Паразитический образ жизни для них обязательная форма существования

По характеру связи с хозяином выделяют истинных, ложных паразитов и сверхпаразитов.

1) Истинные паразиты — это организмы, для которых паразитический образ жизни является обязательной фор­мой существования и видоспецифичным (например, гель­минты кишечника, вши, блохи). Они могут быть облигатными и факультативными, постоянными и временными.

Облигатный паразитизм — паразитизм, являющийся обязательным для данного вида организмов. Абсолютное большинство видов пара­зитов относятся к этой группе.

Факультативные паразиты способны вести свободный образ жиз­ни, но, попадая в организм хозяина, проходят в нем часть цикла своего развития и нарушают его жизнедеятельность. Таковы многие виды синантропных мух, личинки которых могут нормально развиваться либо в пищевых продуктах человека, либо в его кишечнике, вызывая кишечный миаз.

2) Ложные паразиты (псевдопаразиты) — это обычно свободноживущие организмы, которые при случайном по­падании в организм другого вида способны некоторое вре­мя существовать в нем и причинять этому организму вред (например, личинки комнатной мухи в кишечнике чело­века). Примерами ложного паразитизма являются случаи обнаружения пия­вок в носовой полости и носоглотке человека. Ложный паразитизм пиявок может привести хозяина к смерти в связи с закупоркой дыхательных путей или из-за носовых кровотечений, которые они могут вызвать.

3) Сверхпаразиты (гиперпаразиты) — это паразиты, жи­вущие у паразитов (например, бактерии у простейших и на­секомых-паразитов).

Обычно сверхпара­зиты еще более мелкие и низко организованы, чем паразиты. Они могут поражать как простейших, так и многоклеточных паразитов. Сверхпаразитизм — очень широко распространенное явление. Так, подсчитано, что только один вид свободноживущих бабочек — луговой мотылек Loxostege sticticalis — является хозяином 40 видов паразитов, за счет которых существуют еще 12 видов сверхпаразитов. Среди сверхпаразитов, обитающих в паразитах человека, известны несколько видов микроспоридий, относящихся к классу споровиков и встречаю­щихся в цитоплазме балантидия, в клетках паренхимы цепней и в гонадах аскарид.

Сверхпаразиты имеют огромное экологическое значение, выполняя функции стабилизаторов численности популяций паразитов. Меди­цинское значение сверхпаразитов еще не изучено, но не исключено, что и в популяциях человека они могут выполнять роль факторов, сдерживающих численность паразитов.

По длительности связи с хозяином паразиты подразде­ляются на постоянных и временных.

1) Постоянные, которые весь свой жизненный цикл про­водят в организме хозяина, используя его как источ­ник питания и место обитания (например, аскарида, цепни, вши).

Постоянные паразиты подразделяются на стационарных и периоди­ческих.

Стационарные паразиты всю жизнь проводят на хозяине или внутри него. Примерами являются вши, чесоточный клещ, трихинелла спи­ральная и многие другие.

Периодические паразиты часть своего жиз­ненного цикла проводят в паразитическом состоянии, остальное время обитают свободно. Типичным паразитом такого рода является угрица кишечная.

2) Временные, которые связаны с хозяином и питаются за его счет на определенной стадии развития (напри­мер, личиночный паразитизм у вольфартовой мухи, имагинальный — у блох и комаров).

Нередко паразитический образ жизни ведут только личинки, в то время как половозрелые формы являются свободноживущими. Пара­зитизм такого рода называют ларвальным (личиночным). Примерами служат вольфартова муха, оводы и др. Противопо­ложное явление, когда паразитом является половозрелая форма, а личинка обитает в открытой природе, называют имагинальным пара­зитизмом. К паразитам этого типа относят, например, анкилостомид, личинки которых живут в почве, а взрослые стадии — в двенадцати­перстной кишке человека.

По локализации у хозяина паразиты подразделяют­ся на:

1) эктопаразитов, которые обитают на покровах тела хозяина ( кровососущие насекомые и клещи, например: вши, блохи, клещи);

2) эндопаразитов, которые локализованы внутри орга­низма хозяина:

внутриполостные — локализованы в полостях, со­единяющихся с внешней средой (пищеварительная, дыхательная, мочеполовая системы, например: в ки­шечнике — аскарида, власоглав, легочный сосальщик);

тканевые — локализованы в тканях и закрытых полостях (опорно-двигательный аппарат, система крови, соединительная ткань, например: печеночный сосальщик, ришта, лейшмании, цистицерки ленточных червей);

в) внутриклеточные — локализованы в клетках (на­пример, малярийные плазмодии, токсоплазма).

Хозяин паразита — это организм, который обеспечи­вает паразита жильем и пищей.

В зависимости от стадии развития паразита хозяева бы­вают:

1) дефинитивные (основные, окончательные) — в их организме обитает половозрелая форма паразита и проходит его половое размножение (например, человек — для вооруженного цепня, малярийный комар — для
возбудителей малярии);

2) промежуточные — в их организме обитает личиноч­ная стадия паразита или проходит его бесполое размножение (например, свинья — для вооруженного цепня, человек — для возбудителей малярии);

3) дополнительные, или вторые промежуточные хозяе­ва (например, рыбы для кошачьего сосальщика);

3) резервуарные — в их организме идет накопление ин­вазионных стадий паразита без его развития (например, хищные рыбы для лентеца широкого, дикие грызуны для лейшманий).

В зависимости от условий для развития паразита выде­ляют следующие группы хозяев:

1) облигатные (естественные) хозяева обеспечивают оп­тимальные условия для развития паразита (наилуч­шую выживаемость, быстрый рост, наибольшую пло­довитость), так как имеются биоценотические связи и биохимические условия (например, человек для ас­кариды человека и лентеца широкого);

2) факультативные хозяева характеризуются наличи­ем биоценотических связей, но отсутствием опти­мальных биохимических условий, поэтому в их орга­низме сокращается срок жизни паразита или он не проходит полный цикл развития (например, кошка для лентеца широкого или человек для свиной ас­кариды);

3) потенциальные хозяева обеспечивают биохимические условия для развития паразита, но отсутствуют био­ценотические связи, т. е. пути заражения (например, травоядные животные для трихинеллы).

Дата добавления: 2015-04-16 ; просмотров: 865 . Нарушение авторских прав

Паразитизм- форма межвидовых связей в природе, при которой один организм (паразит) использует другой организм (хозяина) в качестве источника питания и среды обитания, часто нанося ему вред, но не уничтожая его. Паразитизм широко распространен в природе и встречается во всех царствах (Вирусы, Дробянки, Грибы, Растения и Животные). В царстве Животные паразиты составляют 6-7% от общего числа известных видов и относятся преимущественно к типам Простейшие, Плоские и Круглые черви, Членистоногие.

Биологическая наука, всесторонне изучающая явления паразитизма, называется паразитологией.Важнейшим разделом паразитологии является медицинская паразитология, которая изучает особенности строения и жизненных циклов паразитов человека и их переносчиков, взаимоотношения в системе паразит-хозяин, методы диагностики, профилактики и лечения вызываемых ими заболеваний, пути ликвидации паразитов. Медицинская паразитология включает 3 раздела:

1. Медицинская протозоология (изучает паразитических простейших)

2. Медицинская гельминтология (изучает паразитических червей)

3. Медицинская арахноэнтомология (изучает переносчиков и возбудителей заболеваний, относящихся к типу Членистоногие - Arthropoda). Заболевания, обусловленные вирусами, бактериями, спирохетами, риккетсиями и грибами, называются инфекционными. Заболевания, вызываемые паразитирующими в организме человека животными, называются инвазионными.В зависимости от систематической принадлежности паразитов инвазионные болезни делятся на 3 группы:

1.Протозоонозы - паразитарные болезни, возбудители которых относятся к типу Простейшие (балантидиаз, лейшманиоз).

2.Гельминтозы –паразитарные болезни, возбудители которых относятся к типам Плоские и Круглые черви. Гельминтозы человека подразделяют на трематодозы (возбудители относятся к классу Сосальщики - Trematoda), цестодозы (возбудители относятся к классу Ленточные черви - Cestoda) и нематодозы (возбудители относятся к классу Собственно Круглые черви - Nematoda)

3.Инфестации –паразитарные болезни, возбудители которых относятся к типу Членистоногие (педикулез, чесотка).

В зависимости от того, какие организмы являются восприимчивыми к инвазионному заболеванию, различают:

Антропонозы– болезни, возбудители которых поражают только человека (амебиаз, лямблиоз, трихоцефалез, энтеробиоз). Биологическим хозяином и источником возбудителей этих болезней является зараженный человек.

Антропозоонозы– болезни, возбудители которых могут поражать как человека, так и животных (лейшманиоз, парагонимоз, трихинеллез). Источником возбудителей этих заболеваний обычно являются дикие и домашние животные.

Классификация паразитов. Формы проявления паразитизма разнообразны и поэтому в основу классификации паразитов может быть положено несколько критериев:

1) Особенность жизненного цикла:

Облигатные паразиты - организмы, для которых паразитический образ жизни обязательная форма существования, а взаимоотношения между паразитом и хозяином являются эволюционно закрепленными (дизентерийная амеба, кошачий сосальщик, острица).

Факультативные паразиты - организмы, способные жить и размножаться свободно во внешней среде, но, попадая в организм восприимчивого хозяина, могут переходить к паразитизму (акантамебы , почвенные круглые черви).

Ложные паразиты - свободноживущие организмы, которые при случайном попадании в организм другого вида могут некоторое время сохранять жизнеспособность и нарушать нормальную жизнедеятельность хозяина (попадание пиявок в носовую полость и носоглотку человека может привести к смерти хозяина из-за носовых кровотечений или закупорки дыхательных путей).

2) Продолжительность контакта паразита и хозяина :

Временные –паразиты, связанные с хозяином только во время приема пищи (кровососущие насекомые, клещи). Паразитизм сравнительно слабо отразился на их организации, так как большую часть жизни они проводят в свободном состоянии.

Постоянные (облигатные) –паразиты, значительная часть жизненного цикла которых связана с организмом хозяина. Для них хозяин не только источник пищи, но и постоянное место обитания. Постоянные паразиты, в свою очередь, подразделяются на стационарных и периодических:

Стационарные – паразиты, все стадии развития которых проходят на теле хозяина или внутри его (головная вошь). Стационарный паразитизм может сопровождаться сменой хозяев (малярийные плазмодии паразитируют в организмах малярийного комара и человека).

Периодические – паразиты, которые часть своего жизненного цикла проводят свободно вне организма хозяина (угрица кишечная, вольфартова муха). Периодический паразитизм может быть имагинальным (паразитирует половозрелая форма) или личиночным (ларвальным).

3) Локализация паразита в организме хозяина:

Эктопаразиты –организмы, паразитирующие на покровах тела хозяина (блохи, вши, клещи)

Эндопаразиты –организмы, паразитирующие внутри организма хозяина (малярийный плазмодий, человеческая аскарида). По месту локализации внутри организма хозяина эндопаразиты делятся на 3 группы:

Тканевые– паразиты тканей внутренней среды (обитают в крови, лимфе, соединительной, нервной и мышечной тканях) - малярийные плазмодии, трипаносомы, ришта, финны эхинококка и альвеококка.

Внутриклеточные – поражают отдельные клетки организма хозяина - лейшмании, малярийный плазмодий.

Полостные – паразиты, обитающие в полостных органах, связанных с внешней средой (пищеварительная, дыхательная и мочеполовая системы) - лямблии, урогенитальные трихомонады, половозрелые стадии кишечных гельминтов.

4) Приуроченность к определенному виду хозяев:

Моноксенныеили специфические – паразиты, строго приуроченные к особям определенного вида хозяина (урогенитальная трихомонада паразитирует только у человека).

Гетероксенные –паразиты, имеющие либо ограниченный круг хозяев (треххозяйный таежный клещ), либо очень широкий круг хозяев (кровососущие насекомые, поселковый клещ).

Дата добавления: 2016-07-27 ; просмотров: 6477 ;

Классификация паразитических форм животных.

Истинными паразитами являются только те организмы, для которых паразитический образ жизни — обязательная форма существования. От истинных (облигатных) паразитов следует отличать ложных. К ним относятся свободно живущие организмы, которые способны прожить некоторое время, попав случайно в другой организм. К их числу относятся, например, личинки мух, остающиеся живыми при прохождении через кишки человека.

Выделяют в особую группу факультативных паразитов, т. е. животных, обычно живущих в свободном состоянии, но при случайном попадании в подходящих хозяев могущих существовать за их счет. Так, в 1925 г. гельминтологическая экспедиция, работавшая под руководством К. И. Скрябина, при обследовании шахтеров Донбасса обнаружила в кишках человека яйца, личинки и взрослых червей двух видов из рода Rhabdites, которые обычно живут в почве. Личинки одного из почвенных круглых червей могут поселяться в кишках моллюска, при этом достигают гораздо больших размеров, чем в свободной природе, правда, завершить свое развитие в таких условиях не могут. В. А. Догель отмечает, что факультативный паразитизм представляет интерес с точки зрения вопроса о происхождении паразитизма.

По времени, проводимом на хозяине, паразиты делятся на временных и постоянных. Первые связаны с хозяином лишь во время приема пищи. Паразитизм сравнительно слабо отразился на их организации, так как большую часть жизни они проводят в свободном стоянии. Это пиявки, слепни, комары, мухи-жигалки, блохи и др. Постоянные паразиты, как правило, не покидают хозяина. Для них хозяин не только источник пищи, но и постоянное место обитания. Таковы малярийные плазмодии, лямблии, аскариды, трихинеллы, чесоточные зудни и многие другие. В этом случае с гибелью хозяина погибает и паразит.

По месту обитания различают паразитов: наружных, или эктопаразитов, обитающих на наружных покровах (например, пиявки, кровососущие насекомые), и внутренних, или эндопаразитов (паразиты крови, кишок и других органов, например, малярийный плазмодий, аскарида, трихинелла).

Совокупность всех паразитов, одновременно обитающих в каком-либо организме, Е. Н. Павловский назвал паразитоценозом. Поскольку в любом организме одновременно наряду с паразитами присутствуют и другие симбионты, то А, П. предложил совокупность их вместе с организмом хозяина именовать симбиоценозом. Компонентами симбиоценоза являются вирусы, риккетсии, спирохеты, бактерии, грибы, простейшие, гельминты, членистоногие и др. Внутри симбиоценоза между отдельными компонентами и организмом хозяина устанавливаются сложные взаимоотношения.

Развитие патогенных грибков в теле человека сдерживается симбиотическими бактериями-комменсалами. Существование их может быть подавленным при лечении больного антибиотиками, чем создаются благоприятные условия для патогенных грибков, поэтому внедрение в медицинскую практику антибиотиков неожиданно повлекло за собой учащение заболеваний, вызываемых паразитическими грибами, в частности рода Candida (кандидамикоз).

Многочисленные факты убеждают в том, что заболевания, вызываемые паразитами, развиваются вследствие многообразных отношений между макроорганизмом и комплексом всего симбиоценоза. Установлено, что люди, страдающие гельминтозами (т. е. поражение паразитическими червями — гельминтами), более тяжело болеют туберкулезом, брюшным тифом, некоторыми заболеваниями нервной системы и другими болезнями. Это обязательно должен учитывать врач и при лечении какой-либо болезни — необходимо избавлять пациента и от сопутствующих болезней, вызванных паразитическими организмами. При этом не следует забывать, что каждый организм вместе со всем своим симбиоценозом является частью биоценоза (со всеми его и абиотическими факторами). Когда же дело касается человека, то помимо перечисленных факторов и социальные условия.

Влияние паразита на хозяина.

Влияние паразита на хозяина многообразно. Прежде паразит, находясь в теле хозяина, производит механическое воздействие. Так, пузырь эхинококка давит на органы, нарушая их функционирование. Ленточные черви и аскариды могут создать кишечную непроходимость.

Паразиты кишок используют часть пищи, переваренной их хозяином, что может обусловить истощение хозяина. Выделяя продукты жизнедеятельности, паразиты постоянно отравляют организм ядовитыми химическими веществами — токсинами. Токсины малярийных плазмодиев вызывают приступы малярии. Аскариды и анкилостомы вырабатывают вещества, растворяющие эритроциты. В специальном эксперименте было показано, что экстракт из ленточного червя влияет на моторную функцию кишок. Слюна кровососущих членистоногих также обладает токсическими свойствами.

Ряд паразитов способствует проникновению в тело хозяина других болезнетворных организмов. Например, власоглавы, анкилостомы, личинки аскариды, нарушая целостность стенок кишок, благоприятствуют проникновению болезнетворных микроорганизмов в полость тела. Возбудители некоторых болезней проникают в организм хозяина через укусы кровососущих членистоногих, т. е. трансмиссивным путем.

Продукты жизнедеятельности многих паразитов токсичны. Они приводят к лихорадочным приступам (при малярии), малокровию (при диффиллоботриозе), общему недомоганию, снижению работоспособности (при многих гельминтозах), задержке развития у детей (при анкилостомидозе). Патогенное действие паразитических червей часто выражается в аллергических реакциях пораженного организма, а они приводят к нарушению регулирующих систем хозяина, в частности, его нейрогуморальной системы.

Принцип взаимодействия паразита и хозяина.

Паразит и хозяин составляют единую взаимосвязанную систему, обитающую в определенных условиях среды. Длительная совместная эволюция системы паразит — хозяин привела к определенной взаимоприспособленности. Между паразитом и хозяином на уровне организма возникают тесные взаимоотношения. Но для хозяина присутствие паразита небезразлично. Если паразиты не вызывают заболевания, то возникают защитные реакции. Так, вокруг тканевых паразитов (метацеркарии сосальщиков, трихинеллы) формируются соединительнотканные капсулы, изолирующие в известной мере паразита. Возникают также у хозяина иммунные реакции. Тем не менее обычно ни паразит, ни хозяин не погибают. Объясняется это тем, что на видовом уровне между паразитом и хозяином имеет место взаимная адаптация, обеспечивающая существование паразита и хозяина как биологических видов.

Паразитами (para — около, sitos — питание) называют организмы, которые живут за счет особей других организмов, будучи биологически и экологически связаны с ними в своем жизненном цикле на большем или меньшем его протяжении.

Паразиты питаются соками тела, тканями или переваренной пищей своих хозяев, что является их специфическим видовым признаком. Кроме того, паразиты постоянно или временно используют организм хозяина как территорию своего обитания. Влияние внешней среды на паразитов опосредуется через организм хозяина.

Явление паразитизма сложилось в процессе эволюции органического мира* Cameron (1964) полагает, что паразитизм развился задолго до появления позвоночных. Его возникновению предшествовали различные типы сожительства, или симбиоза, между различными видами организмов. Основные типы этого сожительства следующие: синойкия (sin — вместе, oicos — дом) — использование одного организма другим в качестве места поселения; комменсализм — питание одного организма остатками пищи другого. Нередко симбиоз двух или более видов организмов является необходимым условием существования каждого из них (В. А. Догель, 1962).

Паразитизм следует отличать от хищничества, которое весьма широко распространено в природе. Хищник, нападая на добычу, нередко уничтожает ее, и последняя служит ему для однократного питания. Паразиты же пользуются зараженными ими животными или человеком для повторного, многократного кормления, причем они либо вовсе не убивают, либо убивают не сразу своего хозяина, так последний может погибнуть через более или менее длительный срок вследствие заболевания, вызванного паразитом.

Однако резкое разграничение явлений паразитизма и хищничества невозможно, потому что в ряде случаев паразитизм исторически возник из хищничества и по отношению к свободной жизни животных должен рассматриваться как явление вторичное.

• • err свою родословную и сложное историческое прошлое. В процессе СОВМЕСТНОЙ эволюции макро- и микроорганизмы приобрели ряд заме- чжтяьвых способностей не мешать друг другу и быстро реагировать

• а жзменения условий среды (П. А. Петрищева, 1967). В филогене- шчвиш наиболее молодых хозяинно-паразитных системах наблю- яается, как правило, наиболее острый антагонизм и, наоборот, в старых системах антагонизм между партнерами системы значительно •евее выражен. Одним из возможных путей к сглаживанию антаго- •азна в паразитарной системе является биохимическое сближение автогенных структур паразита и хозяина (Р. С. Шульц и Е. В. Гвоздев, 1970).

Известно явление факультативного паразитизма. Так называют примеры паразитизма организмов, которые нормально ведут свободами образ жизни, но при случайном нападении на подходящих хозяев переходят к паразитическому существованию. Некоторые виды клопов рода триатома являются хищниками, поедающими мелких насекомых, но в то же время они могут. нападать на млекопитающих й сосать их кровь. Факультативный паразитизм известен у хищных пиявок, круглых червей и др. Это явление представляет интерес с точки зрения вопроса о происхождении паразитизма.

К факультативным паразитам близко примыкают ложнопаразиты — свободноживущие организмы, которые в состоянии некоторое время жить внутри тела другого организма при случайном попадании в него. Например, личинки мух, случайно попадая в кишечник, способны противостоять химическому действию пищеварительных соков и известное время жить в столь необычной для них среде; тироглифоидные клещи, вредители зерна, сыра и других продуктов могут задерживаться в кишечнике человека, вызывая при этом иногда кишечные расстройства.

В практическом отношении важно помнить, что ложнопаразиты могут быть исти.ннымИз.и мнимыми.. Истинные ложнопаразиты действительно бывают в организме и обнаруживаются в нем самом или в его отбросах. Мнимыми ложнопаразитами являются всякие животные, которые извне попадают в отбросы тела человека или животного, представляемые для паразитологических исследований. Если фекалии некоторое время остаются открытыми, то мухи могут отложить на них яйца, из которых в тепле в короткий срок выходят личинки. При запоздалом исследовании эти личинки могут быть приняты за недавних обитателей кишечника пациента и им может быть приписана причина возникновения тех или других болезненных симптомов.

От ложнопаразитов следует отличать омеопаразитов (homoeos — подобный), т. е. образования, похожие на паразитов, но не являющиеся животными организмами. Эти образования часто внешне похожи на паразитов и ошибочно принимаются за таковых. Например, свертки слизи из кишечника могут напоминать по форме аскарид;

различные растительные обрывки также имеют иногда внешнее сходство с червями; распавшиеся элементы растительной ткани напоминают яйца глист или личинок глист и т. д.

Тот организм, который кормит паразита, называется его хозяином. Одни паразиты имеют широкий круг хозяев. Многие виды кровососущих комаров, иксодовых клещей сосут кровь различных млекопитающих и птиц. Такие паразиты называются полифагами (эврик- сенные паразиты). Их антиподами являются паразиты, живущие за счет хозяина одного определенного вида; головная вошь паразитирует на человеке, кривоголовка двенадцатиперстная и вооруженный цепень в половозрелом состоянии живут только в кишечнике человека (моноксенные паразиты).

Однако приводимые категории паразитов, использующих хозяев одного или многих видов, не могут быть резко разграничены друг от друга, так как бывают примеры переходного характера. Например, можно говорить о стеноксенных паразитах, которые, имея определенный вид хозяина, все же могут паразитировать и на других хозяевах (чесоточный клещ лошади и человека).

Паразитов следует характеризовать также исходя из свойственности (или приуроченности) их хозяину. Под таким углом зрения можно говорить о паразитах, специфичных для данного вида хозяина и никогда в настоящее время не встречающихся у каких-либо других хозяев (например, малярийные плазмодии — возбудители трехдневной, четырехдневной и тропической малярии — встречаются только у человека и комаров рода анофелес). Паразиты, часто встречающиеся у рассматриваемого хозяина, являются для него обычными (например, обычным паразитом собаки является собачья блоха). Наконец, обычные для известных хозяев паразиты могут при случайном стечении обстоятельств попасть в не свойственного им хозяина. В этих случаях говорят о случайных и в то же время истинных паразитах. Цепень собачий (Dipylidium caninum) — паразит собак и кошек — бывает у человека, если последний проглотит блоху или власоеда с личинками (цистицеркоидами) этого ленточного червя. Трудно провести грань между факультативным и случайным паразитизмом.

В природе часты случаи, когда паразит проделывает сложный цикл развития за счет нескольких хозяев (гетероксенные паразиты). Это явление бывает в различных формах. Так, лесной клещ (Ixodes ricinus) в каждой фазе метаморфоза нападает на какого-либо хозяина для кровососания. Следовательно, он нуждается в трех хозяевах по числу подвижных фаз превращения (личинка, нимфа и имаго). Его поэтому называют треххозяинным клещом. Напротив, бычий клещ (Boophilus decoloratus) является однохозяинным клещом, так как, попав на крупный рогатый скот в фазе личинки, он продолжает на нем дальнейшее превращение и отпадает в виде оплодотворенной напитавшейся самки.

Наряду с этим бывает перемена хозяев и у внутренних паразитов (эндопаразитов), но такое явление осложняется совершающимся параллельно чередованием поколений паразита (возбудители малярии и др,).

Малярийные плазмодии — возбудители малярии человека — • зЕлетках печени и в эритроцитах размножаются бесполым путем .жззогоння); в крови же образуются и незрелые мужские и женские шалавые формы плазмодиев — гаметоциты (гамонты). Дальнейший жшаенный цикл может иметь место только в самках комаров рода вээфелес, в которых гамонты преобразуются в зрелые половые клетки н-гмегы) и происходит половое размножение плазмодиев. В связи с этим человек является промежуточным хозяином, а комар рода авофелес — окончательным (дефинитивным) хозяином возбудителей малярии. Каждый хозяин последовательно заражается паразитом ст другого хозяина:

Человек--------	—«Анофелес--------- 1	—Человек-------- L	---- •Анофелес---- I	—>и т. д.
бесполое	половое	бесполое	половое
поколение	поколение малярийных	поколение плазмодиев	поколение

Приведенный пример характерен тем, что каждое поколение паразита имеет только одного свойственного ему хозяина (человек, анофелес).

У многих паразитов жизненный цикл усложняется еще более благодаря наличию, кроме одного окончательного*, двух промежуточных хозяев и стадий свободной жизни паразита; таковы, например, лентец широкий (Diphyllobothrium latum), печеночный сосальщик (Fasciola hepatica) и др. Второй промежуточный хозяин иногда называется дополнительным (К. И. Скрябин и Р. С. Шульц, 1940).

Многие паразиты имеют узко ограниченный круг хозяев, в пределах которого исторически развертывался филогенез данного вида паразита. Такие паразиты могут по стечению обстоятельств попасть не в своего хозяина, а совсем в другой организм, и в то же время продолжать в нем нормально жить. Примером может служить цепень собачий в стадии ленточного глиста, нормально живущего в кишечнике собаки или кошки. Его промежуточным хозяином являются эктопаразиты (наружные паразиты) — блохи и власоеды, в которых из проглоченных ими яиц червя развиваются финки — цистицер- коиды. Собаки или кошки чешут зубами зудящие места кожи и проглатывают зараженных блох или власоедов; в кишечнике этих животных из заглоченных цистицеркоидов развиваются ленточные черви.

Если человек случайно проглотит зараженную паразитом блоху, то в его кишечнике разовьется нормальная ленточная форма цепня собачьего. Биологически этот глист является чуждым для человека паразитом, и весь цикл его развития приспособлен к взаимоотношению собак, кошек, с одной стороны, и их эктопаразитов — с другой. Однако среда кишечника человека практически оказывается пригодной для развития и жизни цепня собачьего, если сюда попадет его финка.

Таким образом, этот паразит по отношению к человеку является как бы гостепаразитом (ксенопаразитом), или чужепаразитом. Другим примером ксенопаразитизма могут служить аскариды некоторых

плотоядных животных, в единичных случаях обнаруживаемые у человека. Ксенопаразитизм является разновидностью истинного паразитизма и его следует отличать от ложнопаразитизма.

Кроме промежуточных и окончательных хозяев, выделяют еще резервуарных хозяев, которые в отличие от промежуточных не являются обязательными в жизненном цикле паразитов, но могут аккумулировать личинок паразита в инвазионном состоянии и способствовать передаче их окончательному хозяину (Н; Е. Рыжиков, 1954; Р. С. Шульц и П. А. Давтян, 1955). Например, хищные рыбы, поедая рыб — вторых промежуточных хозяев, зараженных плероцеркоидами лентеца широкого, накапливают в себе плероцеркоидов и служат основным источником заражения окончательных хозяев, в том числе и человека. Плероцеркоиды не утрачивают своей инвазионности в организме амфибий и рептилий, которые могут рассматриваться как потенциальные резервуарные хозяева (Е. Н. Павловский и В. Г. Гнездилов, 1939).

Перейдем к рассмотрению форм паразитизма во времени. Различают временный и постоянный паразитизм.

Паразитизм временный. Градации его весьма разнообразны:

1. Наиболее примитивная форма. Паразит живет свободно в открытой природе и нападает на хозяев только для питания и на время питания (сосания крови); таковы самки кровососущих комаров, москитов, самки и самцы слепней, личинки, нимфы и половозрелые особи треххозяинных видов иксодовых клещей.

2. Паразит живет близ хозяина — в его жилье, гнезде, норе или логове: а) на хозяина переходит только половозрелая форма для сосания крови (блохи); б) на хозяине кормятся все подвижные фазы развития паразита, начиная с личинки (постельный клоп, аргасовые клещи и др.).

Блохи шерсти животных после многократного и повторного кровососания не покидают своего хозяина, хотя длительное время могут жить вне его.

Паразитизм постоянный. Паразит проводит на хозяине или в нем самом все время в течение той или другой фазы своего развития или всей своей жизни:

1. Паразит связан с хозяином в фазе личинки (личиночный паразитизм); таковы личинки оводов и некоторых мух, тогда как взрослые формы (imago) этих насекомых живут свободно и вовсе не питаются (фазовый паразитизм).

2. Паразит живет на (или в) хозяине всю свою жизнь: например пухоеды и вши, приклеивающие яйца к перьям или волосам хозяина; самки блох (Vermipsylla allacurt и V. dorcadia), паразитирующие на овцах и других копытных, откладывающие яйца в шерсть животных; трихина (frichinella spiralis) и гемоспоридии постоянно живут ;В организме хозяина.

Постоянный паразитизм может сопровождаться сменой хозяев (плазмодии — возбудители малярии).

Разнообразны формы паразитизма до локализаций паразитов в организме хозяина.

Ввфтжные паразиты (эктопаразиты). Одни из них временно аяядсяГ на поверхность тела хозяина для принятия пищи (комары, еаешвж. пиявки); другие не только питаются, но и вообще живут аа шит хозяина (пухоеды, вши).

Вшжные паразиты живут в толще кожных покровов; в роговом сапе нлекопнтающих буравит ходы и живет чесоточный зудень; ш шдышгиевом слое кожи человека может жить личинка первой сизою? развития желудочного овода (Gastrophilus); в толщу кожи шгг.эсается самка песчаной блохи (Tungapenetrans). В соединительно- жяайд части кожи некоторое время проводит личинка кожного «яша iHypoderma). В сальных железах и волосяных сумках парази- пртет железница — Demodex folliculorum.

Полостные паразиты обитают в полостях тела, имеющих широкою связь с внешней средой; таковы полрсть конъюнктивы глаза, полости носа, уха и рта. В полости Носа часть личиночного периода проводят личинки оводов Oestrus и Rhinoestrus; здесь же завершает жазненный цикл Linguatula rinaria._

Внутренние паразиты, или эндопаразиты, могут обитать в любом органе хозяина. Можно выделить особо: а) эндопаразитов органов' сообщающихся с внешней средой (легкие, кишечник, мочеполовые органы) — различные жгутиковые, саркодовые, черви и др.; б) паразитов крови (личинки филярий, гемоспоридии, жгутиконосцы); в) эндопаразитов прочих тканей (трихины в мышцах, финки в мозгу и др. и г) эндопаразитов целомических полостей (черви).

Вышеприведенное разделение паразитов является относительным и схематичным, так как некоторые 'паразиты в разные периоды своей жизни мигрируют по телу хозяина. Например, анкилостома — Ancylostoma duodenale — последовательно бывает кожным паразитом, обитателем кровяного русла, паразитом легких и дыхательных путей и, наконец, двенадцатиперстной кишки. Кроме того, один и тот же вид паразита может в разные периоды своего существования жить или на теле хозяина или находиться где-нибудь в окружающей среде (иксодовые клещи).

Многие авторы принимают разделение паразитов только на две категории: эктопаразиты и эндопаразиты (обитатели внутренних полостей, органов, тканей и клеток хозяина).

Живя в организме хозяина, внутренние паразиты так или иначе действуют на своих хозяев (потребление тканей и соков тела для питания, механические влияния в месте нахождения паразитов на окружающие ткани или прилегающие органы, открытие путей для проникновения внутрь организма хозяина патогенных микробов или вирусов, повышение чувствительности к другим заболеваниям, интоксикация хозяина и др.) и в то же время сами подвергаются влиянию _со_стороны ЛргашзмаЛхозяина (гуморальные воздействия тканевых "соков и крови, защитная реакция в форме капсуляции вокруг тканевых паразитов с последующим их обызвествлением, депрессивное воздействие организма* на паразитов в связи с интенсивностью витаминного питания, влияние изменяющегося химизма крови, возрастные и сугубо индивидуальные состояния хозяина и мн. др.).

а) паразит и хозяин существуют без какого-либо заметного вреда для себя;

б) жизнедеятельность паразита отрицательно влияет на организм хозяина;

в) для паразита создаются дефектные условия жизни; он не может проявить своих вредоносных свойств и погибает раньше обычного срока.

Установлено, что одни паразиты никогда не вызывают болезней у хозяина — их поэтому называют непатогенными; другие же могут, как правило, причинять заболевания; их в связи с этим относят к болезнетворным или патогенным. .

Однако присутствие в теле хозяина патогенного паразита не обязательно ведет к заболеванию данной особи хозяина, которая может оставаться совершенно здоровой и быть в то же время источником распространения болезнетворного паразита. Такое явление носит название паразитоносительства.

Надо еще раз напомнить, что нет резкой границы ни между свободным и паразитическим образом жизни, ни между симбиозом, паразитизмом и хищничеством, ни между патогенными и непатогенными паразитами. Следовательно, и соответствующие определения носят относительный характер; то же имеет место и по отношению к различным формам паразитизма. Явления этой области природы настолько многообразны как в своем настоящем, так и в историческом прошлом, что распределить их с пунктуальной точно'стью во многих случаях совершенно невозможно.

Но в целях практических, с допущением некоторой условности, паразитов распределяют по указанным выше формальным категориям паразитизма, что имеет под собой научную базу.