Формы воздействия паразита на хозяина

Воздействие паразита на организм рыбы разнообразно и разносторонне. Характер воздействия зависит от ряда условий: от вида паразита, его морфобиологических особенностей, вирулентности, локализации и реакции хозяина на паразита. Характер воздействия может быть местным, общим или смешанным.

При местном воздействии обнаруживается повреждение отдельных органов и тканей, например, жаберного аппарата, кожи, мускулатуры, скелета, органов чувств, внутренних органов. Прикрепление гельминтов или рачков на жабрах приводит к их разрушению. Вследствие нарушения дыхательной функции жабр происходит гибель рыб. Крупные цисты миксоспоридий вызывают омертвение и разрыв жаберной ткани. Массовое поселение на коже рыб некоторых простейших (хило- донелла, ихтиофтириус) вызывает раздражение кожных покровов и усиленное отделение слизи. Ранки и язвы на коже могут образовываться от укусов пиявок и аргулюсов. Значительные повреждения кожи и мускулатуры вызывают крупные рачки — лернеи, пенеллы. На коже под влиянием паразитов могут образовываться шишки, черные пятна и другие изменения.

Паразиты повреждают не только наружные ткани, но и внутренние органы рыбы. Массовое поражение форели миксоспори- диями приводит к разрушению хрящевой ткани, искривлению позвоночника. Деформация черепной коробки и позвоночника может происходить под влиянием личинок гельминтов и некоторых рачков. Повреждение кишечника отмечено при поселении в нем гельминтов, реже простейших. Вследствие прикрепления к стенкам кишечника таких гельминтов, как триенофорус, эхи- норянхус, азигия, происходит образование язв, разрастание тканей, усиленное слизеотделение и даже прободение кишечника. Кроме того, может происходить закупорка кишечника и нарушение функции питания (ботриоцефалез). В отдельных случаях при разрыве кишечника гельминты могут выходить в полость тела (эхиноринхоз сиговых).

Повреждения внутренних органов могут быть различными. Особенно сильные изменения вызывают личиночные формы некоторых трематод, ленточные и круглые черви. Из органов, чаще подверженных таким воздействиям, следует назвать печень, почки, половые железы и глаза. Сильные изменения печени вызывают личинки нематод у трески, личинки триенофоруса у окуня и налима. При этом печень теряет свойственную ей форму. Гельминты, паразитирующие в полости тела (лигула), оказывают механическое воздействие на все внутренние органы и могут вызывать разрыв брюшка. Миксоспоридии, локализующиеся в почках, вызывают закупорку кровеносных сосудов и протоков выделительной системы. Паразитирование личинок трематод в глазах форели, пеляди и других рыб вызывает разрушение хрусталика и выпадение его (диплостомоз). Патологические изменения сердца и околосердечной сумки наблюдаются при поражении слизистыми споровиками или личинками трематод (тетракотилез). Нередко повреждение какого-либо одного жизненно важного органа вызывает нарушение функций других органов и всего организма в целом.

Общее действие паразитов также весьма разнообразно и выражается в следующем.

1. Изменение роста рыбы, ее массы и содержания жира в результате того, что паразит отнимает питательные вещества у хозяина. Известен ряд эктопаразитов (пиявки, аргулюсы, эргазилюсы), которые вызывают не только поражение кожи, жабр, но и истощение рыбы. Задержка роста и уменьшение на 5—7% размеров лосося наблюдается при поражении его гельминтами рода эуботриум. У мелких сиговых (ряпушка, сиг) при поражении их скребнями отмечено уменьшение упитанности и относительного содержания жира (при протеоцефалезе). Содержание жира у леща, плотвы, густеры, пораженных лигулами, уменьшается на 40%. Известно уменьшение массы печени трески и общей массы рыбы при поражении ее личинками нематод.

2. Нарушение обмена веществ и изменение картины крови в основном в результате токсического воздействия паразитов на рыб или вследствие значительного механического повреждения какого-либо органа. Например, паразитирование в почках рыб гельминтов или слизистых споровиков вызывает нарушение обмена веществ, приводящее к водянке тела, пучеглазию, ерошению чешуи. Токсическое воздействие может происходить и в результате попадания в организм рыбы продуктов обмена веществ паразита или секретов его токсических желез. При поражении рыб многими гельминтами изменяется картина крови. При гиродактилезе линя число эритроцитов уменьшается в 2—3 раза, а содержание гемоглобина — в 3—4 раза. Кроме того, меняется состав форменных элементов: уменьшается число лимфоцитов, увеличивается число моноцитов и нейтрофилов, т. е. фагоцитирующих элементов.

3. Воздействие на размножение рыб и численность популяции вследствие повреждения половых желез и нарушения воспроизводительной способности рыб. Паразитирование лигул в полости тела леща и других пресноводных рыб или амфилины у осетровых вызывает атрофию половых желез и паразитарную кастрацию. Кокцидии, локализующиеся в семенниках сельдевых, разрушают их основную ткань, что также приводит к паразитарной кастрации. Несомненно такое воздействие на воспроизводительную систему приводит к уменьшению численности популяции рыб. Кроме того, известны случаи массовой гибели рыб при поражении их различными паразитами: аральского шипа ничиями, линя эргазилусами, окуня триенофоруса- ми, буффало лериеями. При незначительных инвазиях численность популяции в том или ином водоеме уменьшается менее заметно.

4. Нарушение других физиологических функций рыбы в виде изменения поведения рыб. При разрушении хрящевой ткани у форели возбудителем вертежа нарушается координация движения. При повреждении жаберного аппарата (при паразити- ровании дактилогирусов и некоторых простейших) рыба ведет себя беспокойно, заглатывает воздух. При ряде других заболеваний отмечают вялость рыбы.

Адаптации хозяина направлены, как правило, на уменьшение вреда от паразита. Это проявляется в выработке активного иммунитета
В ряде случаев адаптации паразитов и хозяев приводят к их взаимовыгодным отношениям типа симбиоза.

Степень вреда, причиняемого паразитом своему хозяину, различна. Обычно паразиты вызывают заболевание хозяина, его ослабление, истощение.

Два паразита из этой группы поражают корни растений: стрига (Striga) встречается на субтропических злаках, таких, как
покоя и прорастают лишь под стимулирующим воздействием некоторых соединений, вырабатываемых корнями растений-хозяев.

животных, паразит Haemamoeba malariae, который, проникая в кровь и. размножаясь в красных кровяных шариках, вызывает все типичные для. малярии расстройства. Затем доказано было, что под влиянием Хинина паразит.

. 808 и Белоцерковская 198 значительно слабее реагируют на разрушающее клейковину воздействие ферментов черепашки.
Самка откладывает яичкн в яйца насекомых-хозяев, где и проходит развитие паразита от яйца до имаго, '"max совок.

СОРНЯКИ-ПАРАЗИТЫ. Заразиха — Orobanche L. Однолетний сорняк. Распространена на юге и юго- „ ,стоке республики.
Размножаются семенами под влиянием выделений корневой системы растения-хозяина.

Хозяин воспринимает воздействие паразита непременно как нечто чуждое (вредное) ему. Выделяемые паразитами секреты, экскреты и продукты распада тканей паразитов оказывают на хозяина, как чужеродные белки, антигенное воздействие. Они сенсибилизируют организм хозяина, вызывают аллергическое состояние различной степени выраженности.

В ответ на раздражение организм хозяина вырабатывает защитные средства против вредного воздействия паразитов, т.е. развивается та или иная форма абсолютного или относительного иммунитета. Но при всех случаях вселения простейших, гельминтов и артропод иммунитет формируется, как правило, нестерильный. При многократных повторных вселениях паразитов иммунитет становится все же более и более устойчивым. Поэтому животные более старших возрастов реже поражаются паразитами и, наоборот, у животных слабых и молодых паразиты чаще и легче приживляются.

Защитные реакции со стороны хозяина при вселении в него паразитов выражаются, конечно, в форме клеточных и гуморальных перестроек. В толще паренхимы органов, а также в мышцах вокруг паразитов нередко формируются соединительнотканные капсулы со стенками различной толщины и прочности. Капсулы образуются не только в организме позвоночных, но также и беспозвоночных. Например, в моллюсках, насекомых, клещах капсулы формируются вокруг личинок трематод, цестод и нематод. Еще более закономерным является этот процесс для организма млекопитающих. Все виды цистицерков в мышцах животных (и человека) обрамлены толстыми соединительнотканными капсулами. Развитие клеточной инфильтрации происходит иногда настолько интенсивно, что паразит (цис-тицерк) погибает. Такой процесс обычно встречается при развитии

Cysticercus bovis в мышцах крупного рогатого скота. Уже к концу года после начала развития этот паразит обычно погибает внутри капсулы и даже обызвествляется и полностью рассасывается. Но инкапсулированные в мышцах человека личинки трихинелл могут сохраняться живыми в течение нескольких десятилетий.

Соединительнотканными тяжами замуровываются в печени грызунов самцы и самки волосовидных нематод (Hepaticola hepatica). Сами нематоды при этом погибают и рассасываются, а их яйца остаются жизнеспособными до конца жизни хозяина и только после его поедания другим животным освобождаются и достигают инвазионной стадии. Клеточная реактивность имеет место и при вселении мелких нематод (Mullerius capillaris, Cystocaulus nigrescens и др.) в легкие овец. Инкапсулируются в мышцах также колонии простейших, например саркоцисты (мишеровы мешочки), а в коже и других тканях — Besnoitia besnoiti.

Наконец, защитные реакции при вселении паразитов выражаются в выработке организмом хозяина специфических антител (гуммо-ралъный иммунитет). Общеизвестны аллергические реакции на введение внутрь кожи человека и животных аллергенов из различных паразитов (эхинококка, аскарид и прочих). Все формы иммунологических реакций в настоящее время испытываются с целью диагностики паразитарных болезней у животных и человека.

В широкой практике эти методы еще слабо используются вследствие несовершенства в основном антигенов, но в научно-исследовательской работе без них уже нельзя обходиться.

В теснейшей связи с проблемой иммунитета находится вопрос и о возможности получения его у животных путем активной вакцинации. Научные опыты указывают на возможность использования этого метода в борьбе с паразитарными болезнями, вызываемыми, в частности, отдельными простейшими (пироплазмами, бабезиями, тейлериями) и даже гельминтами (Cysticercys bovis, Dictyocaulus viviparys, Coenurus cerebri is и др.).

Иными словами, хозяин реагирует на вселение в его организм простейших, гельминтов и артропод теми же средствами и мерами, как и при внедрении бактерий, вирусов и других микроорганизмов. Возникающие при этом иммуногенные перестройки являются принципиально сходными и подчиненными общебиологическим закономерностям взаимосвязей: хозяин — паразит и паразит — хозяин.

При паразитозах очень часто состояние, при котором отношения хозяин-паразит почти уравновешены. Это означает, что паразит чувствует себя нормально, и особенно не влияет на организм хозяина. Однако паразит в любом случае оказывает негативное воздействие на организм хозяина, который при помощи защитных систем может ограничивать негативное действие паразита до определённой степени. Это состояние называется равновесный (нормальный) паразитизм. По этой причине некоторые паразитозы недооцениваются и недостаточное лечение, и профилактика способствуют их распространению. Равновесное состояние может очень легко перейти в патологический паразитизм, при котором существует реальная угроза жизни хозяина. Кроме того, любой организм может быть восприимчивым и надо иметь в виду, что паразитоз, который у одного хозяина проявляется в равновесном состоянии, у другого может быть патологическим.

Паразит вызывает целый ряд патогенетических изменений. Механическое воздействие тем больше, чем больше количество паразитов и чем они больше по размеру (например, обтурация тонкого кишечника гельминтами). Травматический эффект вызывается, например, острыми зубами ротового аппарата нематод, органами прикрепления цестод и т. п. В результате лишения питательных веществ и снижения резорбтивной поверхности слизистой кишечника (например, род Giardia) происходит нарушение питания. Потери крови могут также достигать значительной степени (кровесосущие насекомые). В результате действия токсинов, вырабатываемых паразитами, происходит повреждение органов и также нервные нарушения (например, при выделении аскаридина). Паразиты могут также сенсибилизировать организм хозяина и способствовать развитию реакции гиперчувствительности с различными клиническими проявлениями (например, аллергический дерматит, вызываемый блохами или крапивница при заражении представителями рода Giardia).

Время инвазирования паразитами делится на несколько периодов. Препатентный период длится от момента заражения до достижения половой зрелости и появления, например яиц, или личинок паразитов в исследуемом материале (кале). Инкубационный период, который в большинстве случаев короче препатентного, представляет собой время от заражения до начала проявления клинических признаков. В этом периоде ещё нельзя объективно доказать наличие паразита, так что диагноз ставится только на основании подозрений. При суперинвазии новое заболевание проявляется на фоне первичной инвазии. При аутоинвазии хозяин заражается собственным паразитом на различных стадиях развития (например, род Cryptosporidium). Патентным называют период, в котором возбудитель заболевания (паразит) выделяет во внешнюю среду свои зародыши – яйца, личинки и т. п., которые обнаруживаются в исследуемом материале. Это период размножения паразита.

С клинической точки зрения паразитарные болезни могут протекать остро с наиболее выраженными клиническими признаками или хронически, когда проявления сглажены. Очень часто, особенно у взрослых животных, сталкиваются с латентным течением, при котором паразит находится в организме без каких-либо клинических признаков. Эта форма опасна тем, что латентно поражённые хозяева являются носителями и принимают участие в дальнейшем распространении паразита. У другого хозяина инвазия может проявиться патогенно.

С точки зрения угрозы жизни человека надо настойчиво бороться с опасными паразитарными болезнями, переносимыми как позвоночными животными, так и людьми. Такие болезни относят к зоонозам (токсоплазмоз, личиночный токсокароз, лямблиоз и т. д.). Течение инвазионных болезней зависит от общего иммунного статуса организма хозяина. Важную роль играют также активность паразита и реактивность хозяина. Паразит должен быть достаточно инвазионным, чтобы мог напасть на хозяина и своим дальнейшим размножением обеспечить возможность нападения на нового хозяина. Патогенность паразита, связана с его способностью, нарушить гомеостаз хозяина, что проявляется в виде клинических признаков. Патогенность зависит от инвазионности, но не любой инвазионный паразит является патогенным. С другой стороны, патогенность не сможет проявиться, если паразит не является инвазионным для данного хозяина. Степенью патогенности является вирулентность. Для хозяина важна восприимчивость к определённым паразитам и резистентность или невосприимчивость, то есть способность активно ограничивать его негативное воздействие. У некоторых паразитозов часто встречается возрастная резистентность, при которой с возрастом хозяина снижается патогенность паразита (например, у кокцидий).

В результате иммунного ответа возникает антипаразитарный иммунитет. Это состояние, при котором повышается специфическая резистентность, полученная хозяином при жизни. Он может препятствовать новой инвазии либо значительно подавляет патогенное воздействие и размножение паразита. При иммунном ответе хозяина включается как гуморальная (воздействует при помощи антител), так и клеточная (обеспечивается специализированными клеточными элементами) составляющие иммунитета. Огромное влияние на иммунную способность организма оказывает питание. У плотоядных развитию паразита содействует диета с преобладанием углеводов, а достаточное количество белка наоборот его подавляет. Недостаток витаминов также является ослабляющим фактором для иммунной системы. Молозиво и материнское молоко выступают в роли защитного фактора, и защищают слизистую кишечника от инвазии. Ранний отъём щенков и котят способствует быстрому размножению лямблий и развитию аутоинвазии криптоспоридиями. Стресс, особенно долговременный, ведёт к снижению резистентности. Некоторые заболевания имеют общее либо специфическое иммунодефицитное воздействие (например, демодекоз), другие паразитарные инвазии наоборот проявляются в результате снижения или нарушения резистентности организма. Так, случаются состояния, при которых первичное заболевание (например, чума плотоядных) сопровождается вторичной инвазией (например, криптоспоридиозом), которая ухудшает всё течение болезни и прогноз. Паразитозы в клинической практике часто протекают не самостоятельно, а как полифакторные инвазии. Вместе с патогенным воздействием паразита синергически внедряются вирусы, бактерии, плохое питание и условия ухода. Совместное влияние всех отрицательных воздействий способствует полному развитию болезни.

Существование некоторых заболеваний тесно связано с природным очагом. Речь идёт об ограниченной географической территории, в которой находится патогенный агент, который является составляющей частью данной экосистемы. Эта циркуляция обеспечивается наличием резервуарных животных (позвоночных) и векторов (кровососущие насекомые, клещи). Как только новый реципиент (получатель) заболевания, например, собака или человек, попадает в природный очаг, он подвергается опасности нападения вектором и переноса заболевания. В наших условиях эта проблематика актуальна в основном у некоторых вирусных и бактериальных заболеваний (например, клещевой энцефалит, боррелиоз Лимы). В тропических и субтропических областях резервуары заболеваний в природных очагах являются значительными, например трипаносомоз у свободно живущих животных (антилоп), от которых заболевание переносится на домашних животных.

изучение строения паразита,

особенности его жизнедеятельности,

приспособления к обитанию в организме хозяина,

характеристика жизненных циклов и географического распространения,

влияния паразита на хозяина и условий, при которых это влияние проявляется.

Междисциплинарная связь П.

иммунология и др.

общая П. (изучает общие закономерности паразитизма),

медицинская П. (изучает паразитов человека),

ветеринарная П. (паразитов домашних и сельскохозяйственных животных),

агрономическая П. (изучает паразитов растений).

По принадлежности паразитов к определённым систематическим группам выделяют специальные разделы, изучающие:

паразитических червей (гельминтология),

паразитических ракообразных, паукообразных и насекомых.

Значение П. как науки:

Изучение жизненных циклов паразитов имеет первостепенное значение для понимания исторических путей становления той или иной группы паразитов, а также для борьбы с паразитарными заболеваниями путём воздействия возбудителя на тех или иных фазах его развития.

Знание связей паразитов с условиями среды облегчает выяснение биологии их хозяев, расселения, миграций и биоценотических отношений.

Изучение сложных взаимосвязей паразита со средой необходимо для разработки противопаразитарных мероприятий.

Практически П. направлена на охрану здоровья человека и животных (сельскохозяйственных и промысловых) и защиту растений, разрабатывая научные основы профилактики и борьбы с паразитами, с вызываемыми ими болезнями.

пространственные отношения с хозяином, например использованию хозяина как среды обитания;

питание за счет хозяина, в том числе использование хозяина в качестве источника пищи;

патогенное воздействие на хозяина (причиняемый вред).

использованию организма хозяина для регуляции взаимоотношений паразита с внешней средой.

Для паразита характерна своеобразная среда обитания . Среда обитания I-го порядка - это организм хозяина. Эта среда активно реагирует на присутствие паразита. Среда II-го порядка - внешняя среда. При переходе к паразитизму отношения организма с ней упрощаются. Хозяин является связующим звеном между паразитом и внешней средой. Поскольку подавляющее большинство паразитов использует хозяина как среду обитания, то можно говорить о том, что паразит имеет двойную среду обитания: среда I порядка , т.е. хозяина, и среда II порядка т.е. среда, окружающая хозяина. Характерной особенностью среды I порядка, является то, что она в силу сложившихся антагонистических отношений сама активно реагирует на присутствие паразита. В результате этого одной из главных задач последнего становится не только отправление основных функций организма, но и преодоление действия защитных сил организма хозяина.

Классификация паразитических форм животных:

1. По характеру связи с хозяином:

истинные паразиты - паразитический образ жизни характерен для всех представителей данного вида (аскарида, цепень свиной, вши);

ложные, или псевдопаразиты - как правило, свободноживущие, но, попав в организм человека или животного, какое-то время могут там существовать и оказывать вред (личинки комнатной мухи);

гиперпаразиты, или сверхпаразиты - это паразиты паразитов (бактерии у паразитических протистов).

2. По локализации у хозяина:

эктопаразиты - обитают на покровах тела хозяина (вши, блохи);

эндопаразиты - обитают внутри организма хозяина:

а) внутриклеточные (малярийные плазмодии);

б) внутриполостные (гельминты кишечника);

в) тканевые (печеночный сосальщик);

г) внутрикожные (чесоточный клещ).

3. По длительности связи с хозяином:

постоянные - весь жизненный цикл проводят у хозяина (аскарида, широкий лентец);

временные - часть жизненного цикла проводят у хозяина (личиночный паразитизм - личинки оводов; имагинальный паразитизм - паразитируют половозрелые (особи комары, блохи).

4. По распространению:

убиквитарные - встречаются повсеместно.

искусственно выделенная группа гельминтозов тропиков. Это те виды гельминтов, чья жизнедеятельность тесно связана с климатогеографическими особенностями жарких, тропических стран, их животным и растительным миром. Это , например, шистосомоз, вухерериоз, бругиоз.

5. По биолого-эпидемиологическим особенностям:

геогельминты - гельминты развивающиеся в организме человека и на неживом субстрате, чаще в земле.

биогельминты - биологический цикл развития гельминта обязательно проходит в организме других живых существ, кроме человека. Различают конечных хозяев, в организме которых происходит развитие гельминтов до половозрелой стадии, а также промежуточных, где паразит пребывает в стадии личинки или происходит его размножение не половым путем. Человек чаще является конечным хозяином, реже - промежуточным.

контактные гельминтозы - заболевание, при котором паразиты выделяются из организма человека зрелыми или почти зрелыми, в результате чего возможно заражение другого человека или повторное заражение его же самого (автоинвазия, реинвазия).

Хозяином паразита является организм, который обеспечивает его жильем и пищей и терпит от него определенный вред.

1. В зависимости от стадии развития паразита:

а) дефинитивный, или окончательный хозяин - в организме хозяина паразит достигает половой зрелости и проходит его половое размножение (человек для свиного и бычьего цепней, для печеночного сосальщика);

б) промежуточный хозяин - в его организме обитают личинки паразита и проходит его бесполое размножение (моллюски для сосальщиков, человек для малярийных плазмодиев);

в) дополнительный хозяин, или второй промежуточный (хищные рыбы для личинок лентеца широкого);

г) резервуарный хозяин - в его организме происходит накопление инвазионных стадий паразита (дикие грызуны для лейшманий).

2. В зависимости от условий для развития паразита:

а) облигатные, или естественные хозяева – обеспечивают оптимальные условия для развития паразита при наличии биоценотических связей (естественных способов заражения человека для аскариды и острицы детской);

б) факультативные хозяева - имеют биоценотические связи, но оптимальных биохимических условий для развития паразита нет (человек для свиной аскариды);

в) потенциальные хозяева - обеспечивают биохимические условия для развития паразита, но биоценотических связи между организмами не установлены (морская свинка для трихинеллы).

МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ АДАПТАЦИИ К ПАРАЗИТИЗМУ.

1. Прогрессивные изменения:

Органы фиксации составляют одну из самых характерных особенностей большинства паразитов. Несмотря на необычайно широкое распространение органов прикрепления в животном мире, устроены они сравнительно однообразно, что дает повод к развитию многочисленных конвергенций. В основном существует два типа прикрепительных аппаратов - крючки (выросты, различающиеся по форме и расположению) и присоски (более или менее глубокие ямки на теле, обведенные валиком особо дифференцированной мускулатуры). В отдельных случаях используются другие способы прикрепления: клещи (принцип захлопывания двух створок), тип обхватывающего крепления (выросты тела паразита обхватывают участок тела в виде кольца, без ущемления), распорки, стилеты, стрекательные нити, липкие или прядильные нити, нитевидные отростки тела, стебельки. Разнообразные органы фиксации (присасывательные диски лямблии, присоски сосальщиков, ботрии, крючья ленточных червей; коготки вшей, ротовой аппарат клещей);

Своеобразные наружные покровы (тегумент, кутикула защищают от действия ферментов хозяина);

Из всех систем органов наибольшего развития достигает половая система. Увеличение половой продукции влечет за собой ряд морфологических изменений, состоящих главным образом в увеличении размеров половых органов, умножении числа половых комплексов.

Адаптивные изменения в пищеварительной системе характерно усовершенствование строения ротовых аппаратов. Появление у гематофагов специальных органов для повреждения покровов хозяина, приспособления к увеличению емкости кишечника.

Изменение формы тела у эктопаразитов : сплющивание тела в дорзо-вентральном направлении, способствующее лучшему прикреплению к телу хозяина; укорачивание тела; сглаживание метамерии у сегментированных видов; редукция конечностей.

Изменение формы тела у эндопаразитов :

кишечные эндопаразиты – тенденция к удлинению тела, расчленение тела в поперечном направлении, сплющивание тела;

внутренностные эндопаразиты - округлая форма тела, тенденция к увеличению поверхности тела, многократное ветвление одного из концов тела.

Общего для всех паразитов влияния образа их жизни на размеры не наблюдается. Но в тех случаях, когда такое влияние есть, оно сказывается в увеличении размеров тела при переходе к паразитическому образу жизни.

Увеличение размеров тела (до 20 метров у ленточных червей);

2. Регрессивные изменения:

Тенденция к редукции и исчезновению кишечника у различных групп эндопаразитов (ленточные черви).

Упрощение строения нервной системы и органов чувств; из органов чувств эндопаразиты имеют органы осязания и органы химического чувства, у личинок сосальщиков - светочувствительные глазки.

Функция размножения у большинства паразитов становится доминирующей; кроме обычных способов размножения, часто появляются еще иные, усиливающие способность животного к размножению. Паразитический образ жизни, прикованность к организму хозяина затрудняет встречу между особями одного пола. Следствием этого − выраженная у паразитических, а особенно у эндопаразитических животных, тенденция к возникновению гермафродитизма . Первичный (происхождение от гермафродитных свободных предков) и вторичный гермафродитизм (возникновение гермафродитизма под влиянием паразитического образа жизни) паразитов.

Разнообразные формы бесполого размножения (шизогония и спорогония у малярийных плазмодиев; полиэмбриония у сосальщиков);

Сложные циклы развития со сменой личиночных стадий и промежуточных хозяев.

Синхронизация циклов развития паразита и поведения хозяина. Например. Заражение человека шистозомозами происходит во время купания, когда церкарии сосальщиков через кожу попадают в кровеносные сосуды. Человек заходит в водоем для купания в наиболее жаркое время суток и в это же время отмечается массовый выход церкариев из промежуточного хозяина - моллюска.

Для активного поиска хозяина в цикле развития паразитов имеется подвижная личинка или свободноживущие стадии;

Наличие покоящихся стадий (цисты, яйца) для переживания неблагоприятных условий;

Миграции по организму хозяина (личинки свиного цепня и аскариды);

Инкапсулирование личинок паразитов как защитная реакция от действия ферментов хозяина.

Использование резервуарных хозяев для накопления инвазионных стадий и транспортировки их окончательным хозяевам;

Адаптации паразитов к питанию. Переход эктопаразитов от питания частью покровов к питанию секретом желез и к гематофагии. Случайная и облигатная гематофагия эктопаразитов. Для эндопаразитов - переход от обычного способа питания к специфически паразитическому способу питания.

Выделение кишечными паразитами антиферментов, которые защищают от переваривания ферментами хозяина.

К паразитическому образу жизни свободноживущие организмы в процессе эволюции могут приходить различными путями.

1. От свободноживущих форм к паразитизму:

а) Хищники за счет увеличения сроков питания и контакта с жертвой могут переходить к эктопаразитизму:

Хищник —> сапрофаг —> эктопаразит (пиявки, личинки мух).

Пиявка медицинская для человека является временным эктопаразитом (питается кровью), для мелких животных она может быть хищником - высасывает большое количество крови и животное погибает.

Личинки многих мух являются сапрофагами (питаются разлагающимися органическими остатками, трупами животных). Личинки вольфартовой мухи (обитают на волосистой части головы человека) и личинки оводов (подкожных, желудочных и полостных) являются облигатными паразитами.

б) Свободный образ жизни —> прикрепленный образ жизни —> эктопаразитизм.

Свободноживущие усоногие раки могут переходить к прикрепленному образу жизни, когда фиксируются на подводных частях деревянных построек или днищах судов. Они переходят к эктопаразитизму, если прикрепляются к живым объектам - к раковинам моллюсков или к телу рыб.

в) Комменсализм —> эндопаразитизм.

Если комменсал поселяется на покровах тела партнера, он может стать эктопаразитом (клещи-пухоеды). Эндопаразитом он становится в том случае, когда попадает внутрь организма в полости тела, связанные с внешней средой. Эндокомменсалом является дизентерийная амеба в организме человека.

2. От эктопаразитизма к эндопаразитизму: пухоед пеликана паразитируя на перьях, перешел к питанию кровью в подклювном мешке.

3. Эндопаразитизм, как результат заноса в ЖКТ различных стадий свободноживущих организмов: личинки комнатной мухи, факультативный кишечный паразитизм → адаптация.

Высокая и резко выраженная патогенность проявляется обычно у сравнительно новых паразитов или у представителей видов свободноживущих и случайно попадающих в организм человека. Возможно, что они находятся на пути перехода от свободного образа жизни к паразитическому.

Нередко паразиты сами становятся средой обитания других видов — возникает явление сверхпаразитизма или гиперпаразитизма. Например, для паразита капустной белянки наездника (Apanteles glomeratus) известно более 20 видов вторичных паразитов из перепончатокрылых.

Между сверхпаразитами устанавливаются определенные взаимоотношения:

синергизм: сочетание гельминтов с вирусами, бактериями и протистами; дизентерийная амеба, выйдя из цисты, поглощает бактерии кишечника хозяина, без которых она не приобретает признак патогенности;

антагонизм: для большей части гельминтов увеличение численности одного вида приводит к уменьшению численности другого вида;

антибиоз: несколько видов не могут жить в одной среде из-за выделения ими продуктов метаболизма (не сочетаются возбудитель холеры у кур и ленточные черви, малярийные плазмодии и аскариды).