возрождение, восстановление) – это процесс восстановления организмами поврежденных, утраченных участков тела. Возможно воспроизведение из определенной части организма в целом. Чем выше уровень организации, тем меньше способность к регенерации. У беспозвоночных животных от маленькой частицы тела может восстановиться целый организм (кишечнополостные, плоские черви, кольчатые и др.). Среди позвоночных регенерация частей тела может наблюдаться только у пресмыкающих. Благодаря регенерации происходят постоянная замена тканей, клеток, вегетативное размножение.

Круглые черви, или Нематоды — обширная группа, представленная как свободноживущими, так и паразитическими формами, поражающими растения и животных.

Нематоды отличаются огромной эволюционной пластичностью, что позволило им занять практически все экосистемы — водные, наземные, почвенные, а с учетом форм, паразитирующих на птицах и насекомых, и воздушные. По современным оценкам тип круглых червей — один из самых крупных в царстве животных, в составе которого имеется, по-видимому, более ста миллионов видов.

Эмбриональное развитие подробно изучено лишь у паразитической нематоды Parascaris equorum и у почвенной нематоды Caenorhabditis elegans, которая стала модельным объектом биологии развития и прежде всего объектом молекулярной биологии развития. Естественно, что столь ограниченное число исследованных объектов не позволяет выявить в полной мере особенности организации эмбриогенеза, характерные для всего типа в целом. Действительно, до последнего времени существовало мнение, что развитие круглых червей характеризуется высокой степенью детерминативности и инвариантности. Лишь сравнительно недавно исследование ряда видов морских свободноживущих нематод показало, что раннее предопределение судьбы бластомеров происходит, вероятно, далеко не у всех видов. На основании опытов с маркировкой бластомеров морской нематоды Enoplus brevis делается вывод даже о плюрипотентности бластомеров и регулятивном характере раннего эмбриогенеза. Очевидно, что дальнейший сравнительно-эмбриологический и экспериментальный анализ внесет ясность в эту важную проблему.

Первым исследователем эмбриологии аскарид был Теодор Бовери (1862-1915), который дал ставшее классическим описание ранних стадий развития Ascaris megalocephala (по современной номенклатуре — Parascaris equorum). Он обратил внимание на то, что в течение нескольких первых делений дробления во время митоза происходит так называемая диминуция (от лат. diminuo — дробить) хроматина, отбрасывание небольших фрагментов хромосом. Оказалось, что диминуция хроматина наблюдается лишь в тех бластомерах, потомки которых образуют соматические ткани. Диминуция хроматина отсутствует в клетках полового пути. Как выяснил Бовери в опытах с нарушением дробления при диспермном оплодотворении и после центрифугирования оплодотворенных яиц, диминуция хроматина или ее отсутствие определяются разными свойствами цитоплазмы, образующей анимальную и вегетативную области яйца. Следует заметить, что у большинства нематод, в том числе у С. elegans, диминуции хроматина не наблюдается.

При следующем делении S2 образует переднюю клетку MSt и заднюю Е. Бластомер MSt при последующих делениях дает начало популяциям мезодермальных клеток (т и р) и клеткам зачатка стомодеума (st и от). Р2 делится на вентральную РЗ и дорсальную S3, или С-клетку — основательницу клона дорсальной эктодермы.

При переходе к стадии 16 бластомеров РЗ делится на эктодермальную клетку D и клетку-основательницу полового зачатка Р4, которая делится и образует две первичные половые клетки G1 и G2.

Генеалогия бластомеров и паттерн раннего развития P. equorum имеют большое сходство с таковыми С. elegans. Тем больший интерес представляют результаты исследования эмбриогенеза этого модельного объекта биологии развития, выполненные с помощью цейтраферной видеозаписи и компьютерного анализа изображений (Schnabel et al., 1997). Точная регистрация времени делений клеток, их первоначального положения в развивающемся зародыше и последующего перемещения обнаружила вариабельность этих параметров, которая ранее ускользала от исследователей. Вместе с тем, несмотря на выявленную изменчивость ранних зародышей, перед началом морфогенеза возникает инвариантная стадия со строго фиксированными дискретными областями, клетки которых имеют вполне определенную спецификацию. Инвариантность клеточной судьбы, как полагают, определяется специфическими индуктивными межклеточными взаимодействиями на ранних стадиях развития, когда топология бластомеров у разных зародышей еще достаточно однообразна, чтобы обеспечить воспроизводимость паттернов индукции.

На стадии 24 клеток, т. е. после выделения клетки полового зачатка Р4, дочерние клетки бластомера погружаются внутрь зародыша, где после нескольких делений образуют среднюю кишку, состоящую из 20 клеток. При этом перемещении дочерних клеток бластомера на вентральной поверхности зародыша возникает слабо выраженный бластопор. Через это же отверстие внутрь зародыша позднее переместятся и первичные половые клетки, располагающиеся под зачатком кишки. Уходят внутрь зародыши и потомки бластомера MSt. Процесс погружения клеток-основательниц внутрь зародыша круглых червей сопровождается эпиболией, или распространением эктодермального пласта в вентральном направлении и завершается замыканием бластопора. Совокупность этих перемещений, в результате которых клетки-основательницы энтодермального и мезодермального клонов, равно как и клетки полового зачатка и зачатка глотки оказываются внутри зародыша, создает предпосылку формирования трехслойного зародыша и может быть названа гаструляцией (от греч. — желудок).

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

Понятие о постэмбриональном развитии

После рождения организма наступает следующий этап индивидуального развития. В биологии он носит название послезародышевого или постэмбрионального этапа онтогенеза (постэмбриогенез).

Постэмбриональный этап развития – это период развития организма от момента рождения и до его смерти.

Некоторые ученые считают постэмбриогенез периодом от момента рождения до наступления половой зрелости и способности к размножению. Но многие организмы после этапа размножения гибнут. Поэтому это больше вопрос философский, чем научный.

На этапе постэмбрионального развития организм растет и развивается. Напомним, что рост – это увеличение размеров организма за счет обмена веществ и деления клеток, а развитие – это качественные изменения организма. Ученые выделяют два вида постэмбриогенеза: прямой и непрямой.

Прямое постэмбриональное развитие

Попробуй обратиться за помощью к преподавателям

Прямое развитие происходит в результате эмбрионизации.

Эмбрионизация – это явление, когда эмбриональный период продляется благодаря питанию эмбриона ресурсами материнского организма или запасными питательными веществами яйца.

Эмбрионизация присуща рептилиям, рыбам, птицам и млекопитающим. Биологическое значение этого явления заключается в том, что животное появляется (рождается или вылупляется) на более высокой ступени развития. Это повышает его возможности противостоять факторам внешней среды. У плацентарных млекопитающих, некоторых сумчатых, акул, скорпионов одна из зародышевых оболочек срастается со стенками расширенной части яйцепроводов (матки) таким образом, что через кровь матери к зародышу поступают питательные вещества, кислород, а выводятся продукты метаболизма. Процесс появления на свет такого зародыша называется настоящим живорождением.

Если зародыш развивается за счет запасных веществ яйца в средине организма матери и освобождается от оболочек яйца еще в половых ходах самки, то такое явление называется яйцеживорождением.

Задай вопрос специалистам и получи
ответ уже через 15 минут!

Оно наблюдается у некоторых видов змей, ящериц, аквариумных рыбок, жужелиц.

Если эмбрион развивается в яйце вне материнского организма и выходит из него в окружающую среду, то это явление называется яйцерождением.

Оно характерно для большинства пресмыкающихся, птиц, членистоногих, яйцекладущих млекопитающих (утконос, ехидна) и др. Прямое развитие присуще для некоторых кишечнополостных, реснитчатых и малощетинковых червей, ракообразных, пауков, скорпионов, моллюсков, хрящевых рыб, рептилий, птиц и млекопитающих.

Непрямое постэмбриональное развитие

Непрямое развитие (метаморфоз) – это процесс, сопровождающийся глубокими изменениями структуры организма, благодаря которым личинка превращается во взрослую особь (имаго).

Процессы метаморфоза происходят в несколько последовательных этапов. На каждом из этих этапов (фаз) животное имеет определенные характерные особенности строения и функций. Превращения могут быть полными и неполными (полный и неполный метаморфоз).

Для насекомых с полным превращением в развитии выделяют фазы яйца, личинки, куколки и имаго (взрослой половозрелой особи). Это такие представители насекомых, как жуки, бабочки, перепончатокрылые, блохи. Фаза куколки имеет особое значение. На этой стадии происходят коренные преобразования внутренних органов личинки и формирования тканей и органов взрослого насекомого.

При неполном превращении выделяют фазы яйца, имагоподобной личинки и взрослой особи. Неполный метаморфоз присутствует у клопов, стрекоз, тараканов, прямокрылых, вшей.

Непрямое развитие известно у многих кишечнополостных, плоских, круглых и кольчатых червей, большинства моллюсков иглокожих, костных рыб и земноводных.

Непрямое развитие обеспечивает питательную функцию (личинка отличается большой прожорливостью), рациональное использование ресурсов, расселительную функцию и может обеспечивать заражение хозяев (для паразитических организмов).

Рост и регенерация

В ходе постэмбрионального развития организмы растут. Этот процесс, как уже упоминалось выше, происходит за счет пластического обмена. Он характерен и для клеточного уровня организации живого. Рост клетки происходит в период интерфазы.

Рост организмов может быть ограниченным и неограниченным. Ограниченный рост наблюдается, если особь прекращает расти, достигнув каких-либо размеров, обретая способность к размножению. Он присущ всем одноклеточным, членистоногим, птицам, млекопитающим.

В случае неограниченного роста увеличение размеров и массы организмов происходит до самой их смерти. Это явление характерно для большинства высших растений, многоклеточных водорослей, ленточных и кольчатых червей, моллюсков, рыб, рептилий. В зависимости от особенностей онтогенеза и строения покровов тела неограниченный рост может быть непрерывным и периодическим. Рост живых организмов зависит от особенностей наследственности и регулируется у растений фитогормонами, а у животных – гормонами и нейрогормонами.

Важную роль в онтогенезе играет способность организма к регенерации.

Регенерация – это способность организма к восстановлению организмом утерянных или поврежденных частей тела, а также восстановлению целостного организма из определенной его части.

Это свойство является общебиологическим качеством и лежит в основе процессов вегетативного размножения. У различных групп живых организмов способность к регенерации разная. Чем выше уровень организации организмов, тем ниже способность к регенерации. У птиц и млекопитающих это качество сохраняется только лишь в форме заживления ран, срастания костей, восстановление определенных клеток и тканей.

Так и не нашли ответ
на свой вопрос?

Просто напиши с чем тебе
нужна помощь

В постэмбриональном периоде развития завершается формирование органов тела, происходит половое созревание, размножение, наступает старение и смерть организма.

Все настоящие многоклеточные орга­низмы по типу постэмбрионального раз­вития можно разделить на две группы — с прямым и непрямым типом развития.

Непрямое развитие встречается только у многоклеточных животных. Это те случаи, когда из яйца появляется личин­ка — зародыш, который по своему строе­нию существенно отличается от взрослых особей, но уже способен самостоятельно питаться. Личинка всегда устроена проще и размерами обычно меньше взрослого организма, внешне она похожа на своих далёких предков (например, личинка лягушки — головастик — похожа на небольшую рыб­ку). У неё есть особые личиночные органы, а потому она может вести совершенно иной образ жизни, чем зрелые особи своего вида. У неё нет даже зачаточных половых органов, по которым можно установить, в кого она разовьётся — в самку или самца.

Рис. 89. Метаморфоз лягушки — типич­ный пример непрямого развития

Обязательным условием непрямого развития является наличие метаморфозов (от греч. метаморфосис — превраще­ние) — глубоких преобразований организма, происходящих в течение постэмбрионального периода жизни. У животных этот процесс затрагивает не какие-то отдельные части тела, а организм в целом (рис. 89). В процессе развития личиночные органы исчезают, а их место занимают органы, свойственные взрослому животному.

У растений также могут происходить метаморфозы. Это не только различные видоизменения органов под воздействием окружающей среды, например, отмирание наземной части побе­га в жаркий или холодный период и временное превращение растения в луковицу или корневище, но и метаморфозы органов со сменой их форм и функций. Так, в процессе индивидуального развития у некоторых видов побеги могут превращаться либо в листья, либо в колючки. Характер метаморфоза растений определяют условия окружающей среды. Кроме того, он не затрагивает, как у животных, организм в целом. Именно поэто­му в постэмбриональном развитии растений, даже несмотря на наличие у них метаморфозов, не выделяют личиночных стадий.

Личиночное развитие встречается в большинстве групп животных (губок, членистоногих, червей, моллюсков, кости­стых рыб, земноводных и др.), причём это никак не обусловлено тем, в какой среде — водной или сухопутной — живут особи этих видов во взрослом состоянии.

Почему в своём развитии многие животные обязательно проходят личиночную стадию? Считается, что это связано с де­фицитом питательных веществ, которых не хватает в яйце для завершения зародышевого развития. В результате детёныши появляются на свет недоразвитыми, по сути, будучи ещё заро­дышами. Такое объяснение подтверждается сравнением размеров яиц позвоночных с личиночными стадиями разви­тия (костистые рыбы и земноводные) с яйцами рептилий и птиц, у которых такие стадии отсутствуют. У самок рептилий и птиц яйца огромны и богаты желтком, которого хватает для полноценного развития зародыша. У рыб же и земновод­ных яйца (икра) небольшие, запасательных веществ в них не очень много. Гигантские яйцеклетки свойственны ещё одним безличиночным животным — хрящевым рыбам. Личинки не встречаются и у живородящих животных (некоторых акул, морских змей, млекопитающих и ряда других). Очевидно, у этих видов материнский организм обладает достаточными ресурсами для того, чтобы их по­томство завершило зародышевое развитие внутриутробно.

Личинки бывают настолько не похожи на взрослые формы, что вначале их часто описывали как представителей разных родов, отрядов, классов и даже типов царства животных (рис. 90). С тех пор многие личинки сохранили свои собственные названия: наяда в древнегреческой мифологии — нимфа лесных ручьёв — личинка стрекозы, пескоройка — личинка миноги, живущая в норах, вырытых в иле; трохофоры (от греч. трохос — колесо и форос — несущий) — свободно плавающие личинки некоторых групп моллюсков и кольчатых червей; науплиусы (от греч. науплиус — животное с панцирем) — ранние личинки многих ракообразных; лептоцефал (по лат. короткоголов) — личинка угря, для которой характерно совершенно прозрачное тело и другие.

Постэмбриональное развитие животных. Метаморфоз.

Постэмбриональный период. После появления организма на свет начинается его постэмбриональное развитие (постнатальное в случае человека), которое у разных организмов протекает от нескольких дней до сотен лет, в зависимости от их видовой принадлежности. Следовательно, продолжительность жизни – это видовой признак организмов, не зависящий от уровня их организации. Различают ювенильный, пубертатный периоды, а также период старости, заканчивающийся смертью.

 Ювенильный – от рождения организма до полового созревания. У разных организмов он протекает по-разному, и зависит от типа онтогенеза организмов. Для этого периода характерно либо прямое, либо непрямое развитие. В случае организмов с прямым развитием, новорожденные сходны со взрослыми формами, отличаясь от последних лишь меньшими размерами, а также недоразвитием отдельных органов и несовершенными пропорциями тела. Характерной чертой развития таких организмов является то, что происходит увеличение количества и размеров клеток, изменяются пропорции тела. На этот период различают также определенный рост (прекращение к определенному моменту жизни роста организма) – насекомые, млекопитающие; и неопределенный рост (организмы, растущие всю жизнь) – рыбы, земноводные, растения. В случае непрямого развития организмы претерпевают превращения, называемые метаморфозами. Они представляют собой видоизменениями организмов в процессе развития. Часто встречаются у кишечнополостных (гидры, медузы, полипы), плоских червей (фасциллы), круглых червей (аскариды), моллюсков (устрицы, мидии, осьминоги), членистоногие (раки, крабы, скорпионы, пауки, насекомые), хордовые (оболочечники и земноводные). Различают полные и неполные метаморфозы. Неполное превращение – когда из яйцевых оболочек выходит организм, строение которого сходно с взрослой особью, отличаясь только в размерах. В процессе роста и развития размеры личинок увеличиваются, но хитинизированный покров мешает дальнейшему увеличению размеров тела, и тогда происходит линька – освобождение от твердых покровов, под которыми находится мягкая кутикула. После нескольких линек животное достигает зрелости. Полное превращение – такое развитие, при котором личинка, вылезшая из яйцевой оболочки нисколько не похожа на взрослую особь. Личинки несколько раз линяют, затем превращаются в куколки, затем в имаго. У позвоночных для личинок характерно наличие провизорных органов, которые либо повторяют признаки предков, либо имеют приспособительное значение. Развитие и дифференциация, связанные с метаморфозами, являются результатами естественного отбора.

 Пубертатный – или зрелый, связан с половой зрелостью организмов. Развитие организмов достигает максимума. На рост и развитие в постэмбриональный период влияют факторы среды. Для растений решающими факторами являются свет, влажность, температура, количество и качество питательных веществ в почве. Для животных первостепенное значение имеет полноценное кормление (наличие в корме белков, УВ, липидов, минеральных солей, витаминов, микроэлементов). Важны также кислород, температура, свет (синтез витамина Д). Рост и индивидуальное развитие животных организмов подвержены нейрогуморальной регуляции со стороны гуморальных и нервных механизмов регуляции. У растений обнаружены

гормоноподобные активные вещества, получившие название фитогормонов. У животных нервные клетки вырабатывают вещества, получившие название нейросекретов. Железы эндокринной, или внутренней, секреции тоже выделяют вещества, которые получили названия гормоны. На всех периодах онтогенеза живые существа способны к регенерации.

1. Физиологическая регенерация – замена утерянных частей тела в процессе жизнедеятельности организма. Это линька, отбрасывание хвоста у ящериц, рогов и оленей.

2. Репаративная регенерация – восстановление части тела, отторгнутой насильственным путем. Размножение гидр, восстановление тканей человека (эпителия, костной, соединительной, мышечной).

 Старость. Старость является предпоследним этапом онтогенеза животных, причем ее длительность определяется общей продолжительностью жизни, которая является видовым признаком и у разных животных – разная. Наиболее точно старость изучена

у человека. Старость – это накопление последовательных изменений, сопровождающих повышение возраста организма и увеличивающих вероятность его болезни и смерти.

Среди внешних признаков старения наиболее заметны:

1. Снижение плавности движений

2. Изменение осанки, массы тела

3. Снижение упругости и эластичности кожи, появление морщин

4. Выпадение зубов

5. Изменения в первой сигнальной системе (притупление остроты органов чувств)

6. Изменения во второй сигнальной системе (изменяется голос, интонация)

1. Инволюция органов – обратное развитие – уменьшение размеров почти всех внутренних органов, и соответственно их функциональных возможностей)

2. Накопление в костях неорганических солей

3. Снижается способность организма к регенерации

4. Снижается синтез различных органических веществ

5. Ослабляются иммунологические реакции

 Смерть – является завершающим этапом онтогенеза. У человека различают клиническую и биологическую смерть. Клиническая смерть выражается в потере сознания, прекращении сердцебиения и дыхания, однако большинство клеток и органов остаются живы, и при соответствующих медицинских манипуляциях организм можно "вернуть" к жизни. Однако эти мероприятия надо проводить как можно скорее, чтобы не допустить гибели клеток головного мозга, иначе наступит биологическая смерть. Биологическая смерть – необратимый процесс. Остановка дыхания и сердцебиения сопровождается прекращением процессов самообновления, гибелью и разложением клеток.

У животных метаморфозом, или метаболией, называется глубокое преобразование строения организма в период постэмбрионального развития. М. связан обычно с резкой сменой условий существования и образа жизни животного в течение его индивидуального развития — онтогенеза, например с переходом от свободноплавающего к прикрепленному образу жизни, от водного — к наземному или воздушному и т.п. Поэтому в жизненном цикле животных, развивающихся с М., бывает хотя бы одна личиночная стадия, в которой организм существенно отличается от взрослого животного. При развитии с М. животные на тех или др. стадиях онтогенеза выполняют разные функции, способствующие сохранению и процветанию вида (рис. 4).

Уже у простейших, например у сосущих инфузорий, есть элементы М.: отпочковывающиеся новые особи имеют ресничный покров и плавают, затем теряют реснички, становятся прикреплѐнноживущими и питаются с помощью вытягивающихся трубочек. Для низших беспозвоночных (губки, кишечнополостные) характерен М., при котором свободноплавающие личинки (паренхимула, амфибластула, планула) выполняют функцию расселения вида. Во многих случаях такой М. осложняется сменой поколений (фаз развития), размножающихся бесполым или половым путѐм (например, у сцифомедуз, многих плоских червей). Своеобразен т. н. некротический М. у немертин, у которых внутри личинки развивается будущая взрослая особь, а основная масса тела личинки отмирает. При М. без чередования поколений (у многих беспозвоночных) из яйца выходит личинка, выполняющая расселительную функцию (например, трохофора морских многощетинковых червей, велигер морских моллюсков). При этом у взрослого животного различают ларвальные сегменты (сохранившиеся от первой личинки) и постларвальные (появившиеся позже); например, у ракообразных антеннулы, антенны и мандибулы развиваются из придатков науплиуса и соответствуют ларвальным сегментам.

Переход к жизни в пресной воде и на суше привѐл к утрате личиночных стадий развития. Случаи, как, например, у виноградной улитки, когда из яйца вылупляется улитка, похожая на взрослую, но в яйце она проходит стадию, напоминающую велигер морских форм, называется криптометаболией. У многих многоножек и низших бессяжковых насекомых в постэмбриональном периоде развития изменения связаны лишь с увеличением числа сегментов и члеников усиков — анаморфоз. Для большинства первичнобескрылых насекомых характерно развитие без существенных изменений — протометаболия. Развитие крыльев у насекомых привело к разным изменениям в их онтогенезе. Если образ жизни ранних постэмбриональных стадий и взрослой формы сходен, из яйца выходит личинка (нимфа), похожая на взрослое насекомое, и изменения организации сопровождаются в основном постепенным ростом зачатков крыльев (гемиметаболия, эпиморфоз). Если в онтогенезе происходит резкое разделение основных функций (питание в стадии личинки, расселение и размножение во взрослой стадии), то говорят о сложном М. (голометаболия). В этом случае червеобразная личинка обычно не похожа на взрослое насекомое. Переход

личинки во взрослую форму сопровождается резкими изменениями организма и осуществляется на стадии непитающейся, обычно малоподвижной куколки, в теле которой происходит разрушение личиночных тканей и формирование органов взрослого насекомого (крыльев и др.). Личинки иглокожих — диплеурула, бипиннария, плутеус и др., а также кишечнодышащих — торнария, хвостатая личинка асцидий — свободно плавают, выполняя функцию расселения вида.

Среди позвоночных М. известен у миног, личинка которых — пескоройка — живѐт в грунте, а взрослые миноги — полупаразиты рыб. У ряда рыб, например у двоякодышащих, личинка с наружными жабрами, а у взрослых особей жабры расположены в специальной полости, имеется у них также лѐгкое. У земноводных из яйца выходит личинка — головастик, похожая на рыбку и обитающая в воде. По мере М. личиночные органы утрачиваются и появляются органы взрослого животного. Лягушонок с остатком хвоста выходит на сушу и вскоре приобретает облик взрослой лягушки. Регуляция М. осуществляется гормонами. У насекомых в 1954 выделен и в 1966 синтезирован гормон проторакальных желѐз — экдизон, регулирующий М. и линьки. Задержку М. вызывает ювенильный гормон прилежащих тел. У земноводных М. регулируется гормонами щитовидной железы.