Клубеньковая бактерия это паразит или симбионт
Информация
Добавить в ЗАКЛАДКИ| Поделиться: |
СимбионтыБактерии-симбионты населяют кишечник травоядных животных; бактериальная микрофлора кишечника человека участвует в процессах переваривания целлюлозы (растительной клетчатки). Эти бактерии также синтезируют некоторые витамины. Нитрифицирующие бактерии — симбионты бобовых растений — обогащают почву азотом.[ . ] В ряде случаев между симбионтами складываются настолько тесные взаимозависимые отношения, что вне симбиоза они жить уже не могут. Очевидно, они необратимо утрачивают способность самостоятельно вырабатывать целый ряд веществ, которые в готовом виде поступают от симбиотирующих с ними водорослей. Реальность подобного предположения полностью подтвердилась в опытах с гидрой, которая, оказывается, в нужном количестве получает мальтозу из клетки симбиотирующей там зеленой водоросли, систематическую принадлежность которой точно установить так и не удалось.[ . ] В остальных случаях водоросли-симбионты активно снабжают организм гетеротрофного партнера продуктами фотосинтеза. При этом их роль в процессе метаболизма и продукции гетеротрофов может быть достаточно велика. Поселяющиеся в эктодерме гидры Hydra viridis хлореллы до 30 % продукции фотосинтеза отдают в организм полипа, который защищает их от неблагоприятных воздействий среды. Зеленые водоросли, поселяющиеся в инфузориях Paramecium bursaria, отдают хозяину половину продуктов фотосинтеза;, получая взамен, помимо защиты и устойчивой среды обитания, также и СОг для фотосинтеза (A. Hauck, 1990). Подсчитано, что зооксантеллы обеспечивают 63—69 % суточного расхода энергии кораллов; остальное определяется гетеротрофным питанием и поглощением растворенных органических веществ (L. Muscatine et al., 1981). Асцидии с симбионтами на свету включают в ткани в 4—5 раз больше меченой С02, чем в темноте. Для некоторых рифообразующих кораллов показана возможность нормального роста только за счет зооксантелл. Исключительно за счет симбионтов живет турбеллярия Convoluta roscoffensis. Зеленая водоросль Platymonas convo-lutae, поселяющаяся в межклеточных пространствах, обеспечивает обмен углеводов и аминокислот в организме червя, а последний способствует созданию оптимальных условий для фотосинтеза (А. Hauck, 1990).[ . ] Несмотря на существующую у этих симбионтов специализацию физиологических процессов, ни один из них не претерпевает сколько-нибудь существенных изменений в своей организации.[ . ]
Микоризное сожительство (симбиоз) взаимно выгодно обоим симбионтам: гриб извлекает из почвы для дерева дополнительные, малодоступные питательные вещества и воду, а дерево снабжает гриб продуктами своего фотосинтеза — углеводами.[ . ] Гальченко В.Ф., Галкин С.В., Леин ЛЮ., Москалев Л.И., Иванов М.В. Роль бактерий-симбионтов в питании беспозвоночных из районов активных подводных гидротерм // Океанология, 1988, 28, № 6, с. 1020—1031.[ . ] Грибы, входящие в состав других семейств порядка гистериальных, в основном симбионты, образующие лишайники. В связи с этим в данном разделе мы их не рассматриваем.[ . ] СИМБИОЗ [гр. symbiosis сожительство] — длительное сожительство организмов разных видов (симбионтов), обычно приносящее им взаимную пользу (напр., лишайник — С. гриба и водоросли).[ . ] Для жвачных, зайцеобразных, многих видов грызунов и растительноядных насекомых кишечные симбионты имеют важнейшее значение в переработке грубых кормов. Типичные симбиотические / отношения наблюдаются у бобовых растений с клубеньковыми бактериями, фиксирующими азот из воздуха.[ . ] СИМБИОЗ - тесное сожительство двух или более организмов разных видов, при котором организмы (симбионты) приносят друг другу пользу. По степени партнерства и пищевой зависимости друг от друга различают несколько типов симбиоза: комменсализм, мутуализм и др. Так, комменсализм (от лат. “сотрапезник”) — это форма взаимоотношений двух видов, когда один питается за счет другого, не нанося ему никакого вреда. Раки-отшельники живут с актиниями; последние прикрепляются к раковине моллюска, в которой обитает рак-отшельник, защищая его от врагов и питаясь остатками его добычи. Комменсализм особенно широко распространен среди морских обитателей, ведущих сидячий образ жизни.[ . ] Термиты не способны переваривать целлюлозу без участия простейших, обитающих в их кишечнике. Если симбионты-про-стейшие исчезнут, то непременно погибнут и термиты.[ . ] Мутуализм (симбиоз): каждый из видов может жить, расти и размножаться только в присутствии другого. Симбионтами могут быть только растения, или растения и животные, или только животные. Характерным примером пищеобусловленных симбионтов являются клубеньковые бактерии и бобовые, микориза некоторых грибов и корни деревьев, лишайники и термиты.[ . ] Мутуализм (симбиоз): каждый из видов может жить, расти и размножаться только в присутствии другого. Симбионтами могут быть только растения, или растения и животные, или только животные. Характерным примером пищеобусловленных симбионтов являются клубеньковые бактерии и бобовые, микориза некоторых грибов и корни деревьев, лишайники и термиты.[ . ] МУТУАЛИЗМ [от лат. ти/нш — взаимный] — одна из форм симбиоза, при которой каждый из сожительствующих организмов (симбионтов) приносит к.-л. пользу др. Комменсализм, Паразитизм.[ . ] Может быть также добавлен фактор насыщения (как предел для извлечения выгоды особью хозяина от взаимодействия с симбионтом) в форме С = £>/(£ + N2). Стабильный мутуализм в этом случае выражается уравнениями 5 и 6.[ . ] Одна из основных движущих сил сукцессии — изменение почвы первыми колонистами. Ольха также способствует сильному подкислению почвы, снижая за 50 лет pH ее поверхности приблизительно с 8,0 до 5,0. После этого ситхинская ель, используя накопленный азот, может поселяться и замещать ольху. Постепенное запасание в почве углерода ведет к развитию ее мелкокомковатой структуры, повышению аэрации и влагоемкости субстрата.[ . ] СИМБИОЗ (С.) — устойчивое совместное существование двух или нескольких видов организмов, при котором оба партнера (симбионта) или один из них получают преимущества в отношениях с внешней средой. С. — широкое понятие, которое включает как отношения взаимопомощи (мутуализм., комменсализм), так и паразитизм, поскольку хозяин и паразит сосуществуют длительное время. СИМБИОТРОФЫ (С.)— микроорганизмы (грибы, бактерии, одноклеточные простейшие животные), которые связаны отношениями мутуализма с растениями или животными (грибы микоризы, клубеньковые бактерии бобовых, бактерии и простейшие (амебы) пищеварительного тракта млекопитающих, включая человека). С. являются важнейшим компонентом экосистемы и условно относятся к консумен-там, так как их пищей служат прижизненные выделения органического вещества растений и еще не разложившиеся ткани животных.[ . ] Четвертой средой жизни стали сами живые организмы, каждый из которых является целым миром для населяющих его паразитов и симбионтов.[ . ] Форма совместного существования двух организмов разных видов, включая паразитизм. Часто симбиоз взаимовыгоден для обоих симбионтов. Например: симбиоз между раком-отшельником и актинией.[ . ] Мутуализм - широко распространенная форма взаимовыгодных отношений между видами. Классическим примером мутуализма могут служить лишайники. Симбионты в лишайнике — гриб и водоросль — физиологически дополняют друг друга. Гифы гриба, оплетая клетки и нити водорослей, образуют специальные всасывающие отростки, гаустории, через которые гриб получает вещества, ассимилированные водорослями. Минеральные вещества водоросли получают из воды. Многие травы и деревья нормально существуют лишь в сожительстве с почвенными грибами, поселяющимися на их корнях. Микоризные грибы способствуют проникновению воды, минеральных и органических веществ из почвы в корни растений, а также усвоению ряда веществ. В свою очередь они получают из корней растений углеводы и другие органические вещества, необходимые для их существования.[ . ] Сначала рассматривается ряд примеров мутуалистических связей между особями разных видов, начинающийся факультативным мутуализмом (каждый партнер или симбионт получает пользу от другого, но не зависит от него), продолжающийся взаимодействиями, облигатными для одного, но факультативными для другого партнера, и наконец, завершающийся отношениями, облигатными для обоих. Затем обсуждаются примеры, в которых один вид населяет поверхность или полость тела другого, а также случаи, когда один партнер (эндобионт) обитает внутри клеток другого, причем оба организма тесно связаны физиологически (рис. 13.1). В конце главы анализируется мнение, согласно которому эволюция мутуалистических отношений между организмами определяла основные этапы эволюции высших животных и растений. Кроме того, делаются попытки сравнить экологию паразитов и мутуалистов.[ . ] И тем более мы не вправе считать, что природе, в естественных условиях, в слоевищах лишайника эти процессы протекают точно так же, как в культурах изолированных симбионтов. Вот почему все теории, пытающиеся объяснить взаимоотношения компонентов лишайников, остаются пока лишь догадками.[ . ] В отдельных случаях в теплообменных аппаратах наблюдаются поселения мшанки, для которых температура 45-50 °С не оказывает губительного влияния. Мшанки служат убежищем для всякого рода симбионтов (сожителей) и очагом для развития бактерий. Иногда встречаются также грибные обрастания, состоящие из сплетении ветвящихся нитей (гифов) и образующие мицелии.[ . ] К синантропным видам относятся животные, связанные с жилищами людей: мухи, тараканы, платяная и ковровая моли, кожееды, муравьи, мыши, крысы, вши, блохи, клещи, жуки -разрушители древесины, а также паразиты и симбионты самого человека и домашних животных. Городские жилища являются также прибежищем самых разнообразных животных, иногда весьма экзотических, которые являются объектами специального разведения.[ . ] Внутриклеточные зндосимбиозы, несомненно, легче устанавливаются с теми организмами, клетки которых не имеют жесткой оболочки на протяжении всего жизненного цикла или по крайней мере на одной из его стадий. Проникновение симбионта внутрь клеток с жесткими оболочками возможно только при условии их частичного или полного разрушения. Последнее может наступить под действием специфических энзимов, вырабатываемых организмом, вступающим в симбиотические отношения. Наблюдаемая в ряде случаев строгая специализация вступающих в симбиоз организмов, вероятно, объясняется именно этим обстоятельством. К сожалению, все попытки обнаружить хотя бы следы подобного рода энзимов пока успехом не увенчались.[ . ] Однако существуют некоторые виды, которые не могут произрастать вне определенных растительных сообществ. К ним относится, например, бесхлорофильное растение-сапрофит подъельник, распространенный в тенистых лесах, где он исиользует с помощью грибного симбионта в качестве источника энергии лесную подстилку и корни деревьев.[ . ] Наиболее подробное изучение мутуализма животного и водорослей было проведено на гидре Hydra viridis, легко разводимой в лаборатории. У этого животного в пищеварительных клетках эндодермы в большом количестве (1.5Х105 на особь гидры) содержатся водоросли из рода Chlorella. Гидру -можно вырастить ,и без симбионтов (тогда она называется апосимбио-тичеокой), но эндо-симбионт (водоросль) культивировать отдельно не удается. Когда в пищеварительную полость апосимбион-та вводится суспензия клеток водорослей, некоторые из них поедаются, но в этом участвует процесс распознавания. Сво-бодноживущие Chlorella -воспринимаются как -пищевые частицы и только их сородичи, выделенные из клеток гидры, задерживаются в ее теле. Они п-о одной окружаются вакуолями и перемещаются в специальные участки у основания -пищеварительных клеток, где -размножаются. При таком внутриклеточном мутуализме должны существовать регуляторные механизмы, согласующие рост эндосимбионта и хозяина (Douglas, Smith, 1983). Если бы этого не происходило, симбионты в результате чрезмерного размножения погубили, бы хозяина или делились бы слишком медленно, снижая уровень заселения в ходе последующего размножения -гидры.[ . ] Особую форму взаимоотношений между растениями в сообществах представляют п а-разитизм, симбиоз. Органы паразитов проникают внутрь тканей хозяина, в его межклетники и даже в клетки. Иногда тело паразита целиком располагается в теле хозяина. Аналогичное взаиморасположение бывает и при симбиозе. Тесный контакт паразита с хозяивом или двух симбионтов создает возможность прижизненного обмена веществ между ними. Паразитирование одного растения на другом широко распространено в растительных сообществах. Среди паразитных растений различают настоящие (полные) паразиты и полупаразиты. Первые получают от автотрофов и энергию и вещества (включая воду и элементы минерального питания). Вторые имеют зеленые листья, способные к фотосинтезу, и от растений-хозяев получают лишь воду и минеральные вещества, а иногда и энергетический материал. Между настоящими паразитами и полупаразитами имеются переходные формы.[ . ] Другие организмы, способные к фиксации молекулярного азота, образуют мутуалистические ассоциации с небобовыми растениями. В этом случае азотфиксаторами являются главным образом два типа организмов: сине-зеленые водоросли и загадочное существо Frankia с до сих пор точно .не определенным таксономическим положением, но обычно относимое к актино-мицетам. Распределение этих симбионтов по группам высших растений лишено всякой закономерности и, по-видимому, не имеет большого эволюционного смысла. Сине-зеленые водоросли образуют симбиоз с тремя родами печеночников (Anthoceros, Blasia и Clavicularia), некоторыми мхами (например, Sphagnum), одним папоротником (свободноплавающее водное растение Azolla), многими саговниками (например, Encephalartos) и со всеми 40 видами цветковых растений рода Gunnera. У печеночников водоросль Nostoc живет в слизистых полостях таллома и растение реагирует на ее присутствие образованием тонких нитей, увеличивающих контакт между симбионтами. Водоросль снабжает растение-хозяин азотом, получая от него соединения углерода.[ . ] Грибы — это гетеротрофные организмы. Тип питания грибов — сапрофитный (поглощение питательных веществ через поверхность тела). У шляпочных грибов плодовые тела состоят из переплетения тонких нитей. Грибные нити называют гифами, а их совокупность — мицелием. Отдельный гриб может образовать за 24 ч мицелий длиной более километра. Роль грибов в природе чрезвычайно велика. Грибы зачастую являются симбионтами (партнерами) растений. Взаимовыгодная связь грибов с корневой системой растений — микориза — имеет большое значение в питании и распространении растений, в почвообразовании. Симбионты грибов с водорослями — лишайники — заселяют непригодные для других организмов места обитания.[ . ] Более или менее выраженные симбиотические отношения довольно широко распространены в природе. Обычно симбиоз позволяет составляющим его видам использовать ресурсы, недоступные каждому виду в отдельности. Например, некоторые простейшие, симбиотические обитатели кишечника термитов, способны гидролизовать целлюлозу. Термит размельчает и заглатывает древесину, которую сам переварить не может. Эту функцию выполняют симбионты — инфузории, обитающие в его кишечнике.[ . ] Вторым важным экологическим преимуществом для обитателей живых организмов является их защищенность от непосредственного воздействия факторов внешней среды. Внутри хозяина они практически не встречаются с опасностью высыхания, резкими колебаниями температур, значительными изменениями солевого и осмотического режимов и т. п. Так, в особенно стабильных условиях существуют внутренние обитатели гомойотермных животных. Колебания условий внешней среды сказываются на внутренних паразитах и симбионтах лишь опосредованно, через организм хозяев.[ . ] В отличие от цветковых растений лишайники способны избавляться от пораженных токсическими веществами частей своего таллома каждый год. В городах с загрязненной атмосферой они редки, главный враг лишайников в городах - сернистый газ. Установлено, что чем выше уровень загрязнения природной среды сернистым газом, тем больше серы накапливается в слоевище лишайников, причем живое слоевище аккумулирует серу из среды интенсивнее, чем мертвое. Особенно удобны лишайники в качестве индикаторов небольшого загрязнения окружающей среды. Наиболее чувствительным симбионтом в талломе лишайников является водоросль.[ . ] Беннет (1968) рассмотрел влияние человека на зоогеографию Панамы со времен первобытных охотников и собирателей через расцвет и упадок густонаселенной аграрной империи и до наших дней, когда обширные пространства вновь покрыты вторичными джунглями. В этом исследовании документально доказано заметное воздействие, которое производили на окружающую среду обитавшие здесь народы, и показано, что значительные экологические изменения, часто в ущерб человеку, может вызвать не только индустриальное общество и не только в двадцатом веке.[ . ] В закрытых теплообменных аппаратах неогневого нагрева и в трубопроводах преобладающими формами биологических обрастаний являются главным образом зооглейные, а часто (когда вода загрязнена фекалиями) и нитчатые бактерии (рис. 154); среди них имеются инфузории, а также другие простейшие и черви; обрастания иногда могут состоять из водных грибков. Попадающие в охлаждающую воду (через возможные неплотности в аппаратах) с продуктом или со стоками биогенные элементы (углерод, азот, фосфор, сера, железо и др.) усиливают процесс развития микроорганизмов в теплообменных аппаратах. Например, при более высокой концентрации в воде серы или железа интенсивнее развиваются серобактерии или железобактерии. В отдельных случаях в теплообменных аппаратах наблюдают поселение мшанки, нагрев воды для которых до 45—50° С не оказывает губительного влияния; мшанки служат затем убежищем для всякого рода симбионтов (сожителей) и очагом для развития бактерий. Иногда встречаются также грибковые обрастания, состоящие из сплетения ветвящихся нитей (гифов) и образующие мицеллы.[ . ] Оно автономно и не приурочено к периоду размножения клетки-хозяина. В каждую его дочернюю клетку обычно попадает по нескольку цианелл. Таким образом обеспечивается непрерывность симбиоза. В отличие от органелл распределение цианелл между дочерними клетками хозяина носит случайный характер, поэтому их число там сильно варьирует. Не вызывает никакого сомнения, что само деление и характер расхождения цианелл по дочерним клеткам регулируется не хозяином, что было бы вполне естественно, если бы они превратились в орга-неллы, а самими цианеллами, сохранившими все свойства клеток. Однако даже в условиях такого высокоразвитого симбиоза, примером которого является глаукоцистис, оба партнера все же сохраняют свои индивидуальные черты и автономность. Об этом свидетельствует их способность к раздельному существованию вне клеток хозяина. В специально подобранной питательной среде изолированные симбионты ведут себя как самостоятельные организмы. Они там не только успешно растут и развиваются, но и размножаются.[ . ]
Польза и вред бактерий-симбионтов для живых организмов двух животных (бегемот и птичка, которая чистит ему зубы); А есть еще лишайники как результат симбиоза гриба и водоросли, которые выживают там, где по отдельности ни грибы, ни водоросли жить не смогут. Есть сосуществование краба и актинии, когда первый является средством передвижения, а вторая – оборонительным оружием. И таких примеров не счесть. Бактерии-симбионты живут в нашем кишечнике, на слизистых, на коже и составляют так называемую нормальную микрофлору. Наши родные микроорганизмы: В формировании нормальной микрофлоры человека принимают участие около 500 видов различных бактерий. Так, наличие в организме человека кишечной палочки (в определенных количествах) – непременное условие для переваривания лактозы. В свою очередь лактобактерии перерабатывают полученную лактозу и другие углеводы в молочную кислоту, участвуя в процессе получения энергии. Где и чем живут наши маленькие друзья? Кроме того, именно в тонком кишечнике процесс поглощения питательных веществ идет полным ходом. Это значит, что бактериям приходится сражаться за пищу с самим организмом. А еще сюда попадают не до конца обработанные вещества, не всегда пригодные для питания бактерий. Именно поэтому после приема антибиотиков микрофлора кишечника выглядит весьма печально. Это моментально сказывается не только на нашем пищеварении, но и сильно снижает иммунитет. То есть, получается, опасность подцепить следующее заболевание становится больше после приема лекарств, предназначенных защитить наше здоровье. Симбионты в растительном царстве Еще одним примером симбиоза служат орхидеи, в корневой системе которых живут грибы и микроорганизмы. В этом тройственном союзе бактерии отвечают за тесную взаимосвязь растения-хозяина и гриба-симбионта. Самое поразительное, что не только грибы и микроорганизмы не могут существовать без растения, но и орхидея погибает, если уничтожить ее симбионтов. Как вырастить хороший урожай бобовых Получать азот напрямую из атмосферного воздуха самостоятельно растения не умеют. В почве тоже есть азот, но, во-первых, его очень мало, во-вторых, значительная его часть содержится в органических соединениях, усваивать которые растения не в состоянии. Отдельное место в ряду азотфиксирующих бактерий занимают так называемые клубеньковые. Эти микроорганизмы-симбионты образуют клубеньки на корнях бобовых растений (клевера, люпина, гороха, вики). Клубеньковые бактерии связывают свободный атмосферный азот и доставляют его прямо к столу своего растительного хозяина. Для успешного развития системы симбионтов (растение + микроорганизм) необходимы определенные условия: температура; В природных условиях встречаются клубеньковые бактерии различных видов, и не все они достаточно эффективны. Поэтому в сельском хозяйстве используют выведенные штаммы микроорганизмов, инфицируя ими бобовые растения, что приводит к увеличению урожая. Итак, симбиоз – вещь важная, нужная и иногда жизненно необходимая. Симбионтные системы есть у высших животных, растений, грибов, бактерий, водорослей… Словом, практически везде. И мы не смогли бы не то что выжить, но даже появиться на свет, не создай природа такого мощного орудия для выживания, как система симбионтов. Возбудители заболеваний растения — фитопатогенные микроорганизмы относятся к гетеротрофам, т. е. к организмам, нормальная жизнедеятельность которых возможна лишь при наличии в питающей их среде богатых свободной энергией органических веществ. Весь сложный процесс эволюции жизни на Земле связан с последовательными изменениями и дальнейшим развитием исходной, гетеротрофной формы питания. Результатом этого развития явилась ярко выраженная разнокачвственность всего населяющего Землю мира живых существ. Эволюция первичных гетеротрофных организмов, питающихся органическими веществами абиогенного происхождения, шла в разных направлениях. Одно из них привело к возникновению автотрофных организмов (зеленые растения, бактерии — фотосинтетики), наделенных способностью использовать энергию солнечного луча, преобразовывать ее в химическую и запасать в создаваемых ими органических соединениях. Возникновение новой функции — автотрофности сочеталось с предшествовавшей ей старой — способностью питаться готовыми органическими веществами. В той или иной форме эта способность сохранилась и может быть обнаружена при определенных условиях у подавляющего большинства современных автотрофов. Гетеротрофность и автотрофность не являются абсолютными свойствами, и четкую границу между этими типами питания можно провести не всегда. Сложным изменениям подверглась в процессе эволюции и гетеротрофность как таковая. Очевидно, выживали лишь то формы живых существ, содержимое тканей которых было менее доступным для других организмов. Известно, что многие свойства живых систем формируются в процессе взаимодействия различных организмов. Поэтому одновременно с эволюцией свойств устойчивости (обеспечивающих организму возможность устранять или ослаблять вредные последствия от вмешательства в их жизнь других организмов) должны были возникнуть и развиваться свойства патогенности и вирулентности, составляющие основу паразитизма. Совместное существование различных видов живых существ выработало у них бесконечное разнообразие форм взаимоприспособленности. По характеру воздействия, оказываемого отдельными организмами друг на друга, отношения между ними делятся на две основные группы — симбиотические и антагонистические. Являясь по своей биологической природе как бы противоположными, они вместе с тем имеют много общих, сближающих их черт. Наиболее характерная из них — взаимоприспособленность обмена веществ, достигающая в ряде случаев высокой степени совершенства. На примере симбиоза и паразитизма с особой четкостью выявляется огромное формирующее значение взаимодействия организмов, охватывающее различные жизненные свойства партнеров. Симбиотические отношения, создающие благоприятные условия для каждого из участвующих организмов, включают широкий и разнообразный спектр форм взаимодействия партнеров. Подробное их рассмотрение не входит в задачи настоящей брошюры. Отметим лишь, что характер взаимоотношений симбионтов не стабилен. Изменение внешних условий может различно сказываться на каждом из партнеров, ослабляя одного и благоприятствуя другому. В результате симбиотические отношения могут переходить в паразитические. Так, клубеньковые бактерии и бобовые растения известны как типичные симбионты. Однако отношения между этими партнерами могут принимать различные формы, зависящие от физиологического состояния растения и микроорганизма. Ослабленные бактериальные клетки, проникнув в корни растения, не развиваются в них, а подвергаются разрушению. В этом случае растение выступает в роли паразита. Напротив, при ослаблении растения, например, при недостаточном освещении, клубеньковые бактерии размножаются настолько бурно, что наносят определенный вред растению. При переходе растений к паразитизму клубеньки изменяют форму, остаются недоразвитыми и перестают фиксировать атмосферный азот. Антагонистические отношения — это форма взаимодействия организмов, противоположная симбиозу. В настоящее время хорошо изучены антагонистические отношения между микроорганизмами. Большинство микроорганизмов способны выделять вещества, обладающие большей или меньшей токсичностью по отношению к другим видам. Эти вещества, получившие название антибиотиков, обладают избирательным действием в отношении различных представителей грибной и бактериальной флоры и имеют большое значение в борьбе микроорганизмов за существование. К числу антагонистических отношений относятся и явления паразитизма. Паразитические отношения, так же как и отношения симбиотические, могут выражаться в различной степени взаимоприспособленности партнеров и утрате паразитом способности к самостоятельному существованию. Наряду с облигатными паразитами, неспособными существовать вне живых клеток растения-хозяина, имеются факультативные, полусапрофитные и сапрофитные организмы, питающиеся в основном за счет мертвого субстрата и лишь в особых условиях переходящие к паразитизму. Эти крайние формы связаны рядом переходных типов. Большое разнообразие наблюдается также и в степени агрессивности паразитарных организмов: от паразитов, приводящих пораженные растения к полной гибели, до организмов, паразитизм которых приносит лишь незначительный ущерб растению-хозяину, находящемуся с ними в отношениях, близких к симбиотическим. Различия между степенью агрессивности определяются в основном присущим паразиту способом питания и связаны со степенью его специализации. Наиболее совершенной формой паразитизма микроорганизмов на высших растениях признается истинный, или облигатный, паразитизм. Для облигатных паразитов характерна полная зависимость от питающего растения, неспособность развиваться на каком-либо питательном субстрате, кроме специфичных для данного паразита живых тканей растения-хозяина. Питание грибов, относящихся к группе облигатных паразитов, осуществляется путем проникновения в клетку гифы, образующей внутри клетки питающий орган — гаусторию. Гриб оказывает сильное влияние на общий характер процессов, протекающих в клетках восприимчивого растения, направляя весь обмен веществ в нужную для него сторону. Характерно, что на первых этапах заболевания эти изменения не наносят серьезного ущерба питающему растению и отношения между паразитом и хозяином близки по своей форме к симбиотическим. Поскольку с гибелью клетки отмирает и проникшая в нее гаустория, выделение паразитом высокоактивных токсических веществ было бы губительным не только для растения-хозяина, но и для самого паразита. В силу этого воздействие истинного паразита на обмен веществ растительной клетки носит, как правило, мягкий, как бы щадящий характер. Это требует большой приспособленности всех процессов, протекающих в тканях гетеротрофа, к обмену веществ растения. Естественно, что облигатные паразиты — высокоспециализированные организмы, способные поражать только определенные виды, а во многих случаях даже отдельные органы и ткани растений. Растения, поражаемые облигатным паразитом, должны быть достаточно хорошо развиты, ибо только при этом условии паразит, полностью зависящий от существования растения, может достигнуть репродуктивной стадии. По иному складываются отношения между растением и паразитом, относящимся к группе полупаразитов, или полусапрофитов. Паразиты этого типа неспособны проникать в живую клетку и питаются за счет тканей, предварительно убитых их токсическими выделениями. Микроорганизмы синтезируют высокотоксические вещества, а также значительное число выделяемых ими в клетку хозяина различных ферментов, позволяющих паразиту превращать вещества, находящиеся в убитых растительных клетках, в доступную для усвоения форму. Такие паразиты не обладают, как правило, узкой специализацией и способны поражать разнообразные растения. Поскольку успех заражения зависит от гибели растительных тканей, вызванной вмешательством патогена, паразиты этого типа легче всего поражают растения ослабленные, с пониженной’ жизнеспособностью. Описанные типы паразитизма связаны между собой различными переходными формами. Сплошь и рядом одному и тому же микроорганизму на различных фазах развития свойственны различные способы питания. Чем дальше зашел процесс специализации у паразитического микроорганизма, тем более приспособлены протекающие в нем биохимические процессы к обмену веществ растения-хозяина. Столь тесная приспособленность, способствуя выживаемости и распространению вида, одновременно уменьшает многогранность и пластичность метаболизма. В результате даже незначительные изменения метаболизма у паразита или растения-хозяина могут оказаться причиной устойчивости последнего. Другая сторона этого явления — относительно легкая приспособляемость специализированных паразитов к иммунным сортам растений. Известно, что у облигатных паразитов, таких, как возбудители ржавчины и мучнистой росы, виды разделяются на специализированные формы. Например, у стеблевой ржавчины злаков известны пшеничная, ржаная, овсяная формы, специализированные соответственно к пшенице, ржи, овсу, мятлику и др. Отдельные специализированные формы, в свою очередь, дифференцированы на физиологические расы по их способности поражать различные сорта растений. Количество физиологических рас зависит от темпов изменчивости паразита и интенсивности селекции растений-хозяев и может достигать 300, как, например, у пшеничной формы стеблевой ржавчины. Существование физиологических рас, отличающихся по вирулентности, обнаружено практически у всех фитопатогенных микроорганизмов. Как правило, различия между расами паразита выражаются не в морфологических особенностях, а в первую очередь в способности поражать ту или иную разновидность хозяина. Причины потери устойчивости селекционными сортами заключаются в изменении физиолого-биохимических свойств патогенных микроорганизмов и возникновении рас паразита, преодолевших устойчивость нового сорта. Из селекционной практики известно, что вновь созданные устойчивые сорта растений требуют постоянного строгого контроля и, как правило, регулярно осуществляемой смены. Одним из основных механизмов, ответственных за появление новых вирулентных рас патогенного микроорганизма, несомненно, служат мутации. Мутации могут быть вызваны искусственно с помощью определенных химических веществ, некоторыми фагами и антибиотиками, различными видами лучистой энергии и т. п. Образование новых рас может быть обусловлено мутациями, возникающими под воздействием антибиотических веществ, образуемых иммунными растениями или другими организмами. При этом могут возникнуть мутанты как сниженной, так и повышенной вирулентности. Большая роль в изменении вирулентности у грибов, которые имеют половой процесс, принадлежит гибридизации. Так экспериментально доказано, что обилие рас Phytophtora infestans в Мексике обусловлено гибридизацией. Повышение вирулентности возможно не только при межрасовой гибридизации, но и при скрещивании разных специализированных форм и даже видов паразитов. Искусственно полученный гибрид между овсяной и пшеничной формами стеблевой ржавчины отличался от родителей по величине и окраске спор и поражал сорта овса, обладающие всем известным комплексом генов устойчивости. Изменчивость свойств паразитарных грибов, не имеющих полового процесса, может определяться гетерокариозом, т. е. наличием в отдельных клетках мицелия гриба генетически неоднородных ядер. Гетерокариоз может возникать двумя путями. С одной стороны, может происходить мутирование некоторых ядер в клетках, и тогда, если окружающие условия позволяют мутантным ядрам существовать наряду с исходными, возникает состояние гетерокариоза. С другой стороны, возможно слияние (анастомоз) гиф различных линий или рас паразитов. Влияние гетерокариоза на изменение свойств возбудителя экспериментально показано на примере многих грибов. Фактором изменения вирулентности и возникновения новых рас грибов может, кроме того, служить изменение физиолого-биохимических свойств под влиянием растения-хозяина. Представляет принципиальный теоретический и практический интерес вопрос о путях и направлениях, в которых осуществлялась эволюция форм взаимодействия автотрофных и гетеротрофных организмов, и, в частности, вопрос о взаимосвязи явлений сапрофитизма и облигатного паразитизма. Следует признать, что до настоящего времени этот весьма сложный вопрос окончательно не разрешен. Довольно широким признанием пользуется точка зрения, что изначальным пунктом взаимоотношений хозяина и паразита служит высокий уровень патогенности последнего. Однако для облигатных паразитов высокая патогенность и обусловленное ею повреждающее действие на растение-хозяина должно отрицательно сказываться на развитии самого возбудителя. Поэтому эволюция давно сформировавшихся форм облигатных паразитов должна была быть направлена в сторону менее активного воздействия на питающие их растения, по сравнению с воздействием филогенетически более молодых видов возбудителей. С другой стороны, низкая патогенность паразита может рассматриваться как показатель его недостаточной приспособленности к определенному хозяину. Такого рода взгляды обосновываются многочисленными фактами, согласно которым уровень патогенности возрастает параллельно развитию и совершенствованию отношений между хозяином и паразитом. Установлены, однако, и факты возрастания патогенности возбудителя по мере приспособления к особенностям обмена растения-хозяина. В растительной иммунологии широко распространено мнение, что эволюция взаимоотношений авто — и гетеротрофов осуществлялась и осуществляется путем перехода от сапрофитного способа питания через факультативный паразитизм к истинному, облигатному паразитизму. Согласно этим взглядам, гетеротроф, начав с использования остатков мертвых тканей, путем ступенчатой адаптации приобрел способность все более эффективно вторгаться в метаболизм ослабленных живых тканей и, наконец, становился способным вызывать необратимые изменения обмена веществ у организмов, находящихся в состоянии нормальной жизнедеятельности. Отсутствие резкой грани между сапрофитизмом и паразитизмом, существование преемственности между различными типами питания гетеротрофов доказывается и тем, что многим из них свойствен смешанный в этом отношении образ жизни. Примером может служить огромная по численности группа так называемых факультативных паразитов, первые этапы развития которых носят отчетливо выраженный сапрофитный характер. Резюмируя, следует признать, что в ходе биологической эволюции паразитизм возникал многими и разнообразными путями. Они включают и самый древний, восходящий к моменту возникновения первичных форм живой материи, и приспособление гетеротрофных сапрофитов к использованию питательных веществ тканей живых растений, и возникновение паразитических свойств у того или иного симбионта, и, наконец, приобретение паразитических свойств автотрофами. Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter. Читайте также:
 Пожалуйста, не занимайтесь самолечением!При симпотмах заболевания - обратитесь к врачу.
Copyright © Иммунитет и инфекции
|
