Что такое комменсала и паразита

Нейтрализм (лат. neutralis - не принадлежащий ни тому, ни другому)— взаимоотношения, при которых микроорганизмы, развиваясь в составе одного ценоза, не оказывают друг на друга непосредственного влияния. Косвенная взаимозависимость организмов при этом неизбежна, поскольку они являются элементами одного сообщества.
Конкуренция (лат. сопсиггеге—сталкиваться) — взаимоотношения между организмами одного или разных видов, соревнующихся за одни и те же ресурсы внешней среды при недостатке последних. Конкуренция может быть пассивной—потребление ресурсов внешней среды, необходимых обоим организмам или активной—подавление одного другим в результате образования определенных продуктов обмена. В микробиологии понятие конкуренции обычно распространяют лишь на взаимоотношения между микроорганизмами, хотя возможны конкурентные отношения между микро- и макроорганизмами, например почвенные микроорганизмы конкурируют с высшими растениями за элементы минерального питания.
Синтрофия (греч. syn—вместе, trophe—пища, питание)—способность двух или более видов бактерий осуществлять такой процесс, который ни один из них не может осуществлять по отдельности. Синтрофия является частным случаем симбиотических взаимоотношений между бактериями.
Симбиоз (греч. symbiosis—совместная жизнь)—различные формы совместного существования разноименных организмов, составляющих симбиотическую систему. В этих системах один из партнеров или оба, в определенной степени возлагают на другого (или друг на друга) задачу регуляции своих отношений с внешней средой. Основой для возникновения симбиоза могут быть трофические, пространственные и другие типы взаимоотношений. Один из партнеров системы или оба вместе приобретают возможность выигрыша в борьбе за существование.
Симбиоз бывает факультативным, когда каждый из организмов при отсутствии партнера может жить самостоятельно, и облигатным, когда один из организмов (или оба) оказывается в такой зависимости от другого, что самостоятельное существование невозможно. По характеру взаимоотношений между партнерами выделяют несколько типов симбиоза: комменсализм, паразитизм и мутуализм.
Комменсализм (лат. com—с, вместе и mensa—стол, трапеза), т. е. сотрапезничество, форма симбиоза, при которой один из партнеров системы (комменсал) возлагает на другого (хозяин) регуляцию своих отношений с внешней средой, но не вступает с ним в тесные отношения. Основой для комменсальных отношений могут быть общее пространство, cyбстрат, кров, пища. Присутствие комменсала для хозяина остается обычно безразличным, т. е. понятие комменсализм сейчас понимается шире, чем сотрапезничество.
Паразитизм (греч. parasitоs—нахлебник)—форма антагонистических взаимоотношений двух различных организмов, при которой один из них (паразит) использует другого (хозяина) в качестве среды обитания (среда 1-го порядка) или источника пищи, возлагая на него регуляцию своих отношений с внешней средой (среда 2-го порядка). Наблюдается различная степень специализации паразитов (приуроченность к различным органам и тканям) и специфичность паразитов (приуроченность определенного вида паразита к определенным видам хозяина). Считают, что узкая специфичность указывает на давнее происхождение системы. В процессе эволюции паразитической системы наблюдается тенденция к сглаживанию антагонистических отношений между партнерами. Однако даже в самых стабильных системах паразит — хозяин отношения между партнерами построены по принципу неустойчивого равновесия, нарушения которого могут привести к распаду системы и гибели одного или обоих партнеров. Паразиты принимают участие в регуляции численности популяций хозяев, а иногда определяют направленность микроэволюционных процессов. Паразиты подразделяются на облигатные (обязательные) и факультативные (необязательные).
Мутуализм (лат. mutuus—взаимный) - форма симбиоза, при которой отношения между партнерами характеризуются взаимовыгодностью и ни один из них не может существовать без другого.
Хищничество - такое отношение двух групп организмов, при котором одна использует другую в пищу. Примером может служить род Clostridium (патогенные виды), который сначала своими токсинами приводит к гибели животное, а затем использует труп в качестве источника питания.
Антагонизм (rp. antagonisma—спор, борьба) — термин, применяемый к таким взаимоотношениям между микроорганизмами, когда один вид задерживает или полностью подавляет рост другого. Если угнетение взаимно, говорят об аменсализме (лат. а - удаление, отказ и mensa - стол, кушание).
В конкурентной борьбе организмы могут следовать r-стратегии (r—показатель скорости логарифмического роста популяции в нелимитирующей среде) или К - стратегии (К—показатель верхнего предела численности популяции). При обилии пищи r-стратегии быстро размножаются и получают преимущество, но в неблагоприятных условиях быстро отмирают. К-стратегии расходуют больше ресурсов на поддержание жизнеспособности, размножаются медленнее, но зато лучше сохраняются в неблагоприятных условиях. В зависимости от условий получают преимущество организмы, следующие той или иной стратегии, причем имеют значение изменения среды как в пространстве, так и во времени.
Взаимосвязь между микроорганизмами проявляется и при различных инфекционных болезнях животных и человека. Так, гемофильные бактерии проявляют свое патогенное действие в организме в сообществе с различными сапрофитами – стафилококками, кишечной палочкой, что используется в лабораторной диагностике. Тяжесть течения злокачественного отека зависит от присутствия совместно с патогенными клостридиями сапрофитов. Наиболее широко используется человеком антогонистические взаимоотношения между микроорганизмами (антибиотики, пробиотики).
Жизнь организма в сообществе зависит не только от абиотических условий, но и от того, в какие взаимоотношения он вступает с другими организмами.

Чрезвычайно многообразны взаимоотношения, которые складываются между организмами и их группами, а иногда и целыми биоценозами в длительном процессе эволюции приспособлений и биологических связей.

Планктонные биоценозы дают основной пищевой ресурс для донной фауны океанов и морей, а также и для рыб. Многие организмы моря и суши совершают горизонтальные, а в море, кроме того, и вертикальные миграции и на разных этапах миграций вступают в биологические связи с различными группами организмов.

Многие паразиты часть своей жизни проводят в свободном состоянии, и тогда они подчиняются иным системам связей с другими организмами и с абиотической средой.

Одна из ведущих связей между организмами — это потребность в пище. В этом отношении животные в первую очередь могут быть разделены по характеру пищевого объекта на растительноядных, детритоядных, грунтоядных, плотоядных, в том числе и хищников.

Животных, питающихся моллюсками, насекомыми или червями, обычно не называют хищниками, но совершенно очевидно, что треска, питающаяся сельдью,— хищник, так же как акула, пожирающая других рыб, или волк, гоняющийся за зайцем. Обычно хищниками называют животных, питающихся другими животными, близкими по систематическому положению (в рамках позвоночных, или насекомых, или моллюсков и т. д.), но иногда говорят о хищных растениях, питающихся насекомыми, как, например, росянка, или о хищных грибах, питающихся червями, и т. п. Более точное определение и классификация способов питания, вероятно, затруднительны в силу того, что эти способы создаются независимо у разных животных в совершенно разных формах, на различной морфологической основе и не имеют никакой генетической связи.

В силу этого создание естественной системы форм питания едва ли возможно. Система всегда будет носить более или менее искусственный характер. Она возможна, пожалуй, только в рамках небольших однородных групп.

Животных можно различать и по способу захвата пищи — фильтраторы1 (губки, двустворчатые моллюски, усоногие ракообразные, усатые киты и др.), грунтоеды и различные группы животных, обладающих в питании избирательной способностью,— зерноядные и насекомоядные птицы, хищники и т. д.

1 Фильтраторы—животные, пропускающие через особые полости большое количество воды и отфильтровывающие при этом планктон.

Часто среди животных, входящих в один морской донный биоценоз, наблюдается мозаичность в использовании пищевых ресурсов: фильтраторы могут жить рядом с грунтоедами и собирающими, а иногда они специализируются по отдельным кормовым объектам. Обычно именно таким образом подбираются по способу питания животные в биоценозе. Так, в Каспийском море осетр питается почти целиком моллюском синдесмией, а севрюга почти нацело — полихетой нереис. Оба эти организма перед второй мировой войной были перенесены в Каспий из Азовского моря и получили в нем огромное развитие.

По объектам питания животных можно также разделить на монофагов и полифагов (т. е. питаются одним объектом или многими).

В системе биологических связей между животными организмами можно выделить несколько типов с постепенным усилением биологической связи — комменсализм, симбиоз и паразитизм.

Комменсализм, или нахлебничество,— очень обычное явление у общественных насекомых. Особенно обильны комменсалы в гнездах муравьев, где они существуют за счет запасов, накопляемых хозяевами гнезда. Среди них есть и несколько видов жуков семейств Staphylinidae, Pselaphinidae pi др. Типичные комменсалы — рыбы-лоцманы и рыбы-прилипалы, сопутствующие акулам, жуки в гнездах муравьев и т. п.

Чрезвычайно разнообразно явление симбиоза, который может быть двусторонне полезным (мутуализм2), односторонне полезным или двусторонне нейтральным. Классический пример двусторонне полезного симбиоза дают рак-отшельник и актиния, сидящая на его раковине. Актиния пользуется остатками со стола своего хозяина, который, кроме того, является для нее извозчиком, а ракотшельник (Eunagurus) имеет защитника — актинию, отпугивающую его врагов. Ракотшельник активно разыскивает актиний, снимает их клешней с субстрата, на котором они сидят, и пересаживает к себе на раковину, в которой живет.

Обычны различные формы симбиоза между некоторыми морскими животными и одноклеточными водорослями — так называемыми зоохлореллами (зелеными) и зооксантеллами (желтыми). Зооксантеллами набита протоплазма некоторых радиолярий, ими набиты ткани некоторых кораллов, причем если кораллы освободить от зооксантелл, то нормальная жизнедеятельность кораллов нарушается. Недавно было показано, что зооксантеллы — это молодые стадии развития одноклеточных водорослей перидиней.

2 Мутуализм—двусторонне полезный симбиозг от латинского слова mutuus — взаимный.

Самый огромный моллюск Tridacna, достигающий размера в 1 /4 м и веса в 200— 300 кг, дает приют огромной массе одноклеточных водорослей, без которых существовать не может. Турбеллярия Convoluta, развивающаяся, в огромном количестве на литорали Англии и Нормандии, имеет ярко-зеленую окраску из-за набивающей ее ткани одноклеточной водоросли Carteria (зоохлорелла). Это также двусторонне аолезный симбиоз: животное защищает водоросли, дает им углекислоту и азотистые соединения, а само получает от водорослей кислород и частично использует их как пищу. Известно, что если молодая конволюта не получит порцию водорослей для дальнейшего развития, она погибает.

Различного типа симбиозы, правда, не столь резко выраженные, весьма многочисленны. Стайки молодых рыб находят приют среди щупалец некоторых медуз, что является примером односторонне полезного симбиоза. В заднем отделе кишки голотурии Holothuria tubulosa обитает маленькая рыбка Teraster umberis; она выплывает из голотурии, но при опасности мгновенно скрывается в своем убежище.

Совсем особая группа биологических связей между организмами — явление паразитизма. Паразитизм очень широко распространен среди многих групп животных. Особенно широко паразитизм распространен среди простейших, червей и членистоногих .

Имеется немало классов животных, ведущих исключительно паразитическое существование. К ним относятся споровики, трематоды, цестоды, колючеголовые и некоторые другие черви, из ракообразных — мешкогрудые (Ascothoracida). С другой стороны, ни одна группа животных не свободна от паразитов и симбионтов. Существует очень много попыток дать общее определение и классификацию явлений паразитизма, но удачного решения этой задачи пока не найдено. Явления паразитизма возникали в животном царстве много раз и независимо друг от друга. В силу крайнего многообразия явлений паразитизма и множественности путей возникновения их классификация имеет искусственный характер.

Определение паразитизма включает два положения: 1) организм хозяина служит средой обитания (паразит обитает на теле хозяина или внутри него) для паразита, и внешняя среда по отношению к телу хозяина воспринимается паразитом опосредствованно через тело хозяина, 2) паразит использует хозяина как источник питания, он питается тканями хозяина или переваренной им пищей.

Естественно задать вопрос: каким же образом возникает паразитическое существование? Что заставляет свободно живущий организм переходить к паразитизму и существованию внутри другого организма, казалось бы, в очень сложных и трудных условиях? Этот вопрос аналогичен такому же вопросу в отношении глубоководной фауны, фауны пещер и почв. Найти правильный ответ на этот вопрос мы можем, только учитывая способность живых существ к расселению и освоению новых биотопов и новых биологических особенностей. Это свойство настолько резко выражено, что многие организмы путем длительного процесса приспособления заселяют чуждые им аномальные биотопы, соответственно которым изменяется их организация. Освоение этих биотопов при переходе к паразитическому существованию идет обычно несколькими каналами.

Очень часто паразит проникает в тело хозяина, внедряясь в его пищеварительную систему в личиночном состоянии вместе с пищей. Бесконечно повторяющаяся инвазия может кончаться успехом, и внедряющийся организм вырабатывает способность существовать, а затем питаться, расти и размножаться в кишечнике другого животного. К паразитическому существованию может приводить хищничество, если хищник очень мелкий по сравнению с жертвой — хозяином. Он может сам все теснее и теснее вступать в связь с поверхностью тела хозяина и в конце концов проникать в него. Кровососущие животные (мухи, комары, клопы, клещи) могут при этом заносить в тело жертвы паразитов. Часто на теле крупных животных поселяются мелкие животные, которые становятся их постоянными спутниками, а в дальнейшем также проникают под покровы их тела во внутренние органы.

Существуют, конечно, и другие пути формирования паразитизма. Вероятно, путем постепенного приспособления к хозяину к паразитизму могут переходить комменсалы и симбионты.

Явления паразитизма связаны с массой замечательных и своеобразных особенностей. Нервная система и органы чувств, а также мускулатура и органы движения обычно испытывают у паразитов явления регресса. В силу всех этих изменений иногда взрослый паразит теряет всякое сходство с родственными группами, как, например, у некоторых брюхоногих моллюсков (Parenteroxenos) или ракообразных (из веслоногих и усоногих, в том числе знаменитая Sacculina).

Сильное развитие приобретают органы прикрепления к телу хозяина (крючки, присоски, хоботки) и защитные от хозяина образования покровов тела, но наиболее характерное отличие — в сильном и часто в колоссальном развитии плодовитости. Нередко из одного оплодотворенного яйца образуются (партеногенетически) тысячи, сотни тысяч и миллионы особей. Количество яиц, продуцируемых одной самкой турбеллярий (свободноживущих плоских червей), исчисляется единицами или десятками, а у близкородственных им трематод — многими тысячами и даже десятками тысяч. Интересно при этом отметить, что у родственных между собою трематод и цестод имеются еще дополнительные механизмы к увеличению числа потомства, при этом совершенно разные у двух несомненно родственных форм. У ленточных червей увеличивается число половых систем, возникающих почкованием, причем их количество в одном черве может достигать нескольких тысяч.

Совершенно иначе увеличивается плодовитость трематод — в спороцистах и редиях (см. раздел о трематодах) происходит партеногенетическое размножение яиц (шары дробления) на ранних стадиях развития. Часто организм ведет паразитическое существование только в определенные периоды своего жизненного цикла: или в раннем личиночном возрасте, или во взрослом состоянии. В остальное время он существует во внешней среде как свободноживущий организм (различные нематоды). В других, довольно многочисленных случаях паразит оказывается на свободе только в стадии яйца (трематоды, цестоды и нематоды) и, наконец, может совсем не существовать в свободном состоянии (малярийный паразит, трихина и др.). Усложнение биологии паразита возникает в связи со сменой хозяев: паразит проводит часть цикла в одном хозяине, часть в другом.

При этом основным хозяином считают организм, в котором женские гаметы, или яйца, проходят оплодотворение, а другого хозяина называют промежуточным. В наиболее сложных циклах промежуточных хозяев может быть два, например у широкого лентеца. Первый промежуточный хозяин — пресноводный рачок циклоп, а второй — рыба. Своеобразное усложнение паразитического жизненного цикла у споровиков заключается в множественной повторности бесполого размножения (шизогония). Шизогония — множественное деление; от гречевких слов schizein — расщепляться и goneia — воспроизводство.

Очень интересные формы сверхпаразитизма наблюдаются у насекомых (мухи и перепончатокрылые): насекомое откладывает яйца в паразитическую личинку другого насекомого, находящуюся внутри личинки третьего.

Не менее интересен вопрос специфичности хозяина в явлениях паразитизма.

Некоторые паразиты могут существовать в теле только одного или двух хозяев. Так, некоторые виды споровиков рода Plasmodium могут развиваться только в теле комара Anopheles, где проходят половой цикл, и в теле человека, где протекает бесполое развитие (шизогония). Возбудитель сонной болезни — Trypanosoma gambiense — нормально обитает в крови антилопы, для которой, видимо, не патогенен, переносчиком его является муха цеце (Glossina morsitans), а человек — дополнительным, случайным носителем.

Свиной солитер может развиваться только в теле свиньи (промежуточный хозяин) и человека (основной хозяин). Наконец, часто хозяин не специфичен и паразит может развиваться в различных животных.
Так, эхинококк может и во взрослой стадии, и в стадии финки существовать в различных животных, в том числе и в человеке. Имеются паразиты с еще более широким кругом хозяев.

Весьма замечательны, хотя еще мало изучены, явления физиологических и биохимических связей между хозяином и паразитом. Разве не замечательно, что при нормально протекающей малярии совпадают циклы шизогонии паразита, сидящего в бесчисленных эритроцитах крови хозяина (наступление пароксизма), и что микрофилярии появляются в периферических кровеносных сосудах в ночные часы, когда на человека нападают кровососущие насекомые, переносящие микрофилярии на другого хозяина.

Явления паразитизма, симбиоза и комменсализма — интереснейший раздел биологии, имеющий большую перспективу дальнейшего изучения, полный глубокого научного смысла и огромного практического значения.

Стадии покоя, спячки и анабиоза у животных. Животные в состоянии нормальной жизнедеятельности могут существовать в различных условиях. В арктических морях существует немало форм, вся жизнь и размножение которых протекают при температуре ниже нуля, а иногда 1,5—1,8°С ниже нуля, например моллюск Рогtlandia arctica, офиуры —Ophiopleura borealis и Gorgonocephalus arcticus, звезды — Asterias panopla и Pontaster tenuispinus, креветка Sclerocrangon ferox, морской таракан Mesidothea sabini и др.

С другой стороны, коралловые рифы не могут развиваться при температуре ниже 21,5° С. И те и другие относятся к так называемым стенотермным1 организмам.

Множество пресноводных организмов погибает при повышении солености, что и происходит в течение миллионов лет в устьях рек при изливании их вод в моря. Но вместе с тем в пересоленных (гипергалинных) озерах при почти предельном насыщении солями существуют и развиваются, да еще в огромных количествах, листоногий рачок Artemia salina и служащее ему пищей жгутиковое Dunaliella. С другой стороны, существует фауна горячих источников — это животные, жизнедеятельность которых может протекать при температуре до 40—50° (нематоды, личинки мух, брюхоногие моллюски) .

То же самое можно сказать и о способности животных переносить пониженное количество кислорода. Громадное большинство животных может существовать только при достаточном насыщении среды кислородом. Имеются и такие, которые не выносят даже слабого понижения в содержании кислорода. Например, турбеллярия Planaria alpina или ракообразное Bythotrephes — стенооксибионтные3 организмы. Однако имеются животные из разных групп, которые могут существовать при очень малом количестве кислорода в окружающей среде или совсем без него, как некоторые водные личинки двукрылых, некоторые низшие ракообразные, нематоды и др.

Информация

Добавить в ЗАКЛАДКИ

Паразитизм определение

Определение паразитизма: вред, тесная связь и зависимость. — Паразиты приводят к значительным хозяйственным потерям и ухудшению здоровья. — Они действуют на целые популяции и весьма многочисленны.[ . ]

Паразитизм — форма взаимоотношений между видами, при которой организмы одного вида (паразита, потребителя) живут за счет питательных веществ или тканей организма другого вида (хозяина) в течение определенного времени.[ . ]

Паразитизм - форма связи между популяциями, когда особь одного вида (паразит) получает необходимые питательные вещества от организма другого вида (хозяина). Совместная эволюция паразита и хозяина выработала определенное равновесие между этими организмами и паразитизм не приводит к гибели хозяина.[ . ]

При паразитизме, основанном на выживании хозяина, заражение может охватывать всех особей популяции. При паразитизме, уничтожающем хозяина, может поражаться паразитом лишь определенная часть популяции, ибо, если поражение превысит определенную норму и нарушится воспроизводство популяции вида хозяина, то она более или менее быстро исчезнет, а следовательно, исчезнет и популяция вида паразита.[ . ]

Второй путь перехода к паразитизму — через хищничество. Так, хищник при Нападении на крупную добычу, которую не может уничтожить и съесть сразу, при определенных условиях проникнув внутрь тела хозяина и найдя там благоприятную среду — обилие пищи, может превратиться в паразита. Организм хозяине для паразита становится средой обитания.[ . ]

Различают стационарный и временный паразитизм. При стационарном паразитизме паразит на длительное время, часто на всю жизнь, связывает себя с хозяином. Стационарные паразиты могут быть приурочены к одному хозяину (постоянные): вши, пухоеды, чесоточные зудни — или развитие их протекает со сменой хозяев (периодические) . многие ленточные черви, сосальщики. Так, малярийный плазмодий (рис. 5.89) определенную часть жизни проводит в малярийном комаре (окончательный хозяин). Промежуточным хозяином является человек.[ . ]

Наконец, существует форма периодического паразитизма, при которой на протяжении жизненного цикла стадии паразитического существования периодически сменяются. Так, у таежных клещей личинки паразитируют на мелких грызунах и насекомоядных, нимфы — на зайцах, рябчиках и т. п., а имаго —на крупных млекопитающих (медведь, лось и др.). У некоторых видов паразитирует лишь определенная стадия развития.[ . ]

Узкую специализацию грибов в отношении немногих определенных хозяев и мест прикрепления к кутикуле связывают с паразитизмом, основанным на особых пищевых потребностях.[ . ]

Многочисленные багрянки—эпифиты используют другие водоросли (в том числе и красные) только как субстрат, т. е. прикрепляются к их поверхности. Но у некоторых форм взаимоотношения становятся более тесными, зто проявляется в приуроченности эпифита к определенному хозяину и в проникновении его базальной части внутрь ткани хозяина. Таким образом, намечается переход от эпифитного к эндофитному образу жизни. Эндофитизм может быть частичным или полным. В последнем случае все слоевище водоросли растет внутри слоевища другой водоросли и только нити с органами размножения выходят на ее поверхность.[ . ]

В природных условиях различные виды живых существ вступают в определенные взаимоотношения друг с другом, образуя сообщества, или ассоциации. В ассоциациях могут возникнуть различные формы сожительства, или симбиоза: взаимовыгодные, так называемый мутуализм, односторонне выгодные, когда одному участнику сожительство выгодно, а другому не приносит вреда — коменсализм, и, наконец, когда сожительство выгодно только одному участнику, а другому приносит вред —так называемый паразитизм [102].[ . ]

Большинство исследователей считает, что у ремнецветниковых корневой паразитизм первичен, а стеблевой — вторичен. Одна группа стеблевых паразитов образует корнеподобные органы (эпикортикалыше корни), растущие по поверхности ветвей растения-хозяина. Эти сильно преобразованные органы морфологически, вероятно, гомологичны придаточным корням. Через определенные интервалы на них образуются погружающиеся в ткань растения-хозяина гаустории, с помощью которых паразит закрепляется на ветви и получает из нее воду и питательные вещества. Такой способ паразитирования характерен, например, для вида струтантуса (Slrutlianlhus) и представителей некоторых других родов. У более специализированных паразитов мощная гаусториаль-ная система в виде длинных ветвящихся тяжей или аморфных образований развивается внутри стеблей растения-хозяина. На их поверхности появляются только побеги и соцветия паразита, возникающие в разных точках из внутренних тканей. Такой глубокий паразитизм характерен для некоторых видов ремнецветника и пситтакантуса (Psittacantlms). Почти все ремнецветниковые размножаются вегетативно. Гаустории у этих паразитов образуются из всех вегетативных органов — корней, стеблей и даже листьев. У тропического американского вида струтантуса округлого (S. orbicularis) свисающие тонкие молодые ветви имеют крепкие загнутые листья с крючковатой вершиной. Когда такой лист зацепляется за ветвь дерева, черешок закручивается вокруг нее, и вскоре в этом узле образуются эпикортикалыше органы, охватывающие ветвь хозяина и внедряющие в нее свои, гаустории. В условиях тропического леса с его обильной растительностью часто наблюдается прикрепление одного паразита сразу к нескольким растениям-хо-зяевам и даже к другим паразитным растениям.[ . ]

Паразитизм среди них — явление исключительное, но эти исключения имеют определенное значение в хозяйственном отношении.[ . ]

Однако не только абиотические факторы влияют на организмы. Организмы образуют сообщества, где им приходится бороться за пищевые ресурсы, за обладание определенными пастбищами или территорией охоты, т. е. вступать в конкурентную борьбу между собой. При этом проявляются хищничество, паразитизм и другие сложные взаимоотношения как на внутривидовом, так и, особенно, на межвидовом уровнях. Это уже факторы живой природы, или биотические факторы.[ . ]

Ассоциация двух видовых популяций, сказывающаяся положительно на обеих, чрезвычайно широко распространена в природе и, вероятно, имеет не менее важное значение для определения природы популяций и сообществ, чем конкуренция, паразитизм и т. д. Положительные взаимодействия удобно рассмотреть в той последовательности, в какой они формировались в ходе эёолюции: комменсализм (преимущества имеет одна популяция), протокооперация (пользу получают обе популяции) и мутуализм (пользу получают обе популяции, причем они полностью зависят друг от друга).[ . ]

Очень важно четко различать факторы, определяющие и регулирующие плотность популяции. Регулирование означает наличие у популяции тенденции снижать численность при превышении определенного уровня и увеличивать, когда этот уровень не достигнут. Другими словами, регулирование популяции, по определению, может быть только результатом одного или более зависящих от плотности процессов, влияющих на рождаемость (и/или иммиграцию) и/или смертность (и/или эмиграцию) (рис. 15.6). В предшествующих главах по конкуренции, хищничеству и паразитизму уже обсуждались различные потенциально зависящие от плотности механизмы. С другой стороны, уровень численности будет определяться всеми факторами и процессами, воздействующими на популяцию, как зависящими так и не зависящими от плотности. Холдейн (Haldane, 1953) выдвинул следующий довод в пользу существования регулирующих факторов, объясняющих относительную стабильность природных популяций: «Ясно, что популяция может меняться только за счет рождаемости, смертности или миграции. Проще всего проанализировать популяцию с резко выраженными поколениями, как у насекомых с однолетним циклом развития. Пусть Рп— популяция в неком месте в определенный день n-го года (например, Pig52— число куколок сосновой пяденицы в изолированном сосняке на 1 января 1952 г.); Pn+i = RnPn, где Rn—чистая скорость воспроизведения (Rn может быть больше или меньше 1). Однако, поскольку Pn+2 = Rn+iRnPn и т. д., произведение различных R за ряд лет должно быть очень близко к 1 (т. е. сумма логарифмов Rn—очень близкой к 0). Насколько близко, становится ясно, если допустить, что на протяжении 1000 лет (период очень короткий в эволюционном масштабе) = 1,01. Популяция должна была бы возрасти при этом в 21 000 раз. Сходным образом при Я = 0,99 она должна была бы уменьшиться до 0,000043 исходной величины.[ . ]

Следующие два вида грибов из рода эризи-фе — Erysiphe communis и Е. cichoracearum — отличаются способностью паразитировать на растениях из разных семейств. Однако внутри каждого из этих видов есть биологические формы, приспособившиеся к паразитизму на растениях, относящихся только к какому-либо определенному роду или даже виду растений. Таких биологических форм у Е. cichoracearum известно более 110, а у Е. communis — более 130. Некоторые из этих форм — опасные паразиты культурных растений.[ . ]

У фригилантуса безлистного зародыш небольшой, без семядолей. Корневой конец зародыша без зачаточного корешка, обычно расширенный и плоский, и, по существу, представляет собой гипокотиль. Клетки его эпидермы с сосочковидными выростами, играющими определенную роль в закреплении зародыша на ветвях растения-хозяина. У большинства ремнецветниковых эндосперм обильный, но у некоторых родов он может отсутствовать. Плоды обычно ягодообразные, односемянные, с ярко окрашенным и мясистым околоплодником, редко сухие или костянковидные. Под мясистым наружным слоем расположен клейкий слой — висцин, заключающий внутренние ткани перикарпия и эндосперм с зародышем. У отдельных видов висцин представлен кольцом ткани в базальной или терминальной части плода. Этот слой из ослизняющихся клеток является замечательной особенностью ремнецветниковых, связанной с их приспособлением к стеблевому паразитизму и распространением плодов с помощью птиц.[ . ]

Дальнейшее совершенствование этой классификации связано с подразделением категории факторов, зависящих от плотности, на факторы прямой зависимости, которые приводят к повышению смертности в популяции при росте ее плотности, и факторы обратной зависимости, под действием которых снижается смертность, если плотность популяции возрастает. Конкуренция, хищничество, паразитизм — важнейшие факторы прямой зависимости. Проиллюстрируем действие факторов обратной зависимости двумя примерами. Так, чем больше клопов в скоплении, тем успешнее они растворяют пищевой материал, инъецируя в него слюну, и тем меньше число погибших особей. Северные олени сообща извлекают ягель из-под корки снега. Недоступность пищи может вызвать гибель определенной части особей, но их будет меньше, если животные действуют сообща.[ . ]

СООБЩЕСТВО — по Р. Уиттекеру [93], система взаимодействующих, дифференцированных по экологическим нишам, часто конкурирующих друг с другом видов. Виды, входящие в состав одного и того же С., эволюционировали в направлении дифференциации экологических ниш. Термин С. часто используется как син. биоценоза. Выделяют С. растений (фитоценоз), С. животных (зооценоз), С. микроорганизмов (бактериоценоз). Ср. Ассоциация экологическая. -СООБЩЕСТВО ВЕРТИКАЛЬНОЕ — экологическая открытая система, определенная отношениями хищничества, паразитизма между организмами различных видов, обеспечивающими их устойчивое сосуществование на определенном пространственно-временном интервале [76].[ . ]

При конкуренции между особями популяции в условиях, когда ресурсы среды ограничены, воздействие эффекта зависимости от плотности может в некоторых случаях стабилизировать популяцию. Напротив, конкуренция между двумя видами может привести либо к гибели одного из видов, либо к изменению их распределения или поведения, когда два вида выживают, очутившись в разных условиях среды или используя разные виды ресурсов. Хищники могут оказывать свое влияние по типу зависимости от плотности тем, что изымают увеличивающуюся долю популяции жертвы по мере возрастания ее численности, однако многие взаимодействия хищник — жертва неустойчивы. Симбиотические зависимости (мутуализм, комменсализм и паразитизм) являются важными аспектами определения допустимой численности для многих видов, но они не имеют особо важного значения для ограничения флуктуаций популяции. Некоторые виды, такие, как территориальные птицы, имеют саморегулирующие механизмы для стабилизации их популяции, однако большинство видов таких механизмов лишено. Некоторые зависимые от плотности формы контроля объединяют несколько эффектов влияния и среди них конкуренцию внутри границ данного ресурса, которая приводит к рассеиванию особей, терпящих ущерб в результате конкуренции, но это рассеянное размещение особей в свою очередь ведет к увеличению их смертности в результате поедания их хищниками.[ . ]

В этом примере ни крабы, ни кишечнополостные не находятся в полной зависимости друг от друга. Следующий этап — развитие зависимости обеих популяций друг от друга. Такие случаи были названы мутуализмом или облигатным симбиозом. Наиболее важные мутуали-стические системы возникают между автотрофами и гетеротрофами. Это и не удивительно, поскольку эти два компонента экосистемы должны в конце концов достигнуть некоторого равновесного симбиоза. Однако общая взаимозависимость, часто наблюдаемая в сообществах, не относится к категории явлений, которые мы обозначили как мутуализм; последний имеет место лишь тогда, когда какой-либо определенный гетеротроф становится полностью зависимым от некоторого определенного автотрофа в отношении пищи, а существование последнего зависит от защиты, обмена веществ и других жизненно важных функций гетеротрофа. Примером может служить сотрудничество между бактериями, фиксирующими азот, и бобовыми растениями (подробнее об этом см. в гл. 4). Часто встречается также мутуализм между микроорганизмами, способными усваивать клетчатку и другие устойчивые части растений, и животными, лишенными необходимых для этого ферментных систем. Облигатный римбиоз между копытными и бактериями, обитающими в их рубце, рассматривается в гл. 19. Как отмечалось ранее, мутуалистические отношения, по-видимому, замещают паразитизм в ходе созревания экосистемы; они, вероятно, особенно важны в тех случаях, когда лимитированы некоторые ресурсы среды (например, на почве с низким плодородием); в такой ситуации взаимная кооперация может обеспечить весьма существенное селективное преимущество.[ . ]

Читайте также:

Пожалуйста, не занимайтесь самолечением!
При симпотмах заболевания - обратитесь к врачу.