Гетеротрофами могут быть паразитические растения

Информация

Добавить в ЗАКЛАДКИ

Гетеротрофные организмы (гетеротрофы)

Гетеротрофы имеют более богатое видовое разнообразие, нежели автотрофы, тем не менее общая их биомасса существенно меньше. Гетеротрофные организмы выполняют в экологических системах роль консументов (к ним относят всех животных, часть микроорганизмов, паразитических и насекомоядных растений) и редуцентов (главным образом грибов и бактерий). Последние в процессе своего питания превращают пищу — органические остатки — в неорганические вещества, возвращая таким образом их в биосферу. Биомассу, которую образуют гетеротрофы, называют вторичной.[ . ]

Гетеротрофные организмы потребляют только готовые органические вещества. К ним относятся все животные и человек, грибы и др. Гетеротрофы, потребляющие мертвую органику, называются сапро-трофами (например, грибы), а способные жить и развиваться в живых организмах за счет живых тканей — паразитами (например, клещи).[ . ]

Гетеротрофы потребляют в пищу либо живые, либо отмершие ткани других организмов. Эта органика обеспечивает химической энергией гетеротрофные организмы для осуществления реакций вторичного фотосинтеза.[ . ]

Гетеротрофы (гетеротрофные организмы) — организмы, использующие в качестве источника углерода органические соединения (животные, грибы и большинство бактерий). Иначе говоря, это организмы, не способные создавать органические вещества из неорганических, а нуждающиеся в готовых органических веществах.[ . ]

Кроме автотрофов и гетеротрофов существуют организмы со смешанным типом питания. В одних условиях они питаются как автотрофы, а в других — как гетеротрофы. Так, синезеленые водоросли и некоторые виды бактерий при солнечном освещении осуществляют фотосинтез, т. е. ведут себя, как фотоавтотрофы. При отсутствии света они переключаются на гетеротрофное питание, т. е. становятся гетеротрофами.[ . ]

По своим потребностям гетеротрофы очень разнообразны: некоторые из них нуждаются в большом наборе аминокислот, витаминов, углеводов и т. д.; другие требуют наличия в среде лишь небольшого числа готовых аминокислот, потребности в витаминах у них могут быть ограничены. Есть и такие формы, которые могут сами синтезировать все вещества: белки, сахара, жиры и т. д., если в среде, где происходит их развитие, присутствует всего одно или несколько простых органических соединений. Такие гетеротрофные организмы ближе стоят к автотрофам.[ . ]

В отличие от автотрофных микроорганизмов гетеротрофы нуждаются в готовых органических соединениях. Большинство гетеротрофных микроорганизмов используют органические вещества различных субстратов животного и растительного происхождения. Они называются сапрофитами, или метатрофами. К ним относятся все микроорганизмы, разлагающие различные органические вещества в почве, в воде, участвующие в процессе биологической очистки сточных вод, микроорганизмы, используемые для переработки растительного и животного сырья. Некоторые гетеротрофы нуждаются в живом растительном или животном белке. Эти микроорганизмы называются паратрофа-ми, они паразитируют в организме растений или животных и вызывают их заболевания.[ . ]

В функционировании агробиоценоза большую роль играют гетеротрофные организмы. Некоторые из них, например пчелы и шмели, служат опылителями культурных растений (гречихи, подсолнечника и др.). Другие виды гетеротрофов, наоборот, могут оказывать негативное, иногда губительное действие на сельскохозяйственные культуры. Численность популяций гетеротрофных организмов (например, саранчи, мышевидных грызунов) может резко возрастать, и они становятся причиной уничтожения посевов сельскохозяйственных культур. Особое место в агробиоценозе отводят организмам-патогенам (болезнетворным бактериям, вирусам и др.). Патогены могут вызывать массовые болезни культурных растений (эпифитотии).[ . ]

В остальных случаях водоросли-симбионты активно снабжают организм гетеротрофного партнера продуктами фотосинтеза. При этом их роль в процессе метаболизма и продукции гетеротрофов может быть достаточно велика. Поселяющиеся в эктодерме гидры Hydra viridis хлореллы до 30 % продукции фотосинтеза отдают в организм полипа, который защищает их от неблагоприятных воздействий среды. Зеленые водоросли, поселяющиеся в инфузориях Paramecium bursaria, отдают хозяину половину продуктов фотосинтеза;, получая взамен, помимо защиты и устойчивой среды обитания, также и СОг для фотосинтеза (A. Hauck, 1990). Подсчитано, что зооксантеллы обеспечивают 63—69 % суточного расхода энергии кораллов; остальное определяется гетеротрофным питанием и поглощением растворенных органических веществ (L. Muscatine et al., 1981). Асцидии с симбионтами на свету включают в ткани в 4—5 раз больше меченой С02, чем в темноте. Для некоторых рифообразующих кораллов показана возможность нормального роста только за счет зооксантелл. Исключительно за счет симбионтов живет турбеллярия Convoluta roscoffensis. Зеленая водоросль Platymonas convo-lutae, поселяющаяся в межклеточных пространствах, обеспечивает обмен углеводов и аминокислот в организме червя, а последний способствует созданию оптимальных условий для фотосинтеза (А. Hauck, 1990).[ . ]

Процесс ассимиляции обеспечивает рост, развитие, обновление организма и накопление запасов, используемых в качестве источника энергии. Гетеротрофные организмы (за исключением некоторых микроорганизмов, способных добывать энергию за счет химических реакций) ассимилируют уже готовые органические вещества, используя их как источник энергии или пластического материала для построения своего тела. Так, при ассимиляции белков пищи гетеротрофами (к которым относятся животные) происходит сначала распад белков до аминокислот, то есть потеря ими биологической индивидуальности, а затем - снова синтез белков, присущих только данному организму. В живых организмах непрерывно происходит процесс обновления его составных частей благодаря разрушению (диссимиляции или катоболизму) и созданию органических веществ, то есть ассимиляции. Так, например, полное обновление белков тела взрослого человека происходит приблизительно за 2,5 года.[ . ]

Бактерии еще одной группы не относятся к категории авто-трофных организмов; они окисляют тиосульфат в тетратионат, но одновременно с этим ассимиляции углекислоты не происходит, и бактерии эти аблигатно гетеротрофны; они представляют собой связывающее звено между автотрофами и гетеротрофами.[ . ]

По характеру обмена веществ бактерии подразделяются на автотроф-ные и гетеротрофные. Автотрофы получают энергию при фото- или хемосинтезе, заимствуя углерод, необходимый для построения клеток, из С02, а водород, восстанавливающий С02 до органических веществ, из воды, Н28, и др. или используют газообразный водород. Гетеротрофы для построения своего организма нуждаются в готовых органических соединениях, но в небольших количествах могут использовать и С02. Некоторые виды бактерий (факультативные автотрофы) способны как к ав-тотрофному, так и гетеротрофному обмену. В подземных водах распространены обе группы бактерий, но преобладают гетеротрофы.[ . ]

Вторичная продукция определяется как скорость образования новой биомассы гетеротрофными организмами. В отличие от растений бактерии, грибы и животные не способны синтезировать необходимые им сложные, богатые энергией соединения из простых молекул. Они растут и получают энергию, потребляя растительное вещество либо прямо, либо опосредованно — поедая других гетеротрофов. Растения, первичные продуценты, составляют в сообществе первый трофический уровень. На втором находятся первичные консументы; на третьем — вторичные консументы (хищники) и т. д.[ . ]

В результате появления фотосинтеза произошло первое принципиальное усложнение экосистем, в которых выделились организмы, производящие органическое вещество, продуценты, и его потребители, консументы. Синтез органических веществ своего тела на основе неорганических, или автотрофный тип питания, по мнению большинства биологов, представляет собой более позднее приобретение жизни, чем питание готовыми органическими веществами, или гетеротрофный тип питания. Освоение фотосинтетиками новых источников вещества и энергии с неизбежностью должно было привести к их быстрому размножению и относительно быстрому образованию новых форм. Создавая новые запасы органического вещества, фотосинтезирующие организмы-продуценты обеспечивали пищей гетеротрофов-консументов, которые также получили возможность усиленного размножения и формообразования.[ . ]

Примерный состав системы жизнеобеспечения, способной функционировать длительное время, таков: человек, автотрофные организмы, гетеротрофные организмы (для животной пищи человека), звено минерализации и утилизации отходов. В настоящий момент идет экспериментальный поиск организмов, пригодных для создания искусственных экосистем. Пока в качестве автотро-фов предполагают использовать тропические корнеплоды (батат и др.), а гетеротрофов — некоторых всеядных рыб, а также птиц.[ . ]

Функционирование автотрофов и гетеротрофов частично разделено также воСтЗреМ ёНиз использование продукции автотрофных организмов гетеротрофами может происходить с существенной задержкой. Например, в лесной экосистеме фотосинтез превалирует в листовом пологе. Лишь часть продуктов фотосинтеза, часто весьма небольшая, немедленно и непосредственно используется растением и гетеротрофами — фитофагами и паразитами, питающимися листвой и молодой древесиной. Большая часть синтезированного вещества (в форме листьев, древесины и запасных питательных веществ в семенах и корнях) в конце концов попадает в подстилку и почву, образующие вместе четко определенную гетеротрофную систему.[ . ]

По мнению Греля (Grell, 1968), жгутиконосцы могут не только перейти от фотосинтеза к органической пище (миксотрофы), но и обладают способностью переходить от упомянутых выше способов питания к гетеротрофному (амфитрофы). Автор считает, что простейшие в большинстве своем гетеротрофы. Во многих случаях миксо-, амфи- или гетеротрофные простейшие могут быть ьыращены аксенически, т. е. без сопутствующих организмов на питательных средах И перейти, например, от питания бактериями к питанию синтетическим питательным раствором.[ . ]

Живые существа, не способные строить свое тело на базе использования неорганических веществ, требующие поступления органического вещества извне, в составе пищи, относятся к группе гетеротрофных организмов, живущих за счет продуктов, синтезированных фото- или хемосинтетиками. Пища, извлекаемая тем или иным способом из внешней среда, используется гетеротрофами на построение собственного тела и как источник энергии для различны : форм жизнедеятельности.[ . ]

В нескольких работах было показано, что структура пищевой цепи может влиять на ее упругость (быстроту возвращения к равновесному состоянию) в условиях колебаний притока энергии и биогенных элементов. О’Нил (O’Neill, 1976) рассматривал сообщество как трехкомпонентную систему, состоящую из активной растительной ткани (Р), гетеротрофных организмов (Я) и неактивного мертвого органического вещества (D (рис. 21.10). Скорость изменения биомассы каждого из этих блоков зависит от переноса энергии между ними. Так, у Р она пополняется от одного источника (чистая первичная продукция) и теряется двумя путями (потребление гетеротрофами и переход к D в виде подстилки). Изменения Н определяются двумя способами как поступления (поглощение биомассы живых растений и мертвого органического вещества), так и потерь (дефекация и расходы на дыхание). Наконец, биомасса блока D также двумя путями пополняется (растительный спад, и дефекация) и расходуется (потребление гетеротрофами и физический вынос за пределы системы). Подставляя в расчеты реальные данные по шести сообществам, характеризующим-тундру, тропический лес, листопадный лес умеренного пояса, соленый марш, пресноводный ручей и пруд, О’Нил изучал на моделях этих сообществ стандартные нарушения (сокращение исходной биомассы на корню активной растительной ткани на 10%). Он следил за скоростями восстановления систем до равновесного состояния, сопоставляя их с притоком энергии на единицу биомассы живой ткани (рис. 21.11).[ . ]

Хищничество и паразитизм: отношения хищник — жертва и паразит — хозяин являются результатом прямых пищевых связей, которые для одного из партнеров имеют отрицательные последствия, а для другого — положительные. Все варианты пищевых экологических связей можно отнести к этим типам взаимодействия, в том числе и корову, поедающую траву. Любой гетеротрофный организм в сообществе существует за счет поедания другого гетеротрофа или автотрофа.[ . ]

Планктонные водоросли выделяют в воду существенную часть органического вещества, которое они синтезируют. Из-за этой утечки вещества из клеток растений, дополняемой экскрецией животных и воздействием ферментов бактерий, живущих на поверхности частиц мертвого органического вещества, вода в морях и озерах, как правило, содержит значительно больше органического вещества в растворе, чем его заключено в живых организмах и в их останках. Многие водные растения и животные в состоянии поглощать часть таких растворенных веществ и использовать их как пищу в дополнение к фотосинтезу или к поеданию (у животных). Потребление пищи, а также витаминов непосредственно из воды — акт особо важный для многих одноклеточных организмов. Такие протисты как активно теряют органические вещества в воду, так и активно поглощают органические вещества из воды, при этом выделяются и поглощаются главным образом различные соединения. Даже среди форм, обладающих хлоропластами, многие зависят от наличия растворенных в воде органических веществ; они живут на комбинированном автотрофно-гетеротрофном питании, причем в рамках этой комбинации виды отличаются друг от друга по доле гетеротрофии и по идентичности органических соединений, получаемых из воды. Таким образом, существует активная циркуляция органического вещества в планктоне вне классических пищевых цепей. Это так же верно, как и то, что на динамику популяций планктона влияет органическое вещество, растворенное в воде, притом по-разному на рост разных видов.[ . ]

В зависимости от источника готовых органических веществ гетеротрофы в свою очередь делятся на сапрофитов и паразитов.

Сапрофиты — это такие гетеротрофные растительные организмы, которые питаются за счет мертвого органического вещества, извлекаемого из почвы (почвенные грибы, бактерии), отмерших растений, из готовой сельскохозяйственной продукции (плесневые грибы, сапрофитные бактерии) и т. п.

Паразиты — это гетеротрофные организмы, развивающиеся всю жизнь или хотя бы часть ее на поверхности или внутри других живых организмов и извлекающие питательные вещества не из мертвых, а из живых клеток. Живое растение, служащее местом поселения и источником питания для другого организма, принято называть хозяином, растением-хозяином, или питающим растением. Паразитами являются многие грибы, вызывающие различные болезни растений (ржавчинные, головневые, мучнисторосяные) некоторые цветковые паразиты. Паразитизм же — это тип отношения одного организма (паразита) к другому (хозяину), при котором один живет за счет другого, питаясь его соками и тканями. Такое резкое деление гетеротрофных организмов на паразитов и сапрофитов легко проводится для типичных представителей, на самом деле их различить относительно трудно, так как многие паразиты довольно часто ведут полусапрофитный образ жизни, поселяясь на отмирающих частях растения; представители же сапрофитов нередко поселяются на живых растениях, которые по какой-либо причине ослаблены. Причиной такого перехода могут быть возрастные особенности растения или стадии развития возбудителя болезни: многие конидиальные стадии сумчатых грибов известны как паразиты, а в совершенной стадии развития грибы ведут сапрофитный образ жизни на опавших листьях (Venturia inaequalis Wint.). Поэтому возникает необходимость установления промежуточных групп и групп с различной паразитической активностью — облигатные и факультативные паразиты и сапрофиты.

Облигатные, или обязательные, паразиты — это такие организмы, которые способны использовать для своей жизнедеятельности только содержимое живых клеток растения и с отмиранием растения они погибают. На всех стадиях своего онтогенеза они ведут паразитический образ жизни и в сапрофитных условиях на естественных и искусственных питательных средах не развиваются. Примером облигатных паразитов являются пероноспоровые, ржавчинные и мучнисторосяные грибы.

Факультативные или условные, сапрофиты, или полупаразиты, — это такие организмы, которые обычно развиваются на живых растениях и ведут паразитический образ жизни в какой-нибудь стадии индивидуального развития, но при отсутствии растения-хозяина и в других стадиях могут питаться сапрофитно и вести сапрофитный образ жизни. Такие организмы можно выращивать в чистых культурах на искусственных питательных средах. К ним относятся большинство сумчатых грибов, которые в конидиальной стадии паразиты, а в сумчатой — сапрофиты, а также некоторые трутовики на деревьях.

Факультативные паразиты, или полусапрофиты, — организмы, нормально ведущие сапрофитный образ жизни, но в подходящих условиях в одной из стадий индивидуального развития поселяющиеся на живых тканях растений. В качестве примера могут быть названы грибы: Rhizopus — это обычный сапрофит, но встречается на плодах, вызывая их гниль; на початках кукурузы (Rh. maydis Brud.) — вызывая серую гниль их, а также виды Botrytis, встречающиеся на всходах некоторых растений и на корнеплодах.

Наконец, группа грибов, которые способны существовать только за счет мертвых растительных и других органических остатков и не встречающихся в условиях паразитизма, называется облигатными сапрофитами. Эти грибы, хотя и не способны вызывать болезни растений, тем не менее важны для фитопатологии в том отношении, что некоторые из них являются антагонистами, угнетают развитие патогенных микроорганизмов в почве и используются для получения антибиотических веществ, применяемых в фитопатологии в качестве лечебных средств.

Кроме паразитизма в его различных проявлениях, взаимоотношения между грибами и растениями в естественных условиях часто носят характер симбиоза, при котором оба симбионта извлекают пользу. Симбиотические взаимоотношения имеют место при микоризе (myces — гриб, rhizo — корень) — сожительство грибов с корнями высших растений. При этом гифы гриба оплетают корни растения и даже проникают внутрь его клеток, чем достигается контакт двух различных организмов и участие гриба в физиологических процессах корня (микотрофное питание).

По внешнему виду и внутреннему строению различают три формы микоризы: эктотрофную, эндотрофную и промежуточную, или эктоэндотрофную.

При эктотрофной (наружной) микоризе гриб образует плотный чехол на поверхности корня, и лишь отдельные гифы проникают в межклетники первичной коры корешков, не проникая внутрь клеток. Корневые волоски на корне отмирают, а их функции выполняют гифы.

Эндотрофная, или внутренняя, микориза характеризуется проникновением и размещением грибных гиф внутри клеток корня, образуя в них сплетения в виде клубочков. Корневые волоски при эндотрофной микоризе сохраняются. Не погибают и те клетки, в которые внедрились гифы гриба.

Эктоэндотрофная, или смешанная, микориза отличается тем, что гифы гриба, располагаясь на поверхности, проникают в межклетники коры корня и заходят внутрь клеток тканей корневых окончаний.

Микориза имеется у очень многих растений и большинству их свойственна микориза эндотрофного и эктоэндотрофного типа. Для многих растений микориза способствует интенсивному росту. Физиологическая роль микоризы проявляется в том, что она благоприятствует питанию и росту растения, так как гриб доставляет ему минеральные и органические вещества из гумуса почвы и из разлагающихся остатков растений. Получает же гриб от растения углеводы и некоторые физиологически активные вещества, в частности, витамины, не причиняя при этом ущерба растению.

Однако при слабом состоянии растения и сильно выраженной вирулентности гриба симбиотические взаимоотношения могут перейти в односторонний паразитизм с преобладанием гриба. Известны случаи, когда микоризный гриб становится патогенным для растения-хозяина и приводит его к гибели.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

Возбудители заболеваний растения — фитопатогенные микроорганизмы относятся к гетеротрофам, т. е. к организмам, нормальная жизнедеятельность которых возможна лишь при наличии в питающей их среде богатых свободной энергией органических веществ.

Весь сложный процесс эволюции жизни на Земле связан с последовательными изменениями и дальнейшим развитием исходной, гетеротрофной формы питания. Результатом этого развития явилась ярко выраженная разнокачвственность всего населяющего Землю мира живых существ.

Эволюция первичных гетеротрофных организмов, питающихся органическими веществами абиогенного происхождения, шла в разных направлениях. Одно из них привело к возникновению автотрофных организмов (зеленые растения, бактерии — фотосинтетики), наделенных способностью использовать энергию солнечного луча, преобразовывать ее в химическую и запасать в создаваемых ими органических соединениях. Возникновение новой функции — автотрофности сочеталось с предшествовавшей ей старой — способностью питаться готовыми органическими веществами. В той или иной форме эта способность сохранилась и может быть обнаружена при определенных условиях у подавляющего большинства современных автотрофов. Гетеротрофность и автотрофность не являются абсолютными свойствами, и четкую границу между этими типами питания можно провести не всегда.

Сложным изменениям подверглась в процессе эволюции и гетеротрофность как таковая. Очевидно, выживали лишь то формы живых существ, содержимое тканей которых было менее доступным для других организмов.

Известно, что многие свойства живых систем формируются в процессе взаимодействия различных организмов. Поэтому одновременно с эволюцией свойств устойчивости (обеспечивающих организму возможность устранять или ослаблять вредные последствия от вмешательства в их жизнь других организмов) должны были возникнуть и развиваться свойства патогенности и вирулентности, составляющие основу паразитизма.

Совместное существование различных видов живых существ выработало у них бесконечное разнообразие форм взаимоприспособленности. По характеру воздействия, оказываемого отдельными организмами друг на друга, отношения между ними делятся на две основные группы — симбиотические и антагонистические. Являясь по своей биологической природе как бы противоположными, они вместе с тем имеют много общих, сближающих их черт. Наиболее характерная из них — взаимоприспособленность обмена веществ, достигающая в ряде случаев высокой степени совершенства. На примере симбиоза и паразитизма с особой четкостью выявляется огромное формирующее значение взаимодействия организмов, охватывающее различные жизненные свойства партнеров.

Симбиотические отношения, создающие благоприятные условия для каждого из участвующих организмов, включают широкий и разнообразный спектр форм взаимодействия партнеров. Подробное их рассмотрение не входит в задачи настоящей брошюры. Отметим лишь, что характер взаимоотношений симбионтов не стабилен. Изменение внешних условий может различно сказываться на каждом из партнеров, ослабляя одного и благоприятствуя другому. В результате симбиотические отношения могут переходить в паразитические. Так, клубеньковые бактерии и бобовые растения известны как типичные симбионты. Однако отношения между этими партнерами могут принимать различные формы, зависящие от физиологического состояния растения и микроорганизма. Ослабленные бактериальные клетки, проникнув в корни растения, не развиваются в них, а подвергаются разрушению. В этом случае растение выступает в роли паразита. Напротив, при ослаблении растения, например, при недостаточном освещении, клубеньковые бактерии размножаются настолько бурно, что наносят определенный вред растению. При переходе растений к паразитизму клубеньки изменяют форму, остаются недоразвитыми и перестают фиксировать атмосферный азот.

Антагонистические отношения — это форма взаимодействия организмов, противоположная симбиозу. В настоящее время хорошо изучены антагонистические отношения между микроорганизмами. Большинство микроорганизмов способны выделять вещества, обладающие большей или меньшей токсичностью по отношению к другим видам. Эти вещества, получившие название антибиотиков, обладают избирательным действием в отношении различных представителей грибной и бактериальной флоры и имеют большое значение в борьбе микроорганизмов за существование.

К числу антагонистических отношений относятся и явления паразитизма. Паразитические отношения, так же как и отношения симбиотические, могут выражаться в различной степени взаимоприспособленности партнеров и утрате паразитом способности к самостоятельному существованию. Наряду с облигатными паразитами, неспособными существовать вне живых клеток растения-хозяина, имеются факультативные, полусапрофитные и сапрофитные организмы, питающиеся в основном за счет мертвого субстрата и лишь в особых условиях переходящие к паразитизму. Эти крайние формы связаны рядом переходных типов.

Большое разнообразие наблюдается также и в степени агрессивности паразитарных организмов: от паразитов, приводящих пораженные растения к полной гибели, до организмов, паразитизм которых приносит лишь незначительный ущерб растению-хозяину, находящемуся с ними в отношениях, близких к симбиотическим. Различия между степенью агрессивности определяются в основном присущим паразиту способом питания и связаны со степенью его специализации.

Наиболее совершенной формой паразитизма микроорганизмов на высших растениях признается истинный, или облигатный, паразитизм. Для облигатных паразитов характерна полная зависимость от питающего растения, неспособность развиваться на каком-либо питательном субстрате, кроме специфичных для данного паразита живых тканей растения-хозяина. Питание грибов, относящихся к группе облигатных паразитов, осуществляется путем проникновения в клетку гифы, образующей внутри клетки питающий орган — гаусторию. Гриб оказывает сильное влияние на общий характер процессов, протекающих в клетках восприимчивого растения, направляя весь обмен веществ в нужную для него сторону.

Характерно, что на первых этапах заболевания эти изменения не наносят серьезного ущерба питающему растению и отношения между паразитом и хозяином близки по своей форме к симбиотическим. Поскольку с гибелью клетки отмирает и проникшая в нее гаустория, выделение паразитом высокоактивных токсических веществ было бы губительным не только для растения-хозяина, но и для самого паразита. В силу этого воздействие истинного паразита на обмен веществ растительной клетки носит, как правило, мягкий, как бы щадящий характер. Это требует большой приспособленности всех процессов, протекающих в тканях гетеротрофа, к обмену веществ растения. Естественно, что облигатные паразиты — высокоспециализированные организмы, способные поражать только определенные виды, а во многих случаях даже отдельные органы и ткани растений. Растения, поражаемые облигатным паразитом, должны быть достаточно хорошо развиты, ибо только при этом условии паразит, полностью зависящий от существования растения, может достигнуть репродуктивной стадии.

По иному складываются отношения между растением и паразитом, относящимся к группе полупаразитов, или полусапрофитов. Паразиты этого типа неспособны проникать в живую клетку и питаются за счет тканей, предварительно убитых их токсическими выделениями. Микроорганизмы синтезируют высокотоксические вещества, а также значительное число выделяемых ими в клетку хозяина различных ферментов, позволяющих паразиту превращать вещества, находящиеся в убитых растительных клетках, в доступную для усвоения форму. Такие паразиты не обладают, как правило, узкой специализацией и способны поражать разнообразные растения. Поскольку успех заражения зависит от гибели растительных тканей, вызванной вмешательством патогена, паразиты этого типа легче всего поражают растения ослабленные, с пониженной’ жизнеспособностью.

Описанные типы паразитизма связаны между собой различными переходными формами. Сплошь и рядом одному и тому же микроорганизму на различных фазах развития свойственны различные способы питания.

Чем дальше зашел процесс специализации у паразитического микроорганизма, тем более приспособлены протекающие в нем биохимические процессы к обмену веществ растения-хозяина. Столь тесная приспособленность, способствуя выживаемости и распространению вида, одновременно уменьшает многогранность и пластичность метаболизма. В результате даже незначительные изменения метаболизма у паразита или растения-хозяина могут оказаться причиной устойчивости последнего. Другая сторона этого явления — относительно легкая приспособляемость специализированных паразитов к иммунным сортам растений. Известно, что у облигатных паразитов, таких, как возбудители ржавчины и мучнистой росы, виды разделяются на специализированные формы. Например, у стеблевой ржавчины злаков известны пшеничная, ржаная, овсяная формы, специализированные соответственно к пшенице, ржи, овсу, мятлику и др. Отдельные специализированные формы, в свою очередь, дифференцированы на физиологические расы по их способности поражать различные сорта растений. Количество физиологических рас зависит от темпов изменчивости паразита и интенсивности селекции растений-хозяев и может достигать 300, как, например, у пшеничной формы стеблевой ржавчины.

Существование физиологических рас, отличающихся по вирулентности, обнаружено практически у всех фитопатогенных микроорганизмов. Как правило, различия между расами паразита выражаются не в морфологических особенностях, а в первую очередь в способности поражать ту или иную разновидность хозяина.

Причины потери устойчивости селекционными сортами заключаются в изменении физиолого-биохимических свойств патогенных микроорганизмов и возникновении рас паразита, преодолевших устойчивость нового сорта. Из селекционной практики известно, что вновь созданные устойчивые сорта растений требуют постоянного строгого контроля и, как правило, регулярно осуществляемой смены.

Одним из основных механизмов, ответственных за появление новых вирулентных рас патогенного микроорганизма, несомненно, служат мутации. Мутации могут быть вызваны искусственно с помощью определенных химических веществ, некоторыми фагами и антибиотиками, различными видами лучистой энергии и т. п. Образование новых рас может быть обусловлено мутациями, возникающими под воздействием антибиотических веществ, образуемых иммунными растениями или другими организмами. При этом могут возникнуть мутанты как сниженной, так и повышенной вирулентности.

Большая роль в изменении вирулентности у грибов, которые имеют половой процесс, принадлежит гибридизации. Так экспериментально доказано, что обилие рас Phytophtora infestans в Мексике обусловлено гибридизацией. Повышение вирулентности возможно не только при межрасовой гибридизации, но и при скрещивании разных специализированных форм и даже видов паразитов. Искусственно полученный гибрид между овсяной и пшеничной формами стеблевой ржавчины отличался от родителей по величине и окраске спор и поражал сорта овса, обладающие всем известным комплексом генов устойчивости.

Изменчивость свойств паразитарных грибов, не имеющих полового процесса, может определяться гетерокариозом, т. е. наличием в отдельных клетках мицелия гриба генетически неоднородных ядер. Гетерокариоз может возникать двумя путями. С одной стороны, может происходить мутирование некоторых ядер в клетках, и тогда, если окружающие условия позволяют мутантным ядрам существовать наряду с исходными, возникает состояние гетерокариоза. С другой стороны, возможно слияние (анастомоз) гиф различных линий или рас паразитов. Влияние гетерокариоза на изменение свойств возбудителя экспериментально показано на примере многих грибов.

Фактором изменения вирулентности и возникновения новых рас грибов может, кроме того, служить изменение физиолого-биохимических свойств под влиянием растения-хозяина.

Представляет принципиальный теоретический и практический интерес вопрос о путях и направлениях, в которых осуществлялась эволюция форм взаимодействия автотрофных и гетеротрофных организмов, и, в частности, вопрос о взаимосвязи явлений сапрофитизма и облигатного паразитизма. Следует признать, что до настоящего времени этот весьма сложный вопрос окончательно не разрешен.

Довольно широким признанием пользуется точка зрения, что изначальным пунктом взаимоотношений хозяина и паразита служит высокий уровень патогенности последнего. Однако для облигатных паразитов высокая патогенность и обусловленное ею повреждающее действие на растение-хозяина должно отрицательно сказываться на развитии самого возбудителя. Поэтому эволюция давно сформировавшихся форм облигатных паразитов должна была быть направлена в сторону менее активного воздействия на питающие их растения, по сравнению с воздействием филогенетически более молодых видов возбудителей. С другой стороны, низкая патогенность паразита может рассматриваться как показатель его недостаточной приспособленности к определенному хозяину. Такого рода взгляды обосновываются многочисленными фактами, согласно которым уровень патогенности возрастает параллельно развитию и совершенствованию отношений между хозяином и паразитом.

Установлены, однако, и факты возрастания патогенности возбудителя по мере приспособления к особенностям обмена растения-хозяина. В растительной иммунологии широко распространено мнение, что эволюция взаимоотношений авто — и гетеротрофов осуществлялась и осуществляется путем перехода от сапрофитного способа питания через факультативный паразитизм к истинному, облигатному паразитизму. Согласно этим взглядам, гетеротроф, начав с использования остатков мертвых тканей, путем ступенчатой адаптации приобрел способность все более эффективно вторгаться в метаболизм ослабленных живых тканей и, наконец, становился способным вызывать необратимые изменения обмена веществ у организмов, находящихся в состоянии нормальной жизнедеятельности. Отсутствие резкой грани между сапрофитизмом и паразитизмом, существование преемственности между различными типами питания гетеротрофов доказывается и тем, что многим из них свойствен смешанный в этом отношении образ жизни. Примером может служить огромная по численности группа так называемых факультативных паразитов, первые этапы развития которых носят отчетливо выраженный сапрофитный характер.

Резюмируя, следует признать, что в ходе биологической эволюции паразитизм возникал многими и разнообразными путями. Они включают и самый древний, восходящий к моменту возникновения первичных форм живой материи, и приспособление гетеротрофных сапрофитов к использованию питательных веществ тканей живых растений, и возникновение паразитических свойств у того или иного симбионта, и, наконец, приобретение паразитических свойств автотрофами.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

Читайте также:

Пожалуйста, не занимайтесь самолечением!
При симпотмах заболевания - обратитесь к врачу.