Мутуалистические и паразитические симбиозы микроорганизмов

Симбиоз между микроорганизмами и растениям

Взаимоотношения микроорганизмов в почве. Все взаимодействия между микроорганизмами и микроорганизмами и растениями могут быть сведены к следующим основным типам: симбиоз, метабиоз, антагонизм, паразитизм.[ . ]

С одной стороны, в результате подавления фитопатогенных микроорганизмов возрастает всхожесть семян, снижается заболеваемость растений, увеличивается урожай. При этом положительный эффект в целом зависит от фитосанитарного состояния почвы и семенного материала. Оздоровительный эффект протравителей в определенных условиях может оказать положительное действие и на бобово-ризобиальный симбиоз (Moli, Vyas, 1984; Janhri, Agarwal, 1984). С другой стороны, большинство фунгицидов, как это было показано выше, токсично для клубеньковых бактерий. Причем, как правило, чем эффективнее защищают фунгициды от возбудителей грибных заболеваний, тем токсичнее они для Rhizobium (Tu, 1982). Конечный результат определяется весьма неустойчивым равновесием между положительным влиянием протравителей на растение, и отрицательным их действием на клубеньковые бактерии и инокуляционный процесс.[ . ]

Экологическое равновесие в экосистемах поддерживается сложными механизмами взаимоотношений между живыми организмами и условиями среды и между особями одного вида и особями разных видов друг с другом. Взаимоотношения между организмами одного трофического уровня называются горизонтальными, а взаимоотношения между организмами разных трофических уровней — вертикальными. Организмы одного трофического уровня (растения, животные-фитофаги, хищники, детритофаги) связаны в основном взаимоотношениями соревнования за потребление ресурсов, т.е. конкуренцией. Конкуренция возникает в том случае, если какого-то ресурса недостаточно. У животных, реже — у растений, может отмечаться взаимопомощь. Между организмами разных трофических уровней взаимоотношения более разнообразны. Основной тип взаимоотношений — хищничество, поедание организма низшего трофического уровня (растений — растительноядными, растительноядных — хищниками первого порядка, хищников первого порядка — более крупными хищниками второго порядка). Широко распространены взаимоотношения симбиоза между растениями и опылителями, растениями и симбиотрофными грибами и бактериями, жвачными травоядными животными и микроорганизмами, которые живут в пищеварительном тракте, и т.д. Все эти взаимоотношения в естественной экосистеме направлены на поддержание ее экологического равновесия.[ . ]

В этом примере ни крабы, ни кишечнополостные не находятся в полной зависимости друг от друга. Следующий этап — развитие зависимости обеих популяций друг от друга. Такие случаи были названы мутуализмом или облигатным симбиозом. Наиболее важные мутуали-стические системы возникают между автотрофами и гетеротрофами. Это и не удивительно, поскольку эти два компонента экосистемы должны в конце концов достигнуть некоторого равновесного симбиоза. Однако общая взаимозависимость, часто наблюдаемая в сообществах, не относится к категории явлений, которые мы обозначили как мутуализм; последний имеет место лишь тогда, когда какой-либо определенный гетеротроф становится полностью зависимым от некоторого определенного автотрофа в отношении пищи, а существование последнего зависит от защиты, обмена веществ и других жизненно важных функций гетеротрофа. Примером может служить сотрудничество между бактериями, фиксирующими азот, и бобовыми растениями (подробнее об этом см. в гл. 4). Часто встречается также мутуализм между микроорганизмами, способными усваивать клетчатку и другие устойчивые части растений, и животными, лишенными необходимых для этого ферментных систем. Облигатный римбиоз между копытными и бактериями, обитающими в их рубце, рассматривается в гл. 19. Как отмечалось ранее, мутуалистические отношения, по-видимому, замещают паразитизм в ходе созревания экосистемы; они, вероятно, особенно важны в тех случаях, когда лимитированы некоторые ресурсы среды (например, на почве с низким плодородием); в такой ситуации взаимная кооперация может обеспечить весьма существенное селективное преимущество.[ . ]

В природе встречается широкий спектр примеров взаимовыгодного симбиоза. От желудочных и кишечных бактерий, без которых было бы невозможно пищеварение, до растений (зачастую орхидеи), чью пыльцу может распространять лишь один, определённый вид насекомых. Такие отношения успешны всегда, когда они увеличивают шансы обоих партнёров на выживание. Осуществляемые в ходе симбиоза действия или производимые вещества являются для партнёров существенными и незаменимыми. В обобщённом понимании такой симбиоз — промежуточное звено между взаимодействием и слиянием.

Симбиотические отношения, при которых хозяину наносится более или менее выраженный вред, существуют между самими микроорганизмами и между микробами, с одной стороны, и животными и растениями - с другой. Например, о бактерии Bdellovibrio bacteriovorns, паразитирующей на других бактериях; о риккетсиях и хламидиях - облигатных внутриклеточных паразитах, о возбудителях бо­лезней у растений (Erwinia, Corynebacterium, Pseudomonas, Uredo, Ustilago,Puccinia, Claviceps) и у животных. Теоретические аспекты паразитизма и вопросы вмешательства в равновесие между паразитическими ми­кроорганизмами и их хозяевами исследует ветеринарная и медицинская микробиология, а также фитопатология.

Ассоциации между микроорганизмами. В мире микробов можно найти многочисленные случаисинтрофии - взаимного снабжения необходимы ми веществами. Синтрофную ассоциацию образуют, например, Desulfuromonas acetoxidans с Chlorobium или Desulfovibrio с Chromatium. В обоих случаях партнер, названный первым, поставляет второму донор во дорода, а второй первому - акцептор водорода. Синтрофия может касаться и снабжения витаминами или их предшественниками. Гриб Mucorramannianus и дрожжи Rhodotorula rubra нуждаются в вита мине В₁ (тиамине). Первый из этих видов может синтезировать пиримидиновый компонент, но не способен к синтезу тиазола; второй продуцирует тиазол, но не способен к синтезу пиримидина. Если оба организма выращивать в смешанной культуре, то первый вид будет выделять пиримидиновый, а второй - тиазоловый компонент, так что потребности обоих видов будут удовлетворены.

Примером высокоразвитого эктосимбиоза между микроорганизма ми могут служить лишайники. В талломе лишайника гриб и водоросль (или цианобактерия) так тесно связаны между собой, что образуют единое растительное тело (рис. 17.4). Из такого симбиоза извлекают пользу оба партнера. Как правило, формообразующим компонентом является грибная часть лишайника - микобионт. Гриб получает от клеток водоросли органические вещества (продукты фиксации СО₂), а сам снабжает водоросль минеральными солями и защищает ее от неблагоприятных воздействий, в особенности от высыхания. Фикобионтами в лишайнике могут быть зеленые водоросли и цианобактерии. Можно разделить партнеров и культивировать их по отдельности, а также создавать искусственные лишайники. Эти комбинированные организмы заселяют экстремальные местообитания, в которых ни один из партнеров не мог бы жить в одиночку.

Если из симбиоза извлекает выгоду только один партнер, не принося вреда другому, то говорят о комменсализме. Поясним это на примере. В приготовлении гарцского сыра используются один гриб и одна бактерия. Из данной ассоциации пользу извлекает только бактерия; гриб окисляет кислоты, содержащиеся в твороге, и тем самым создает для нее подходящие условия. Еще один пример - ассоциация аэробных и анаэробных бактерий, в которой первые путем быстрого восстановления О₂ делают местообитание пригодным для анаэробов. В других случаях определенные микроорганизмы могут выделять деполимеразы, расщепляющие полисахариды, белки или нуклеиновые кислоты, благодаря чему эти вещества становятся доступны и для других видов.

Микроорганизмы и растения. В ризосфере (зоне, окружающей корни) многих растений часто бывает больше бактерий, чем в остальной почве. По-видимому, росту бактерий способствуют здесь питательные вещества, выделяемые корнями. Полезность для растений этой довольно слабой ассоциации трудно установить. Но все же, поскольку многие почвенные бактерии выполняют важные для растений функции, например связывают азот или делают легко усвояемыми труднорастворимые питательные соли, можно думать о мутуалистических отношениях. В последние годы азотфиксаторами были признаны некоторые бактерии, постоянно сопутствующие определенным травянистым растениям (бактерия Azotobacter paspali в ризосфере Paspalum notatum; Azospirillum lipoferum в прикорневой области Digitaria и кукурузы).

У многих растений существует тесная ассоциация корней с грибами - микориза. Многие почвенные грибы, в том числе агариковые, могут проникать в корни растений и внедряться в их клетки; при этом они стимулируют рост корней, выделяя ауксины. Опытные грибники знают, что некоторые съедобные грибы растут только вблизи определенных видов деревьев (ель, лиственница, сосна, дуб), которые в микоризе играют роль растения-хозяина. Гриб, проникший в клетки корневой коры, образует в ней разветвления в виде пузырьков и веточек (везикулярноарбускулярная микориза). Польза такой ассоциации для гриба со­стоит в том, что он получает от растения продукты ассимиляции, а для растения - в более эффективном поглощении минеральных веществ (фосфата, связанного азота) из почвы.

Мы уже рассматривали ассоциацию растений с азотфиксирующими эндо- или эктосимбиотическими бактериями. Симбиоз видов Rhizobium с клетками бобовых растений в корневых клубеньках относится к наиболее дифференцированным симбиотическим взаимоотношениям. Он служит прекрасным примером развития тесной ассоциации внутриклеточного симбионта с клеткой-хозяином; это один из важнейших фактов, подкрепляющих гипотезу об эндосимбиотическом происхождении некоторых клеточных органелл.

Микроорганизмы и животные. Существует огромное множество сим-биотических связей между микроорганизмами и животными. Лишь в некоторых случаях функция партнеров так же очевидна, как в случае с рубцом жвачных. При изучении симбиотических отношений, особенно у низших животных, включая простейших, возникает много трудных проблем. Главный вопрос нередко состоит в том, содержит ли кишечный тракт специфическое микробное сообщество, которое обеспечивает определенную защиту от патогенных микроорганизмов или выполняет специальную пищеварительную функцию. Из массы примеров мы остановимся лишь на некоторых.

Простейшие - как свободноживущие, так и обитающие в пищеварительном тракте жвачных, термитов и тараканов (инфузории, жгутиковые, амебы)-часто сосуществуют с экто- и эндосимбиотическими бактериями.

Многие простейшие служат прибежищем для зеленых, коричневых или желтых одноклеточных водорослей-зоохлорелл и зооксантелл; другие простейшие, например жгутиконосец Cyanophora, содержат цианобактерии, называемые цианеллами. Польза фотосинтезирующих партнеров для простейших очевидна: они предоставляют в распоряжение хозяина полный фотосинтетический аппарат для построения углеводов, подобно тому как и в лишайниках фикобионт снабжает микобионт продуктами ассимиляции.

У многих насекомых в кишечнике или в особых его придатках оби тают в качестве симбионтов инфузории, дрожжи и бактерии. Они могут быть там внеклеточными симбионтами или же находиться в клетках специализированных тканей. О функции этих микроорганизмов нетрудно догадаться, особенно в тех случаях, когда их хозяева питаются трудно разлагаемыми веществами (как, например, термиты, питающиеся древесиной) или же потребляют несбалансированную пищу (как многие тли и клопы, сосущие соки растений). Симбионты либо выполняют пищеварительную функцию, либо поставляют хозяину необходимые ему дополнительные вещества (стероиды, витамины, аминокислоты). В то время как морфологоанатомическое изучение симбиоза у насекомых продвинулось далеко вперед (в основном благодаря работам П. Бюхнера), физиологобиохимические исследования пока мало что дали - в основном из-за того, что не удавалось выращивать симбиотические микроорганизмы вне хозяина.

У многих насекомых содержащие эндосимбионтов органы (мицетомы) образуются из придатков задней кишки. В отличие от этого упоминавшийся уже рубец жвачных представляет собой орган переднего отдела кишечного тракта. Однако придатки заднего отдела встречаются и у млекопитающих: у многих растительноядных животных переваривание пищи с участием микроорганизмов происходит в выростах заднего отдела кишечника. При локализации симбионтов близко к концу кишечного тракта животное не может извлечь всю пользу из симбиоза; становится понятно, почему некоторые животные поедают собственные фекалии (копрофагия): таким образом они полнее используют все питательные вещества.

Мутуалистический характер взаимоотношений между человеческим организмом и его бактериальной флорой становится очевидным, когда эти от ношения нарушаются и популяции бактерий гибнут под действием антибиотиков и химиотерапевтических средств. Особенно четко выявляется функция кишечной флоры у животных, выращенных в стерильных условиях. При надлежащем питании эти животные развиваются совершенно нормально, но их восприимчивость к инфекционным заболеваниям оказывается резко повышенной. Таким образом, нормальная бактериальная флора играет решающую роль в защите от патогенных и других посторонних микроорганизмов.

Подобного рода взаимоотношения существуют также между организмом человека и его кожной флорой. Нашей коже свойственна характерная бактериальная флора, которая состоит в основном из микобактерий, стрептококков, стафилококков и пропионовых бактерий и потребляет питательные вещества, содержащиеся в поте. Нормальная кожная флора не вызывает никаких нежелательных явлений, если не считать выработки пахучих веществ. Полезные функции кожной флоры становятся очевидными тогда, когда при наружном применении бактериостатических антибиотиков или внутреннем перенасыщении ими организма поражаются и кожные бактерии. В этом случае начинается размножение дрожжей (Candida albicans) и других патогенных грибов.

Многие морские рыбы имеют особые светящиеся органы. В морфологическом отношении это очень сильно дифференцированные структуры, в которых растут светящиеся бактерии (Photobacterium fisheri).

Информация

Поделиться:

Мутуализм (симбиоз) Мутуализм, симбиоз. Можно привести многочисленные примеры мутуализма, или обоюдовыгодных отношений особей разных видов. Таковы, например, взаимоотношения птиц и носорога. Птицы кормятся насекомыми-паразитами на коже носорога, а их взлет служит ему сигналом опасности (рис. 6.7).[ . ] СИМБИОЗ (С.) — устойчивое совместное существование двух или нескольких видов организмов, при котором оба партнера (симбионта) или один из них получают преимущества в отношениях с внешней средой. С. — широкое понятие, которое включает как отношения взаимопомощи (мутуализм., комменсализм), так и паразитизм, поскольку хозяин и паразит сосуществуют длительное время. СИМБИОТРОФЫ (С.)— микроорганизмы (грибы, бактерии, одноклеточные простейшие животные), которые связаны отношениями мутуализма с растениями или животными (грибы микоризы, клубеньковые бактерии бобовых, бактерии и простейшие (амебы) пищеварительного тракта млекопитающих, включая человека). С. являются важнейшим компонентом экосистемы и условно относятся к консумен-там, так как их пищей служат прижизненные выделения органического вещества растений и еще не разложившиеся ткани животных.[ . ] Мутуализм (облигатный симбиоз) — взаимовыгодное сожительство, когда либо один из партнеров, либо оба не могут существовать без сожителя. Например, травоядные копытные и целлюлозоразрушающие бактерии. Целлюлозоразрушающие бактерии обитают в желудке и кишечнике травоядных копытных. Они продуцируют ферменты, расщепляющие целлюлозу, поэтому ббязательно нужны травоядным, у которых таких ферментов нет. Травоядные копытные со своей стороны предоставляют бактериям питательные вещества и среду обитания с оптимальной температурой, влажностью и т. д.[ . ] Мутуализм — форма сожительства организмов, при которой оба партнера извлекают пользу (то же, что симбиоз).[ . ] Мутуализм приносит выгоду обоим партнерам — при симбиозе жизненно важную, при протокооперации — не очень значительную. Так, жвачные животные и микроорганизмы их рубца не могут существовать друг без друга, а гидра, напротив, может жить без водоросли хлореллы, как и та без нее.[ . ] СИМБИОЗ [гр. symbiosis сожительство] — длительное сожительство организмов разных видов (симбионтов), обычно приносящее им взаимную пользу (напр., лишайник — С. гриба и водоросли).[ . ] Симбиоз? — система отношений, при которой формируются тесные функциональные взаимодействия, выгодные для обоих видов (мутуализм1), или только для одного из них (;комменсализмг3). В наиболее выраженной форме мутуализма взаимная зависимость взаимодействующих видов столь высока, что они не могут нормально существовать изолированно. Уже упоминалась роль симбиотических связей фитофагов с кишечными бактериями. Симбиотические отношения широко распространены в природе.[ . ] Симбиоз (от греч. symbiosis — сожительство) — это очень распространенная форма во взаимоотношениях организмов, принадлежащих к разным видам. В рамках симбиоза различают мутуализм, комменсализм, хищничество и паразитизм.[ . ] МУТУАЛИЗМ [от лат. ти/нш — взаимный] — одна из форм симбиоза, при которой каждый из сожительствующих организмов (симбионтов) приносит к.-л. пользу др. Комменсализм, Паразитизм.[ . ] Симбиоз — это устойчивые, разного свойства тесные взаимосвязи организмов различных видов. Обычно выделяют три типа связей: мутуализм, при котором оба организма извлекают пользу из своего сосуществования; комменсализм, при котором взаимоотношения для одного вида полезны, а для другого большей частью нейтральны, и паразитизм, когда один организм получает пользу за счет другого. Эти связи могут переходить одна в другую; паразиты связаны переходами с хищниками и включают патогенные организмы (паразиты, вызывающие заболевания).[ . ] СИМБИОЗ - тесное сожительство двух или более организмов разных видов, при котором организмы (симбионты) приносят друг другу пользу. По степени партнерства и пищевой зависимости друг от друга различают несколько типов симбиоза: комменсализм, мутуализм и др. Так, комменсализм (от лат. “сотрапезник”) — это форма взаимоотношений двух видов, когда один питается за счет другого, не нанося ему никакого вреда. Раки-отшельники живут с актиниями; последние прикрепляются к раковине моллюска, в которой обитает рак-отшельник, защищая его от врагов и питаясь остатками его добычи. Комменсализм особенно широко распространен среди морских обитателей, ведущих сидячий образ жизни.[ . ] Мутуализм (облигатный симбиоз) — взаимовыгодное сожительство, когда, либо один из партнеров, либо оба не могут существовать без сожителя. Например, травоядные копытные и целлюлозоразрушающие бактерии.[ . ] Симбиоз — различные формы совместного существования организмов разных видов (мутуализм, протокооперация, комменсализм, паразитизм). В узком смысле трактуется как взаимовыгодное для обоих партнеров сосуществование (мутуализм, протокооперация).[ . ] Мутуализм (симбиоз): каждый из видов может жить, расти и размножаться только в присутствии другого. Симбионтами могут быть только растения, или растения и животные, или только животные. Характерным примером пищеобусловленных симбионтов являются клубеньковые бактерии и бобовые, микориза некоторых грибов и корни деревьев, лишайники и термиты.[ . ] Своеобразен симбиоз многих глубоководных рыб со светящимися бактериями. Эта форма мутуализма обеспечивает столь важную в абсолютной темноте световую сигнализацию. Светящиеся бактерии, поселяясь в теле рыб, концентрируются в особых участках тканей, формирующих светящиеся органы —фотофоры. Например, у глубоководных удильщиков Chaenophryne draco такой орган имеет вид железы, в просвете которой поселяются палочковидные бактерии. Излучаемый ими свет через систему специальных световодов (соеди-нительно-тканный стержень, окруженный отражающими и пигментными слоями) испускается узкими пучками (О. Munk, E. Bertelsen, 1980). Показано, что ткани светящихся органов обильно снабжаются питательными веществами, необходимыми для жизни бактерий. Светящиеся бактерии активно проникают в покровы рыб, а по некоторым данным и в яйцеклетки, передаваясь таким путем потомству. Светящиеся органы имеются и у некоторых других животных, в частности у некоторых головоногих моллюсков.[ . ] Характерным примером тесного симбиоза, или мутуализма между растениями, является сожительство водоросли и гриба, которые образуют особый целостный организм-лишайник (рис. 6.11).[ . ] Мутуалистические отношения или мутуализм — это один из способов реализации пищевых цепей. В целом в пищевых цепях подразумевается, что один из видов извлекает выгоду, а другому наносится вред. Однако в природе существует немало случаев, когда виды вступают во взаимовыгодные отношения,— этот феномен и носит название мутуализма. Классическим примером являются лишайники, которые собственно и представляют собой не один, а два организма — гриб и водоросль. Гриб обеспечивает водоросли защиту, позволяя ей выжить в таких условиях малой влажности, где она собственно сама выжить не может, ну а водоросль, как продуцент, поставляет грибу пищевые ресурсы. Кстати и сами грибы сосуществуют с корнями деревьев, где процессы положительного мутуализма или симбиоза аналогичны лишайникам; можно также вспомнить отношения актинии и рака-от-шельника, цветков растений и насекомых и т. д.[ . ] Симбиотические отношения взаимовыгодны для обоих партнеров. В симбиозе оба партнера оказываются взаимозависимыми. Степень этой взаимозависимости может быть самой разной: от протокооперации, когда каждый из партнеров вполне может существовать самостоятельно при разрушении симбиоза, до мутуализма, когда оба партнера настолько взаимозависимы, что удаление одного из партнеров приводит к неминуемой гибели их обоих. Примером протокооперации могут служить отношения крабов и актиний, которые прикрепляются к крабам, маскируя и защищая их своими стрекательными клетками. В то же время они используют крабов как транспортные средства и поглощают остатки их пищи. Случаи мутуализма чаще всего встречаются у организмов именно с разными потребностями. Очень часто, например, такие отношения возникают между автотрофами и гетеротрофами. При этом они как бы взаимодополняют друг друга. Ярким примером мутуализма является лишайник — это симбиотическая система гриба и водоросли, функциональная и морфологическая связь которых настолько тесна, что их можно рассматривать как особого рода организм, не похожий ни на один из слагающих его компонентов. Поэтому лишайники обычно классифицируют не как симбиозы двух видов, а как отдельные виды живых организмов. Водоросль поставляет грибу продукты фотосинтеза, а гриб, будучи редуцентом, поставляет для водоросли минеральные вещества и, кроме того, является субстратом, на котором она живет. Это позволяет существовать лишайникам в крайне суровых условиях.[ . ] Среди взаимополезных взаимосвязей (+, +) среди видов (популяций) помимо мутуализма выделяют симбиоз и протокооперацию (рис. 6.1).[ . ] Все организмы находятся между собой в самых различных отношениях, которые, в частности, проявляются в форме симбиоза (мутуализма, комменсализма, хищничества, паразитизма), конкуренции и антагонизма.[ . ] В этом примере ни крабы, ни кишечнополостные не находятся в полной зависимости друг от друга. Следующий этап — развитие зависимости обеих популяций друг от друга. Такие случаи были названы мутуализмом или облигатным симбиозом. Наиболее важные мутуали-стические системы возникают между автотрофами и гетеротрофами. Это и не удивительно, поскольку эти два компонента экосистемы должны в конце концов достигнуть некоторого равновесного симбиоза. Однако общая взаимозависимость, часто наблюдаемая в сообществах, не относится к категории явлений, которые мы обозначили как мутуализм; последний имеет место лишь тогда, когда какой-либо определенный гетеротроф становится полностью зависимым от некоторого определенного автотрофа в отношении пищи, а существование последнего зависит от защиты, обмена веществ и других жизненно важных функций гетеротрофа. Примером может служить сотрудничество между бактериями, фиксирующими азот, и бобовыми растениями (подробнее об этом см. в гл. 4). Часто встречается также мутуализм между микроорганизмами, способными усваивать клетчатку и другие устойчивые части растений, и животными, лишенными необходимых для этого ферментных систем. Облигатный римбиоз между копытными и бактериями, обитающими в их рубце, рассматривается в гл. 19. Как отмечалось ранее, мутуалистические отношения, по-видимому, замещают паразитизм в ходе созревания экосистемы; они, вероятно, особенно важны в тех случаях, когда лимитированы некоторые ресурсы среды (например, на почве с низким плодородием); в такой ситуации взаимная кооперация может обеспечить весьма существенное селективное преимущество.[ . ] В природных условиях различные виды живых существ вступают в определенные взаимоотношения друг с другом, образуя сообщества, или ассоциации. В ассоциациях могут возникнуть различные формы сожительства, или симбиоза: взаимовыгодные, так называемый мутуализм, односторонне выгодные, когда одному участнику сожительство выгодно, а другому не приносит вреда — коменсализм, и, наконец, когда сожительство выгодно только одному участнику, а другому приносит вред —так называемый паразитизм [102].[ . ] АМЕНСАЛИЗМ [от гр. а — отрицательная частица и лат. mensa — стол, трапеза] — форма взаимоотношения между организмами, полезная для одного вида, но вредная для другого. Для разграничения А. от др. форм межвидовых взаимоотношений необходимо учитывать сложный комплекс условий среды [8]. Ср. Комменсализм, Мутуализм, Паразитизм, Симбиоз. АМИНОКИСЛОТЫ — органические кислоты, содержащие аминогруппу. А. — основные элементы построения растительных и животных белков.[ . ] К. используется для изучения путей миграции животных (особенно птиц), установления границ их ареалов, особенностей сезонной биологии и решения др. задач. КОМБИНИРОВАННОЕ ВОЗДЕЙСТВИЕ — см. в ст. Воздействие на окружающую среду. КОММЕНСАЛИЗМ, или нахлебниче-ство [от лат. сот — с и mensa — стол, трапеза] — вид сожительства организмов, когда один из них (комменсал) постоянно или временно существует за счет другого, не причиняя ему вреда. КОМПЕНСАТОРНОЕ ПОВЕДЕНИЕ — комплекс поведенческих реакций организмов, направленных на ослабление (компенсацию) лимитирующего влияния экологического фактора.[ . ] Если каждая из двух популяций неблагоприятно влияет на другую, то взаимоотношения между ними носят характер конкуренции. В типичном случае двум популяциям требуется один и тот же ресурс (или ресурсы), имеющийся в недостатке. Если две популяции не взаимодействуют и ни одна из них не влияет на другую, то имеет место нейтрализм - случай, не представляющий особого экологического интереса. Истинный нейтрализм в природе очень редок, поскольку в любой экосистеме между всеми популяциями возможны косвенные взаимодействия. Приносящие обоюдную пользу взаимодействия относят к мутуализму, если объединение двух популяций облигатное (ни одна из сторон не может существовать без другой). В таком случае говорят о симбиозе, а популяции называют симбионтами.[ . ] Читайте также: После травли описторхоза симптомы Урсосан при описторхозе отзывы Полижинакс при кишечной палочке отзывы Фельдшер штаб о лечении от паразитов Кишечный шистосомоз окончательный хозяин Пожалуйста, не занимайтесь самолечением! При симпотмах заболевания - обратитесь к врачу. Copyright © Иммунитет и инфекции