Наука о паразитах в растениях

Трудно оценить масштабы распространения паразитов и найти организм, который бы их не имел. Количество их видов просто поражает — паразитов намного больше, чем всех остальных организмов на Земле. Их роль в полной мере мы тоже не можем оценить. К примеру, только малярией, возбудителем которой являются простейшие — плазмодии — заражены порядка миллионов жителей планеты. Большинство людей носят в себе различных паразитов и даже не догадываются об этом. Но традиционное отношение к паразитам как к неким организмам, которые приносят только ущерб, начинает меняться в связи с результатами исследований. В первую очередь, это касается данных, полученных по участию паразитов в различных трофических связях в экосистемах.

Много лет на озере Чаны в Новосибирской области, где ИСЭЖ имеет собственный научный стационар, биологи ведут исследования, и одним из направлений является изучение системы паразит — хозяин на примере трематод и моллюсков. Более 100 видов трематод паразитируют на 23 видах моллюсков, которыми питаются различные водоплавающие птицы, в результате они становятся конечными хозяевами трематод. Здесь паразиты специализированы к своим хозяевам, и для того, чтобы перейти от одного к другому, они выходят в открытое пространство, где становятся источником пищи для многих беспозвоночных и мелких рыб. Если исходить из сухой массы моллюсков, то в среднем на один квадратный метр озера приходится 10 граммов, почти половину составляют паразиты, которые питаются на моллюсках и, в свою очередь, являются кормовой базой для многих последующих цепей.

Для того, чтобы реализовать свой жизненный цикл и сохранить вид, ряд паразитов использует различные стратегии, которые позволяют вносить изменения в организм хозяина: менять его морфологию, физиолого-биохимический статус, иммунную систему, оказывать воздействие на репродуктивный потенциал хозяина, вызывая кастрацию у самцов, или, наоборот, увеличивая производство яиц для более надежной передачи паразитов. Естественно, чем более специализирован паразит, тем более тонкая синхронизация происходит у него с жизненным циклом хозяина. А хозяином может быть как растение, беспозвоночное, насекомое, так и животное, и человек. Паразит может менять поведение хозяина и, естественно, влиять на его трофическую специализацию (питание).

Например, трематоды могут вызывать утолщение раковины моллюсков, за счёт чего происходит защита их от излишнего заражения — спасая от гибели хозяина, они спасают и себя. Много данных получено о влиянии паразитов на поведение хозяина — те же моллюски, заражённые трематодами, перестают зарываться в ил и становятся легкодоступным кормом для птиц, в результате чего паразиты обретают нового хозяина.

Очень большое влияние на паразита, особенно на такие специфические виды как вирусы, оказывает именно трофика, питание само по себе. В некоторых случаях, особенно если это касается фитофагов, насекомых, которые питаются различными растениями, уже нужно говорить не о системе паразит — хозяин, а о системе триотрофа: растение — хозяин — паразит. Здесь всё настолько жёстко связано, что даже незначительное повреждение растений, деревьев, например, слабый уровень дефолиации березы вызывает большие изменения её химического состава в следующем году, и те компоненты, которые накапливаются в листьях, приводят к увеличению активности иммунного ответа, и в первую очередь у гусениц-самок. И успех переживания вируса повышается именно для этой категории насекомых.

Но если при определенных условиях происходит нарушение синхронизации развития насекомых и их кормовых растений, как, например, в последние три года, когда в результате похолодания гусеницы выходили поздно, когда листья на деревьях уже распускались, менялся их химический состав, это сразу сказывалось на снижении иммунитета насекомых, повышении чувствительности к патогенам, в результате чего вирусная инфекция быстро активизируется и приводит к гибели гусениц. Именно за счёт этого очаги непарного шелкопряда в Новосибирской области затухали. Но сухое лето прошлого года может повлечь вспышку вредителя в этом и последующих годах.

Паразит может влиять на иммунную систему хозяина часто на очень тонком, молекулярном уровне, ингибируя её активность. Например, паразитоид (среднее между хищником и паразитом) на первых этапах своего развития ведет себя как паразит: он ингибирует иммунную систему хозяина, но не до конца, чтобы хозяин мог защититься от различных бактерий. В то же время чувствительность поражённых особей к некоторым паразитам, например, к грибам, способным проникать через кутикулу, значительно (почти в 5000 раз) возрастает, как и возрастает их чувствительность к низковирулентным и даже невирулентным штаммам гриба.

Однако поражение низкоактивными паразитами может приводить к активации иммунной системы хозяина, и в последующем особи, которые были инвазированы низкой дозой или низковирулентными паразитами, могут стать устойчивыми к более серьёзной инфекции. В то же время, этот процесс энергозависим, происходит перераспределение защитных систем, может оголиться другой уровень защиты, и это приведёт к чувствительности с совершенно другой стороны, например, сублетальный бактериоз влечет увеличение чувствительности насекомых к различным энтомопатогенным грибам.

Энтомопатогенные грибы — сами по себе очень интересные организмы, которые широко используются для создания биологических средств защиты растений. Одно время группу энтомопатогенных грибов, имеющих различные формы размножения (телеоморфную — половую, анаморфную — бесполую), относили к различным таксономическим группам. Эволюция этих грибов идет в сторону появление видов, не имеющих половых стадий. За счёт этого они приобретают большую способность распространяться, у них появляется широкая специализация, факультативный паразитизм. У телеоморфных — узкая специализация и облигатный паразитизм. В плане энтомопатогенных препаратов телеоморфные виды не так интересны, но они перспективны для медицины и сейчас активно изучаются в Японии, Корее, США, особенно в Китае.

У анаморфных грибов биологи выделяют виды с токсигенной и зоотрофной стратегией. Для токсигенных грибов характерен высокий уровень синтеза токсинов, которые резко подавляют клеточный иммунитет хозяина, в результате чего он очень быстро погибает, но погибает и сам гриб. Поэтому найти токсигенные грибы в природе очень сложно, хотя за ними буквально охотятся специалисты всего мира, потому что создать препарат на основе гриба, который достаточно легко нарабатывается в искусственных условиях, действует быстро и мощно, и тут же элиминируется — большая удача.

В то же время, например, для борьбы с саранчой лучше использовать зоотрофные виды. У них хоть и пониженный уровень токсинов и они медленно колонизируют данную группу насекомых, но зато образуют многочисленные дочерние инфекции и постепенно подавляют очаг. У таких видов специализация идет не столько с насекомыми, сколько с их экологическим окружением. Эксперименты показали, что для использования против саранчи в условиях континентального и аридного климата наиболее адаптированы степные штаммы, полученные в южных регионах.

Цена устойчивости к патогенам —это всегда очень серьёзный вопрос. И зачастую, когда паразит или патоген попадает в популяцию хозяина, даже если хозяин сможет уйти от него, он обязательно заплатит за это своим репродуктивным успехом.

— Несколько лет назад мы начали работать с англичанами по большой вощинной моли (бабочка, серьёзный враг пчеловодства), — продолжает Виктор Вячеславович. — Наша линия насекомых — чёрная форма, меланисты, они достаточно устойчивы к грибу, поскольку мы их постоянно возобновляли за счёт природных популяций. У англичан почти за 70 лет эта линия выродилась, появились белые формы, очень восприимчивые к грибу. Когда мы стали их изучать, то оказалось, что у устойчивых к грибу насекомых сильно утолщена кутикула, вырабатывается и синтезируется большое количество ферментов, которые отвечают за меланизм, за выработку антиоксидантов. В то же время, все эти так называемые инвестиции в защитные механизмы могут приводить к снижению веса насекомых и их плодовитости.

Перспективы использования имеющихся наработок именно с учётом стратегии паразита налицо. Мы создали ряд биологических препаратов для контроля численности таких насекомых как колорадский жук, непарный шелкопряд, саранчовые (совместно с ВИЗР, Санкт-Петербург). Данные препараты абсолютно безвредны для человека и различных животных, правда, пока по разным причинам не можем найти производителя. Зарубежные коллеги пошли дальше — они создают трансгенные растения, несущие гены, ответственные за экспрессию токсинов патогенов, или трансгенных патогенов, на основе которых производят высокоэффективные биопрепараты.

В завершение я хотел бы сказать, что и паразиты сами по себе удивительные существа, но зачастую мы относимся к ним или плохо, или без должного внимания.

Доклад В. В. Глупова вызвал большой интерес у членов Президиума и активное обсуждение. На вопрос о перспективах использования патогенов для борьбы с онкозаболеваниями, Виктор Вячеславович ответил, что работы в этом направлении ведутся на Дальнем Востоке. При изучении продуктов метаболизма таких тяжёлых паразитических заболеваний как эхинококкоз, было установлено, что ряд онкозаболеваний при этом практически сходит на нет, даже на третьей стадии. Паразит может регулировать весь метаболизм организма, может перестроить углеводный обмен или заингибировать какую-либо опухоль, группу клеток или, наоборот, активировать. За рубежом уже заметно продвинулись в этих исследованиях.

Следующий вопрос: не получим ли мы в результате экспериментов популяции, которые потом никакими средствами не возьмешь — ведь 20 % особей всегда выживает и становятся на порядок устойчивее? «В природе всегда это присутствует, — пояснил докладчик. — Динамичная устойчивость, как весы, колеблется всё время. Организм под действием паразита меняется, но и паразит меняется, и возникает гонка. Она приводит к тому, что начинает формироваться гармоничная устойчивость.

В начале годов развивалось мощное направление, связанное с малярией, которое финансировалось Всемирной организацией здравоохранения и военным ведомством США. На одной из конференций я разговаривал с руководителем лаборатории молекулярной энтомологии при ВОЗ, они ставили вопрос о создании комара, устойчивого к малярии. Я спросил, а не получится ли в результате новый плазмодий? Он и так уже меняется, самая тяжелая четырёхдневная малярия начинает подниматься на север, а она намного опаснее трёхдневной, которая у нас была и вновь может прийти. сохранившихся особей комаров — это та ловушка, та щель, где пройдет эволюционное изменение плазмодия. Работая в этом направлении, нужно быть предельно внимательными и аккуратными, американцы это понимают. А в некоторых странах к этому относятся легко, поэтому могут создать монстра.

На вопрос, что делается для борьбы с клещевым энцефалитом, В. В. Глупов заметил, что это один из вопросов, который пока в мире не могут решить, потому что найти патогены для беспозвоночных, не формирующих скоплений, рассеянных по большой территории, очень трудно. Они есть — это микроспоридии, патогенные грибы, но как донести их до клеща? Одно из самых вероятных направлений — установка ловушек с феромонами. Но клещи — не бабочки, вряд ли они сползутся туда в большом количестве. Химические препараты, которые используются, тоже не выход.

Сейчас возникает другой вопрос — происходит ли эволюция заболеваний, переносимых клещами — болезнь Лайма, энцефалит? Клещ Павловского распространился по всем сибирским городам и значительно потеснил клеща таёжного, и в прокормителях у него не только мыши, но и птицы. И вопрос, как пойдет эволюция вирусов, которые переносят клещи, не праздный, а данные, полученные в сотрудничестве с Институтом химической биологии и фундаментальной медицины, говорят о том, что появляются виды, более активные по отношению к человеку. И эта смена видов ещё много сюрпризов преподнесёт.

— Доклад посвящен исключительно интересной проблеме. Всё, что связано с паразитизмом в живых системах, сильно недооценивается, — считает академик Н. А. Колчанов, директор ИЦиГ. — Паразитизм как глобальное явление присутствует в любых самовоспроизводящихся системах. Но в социальных системах он виден, и отношение к нему — отрицательное. С паразитизмом в живых системах всё оказывается сложнее. Если паразит рационален, то он не убивает хозяина, более того, под его воздействием происходит неспецифическая стимуляция иммунной системы хозяина, тем самым возникает простое взаимодействие между паразитом и хозяином.

Поэтому практические приложения научных знаний в области патогенеза, конечно, исключительно важны, но надо понимать, что мы вносим в природу, потому что если это выйдет из-под контроля, будет очень тяжело остановить процесс.

Николай Александрович подкрепил свои слова историей о том, как один из сотрудников института, работая в США, вместе со своими коллегами создали комара — переносчика малярийных плазмодий, который обладал двумя особенностями. Он был гиперсексуален, покрывал самок на порядки больше, чем обычный, но при этом был стерилен. Это была так называемая генетическая ловушка. Прошло лет десять, и создатели задумались, а не перегнули ли они палку? Потому что самки — переносчики малярийного плазмодия являются ещё и источником питания для различных организмов. Сейчас программы остановлены. Это пример того, что сначала сделали, а потом подумали.

Академик В. В. Власов, директор ИХБФМ, напомнил, что в последнее время появляется всё больше бактерий, устойчивых к антибиотикам, в результате в мире возродился интерес к паразитам бактерий — бактериофагам. Это на самом деле экологически чистый и безопасный способ борьбы с инфекцией. Здесь очень много и теоретически важных вопросов, и огромное поле деятельности для фармакологии, поскольку грибы, которые паразитируют на насекомых, являются источником очень редких химических соединений, имеющих высокую биологическую активность. Что касается Сибири и нашего сельского хозяйства, то колорадский жук, саранча, вирусы, которые пожирают наши леса и поля, могут быть побеждены с использованием тех биологических технологий, которыми занимается коллектив ИСЭЖ. Направление чрезвычайно актуальное и имеет большое прикладное значение, которое трудно переоценить.

Академик А. Г. Дегерменджи, директор Института биофизики привёл пример удачного решения экологической проблемы с использованием математического моделирования и рекомендовал применять этот инструментарий в борьбе с паразитами:

— Экологическая система сложна, отработана за многие миллионы лет, но то, что нас раздражает, например, клещевой энцефалит, хоть и совсем убрать нельзя, но бороться с этим можно. Примеров научного управления в экосистемах практически нет, но один, который был реализован в нашем институте, я приведу — это управление цветением воды. Считается, что сине-зеленые водоросли неподконтрольны ничему. Ничего подобного: сочетание экспериментов, наблюдений и моделей позволило нам на одном из объектов в Красноярске точно поставить диагноз и ликвидировать цветение за одно лето. Уникальный механизм сработал, и на следующее лето вода была чистая.

Подводя итоги обсуждения, председатель Сибирского отделения академик А. Л. Асеев отметил, что «доклад является ярким примером того, чем должна заниматься наука вне инновационного поля, в которое нас постоянно затягивают. Если мы не будем понимать, что происходит в сложных природных системах и предугадывать, что может произойти в ближайшее время, мы можем оказаться беззащитными перед угрозами новых эпидемий и катастроф.

Дубовый листочек — лакомый кусочек. Немало находится желающих на нем покормиться. Паразитические насекомые откладывают яйца на нижнюю поверхность молодых листьев. Клетки листа образуют вокруг яйца галл, внутри которого личинка питается растительными тканями, пока не превратится во взрослое насекомое. По некоторым данным, растение, обремененное галлами, хуже растет.

Паразитические растения запускают в ткани дуба корнеподобные структуры гаустории и высасывают питательные вещества и воду из сосудистой системы хозяина. Галлообразующие насекомые и паразитические растения часто встречаются на одном хозяине, даже на одном листе, однако друг с другом не контактируют. Биологи были в этом уверены до 2017 года, когда Скотт Иган (Scott Egan), доцент Университета Райса (Хьюстон, США) обнаружил паразитическую лозу, присосавшуюся к галлам. Ученый заявил, что открыл новый тип пищевых отношений [1].

Рис. 1. Кассита нитевидная Cassytha filiformis почти скрывает от глаз дуб, на котором паразитирует (news.rice.edu)

Скотт Иган семнадцать лет изучает галлообразующих насекомых. Осенью 2017 года он приехал на юг Флориды, в обширные заросли песчаного живого дуба Quercus geminata. Это вечнозеленое дерево американских субтропиков — основной хозяин паразитической осы Belonocnema treatae. Исследователей интересовали сферические галлы, которые оса образует на нижней части листьев. Рассматривать их непросто, поскольку тамошние дубы густо оплела паразитическая лоза кассита нитевидная Cassytha filiformis (рис. 1). Внешне она напоминает повилику, но на самом деле кассита принадлежит к семейству лавровых, а не вьюнковых. Вот эта самая кассита и запускает свои гаустории в галлы B. treatae. К одному галлу прикрепляется от одной до четырех гаусторий. Они разрушают внешнюю оболочку галла и буквально втягивают в себя ткани стенки и внутреннюю оболочку.

Взаимодействие касситы с галлами имеет несколько особенностей. Прежде всего, оно редкое. Иган и его коллеги обследовали 2000 галлов, из которых паразитическая лоза атаковала только 58.

Рис. 2. Два галла, образованных осой Belonocnema treatae на нижней стороне дубового листа. Паразитическая лиана присосалась к обоим, но не к листовой пластинке (news.rice.edu)

Это взаимодействие целенаправленное. Кассита прикрепляется преимущественно к молодым веточкам, почкам, черешкам и листьям. На контакты с листьями приходится примерно 40% взаимодействий, но кассита прикрепляется только к верхушкам и краям листьев и никогда — к нижней части листа, где образуются галлы. Следовательно, растение не наползло на галлы случайно, а двигалось к ним целенаправленно (рис. 2).

Более того, кассита предпочитает галлы покрупнее. Диаметр атакованных галлов B. treatae составлял в среднем 5,57 мм, а неповрежденных — 4,1 мм, эта разница достоверна. К галлам меньше 3,5 мм в поперечнике паразит не притрагивается вообще.

Обнаружив такое взаимодействие, исследователи обратили пристальное внимание на галлы других насекомых, паразитирующих на Q. geminate.

Рис. 3. Кассита несколько раз обвилась вокруг стебля дуба перед многокамерным галлом осы C. quercusbatatoides (Egan et al., 2018)

Кассита запускает свои гаустории в галлы еще двух видов ос, которые откладывают яйца на нижнюю сторону листьев, а также к галлам двух видов ос и одной мухи, которые располагаются на стеблях или почках. Иган и его сотрудники проанализировали контакты паразитической лозы со стеблевыми галлами осы Callirhytis quercusbatatoides. Они многокамерные и крупнее, чем у B. treatae. Кассита присосалась к 11 галлам из 65, предварительно обернувшись несколько раз вокруг ветки (рис. 3). Растение и в этот раз выбирало мишень определенного размера, около 14,4 мм в поперечнике. Неатакованные галлы были покрупнее, их диаметр в среднем составлял 16,65 мм. Исследователям предстоит выяснить, подвергаются ли стеблевые галлы атаке чаще, чем свободные участки стебля. Если да, то и в этих случаях атаку касситы на галл нельзя считать случайностью.

Скотт Иган с коллегами впервые сообщили о том, что паразитическое растение непосредственно атакует растительную структуру, образование которой вызвано паразитическим насекомым, и эти атаки губительны для насекомых. Вопрос в том, насколько распространены такие отношения. Профессор Торонтского университета (Онтарио, Канада) Артур Вейс (Arthur E. Weis) полагает, что они не должны быть редкостью [2]. Известно около 4500 паразитических растений и более 13 тыс. видов галлообразующих насекомых. Нередко они паразитируют на одном растении, так что шансы встретиться у них достаточно велики. Галл часто сравнивают с растительной опухолью, но он не похож на разросшуюся массу клеток. У него четкая структура, личинка находится в камере, окруженной концентрическими зонами растительной ткани. Внешние плотные слои защищают ее от врагов, внутренние, более питательные, чем само растение, служат пищей. Однако галлы хорошо заметны, поэтому представляют собой отличную мишень для хищных птиц и паразитоидов. Птицы норовят сковырнуть галл и съесть его обитателя, насекомые-паразитоиды откладывают в него яйца, а их личинки потом съедают личинку хозяина и питаются стенками галла. И поскольку галлы участвуют в таких сложных пищевых взаимодействиях, нет ничего удивительного в том, что и паразитические растения присоединились к этой кампании.

Интересно, что паразитические растения выбирают галлы определенного размера, следовательно, могут влиять на их фенотип. По-видимому, нападение касситы нитевидной на галлы не уникальный случай. И мы скоро услышим о новых примерах подобного пищевого взаимодействия.

Наталья Резник

1. Egan S. P., Zhang L., Comerford M., Hood G. R. Botanical parasitism of an insect by a parasitic plant // Curr. Biol. 2018, 28, R 863–R 864, doi: 10.1016/j.cub.2018.06.024.
2. Weis А. Е. Ecology: Plant Parasites Victimized by a Parasitic Plant // Curr. Biol. 2018, 28, R 877–R 879, doi: 10.1016/j.cub.2018.06.039.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

Болезнями растений занимается наука фитопатология.

Фитопатология (от греч. phyton — растение, pathos — болезнь и logos — учение), наука о болезнях растений, средствах и методах их профилактики и ликвидации. Тесно связана с анатомией и физиологией растений, микробиологией, микологией, генетикой, селекцией, растениеводством, химией, физикой и другими естественными науками. Частная Фитопатология включает сельскохозяйственную фитопатологию, которая исследует болезни сельскохозяйственных культур, лесную фитопатологию (болезни деревьев и кустарников) и фитопатологию декоративных культур.
Болезни растений – это патологические процессы, протекающие в растениях под влиянием возбудителей болезней и неблагоприятных условий среды; проявляются в нарушении фотосинтеза, дыхания и других функций, вызывают поражения отдельных органов или преждевременную гибель растений. Болезни снижают урожай и ухудшают его качество. Известно свыше 30 тыс. различных болезней растений.
В развитии инфекционных болезней различают несколько фаз:

• - прединфекционная (накопление инфекционного начала в окружающей среде),
• - заражение (внедрение возбудителя болезни в растение),
• - инкубационный период (скрытое развитие возбудителя болезни внутри растения, без видимых визуально симптомов)
• - послеинкубационный период (появление внешних признаков заболевания),
• - защитная реакция растения (иммунные реакции).

Инфекционные болезни часто принимают характер массового развития, или -эпифитотий.

К возбудителям инфекционных болезней растений относятся.
1. Паразитические грибы (по ориентировочным подсчетам, существует не менее 10 000 видов фитопатогенных грибов); Грибы предпочитают кислую среду обитания. Сок растений обычно имеет слабокислую реакцию. Грибы образуют особые структуры, с помощью которых проникают через покровы тканей растений и клеточную стенку. Большинство грибов образуют два вида спор, одни из которых служат для распространения, а другие — для выживания в неблагоприятных условиях.

2. Паразитические бактерии (возбудителями болезней растений являются только 150—200 видов); Бактерии лучше растут в щелочной среде. Но они лишены способности активно проникать в ткани растений. Только часть бактерий образует споры, тогда как у остальных для распространения служат сами бактериальные клетки. Бактерии не имеют также специальных органов для перезимовки, благодаря чему их сохранение от одного вегетационного сезона до другого значительно затрудняется.

3. Паразитические цветковые растения, живущие за счет других растений, носящих название растений-хозяев.

4. Паразитические животные или растительные нематоды.
Чаще всего — это обитающие в почве круглые черви, называемые фитогельминтами. Они прокалывают растение, проникают в него и питаются его содержимым. Фитогельминты выделяют ферменты, превращающие сложные органические вещества растений в простые, пригодные для усвоения. Некоторые нематоды выделяют биологически активные соединения, способствующие притоку к ним питательных веществ. Вокруг места проникновения таких нематод начинается усиленное деление клеток и образуются утолщения — галлы. Нематоды способны выделять токсические вещества, подавляющие устойчивость к ним со стороны растений. Многие нематоды и растения-паразиты являются переносчиками вирусов, и в этом состоит их большая опасность.

5. Вирусы — инфекционные болезнетворные агенты, находящиеся на грани между веществами и существами. Вирусы составляют вторую по вредоносности после грибов группу патогенов растений. В настоящее время известно около 600 фитопатогенных вирусов. Все они заражают только живые ткани растений.

Все возбудители болезней растений в порядке убывающей вредоносности могут быть расположены в следующий ряд:
ГРИБЫ — ВИРУСЫ – БАКТЕРИИ — ПАРАЗИТИЧЕСКИЕ ЦВЕТКОВЫЕ РАСТЕНИЯ

Для того чтобы стать патогеном, микроорганизм должен приспособиться к своему будущему хозяину, или пройти процесс специализации.

Специализация — это приуроченность патогена к одному или нескольким растениям-хозяевам. Различают узко — и широко специализированные группы возбудителей болезней. Широко специализированные вызывают заболевания различных родов внутри одного семейства растений или даже растений различных семейств. Некоторые возбудители болезней, например возбудитель серой гнили (Botrytis cinerea), заселяют и разрушают без разбора всевозможные ткани и органы различных растений. В силу этого их называют полифагами.

Монофаги, или узкоспециализированные патогены, паразитируют только на растениях одного рода или даже одного вида. Внутри вида у таких паразитов часто возникают особые формы, приспособленные только к определенным сортам, которые не отличаются друг от друга во всем, кроме способности поражать одни сорта и не поражать другие. Такие формы получили название специализированных форм или физиологических рас.

Патогены растений отличаются по характеру своих патогенных свойств. Среди них различают несколько групп:

Факультативные сапрофиты в отличие от факультативных патогенов, которые преимущественно ведут сапрофитный образ жизни лишь иногда паразитируют, наоборот, преимущественно паразитируют и лишь иногда переходят к сапрофитному образу жизни. Круг их хозяев уже значительно уже.

Облигатные патогены (обязательные) - в природе живут только за счет живых растительных тканей. Они принадлежат к числу монофагов, т. е. их растением-хозяином является какой-нибудь один растительный род или близкие роды. Облигатами являются примерно 25% всех патогенов растений. Они встречаются во всех главных группах растительных патогенов, за исключением бактерий. Многие облигатные паразиты чрезвычайно вредоносны (ржавчина и мучнистая роса). Облигаты выбирают своей жертвой сильные, активно функционирующие растения. Как правило, эти патогены обладают орудиями, позволяющими им проникать через неповрежденную поверхность растений. Патогены этой группы в природе представлены многочисленными физиологическими расами.

Эта статья - фрагмент издания Елены Евдокимовой "Защита садовых растений". Полную информацию о нем вы можете получить здесь

Грибы не только важнейшие симбионты растений, без которых не мог бы возникнуть окружающий нас зеленый мир, но и страшные враги сельскохозяйственных культур. Они разнообразны, губительны и поражают практически все известные нам полезные растения. Как живут патогенные грибы и как с ними можно бороться в природе и сельском хозяйстве, рассказывает Филипп Ганнибал.

Растения и грибы

Грибы и растения — экологически тесно связанные организмы. Часто они существуют в мутуалистическом симбиозе — взаимовыгодном сожительстве. Грибы колонизируют корневую систему растений и снабжают их необходимыми веществами и микроэлементами из почвы, а растения делятся с грибами углеводородами, образующимися в результате фотосинтеза. Считается, что когда-то без этого симбиоза растения не смогли бы выйти из моря на сушу и успешно ее заселить. Кроме того, сапротрофные грибы разлагают растительные остатки: если бы не было грибов, вся планета была бы завалена неперегнившими растениями.

Конечно, не все отношения с грибами взаимовыгодны. Среди грибов есть множество паразитов, и, хотя часть грибов научилась паразитировать на животных и человеке, большая их часть поражает растения. Культурные растения больше всего страдают от сорняков, а вслед за ними — от насекомых и микроорганизмов. Среди микроорганизмов около 80% потерь урожая вызывают грибы. Это приблизительные цифры, и для разных культур ситуация отличается, но практически всегда грибы на первом месте и по ущербу, и по частоте встречаемости, и по видовому разнообразию среди патогенных микроорганизмов.

Жизнь патогенных грибов

Сейчас известно порядка 10 тысяч видов паразитических грибов из разных, неродственных друг другу таксономических групп. На самом деле их еще больше: не все виды открыты и описаны. Большинство грибов-паразитов — микроорганизмы, принадлежащие к отделу аскомицетов, или сумчатых грибов. Те грибы, которые мы собираем в лесу для употребления в пищу, обычно представляют другой отдел — базидиальные грибы. Среди них тоже встречаются микроскопические фитопатогены, но среди грибов-паразитов, имеющих значение для сельского хозяйства, большинство — сумчатые.

Образ жизни грибов-паразитов исключительно разнообразен. Некоторые из них поражают только один вид растения-хозяина, и есть даже такие, которые могут поражать отдельные сорта растений, а другие сорта того же вида — нет. Есть патогены, наносящие урон нескольким видам близкородственных растений, и те, что практически не обладают субстратной специализацией и могут поражать несколько десятков видов растений. Часто прослеживается зависимость: чем у́же специализация, тем более агрессивен патоген.

Патогенные грибы взаимодействуют с разными растениями в разных условиях: наземных или водных экосистемах, сельскохозяйственных экосистемах, в разном климате, поэтому формы взаимодействия тоже разнообразны. Облигатные паразиты (биотрофы) питаются живой растительной тканью. Их биохимия и физиология рассчитаны на то, чтобы проникнуть в ткань растения и, не убивая его, а иногда даже слегка стимулируя рост и жизнедеятельность клеток, потреблять питательные вещества хозяина. В конце концов рост растения замедляется, ткани умирают, и паразит ускоряет этот процесс, но на начальных этапах биотрофам невыгодно убивать растение, и эти взаимоотношения могут слегка напоминать мутуалистический симбиоз. Напротив, некротрофные грибы убивают растение и питаются уже отмершей тканью. Они похожи на сапротрофы — это грибы-падальщики, которые питаются умершими растениями, погибшими по другим причинам.

Патологический процесс может выглядеть по-разному, биохимические процессы протекают по-разному, и задействуются разные гены, поэтому от типа взаимоотношения гриба и растения зависит и стратегия борьбы с патогеном. С биотрофными патогенами легче бороться путем выведения устойчивых сортов: зачастую достаточно ввести один или нескольких новых аллелей в геном нового сорта, и растение становится в значительной степени устойчиво к болезни, вызываемой грибом. Однако и грибу тоже легко приспособиться к новому сорту, так что иногда буквально через несколько лет появляются новые паразиты, которые умеют обходить защитные механизмы растения.

С некротрофными грибами, которые убивают растение, бороться сложнее. Эти грибы используют большой арсенал ферментов — фитотоксинов, противостоять которым растению непросто. Иногда удается получить сорта, которые частично устойчивы к таким болезням, путем более сложных скрещиваний. Обычно в новый сорт нужно ввести несколько или даже много генов, зато такая устойчивость сохраняется дольше.

Распространение патогенных грибов

Разные виды грибов приспособились к разным способам распространения. Те, что паразитируют на наземной части растения, листьях, генеративных органах, чаще всего распространяются ветром. Они дают спороношение, и споры с одного растения перелетают на другое. Иногда споры могут мигрировать на очень далекие расстояния — на тысячи километров — с потоками воздуха. Есть грибы, которые умеют сохраняться в семенах: заражают цветы, потом попадают в завязь и оказываются в новом месте вместе с семенами растения-хозяина.

Почвенные патогены распространяются намного медленнее. Они попадают в новое место, когда растение выкапывают и пересаживают. Распространению может способствовать агроном, который на своей обуви переносит частички почвы. Почвенные патогены более предсказуемы: занимают какую-то территорию, образуют очаг и иногда долгие годы не переходят на другое поле, особенно если соблюдать фитосанитарные мероприятия. Те грибы, которые распространяются ветром или с семенами, контролировать сложнее. Они распространены по всему миру в тех зонах, где выращиваются подходящие для них культуры.

Все культуры, которые были одомашнены давно, имеют большое количество болезней, в первую очередь грибных. Грибов-патогенов пшеницы порядка 200 видов, кукурузы — около 400 видов. Среди них обычно 5–10 видов — массовые, широко распространенные патогены.

У томата и картофеля самый распространенный патоген — фитофтороз, который ближе к концу лета, когда погода становится более прохладной и дождливой, поражает ботву и, если ее вовремя не удалить, оказывается потом в клубнях картофеля. На яблонях есть заболевание парша: на листьях и плодах появляются пятна, и яблоко становится кривым, некрасивым. Садоводу это не страшно, а для товарной продукции внешний вид безнадежно испорчен.

Мучнистая роса на черной смородине — белый либо слегка сероватый налет на молодых листьях, из-за которого побеги тоже могут деформироваться. С листьев налет переходит на ягоды и темнеет, становится светло-коричневым. В городских парках мучнистую росу можно увидеть на листьях клена, дуба и на других растениях.

Борьба с грибами

У растений есть собственный большой арсенал способов противостояния патогенным грибам — ряд ферментов, которые делают развитие гриба невозможным либо обманывают сигнальные системы гриба, давая ему понять, что это не тот хозяин, на которого он рассчитывал. Против определенных патогенов — биотрофов, которым нужна живая растительная ткань, — у растения есть реакция сверхчувствительности: в месте проникновения патогена растение само убивает некоторое количество клеток, и гриб оказывается окружен мертвыми клетками, которыми питаться уже не может.