Коэволюция паразитов и хозяев

Существует три общие модели коэволюции паразита и хозяина.

Модель аллопатрического видообразования базируется на идее, что паразит и хозяин просто разделяют пространство и энергию. Когда поток генов между двумя популяциями хозяев прерывается, то же самое происходит с потоком генов между популяциями паразитов, и, таким образом, осуществляется параллельное аллопатрическое видообразование у хозяев и у населяющих их паразитов. Известно, однако, что видообразование у паразитов и хозяев происходит с разной скоростью и может быть синхронным или отложенным. При синхронном совместном видообразовании видообразование у хозяина и паразита происходит одновременно и степень их дивергенции от сестринских таксонов одинакова. При отложенном совместном видообразовании один из членов ассоциации отстает во времени дивергенции, то есть, фактически, возраст его вида меньше, чем возраст второго вида в паре паразит–хозяин.

Модель следования за ресурсомбазируется на экологической концепции о том, что хозяин представляет собой совокупность необходимых для паразита ресурсов, за изменениями которой паразит следует на протяжении своей эволюционной истории. В соответствии с этой моделью паразит отвечает эволюционными изменениями на изменения своего хозяина. Поэтому его эволюция всегда будет отставать от эволюции хозяина.

Внутри этой модели выделяют две подмодели, это модель происхожденияили, так называемое, филогенетическое следование, когда эволюция паразита следует за изменениями в хозяине. Во многих смыслах она аналогична модели отложенного совместного видообразования. И модель колонизации или хост-захвата,когда паразит переходит с предковой формы хозяина на вновь появившийся вид, если его характеристика как ресурса не слишком отличается от предковой формы. По принципу хост-захвата может, например, происходить колонизация новых хозяев, обычно родственных старым либо просто похожим на них по условиям обитания, при проникновении паразита на новые территории.

Модель гонки вооруженийосновывается на идее о том, что паразит и хозяин не просто эволюционируют, а эволюционируют с тем, чтобы увеличить свою агрессивность по отношению друг к другу. В соответствии с этой моделью паразит эволюционирует так, чтобы максимально использовать ресурс и уходить из-под действия защитных механизмов, а хозяин эволюционирует с тем, чтобы наиболее эффективно бороться с паразитом. То есть паразит снижает жизнеспособность хозяина и, в том числе, ослабляет действие его иммунной системы. В хозяине происходят мутации и рекомбинации, некоторые из которых могут приводить к усилению иммунной системы и, следовательно, увеличивать жизнеспособность. В паразите также постоянно происходят мутации и рекомбинации, и в новых условиях будут отбираться те из них, которые снова могут уменьшить жизнеспособность хозяина и ослабить его иммунную систему. И так далее.

Вреальной жизни коэволюция, вероятнее всего, происходит в соответствии со всеми этими моделями, и вклад каждой из них в эволюцию конкретной системы паразит-хозяин определяется текущими условиями.

Кроме коэволюции осуществляется и прямое влияние паразита на эволюцию хозяев. В частности известно о влиянии паразитов на половой отбор хозяев и на общий уровень генетического полиморфизма хозяев.

Если гипотеза красной королевы верна и двуполость это адаптация против паразитов, то хозяева с двуполым размножением должны меньше поражаться паразитами, чем асексуальные хозяева. В Новой Зеландии были проведены исследования на улитках, в Австралии – на гекконах и в Мексике – на рыбах, которые имеют и партеногенетические, и двуполые линии, и действительно оказалось, что в двуполых линиях общее число пораженных особей и число паразитов в расчете на особь ниже, чем в асексуальных линиях.

Сама идея о возможности горизонтального переноса генов между паразитами и хозяевами возникла тогда, когда обнаружилось, что многие паразитические простейшие имеют в геноме гены, которые очень похожи на гены их хозяев. Причем отвечают эти гены, чаще всего за синтез антигенов, которые экспрессируются на поверхности клеток паразита, благодаря чему иммунокомпетентные клетки хозяина принимают их за клетки тела хозяина. Подобное отмечено, например, для лейшманий. Аскариды продуцируют коллаген, очень напоминающий человеческий, а печеночный сосальщик синтезирует некоторые факторы свертываемости крови. Известен случай переноса генетического материала паразитическими клещами между двумя видами дрозофилы. Это клещи, которые питаются яйцами дрозофилы, прокалывая оболочку и высасывая содержимое. При питании они переносят генетический материал из одних яиц в другие, что экспериментально показано множество раз.

1 ТРУДЫ ЗООЛОГИЧЕСКОГО ИНСТИТУТА РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК Приложение 4 КОЭВОЛЮЦИЯ ПАРАЗИТОВ И ХОЗЯЕВ Коллективная монография под редакцией профессора, д.б.н. К.В. Галактионова САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 2016

2 ТРУДЫ ЗООЛОГИЧЕСКОГО ИНСТИТУТА РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК Приложение 4 КОЭВОЛЮЦИЯ ПАРАЗИТОВ И ХОЗЯЕВ COEVOLUTION OF PARASITES AND HOSTS Под редакцией профессора, д.б.н. К.В. Галактионова Редакционная коллегия: О.Н. Пугачев, Н.И. Абрамсон, А.О. Аверьянов, Н.Б. Ананьева, Л.Я. Боркин, Д.В. Гельтман, С.Ю. Синёв Рецензенты: профессор, д.б.н. Г.Л. Атаев и профессор, д.б.н. С.Г. Медведев Коэволюция паразитов и хозяев / Коллективная монография под ред. К.В. Галактионова. Труды Зоологического института РАН, Приложение 4. СПб, издательство ЗИН РАН, с.: 142 ил., 11 табл. ISBN Рассмотрены модусы коэволюции в филогенетически далеких друг от друга таксонах паразитов трипанозоматидах, трематодах, тиленхоидных и афеленхоидных нематодах, и акариформных клещах (власяные и перьевые клещи и эриофиоидеи), хозяевами которых служат и животные, и растения. Приводятся сведения по морфологии, таксономии, жизненным циклам, распространению, особенностям трансмиссии этих паразитов и их взаимоотношениям с хозяевами. Пути и направления эволюции паразитических таксонов рассматриваются в контексте экологических событий прошлых эпох и современных трендов трансформации экосистем. Приведен словарь основных паразитологических терминов и понятий, используемых в коэволюционных исследованиях. Монография адресована широкому кругу зоологов, паразитологов, экологов и эволюционистов, а также аспирантам и студентам соответствующих специализаций. Издание осуществлено при финансовой поддержке Российского научного фонда, проект ISBN Зоологический институт РАН, 2016 Коллектив авторов, 2016

12 12 К.В. Галактионов ленхоидные нематоды), входящих в состав инфраотряда Tylenchomorpha. У тиленхоидных нематод цикл обычно гомоксенный и включает в большинстве случаев одного хозяина растение (надсемейства Criconematoidea и Hoplolaimoidea), а у афеленхоидид в поликсенном цикле участвуют два хозяина гриб и растение, а в наиболее продвинутых циклах имеется ещё и насекомое-переносчик. Анализ филогении тиленхоидных нематод позволил построить гипотетический ряд формирования трофических связей их представителей: эктотрофия (альгофагия и питание корневыми волосками) временная эндотрофия (питание внутренними тканями растения с периодической сменой участка питания) стационарная эндотрофика [питание на одном участке с индукцией паразитом в месте питания гигантских многоядерных модифицированных клеток хозяина (посредников)]. Появление в разных филогенетических линиях высокоспециализированных экто- и эндопаразитов со сходным типом стационарной трофики говорит о неравномерности эволюции трофической и топической связей фитогельминта и растения-хозяина. У нематод с гомоксенными циклами возрастает роль растения-хозяина в дивергенции видов: у низко специализированных Pratylenchidae драйверами видообразования послужили различия почвенно-климатических условий местообитаний и разрыв ареалов; у высокоспециализированных стационарных паразитических нематод сем. Heteroderidae, Meloidogynidae и Anguinidae видообразование было обусловлено сопряженной эволюцией с таксонами растенийхозяев. Эволюция поликсенных циклов афеленхоидных нематод берет начало от предков, совмещавших микофагию и хищничество. Усложнение жизненных циклов шло по пути специализации к растению или насекомому-переносчику (детритотрофу или опылителю), до превращения последнего в настоящего хозяина паразитической нематоды с циклом, в который вовлечены два хозяина (растение и насекомое), или к облигатному энтомопаразитизму с вторично моноксенным циклом. Специализация к насекомому-переносчику шла в двух направлениях: в первом резистентные личинки превращались в дисперсионных личинок (дауеров), а затем и в эндопаразитических личинок; во втором направлении дисперсионную функцию брали на себя оплодотворенные, но неполовозрелые (не яйцепродуцирующие) самки. В обоих направлениях выявлена тенденция к уменьшению размеров трансмиссивной стадии за счет а) смещения функции расселения на более раннюю личиночную стадию или б) уменьшения размеров неполовозрелых самок и возникновения карликовости самцов. Успеху продвижения афеленхоидид в холодные области Голарктики способствовало приобретение этими нематодами резистентной личинки, позднее преобразованной в трансмиссивную дауер-личинку, приспособленную к расселению насекомыми-переносчиками. Последующие три главы монографии посвящены акариформным клещам. В главе IV (А.В. Бочков) рассматриваются клещи, являющиеся постоянными паразитами млекопитающих. Эта большая и филогенетически разнородная группа включает около 2000 видов, принадлежащих более чем к 250 родам 20 семейств, 16 из которых представлены исключительно постоянными паразитами млекопитающих. В главе дан краткий обзор внешней морфологии этих клещей и обсуждено применение по отношению к ним различных паразитологических терминов и понятий. Дана краткая характеристика их морфо-экологических типов в зависимости от локализации (накожные, волосяные, внутрикожные, полостные и внутритканевые клещи) и предложена реконструкция освоения ими различных экологических ниш на теле хозяина. Рассмотрено распределение семейств клещей по отрядам млекопитающих и дан довольно полный анализ коэволюционных связей с хозяевами представителей большинства этих семейств. Отдельно рассмотрен ряд феноменов, являющихся следствием паразитизма акариформных клещей сингоспитальность, специфичность к хозяевам и возникновение прекопуляционного охранного поведения самцов. Особый раздел посвящен видам клещей, имеющим важное медиковетеринарное значение. В главе V (С.В. Миронов) приведен обзор современных представлений о паразито-хозяинных отношениях перьевых клещей инфраотряда Astigmata, постоянно обитающих на птицах. В составе этой самой многочисленной и высокоспециализированной группы астигмат насчитывают свыше 2500 видов, относящихся к семействам двух неродственных друг другу надсемейств, Analgoidea и Pterolichoidea. Подавляющее

Почему микроорганизмы бывают патогенными? Правильный ответ на этот вопрос позволит предварительно оценивать патогенный потенциал возбудителей новых инфекционных болезней исходя из критериев, которые невозможно определить в эксперименте.

Для ограничения численности кроликов в Австралию в начале 50-х годов этого столетия был завезен вирус, вызывающий у кроликов смертельную болезнь — миксоматоз. На первом этапе эксперимента вирус, действительно, истребил до 95% их первоначальной популяции. А дальше стали наблюдаться два параллельно развившихся процесса. Во-первых, произошло ослабление вирулентности вируса: он убивал не 95, а лишь нескольких десятков животных из сотни, а затем вообще перестал вызывать их гибель. Во-вторых, произошло быстрое распространение кроликов, которые оказались более устойчивыми к вирусу миксомы. В результате через 10–12 лет (после внедрения вируса) численность кроликов восстановилась до исходного уровня. Это пример стал настолько популярным, что сейчас трудно найти учебник по микробиологии, где бы его не привели. А известный биолог N. Ampel (1991) даже перенес его на всю I историю взаимодействия патогенных микроорганизмов с популяциями их хозяев.

В Австралии вирус миксомы между кроликами переносят комары вида Culex annulirostris. Оставшиеся в живых (т.е., устойчивые к мисоматозу) кролики восстанавливали численность своих популяций за зимние месяцы, когда комаров, а, следовательно, вируса, значительно меньше.

Противоречия гипотезы закрепления патогенности естественным отбором. О том, что патогенность не артефакт недавней ассоциации между микроорганизмом и его хозяином, а более сложное явление, закрепленное естественным отбором, свидетельствуют и многие другие наблюдения. Способность холерного вибриона продуцировать повышенные количества холерного токсина, способствует увеличению количества холерных вибрионов в фекальных массах [Ewald Р., 1994]. Более вирулентный штамм ВИЧ, способный осуществлять сильную клеточную деструкцию в условиях in vitro, накапливается в значительных количествах в семянной жидкости больного СПИДом [Asjo В. et al., 1986]. Следовательно, в обоих случаях патогенность помогает паразиту решать другую важную задачу — осуществлять периодическую смену хозяина. Малярийные плазмодии, способные к интенсивному размножению, вызывают тяжелую болезнь с длительным течением и трудно поддающуюся лечению [Ewald P., 1984], т.е., увеличение патогенности продляет жизненный цикл малярийного паразита и одновременно способствует его переносу другим реципиентам. Высокая плотность и длительное циркулирование плазмодиев в крови человека повышают вероятность проникновения гаметоцитов в желудок комара-переносчика.

Микроорганизмы способны не только утрачивать патогенность, что предполагает теория коэволюции паразитов и их хозяев, (понимающая конечный результат этого процесса как потерю микроорганизмом паразитических свойств), но и приобретать ее. Об этом свидетельствует то обстоятельство, что многие факторы патогенности бактерий детерминируются генами, локализованными в плазмидах или мобильных элементах, способных к внутривидовому и к межвидовому обмену [Брода П., 1982; Пехов А.П., 1996].

Противоречит такой теории коэволюции и древность некоторых возбудителей инфекций, существующих в настоящее время. Поражения, напоминающие туберкулезные, найдены у ящеров мезозойской эры, населявших землю 185 млн. лет назад [Адо А.Д., 1985].

Существуют доказательства как наследственной резистентности млекопитающих к туберкулезу [Lurie M., 1964], так и аргументы в пользу того, что эпидемические штаммы возбудителя туберкулеза были селекционированны для людей, резистентных к данной болезни [Waters A., 1991]. Duff-негативные группы крови и специфические HLA-аллели в популяциях людей, поддерживаются посредством селекции малярийными плазмодиями. Это явление также может быть интерпретировано как доказательство длительной ассоциации возбудителя малярии с человеком, не приведшей к утрате паразитом патогенности (рис. 3).

Однако существуют факты, которые трудно объяснить, если отбросить возможность коэволюции вообще и исходить только из гипотезы о закреплении естественным отбором патогенности за паразитическими микроорганизмами. Основное препятствие гипотезе создает то обстоятельство, что вызываемые этими микроорганизмами патологические симптомы, болезнь и смерть хозяина, не придают им никаких дополнительных преимуществ в процессе трансмиссии.

Типы паразитов . О.В. Бухарин и В.Ю. Литвин (1997) выделяют три типа паразитов. Облигатные паразиты — их единственной средой обитания всегда служит какой-то другой хозяин. Поэтому независимо от путей передачи такие возбудители отличаются наиболее выраженной зависимостью от хозяев. Среди возбудителей инфекционных болезней облигатными паразитами являются те, которые при пассажах от одного организма к другому не попадают во внешнюю среду (трансмиссивный, половой, трансплацентарный, лактационный пути передачи, а также укусы животных). Факультативные паразиты — помимо организма хозяина, в процессе циркуляции могут в разной мере использовать внешнюю среду, так что эта категория паразитов очень не однородна. Отличие их от облигатных паразитов состоит в возможности выхода во внешнюю среду различными нетрансмиссивными путями, а также в способности использовать внешнюю среду в процессах циркуляции и резервации. Случайные паразиты — эту группу составляют возбудители типичных сапронозов, для которых внешняя среда (почва, вода, растительные и другие органические субстраты) служит нормальной и наиболее обычной средой обитания. Особенность случайных паразитов состоит в обязательности внешней среды как их основной среды в той же мере, в какой для облигатных и факультативных паразитов обязателен организм хозяина.

Патогенность факультативных паразитов (возбудители полиомиелита, холеры, гепатита А, ботулизма, бактериальных менингитов и др.). Для возбудителей инфекционных болезней, являющихся факультативными паразитами, характерны фекально-оральный и воздушно-капельный пути передачи, высокая степень носительства и лишь эпизодическое проявление их в форме тяжелых инфекций. Так, на одного больного менингитом приходится 180 бактерионосителей [Покровский и др., 1976]. По данным В.В. Алексеенко (1991) соотношение больных холерой и вибрионосителей колеблется в разных регионах от 1:1 до 1:100. Проникновение вируса полиомиелита через гематоэнцефалический барьер происходит не чаще чем в 1% случае от числа инфицированных [Болотовский В.М., 1993]. Колонизация факультативными паразитами слизистых поверхностей макроорганизма (кишечник, носоглотка) осуществляется в условия противодействия со стороны микробов-антагонистов, местных барьерных факторов и др. Поэтому создаются условия для природной селекции высоковирулентных штаммов в виде локального феномена. Это позволяет паразитическому микроорганизму:

1) избежать ингибирования своего размножения механизмами защиты хозяина;

2) пролиферировать в этом хозяине;

3) проникать и размножаться в органах, тканях и клетках, в которых он будет меньше конкурировать с другими представителями своего вида и иметь преимущества в данном хозяине [Levin В., 1996].

Тогда как же совместить успехи, достигнутые эволюцией в создании отдельных патогенных видов и явное бессилие эволюции, .когда рассматривается возможность большей адаптации этих видов к изменившейся среде обитания, за счет смены типа (степени) паразитизма?


Вторая стратегия паразитизма . Постоянное наращивание возможностей человеческого общества по активному воздействию на распространение и размножение патогенных микроорганизмов привело к изменению характера пандемий. Массовая иммунизация и антибиотикотерапия, возможность распознавать возбудителя инфекционной болезни, проводить карантинные мероприятия, дезинфекцию, Дератизацию резко снизили риск проникновения в человеческую популяцию паразитических видов микроорганизмов, вызывающих непродолжительную болезнь с коротким инкубационным периодом и интенсивным размножением возбудителя. Появились пути передачи, которые раньше были невозможными (гемотрансфузии, внутривенные инъекции, трансплантации). Тем самым была открыта Дорога облигатным паразитическим микроорганизмам, способным распространяться при невысокой плотности населения и низкой интенсивности передачи. Проникновение в человеческое общество новых возбудителей, использующих вторую стратегию паразитизма, возможно как из родственных природных резервуаров, в которых по каким-то причинам они были законсервированы, так и из латентных очагов в человеческих популяциях, видимо, представляющих собой один общий резервуар. Вызываемая ими инфекция носит медленный характер, возбудитель стремится быть не узнанным иммунной системой и сохранить себя в человеческих популяциях, интегрируясь с геномом человека (ретровирусы, герпесвирусы, вирус гепатита В, аденоассоциируемые вирусы и др.) либо как микоплазменное образование. Продолжительность таких инфекционных процессов не лимитируется иммунной системой хозяина. В механизме передачи преобладает половой путь, который одновременно необходим для сохранения вида-хозяина и не может быть разорван. Эпидемическая цепочка ограничивается лишь количеством человеческих особей в популяции, поэтому распространение некоторых паразитических микроорганизмов приобрело характер пандемии (ВИЧ, вирус гепатита В, некоторые виды вирусов герпеса и микоплазм). Возбудитель не накапливается в больших количествах. Например, концентрация ВИЧ в периферической крови редко превышает 10 4 частиц в 1 мл 3 [Медников Б.М., 1990]. Использующий первую стратегию паразитизма возбудитель сибирской язвы накапливается на терминальной стадии болезни до 10 9 колониеобразующих единиц в 1 мл 3 крови [Frittz D. et al., 1995].

Возбудители, использующие вторую стратегию паразитизма, вызывают либо пролиферативные болезни, например, лейкемии (HTLV-1 и HTLV-2), либо как ВИЧ, не вызывают конкретную болезнь, делая организм беззащитным перед лицом какой угодно болезни [Лем С, 1989], либо имитируют соматические болезни — атеросклероз, нарушения психики и др. (герпесвирусы, микоплазмы). Продолжительный латентный период этих болезней сочетается с максимальной вирулентностью их возбудителей, определяемой без учета временного критерия. Длительность болезни может быть сопоставима с продолжительность жизни человека, но не равна ей, так как для сохранения и передачи микроорганизма, жизнь хозяина при данной стратегии паразитизма, значения не имеет. Уже сейчас можно сказать, что вызываемая такими микроорганизмами патология, замедлила рост средней продолжительности жизни человечества, начавшийся в начале XX столетия (см. рис. 4), а все надежды победить ВИЧ с помощью современных технологий, провалились (рис. 6).

Из книги "Историческое развитие класса насекомых", М.: Наука, 1980. С. 181-184.

Эта проблема взаимной связи и обусловленности эволюционного процесса различных групп (крупных таксонов!) организмов между собой до сих пор очень недостаточно обсуждалась. Чаще всего она затрагивалась на низком таксономическом уровне, именно при изучении паразитических групп организмов, прежде всего животных (например, млекопитающих и их паразитов мух-оводов): в этих примерах тесная связь хозяина и паразита обусловливает очевидную взаимосвязь их филогенезов. Наряду с ясно выраженной моно- или олигофагией паразита, имеет место и соответствие таксонов паразитов и хозяев, когда виды одного рода паразитов живут на хозяевах, также принадлежащих к одному таксону, в то время как у хозяев другого такеона паразитируют насекомые уже другого рода. Эти хозяино-паразитарные взаимоотношения исключительно разнообразны в разных классах животных, в том числе среди насекомых: само определение явления паразитизма в достаточной мере сложно и может быть сделано лишь при полном обзоре характера трофических связей в органическом мире. Очевидно при этом, что эволюция любых групп животных протекала как коэволюционный процесс— такой вывод неизбежен уже вследствие самой природы животных как гетеротрофных организмов. Собственно, самой важной проблемой определения особенностей коэволюции в филогенезе данного таксона оказывается установление характера сингенетических отношений изучаемых животных: если при наличии паразитарных связей взаимоотношения соответствующих таксонов оказываются весьма тесными и продуктивными, то в других случаях, например, у насекомых-фитофагов (т. е. потребителей растительных тканей, так сказать, хищников или паразитов растений) взаимосвязи с растениями оказываются иногда менее тесными, не обусловливающими серьезного воздействия на жизнедеятельность растения. Выяснение значимости сингенетических связей таксонов животных и растений определяет роль этих связей в эволюции, большее или меньшее внимание исследователя к этим процессам, рассматриваемым уже на ином, более высоком таксономическом уровне.

Сингенетические отношения насекомых и растений безусловно являются самыми продуктивными в филогенезе этих двух групп организмов. Само возникновение крылатых насекомых обусловилось развитием контактов между лепизматоновыми предками крылатых насекомых и первичными наземными растениями, которые посещались насекомыми для литания. Посещение спорангиев и потребление спор насекомыми, вероятно, было взаимовыгодным как для насекомых, (питание и выработка крыльев и полета), так и для растений (разнос спор и получение азотистых веществ). Фитофагия насекомых, прежде всего палинофагия и кар-пофагия, была, несомненно, самой древней основой коэволюции этих двух самых многообразных таксонов органического мира: эти связи растений и насекомых сохраняются на протяжении всей истории класса ласекомых и широко развиты и в современную геологическую эпоху. В мезозое интеграция взаимоотношений насекомых и растений существенно изменилась с появлением насекомоопыления.

Вполне уместно рассматривать явления сингенеза и темпов эволюционного развития в их взаимной связи. С этой целью выше была упомянута хорошо известная большая скорость эволюционных изменений у паразитических насекомых, высокие темпы эволюции паразитов. Само явление паразитизма, пожалуй,—наиболее яркий и простой пример коэволюции, в дальнейшем приводящей к еще более тесным связям организмов вплоть до явлений симбиогенеза, при которых оба сингенетических организма резко улучшают условия своей жизнедеятельности. Вполне оправдано предположение, что скорость темпа эволюционных изменений непосредственно определяется интенсивностью развития сингенетических процессов, степенью четкости коэволюции двух связанных между собой экологически таксонов организмов, наличием тесных связей этих таксонов. Это предположение необходимо рассмотреть более подробно, так как оно имеет достаточно общее значение, охватывая историю всего органического мира; отношения между насекомыми и растениями— лишь частный случай этого явления.

В результате этого сингенетического процесса возникли и быстро эволюционировали палеозойские отряды диктионевридей, хорошо летавшие посетители растений и потребители макроспор (первичные карпофаги), раннемезозойские перепончатокрылые, первоначально, вероятно, питавшиеся микроспорами голосеменных растений, разнообразные равнокрылые, развившие и углубившие связи с растениями посредством расширения использования растительности путем выработки совершенного колющего хоботка и высасывания им живых клеток зеленых тканей растений. Особо следует упомянуть возникновение и развитие в мезозое (вероятно, в раннем мелу) чешуекрылых насекомых, обладавших активными растителыюядными личинками, питавшимися зелеными тканями растений, и крылатой фазой, первоначально обладавшей малой активностью и имевшей слабо развитый ротовой аппарат. Эти насекомые, в своем большинстве с чертами начальной дезимагинизации, в меловое время выделили некоторые формы, у которых процессы дезимагинизации затормозились. У этих чешуекрылых посредством относительно несложной перестройки ротовые органы удлинились и образовали мягкий, но длинный хоботок, способный всасывать жидкости и позволивший насекомым активно питаться нектаром. Длительность жизни крылатой фазы увеличилась, крылья и полет улучшились, абсолютные размеры насекомых увеличились. Кроме того, чешуекрылые выработали различнейшие яркие окраски тела и особенно крыльев, на которых возникли сложные рисунки. Возникновение яркой окраски чешуекрылых, несомненно, до некоторой степени отражает их тесные связи с покрытосеменными растениями, цветки которых насекомые посещают для питания нектаром, участвуя в процессе опыления. Необходимо при этом еще раз подчеркнуть, что темпы эволюции чешуекрылых, несомненно, высоки. История чешуекрылых и покрытосеменных являет яркий пример сингенетического развития двух далеких групп организмов, развития, которое притом протекало относительно быстрыми темпами в обоих названных группах организмов, ныне достигших большого многообразия.

Эти немногие примеры сингенетических отношений насекомых и растений достаточно четко рисуют реальность и значение коэволюции в истории названных групп организмов. Необходимо еще коснуться другой области сингенетических отношений, которые сложились в истории насекомых и развивались, по-видимому, самостоятельно.

Речь идет о коэволюционных отношениях насекомых с микроорганизмами, бактериями, жгутиковыми и грибами, которые поселялись в кишечнике, в жировом теле или в особых органах—мицетомах—в полости тела некоторых насекомых. Жгутиковые простейшие (Polymastigina) живут в кишечнике некоторых гриллоновых—термитов и некоторых Таракановых. Питаются эти простейшие клетчаткой и ксилозой и, таким образом, переводят эти углеводы в другие химические соединения, а именно в белковые соединения своих тел, тем самым доставляя насекомому более калорийные, азотсодержащие питательные вещества, белки И витамины. Такие сингенетические отношения, переросшие, собственно, в симбиотические, оказались исключительно полезными для насекомых, позволили последним крайне расширить пищевую базу — любые растительные остатки, состоящие из одной клетчатки или ксилозы, оказались полноценной пищей для термитов, которые выработали скрытый почвенный, притом общественный, образ жизни, смогли в кайнозое достичь большого многообразия и, по существу, превратились в доминирующий животный элемент биогеоценоза тропического леса.

Другой пример симбиогенеза насекомых с микроорганизмами можно видеть в истории равнокрылых насекомых (Aphidina и Cicadina) — тлей, червецов и цикадок. Эти насекомые несут в жировом теле или полости тела (брюшка), вблизи петель кишечника, особые клеточные образования (мицетомы), заключающие в себе скопления клеток дрожжевых грибов. Функция этих дрожжевых грибов аналогична таковой жгутиковых у термитов и Таракановых: отличия заключаются в том, что здесь пищей дрожжей служит не клетчатка или ксилоза, а растворимые углеводы, различные сахара, имеющиеся в избытке в пище этих сосущих насекомых.

Наконец, следует упомянуть широкое распространение среди различных групп насекомых симбиотических бактерий в клетках жирового тела (тараканы), слепых выростах кишечника (некоторые клопы, жесткокрылые, двукрылые). По-видимому, для насекомых основным полезным продуктом жизнедеятельности симбиотических микроорганизмов являются азотсодержащие вещества, в том числе витамины группы В, равно как и белки в виде тел этих бактерий и грибов.

Несомненно, что развитие симбиогенеза с микроорганизмами позволило насекомым усовершенствовать свою растительноядность. На это с очевидностью указывает наличие микросимбионтов в теле именно фитофагов, как раз тех, потенциальные ресурсы пищи которых в биогеоценозах очень велики, но трудно используются.

Помимо этих, относительно простых аспектов сингенеза существуют и другие, менее очевидные и пока менее изученные, но столь же важные. Затронутая проблема сингенетических связей насекомых с другими организмами показала широкое распространение этого явления и его важную роль в эволюционном процессе, прежде всего в качестве фактора, ускоряющего приспособительные изменения в эволюции, тем самым повышая темпы филогенеза. Следует сказать, что раскрытие важной роли коэволюции в филогенезе насекомых хотя и является существенным выводом в этой проблеме, все же не оказывается исчерпывающим. Нет сомнения, что значение сингенеза гораздо более широко, и он является, вероятно, одним из важнейших факторов развития жизни вообще. Как известно, важное значение коэволюции (и ее высшей формы—симбиогенеза) давно предполагалось и лишь последнее время стало изучаться более точно: я имею в виду, например, современные симбиогенетические гипотезы происхождения клеток. Все это показывает очень широкое значение коэволюции, освещение которой составляет особую тему и обсуждение которой далеко выходит за рамки нашей проблемы.

Читайте также:

Пожалуйста, не занимайтесь самолечением!
При симпотмах заболевания - обратитесь к врачу.

Copyright © Иммунитет и инфекции