Что такое к-стратегия у паразитов

Популяции видов, у которых рождаемость и смертность в значительной мере зависят от действия внешних факторов, быстро изменяют свою численность. Периодические изменения численности популяций называются популяционными волнами. В некоторых случаях численность изменяется в тысячи и миллионы раз. Эти популяции редко достигают численности К и существуют за счет высокого значения r. Такой способ воспроизведения популяций называется r–стратегия.

R-стратегии: (Отбор на количество потомков)

1. Высокая плодовитость

2. Короткое время регенерации

3. Высокая численность

4. Обычно мелкие размеры особей (мелкие семена у растений)

5. Малая продолжительность жизни, большие затраты энергии на размножение

6. Кратковременность местообитаний

7. Низкая конкурентноспособность

Популяции видов, у которых рождаемость и смертность в значительной мере зависят от их плотности (то есть от характеристики самой популяции), в меньшей степени зависят от действия внешних факторов. Они поддерживают численность, близкую к величине К, поэтому способ воспроизведения таких популяций называется К–стратегия.

K-стратегия: (Отбор на качество потомков)

1. низкая плодовитость

2. значительная продолжительность жизни

3. крупные размеры особей и семян, мощные корневые системы

4. высокая конкурентноспособность, устойчивость на занимаемой территории

5. высокая специализация образа жизни

6. забота о потомстве

Для крупных (глобальной) популяций человека на определенном этапе характерен гиперболический рост

Открытие Хайнца фон Ферстера (Science,1960): рост населения Земли с глубокой древности до 1960–1970-х годов описывается очень простым уравнением и точным графиком – гиперболой (R 2 = 0.996, для периода 1000 – 1970 гг)

Доказательство того,что рост человечества -это не экспонента: удельная скорость роста увеличивается с ростом населения (через снижение смертности)

Для любого уровня технологического развития существует строго определенный уровень численности населения (гипотеза Саймона Кузнеца - Майкла Кремера) темпы же технологического роста пропорциональны, с одной стороны, наличному уровню технологического развития (чем шире технологическая база, тем больше изобретений можно сделать на ее основе), а с другой — численности населения (чем больше людей, тем больше среди них потенциальных изобретателей и новаторов). Получается система двойных положительных обратных связей, которая и раскручивает маховик гиперболического роста населения в мире: технологический рост — рост потолка несущей способности Земли — демографический рост — больше потенциальных изобретателей — ускорение технологического роста — ускоренный рост несущей способности Земли — еще более быстрый демографический рост — ускоренный рост числа потенциальных изобретателей — еще более быстрый технологический рост — дальнейшее ускорение роста несущей способности Земли и т. д.

Но по мере приближения к общему пределу насыщения среды (К) стали возникать обратные отрицательные связи уже тормозящие рост (женская грамотность, планирование семьи) через снижение рождаемости. Темпы роста снизились в основном за счет сокращения рождаемости (К-стратегия), тогда как до этого они росли за счет снижения смертности .

Строго гиперболический рост наблюдался у человечества с позднего палеолита (40 тыс . л.н.) только до 1970 г. Затем начался период снижения темпов роста, за счет общего демографического перехода, когда социальные факторы сперва снизили смертность, а чуть позднее - снизили и рождаемость. Главными факторами послужили: медицина, соцобеспечение и грамотность. Все это ознаменовало переход нашей глобальной популяции от r-стратегии к К-стратегии:вырастить пусть мало, зато качественных потомков. У людей это значит, прежде всего, – образованных, т.е. конкурентоспособных. А это стоит все дороже. Да и иметь много детей как в аграрном обществе - уже нет нужды.

Демографический переход — исторически быстрое снижение рождаемости и смертности, в результате чего воспроизводства населения сводится к простому замещению поколений. Этот процесс является частью перехода от традиционного общества (для которого характерна высокая рождаемость и высокая смертность) к индустриальному.

Дата добавления: 2015-08-12 ; просмотров: 7210 . Нарушение авторских прав

txt by Стани́слав ЛЕМ // published 16/11/2011

У людей, подвергшихся заражению разновидностью паразита, с которой ранее им не приходилось встречаться (обычно — из-за географической изоляции), реакция на прибывших издалека паразитов может оказаться гораздо более резкой, чем у тех, кто с давних пор подвержен инфекции подобного типа. Говорят, что насморк, который испанские конкистадоры завезли в Америку, оказался сущим бедствием для туземцев.

Не подлежит сомнению, что виновником пандемии, обнаруженной около 1981 года (которая, как следует из экстраполяции кривых роста заболеваемости, началась где-то между 1950 и 1960 годами), был первый известный науке ретровирус человека из группы лентивирусов. Он получил название вирус иммунодефицита человека, ВИЧ. Это был возбудитель СПИДа.

Немецкий психолог Дитрих Дернер составил перечень медико-биологических проблем, решать которые труднее всего. Вот их характерные признаки, в несколько модифицированном мною виде:

1. Большое абсолютное число случаев.

2. Экспоненциальный рост.

3. Особенно длительный скрытый, латентный период, при котором целые годы отделяют причину от следствий.

4. Крайне трудно поддающиеся выявлению побудительные причины.

5. Особое место в эмоциональной жизни человека при отсутствии альтернативного поведения, которое
гарантировало бы полную безопасность (в случае СПИДа: человечество не может существовать без сексуальных отношений, а вирус передается преимущественно этим путем).

6. Абсолютная новизна проблемы.

8. Вероятностная неопределенность последовательности неблагоприятных событий; в результате эта последовательность необратима.

10. Неэффективность ранее испробованных методов решения подобного рода проблем.

Эти десять пунктов показывают, перед сколь серьезными проблемами ставит нас ВИЧ; можно было бы подумать, что его породило чье-то необычайно изощренное коварство.

Новизна стратегии ВИЧ заключается, прежде всего, в необычайной длительности латентного периода. Появление вирусов в крови приводит к образованию антител, которые, однако, неспособны успешно справиться с незваным гостем.

ВИЧ отличается высокой способностью к мутациям: в организме одного больного можно обнаружить два или даже три разных мутанта вируса. Подобная мутабильность свойственна многим вирусам, например вирусам обычной простуды (риновирусам) и гриппа. Изменчивость вируса простуды так велика, что делает невозможным создание защитных вакцин. С гриппом дело обстоит несколько лучше.

Стратегия этого вируса и в самом деле кажется совершенно новой. Но я рискну усомниться в том, что она встречается в природной эволюции впервые. Гипотезу, которую я хочу изложить, нельзя пока что проверить путем моделирования на ЭВМ; нельзя также найти хотя бы косвенного ее подтверждения в данных палеонтологии. Тем не менее, я хочу предложить определенную версию событий геологического прошлого Земли в качестве возможной и допустимой. В самом ли деле никогда еще не было вируса, у которого продолжительный латентный период сочетался бы с максимальной вирулентностью? И можно ли представить себе условия, в которых появление вирусов подобного типа становится более вероятным? При помощи какой контрстратегии эволюция может защитить от их вторжения виды, которым угрожает наибольшая опасность?

Сначала замечу (в скобках и предварительно), что у многих млекопитающих, живущих стадно, настоящая панмиксия обычно не наблюдается. Иначе говоря, там нет такого положения, при котором каждый самец копулирует поочередно с каждой самкой: этому мешает иерархическая организация стада, регулирующая, в частности, спаривание животных.

Тут следовало бы поставить вопрос: почему живущие социально насекомые — муравьи, пчелы, термиты, осы — в массе бесполые? Хотя филогенетически термиты не родственны ни муравьям (за которых их иногда ошибочно принимают), ни пчелам, и термиты, и пчелы, и муравьи образуют совокупности бесполых, неспособных к копуляции особей. В каждом пчелином рое, в каждом термитнике и муравейнике (а этих насекомых тысячи видов) родительские функции осуществляет одна-единственная особь, самка, один единственный раз в году, во время брачного полета, оплодотворяемая самцом, а потом оплодотворяющая яички его семенем, содержащимся в специальном receptaculum seminis. Разве в такой анатомии, физиологии и таком поведении не проявляется стратегия минимизации числа актов копуляции?

Быть может, если бы все особи данного вида имели пол и могли копулировать и размножаться, в результате такой панмиксии вероятность появления вирусов, вирулентность которых проявляется с большой задержкой и влечет за собой 100%-ную смертность, приближалась бы к единице, что равнозначно гибели вида. Поэтому под давлением естественного отбора шел процесс устранения способных к размножению особей, однако без снижения численности популяции (ведь рой из пятидесяти пчел или муравейник из ста муравьев были бы нежизнеспособны).

Насекомые тоже имеют иммунную систему, хотя и отличающуюся от иммунной системы высших животных. Среди них также встречаются болезни, вызываемые паразитами, причем здоровые особи устраняют мертвых из улья или муравейника. Лентивирус, который существовал бы в латентном состоянии на протяжении значительного отрезка жизни муравьев, термитов или пчел, убил бы их всех — такая инфекция охватила бы все сообщество как пожар. Поэтому социальные двуполые пранасекомые вымерли.

Различные типы жизненных стратегий организмов

Численность жуков в культуре, начатой с одной пары Rhizopertha dominica, в 10 г пшеницы (по Дж. Варли, 1978) (Чернова, Былова, 2004)

Аргументы в пользу выделения популяций разного

Таблица. Характеристика полевого материала по зимней экологии

лесной куницы в Рождественской пойме р. Волги (Владимирова, Мозговой, 2010)

Состояние населения лесной куницы в данный период времени

Число встреч следов куниц

Пройдено по следам куниц, км

Вытроплено детально, км

1983 - 1987Средняя численность (1 - 3 особи на 1000 га)12614432131081988 - 1998Низкая численность (следы куниц в зимний период года не обнаружены или в отдельные годы составляли 0.3 - 1 особь на 1000 га)95722106541999 - 2008Низкая численность (отсутствие следов или 0.3 - 1 особь на 1000 га)5210167861Всего2733181397223

стации переживания

стации расселения

Моделирование в экологии (продолжение)

Статистические показатели популяции

Динамика численности популяции

Пространственные закономерности организации популяций

-- У животных с лабильным поведением (тех, у которых кроме инстинкта в повдении значительную роль играет научение) пространственная структура популяций связана с поведенческими (этологическими) взаимоотношениями. У насекомых - с физиологическими условия, пригодные для обеспечения обмена веществ, питание, выделение метаболитов). -- Этологическая структура популяции основана на информационном взаимодействии между особями и, как правило, довольно устойчива. -- Существуют два принципа отношения к территории и её использованию. Животных можно разделить на две группы. 1-я группа - животные ведут оседлый образ жизни на большей части территории. Ресурсы всей территории используются с большой нагрузкой. Живут животные одиночно или семьями. 2-я группа - животные не привязаны к территории. Нагрузка на ресурсы территории невелика. Используются они неинтенсивно. Обе группы предъявляют разные требования к территории. Оседлые животные.

-- Территория делится между особями (выделяют индивидуальный участок) или семьями (семейный участок). Знание своей территории значительно повышает выживаемость. Сотрудники акад. Петрусевича в Польше проводили исследования: на участок, где все грызуны были помечены, выпускали гадюк, затем их отлавливали и заставляли отрыгнуть проглоченное, повертев рептилий за хвост. Оказывалось, что жертвами гадюк были не меченные особи, а мигранты. Подобные опыты с хомячками проводились американцами, а хищниками выступали ушастые совы. Сов выпускали в большое помещение с укрытиями, незадолго до этого туда выпускали хомячков. Часть хомячков были новичками, другие - аборигены - предварительно знакомились с помещением, позже были выловлены. Аборигены и новички были помечены по-разному. Среди аборигенов были также выделены животные, занявшие более удобные места и менее удобные места. Оказалось, что даже в этих искусственных условиях жертвами совы были чаще новички или животные, которые занимают более низкие ранги, хотя и знающие территорию. Поэтому в эволюции выделились поведенческие механизмы, которые закрепляют индивидуализацию территории. Один из таких механизмов - активная защита территории. Наиболее откровенная форма защиты территории - прямая агрессия. При этом в схватке победа остается не за более сильным, злым прытким, "умным", (если сравнить животных по этим качествам на нейтральной территории), а за хозяином данного участка. Агрессивная реакция реализуется у хозяина территории сильнее, кроме того, у пришельца доминирует реакция "что такое?". Зоолог Солдатова показала на сусликах, занимающих соседние территории: где бы не был хозяин территории, он прогоняет пришельца, и тот, "в пылу" погони, проскакивает границу. На чужой территории - обратная картина; так и бегают до равновесия. Территориальное доминирование благоприятно: 1) ведет к снижению конкуренции и более равномерному использованию ресурсов;

-- знание территории способствует выработке "стереотипного" поведения, оно становится более насыщенным "штампами", снижается реакция "что такое?", меньше времени и энергии тратится на ориентировочные реакции. Кроме активной защиты территории, выработались эволюционно и другие способы поддержания территориальной стабильности: А) выработка соответствующих сигналов, цель которых - не допустить стычек на границе участка; а уж если они происходят - не допустить гибели слабейшего. Б) охрана и маркировка участка. Сигнальное поведение характера охраны территории: 1) Демонстрация угрозы - у горных горилл, строжайших вегетарианцев - огромные клыки. Служат, помимо защиты от хищников, для демонстрации "соседу"; 2) Яркая окраска, вздыбливание шерсти, принятие поз, связанных с увеличением размеров. Эффект "наскакивания" плюс эффект "я тебя крупнее" - у рептилий раздувается "плащ" при испуге;

-- Активная форма маркировки участка: специальное обламывание веток у обезьян (у них главное - зрение, а не обоняние), у остальных млекопитающих - запаховые маркировки. К.Н. Благосклонов (1964) проводил опыты с мухоловкой-пеструшкой. В саду имелся синичник, занятый одной семьей мухоловок, выкармливающих детенышей. Из лаборатории принесли второй синичник с ещё одной семьей мухоловок. Его хотели передвинуть ближе к саду, чтобы защитить сад от вредителей. Но мухоловки - хозяева сопротивлялись, агрессивным поведением не пропускали новый синичник через свой участок. Тогда стали двигать постепенно оба синичника и вышли за пределы участка. Агрессивность исчезла: нет своей территории, нет и агрессии. Далее, осторожно и постепенно перенесли оба выводка в одну дуплянку - птицы продолжали кормить своих птенцов безо всякой агрессивности по отношению друг к другу. (Нет своей территории - нет и агрессии? Это не совсем так, у птиц сложилась новая система территориальности в новой незнакомой обстановке). Агрессия реализуется только тогда, когда животные находятся в привычной системе знаковых ориентиров. Пришелец, попадающий в новую обстановку, свою ориентировочную реакцию может преобразовать только в реакцию пассивно-оборонительную (бегство). До драк дело не доходит: демонстрация угроз ведет к бегству пришельца. (У людей - так же: У людей агрессия - ответ на страх. Цивилизация мало что изменила. По Фрейду, основные инстинкты человека - эрос и танатос - любовь или власть. (По сути дела, есть только эрос и его отсутствие, так как танатос - всего лишь "минус эрос". Эрос - творческая сила, танатос - угроза кастрации., т. е., способности "оставить детище" в любой форме). Пример территориальной агрессии - "Джентельмены удачи". Джейн Лавик Гудолл изучала шимпанзе в природе, показала, как иерарх занимает свое положение благодаря шуму, производимому пустой канистрой. Японцы, из-за тесноты, выработали систему ритуальных поклонов, цель которых - показать иерарху, что занимающий более низкое положение "знает свое место". Аналогично - ритуал "пожелания доброго утра" у китайцев. В случае нескольких пришельцев, у хозяина нет четкой реакции, у него самого возникает ориентировочная реакция. Дело кончается дележкой территории, прежним остается центральная часть участка (где гнездо с детенышами или спальное место). Агрессия с драками, побоями для популяции невыгодна. По-этому, все агрессивное поведение замещается маркировкой и демонстрациями. Это пение птиц, особые позы рыб, химическая метка у млекопитающих. Закрепились не только формы маркировки, но и формы реакции на маркировку. Территориальное поведение направлено на одну цель - максимально дифференцировать использование территории. Снизить конкурентные взаимоотношения. (Субдоминант вынужден изыскивать новые резервы - пищевые, укрытия и т. п. В случае, когда привычные резервы оказываются исчерпанными, или при резкой смене условий - например, длительном паводке - доминант оказывается в проигрышном по отношению к субдоминанту положении - возможна смена доминирования, что приводит к генетическому перемешиванию, так как доминант вносит больший генетический "вклад" в потомство. Итак, мы привели перечень приспособлений, направленных на регулировку пространственной структуры - на изоляцию внутрипопуляционных групп.

Пространственная организация популяций. Продолжение

Естественные (растительные) критерии оценки состояния дубрав и степей Самарской области

Схема экологического исследования млекопитающих какого-либо вида, на примере экологии лисицы обыкновенной

1. Примерный порядок экологического описания какого-либо вида позвоночных животных

2. Экологическое описание вида позвоночных животных,

е. типов развития в разных условиях, свойственных разным организмам и направленных на повышение вероятности выжить и оставить потомство, можно выделить два крайних типа - r-стратегит и К-стратегию. г-стратегия определяется отбором, направленным на повышение скорости роста популяции в начальный период, когда плотность мала и тормозящее действие конкуренции слабо выражено. К-стратетя - это отбор на выживаемость (а соответственно, и величину предельной плотности К) в условиях уже стабилизировавшейся численности, при сильном давлении конкуренции (видовой и межвидовой), а также и хищничества.
Если г-отбор - это отбор на такие качества, как высокая плодовитость, быстрое половое созревание, короткий жизненный цикл, способность быстро распространиться в новые местообитания, а также пережить неблагоприятный период в покоящихся стадиях, то К-отбор - это отбор на конкурентоспособность, повышение защищенности от хищников и паразитов, повышение вероятности выживания потомства, на механизмы регуляции численности популяции. Следовательно, г-отбор действует при наличии ресурсов для увеличения численности популяции, К-отбор - при достижении предельной емкости среды, г-отбор способствует накоплению в популяции таких признаков, которые обеспечивают быстрый ее рост в условиях конкурентного вакуума; К-отбор способствует накоплению признаков, обеспечивающих поддержание стабильности популяции в условиях заполненности экологических ниш.
Стало быть, виды, сформированные г-отбором, будугиметь преимущество в молодых сообществах, при заселении новых местообитаний, а сформированные К-отбором - в сложившихся зрелых сообществах. Выживание видов определяется системой биотических отношений. Иначе говоря, г- и К-стратегии - это стратегии видов-оп- портунистов и видов-специалистов.
Мы уже отмечали, что г и К- это два крайних типа экологических стратегий. На самом деле не только между этими граничными стратегиями существуют виды, испытавшие комбинацию г- и К-от- боров, но и любой существующий на земле вид испытывал и продолжает испытывать эту комбинацию отборов, поскольку особи должны обладать как достаточно высокой плодовитостью, так и способностью выжить при прессе конкуренции и хищников. Конечно, за любое приобретение надо платить. Жесткие физиологические и морфологические ограничения не позволяют одному организму преуспеть по всем направлениям. Нельзя, например, иметь высокую плодовитость, продуцируя крупных, хорошо защищенных и снабженных большим количеством питательных веществ потомков. Приходится выбирать между количеством и качеством потомства.
Динамика численности популяции, ее возрастной состав, соотношение полов находятся под воздействием стратегии размножения. Хотя г- и К-стратегим определяют жизненный цикл популяции в целом. а репродуктивные стратегии представляют собой набор морфологических адаптаций к размножению, характеризующих прежде всего отдельную особь, стратегия размножения часто определяет и облик стратегии всего жизненного цикла. Основная масса работ по изучению репродуктивных стратеги]'! выполнена на наземных животных и растениях, но мы рассмотрим здесь в качестве иллюстраций к г- и К-стратегиям детально проанализированную морскими биологами Г. Торсоном, С.А. Милейкоиским. Р. Страсманом, Дж. Лоуренсом, В. Л. Касьяновым и др. стратегии размножения морских двустворчатых моллюсков и иглокожих.
Главное различие репродуктивных стратегий морских беспозвоночных и наземных животных состоит в наличии у первых личинок, распространяющихся на значительные расстояния от родительских особей, а затем избирательно оседающих на подходящий субстрат в ходе метаморфоза. Кроме того, весь набор репродуктивных стратегий у морских беспозвоночных ввиду разнообразия их строения и образа жизни намного шире, чем у наземных животных. Более строго и в более общей форме следует сказать, что многоклеточным животным (в том числе и морским беспозвоночным) присуши две группы репродуктивных стратегий: личиночные и эмбриональные. Первые включают планктотрофную, с активно питающейся планкто- трофной личинкой, и лецитотрофную, с лепитотрофной, нелитаю- щейся личинкой, стратегии. Эмбриональные также имеют два варианта - лецитотрофный и плацентарный. В первом случае развитие идет прямо за счет накопленного в оогенезе желтка, во втором - за счет непрерывного поступления через плаценту' питательных веществ из материнского организма.
Таким образом, все репродуктивные стратегии образуют восходящий ряд по степени усиления зависимости развития потомства от материнского организма: планктотрофная личиночная-леиитотроф- ная личиночная-лецитотрофная эмбриональная—плацентарная эмбриональная. Первая в этом ряду стратегия характеризуется наличием ловчего аппарата, личиночной пищеварительной системы и зависимостью развития от внешних источников пиши; во всех других стратегиях полового размножения животных личинки или зародыши получают пишу в той или иной форме от материнского организма (Касьянов, 1989).
Плодовитость - один из центральных параметров репродуктивной стратегии. Хотя для особей любого конкретного вида она очень изменчива (что зависит от условий существования), ее изменчивость лежит в определенных пределах, различных для разных видов. У одних видов плодовитость измеряется десятками и сотнями миллионов яиц, выметываемых самкой ежегодно, у других - одним-двумя десятками яиц, вынашиваемых самкой один раз в жизни. Именно плодовитость определяет демографическую картину популяции, смещая или закрепляя положение популяции в сообществе.
Что касается двустворчатых моллюсков, то низкая плодовитость характерна для видов, вынашивающих потомство. Крайний случай наблюдается у Сondilocardia sp., вынашивающей одного зародыша. У моллюсков с оплодотворением в мантийной полости, где личинки на некоторое время задерживаются до выхода во внешнюю среду, плодовитость значительно выше, например, у европейской плоской устрицы Ostrea edulis - 6,5 • 104-2 • 10й яиц. Наибольшая плодовитость у моллюсков с наружным осеменением. Так, у массовых видов двустворчатых моллюсков в зал. Петра Великого величины индивидуальной плодовитости составляют: 3,3 млн яиц - для тихоокеанской мидии Mytilustrossulus, 5.7 млн - для курильского модиолуса Modiolus kurilensis. 11 млн - для мидии Грея Crenomytilus grayanus, 26 млн -

для гигантской устрицы Crassostrea gigas, 150 млн яиц — для приморского гребешка Mizuhopecten yessoensis. Аналогичная картина характерна и для иглокожих. У амурской звезды Astereas amurensis, имеющей планктотрофную личинку с выраженными пелагическими чертами, плодовитость 19 млн яиц, у кукумарии Cucumaria fraudatrix, имеющей лецитотрофную личинку, плодовитость 20 тыс. яиц.
У живородящей арктической сублиторальной звезды Pteraster obscurus темно-бурого или почти черного цвета, как и у всего семейства птерастерид - обитателей холодных вод полярных и умеренных зон обоих полушарий, а также больших глубин океана, - развитие зародыша происходитв своеобразной выводковой камере, ничего похожего на которую у других звезд нет. В качестве такой камеры используется пространство между собственно спинной стороной тела и расположенной над ней кожистой оболочкой. Одновременно в выводковой камере развивается до 20 зародышей (рис. 4.18).
Обитающие только в Охотском море небольшие коротколучевые ярко-красные звезды Trophodiscus uber вынашивают свою молодь на спинной стороне между паксиллами - иглами или шипами, имеющими защитное значение. Подрастая, звезды раздвигают окружающие их паксиллы и, достигнув определенного размера, выползают наружу, а на их месте остаются покрытые голой кожей углубления. Иногда на одной материнской особи можно видеть до 30 молодых звездочек.
Важной характеристикой репродуктивной стратегии являются размеры гамет. Связь между размерами яиц и характером развития потомства у иглокожих установлена более 80 лет назад. Как правило, яйца диаметром до 200 мкм имеют виды с планктотрофной личинкой; 300-600 мкм - с лецитотрофной личинкой; наконец, более 700 мкм - виды с лецитотрофной личинкой или прямым развитием, причем виды, вынашивающие потомство, имеют наибольшие яйца. У двустворчатых моллюсков повторяется та же зависимость; из яиц меньшего диаметра - 40-85 мкм - развиваются планктотрофные личинки, из яиц 90-140 мкм - лецитотрофные личинки с короткой пелагической фазой, яйца диаметром 150-200 мкм развиваются, как правило, без личинки.
Планктотрофные стратеги могут существовать в разнообразных местообитаниях, их личинки переносятся на большие расстояния и успешно оседают на различные субстраты. В результате популяции планктотрофных стратегов имеют большие ареалы, которые в течение жизни одного поколения могут расширяться на многие десятки- сотни километров. Несмотря на вариабельность пополнения, виды с планктотрофной стратегией имеют стабильную плотность популяций. что обеспечивается сочетанием большой плодовитости, нео-

Рис. 4.18. Забот о потомстве у морских звезд (но: Беляев, 1968).
1 - Pteraster obscunis с молодью, вылезающей чере-з покровы; 2 - Trophodiscus uber, вынашивающая свою молодь на спинной стороне между паксиллами

днократности размножения, многолетней продолжительностью жизни особей, значительными или безопасными размерами, позволяю- щими животным выйти из-под пресса хищников, а также избежать других вредных факторов. К примеру, поселения крупной двуствор- ки мидии Грея Crenomytilisgrayanus и морской звезды Patiria pectinifera в зал. Петра Великого Японского моря как раз и представляют собой такие обширные популяции, вдело особей в каждой из которых достигает 200 млн экз.
Распространение типа репродуктивной стратегии тесно связано с районом обитания животных и особенно наглядно может быть

показано на видах, обитающих в низких и высоких широтах, а также на мелководье и на больших глубинах.
Общей чертой репродуктивной биологии арктических и антарктических донных беспозвоночных является высокий процент видов, проявляющих заботу о потомстве. Правило Торсона (Thorson, 1936) так и звучит: доля видов с пелагической личинкой резко падает в высоких широтах. Виды же, сохраняющие планктотрофную личинку, должны иметь в сообществах высокую численность. Такова, например, хорошо известная двустворка Hiatella arctica (широко распространенный амфибореалъно-арктический вид), доминирующая в сообществах по биомассе. Иллюстрацией к правилу Торсона является изменение числа видов морских звезд с планктотрофной личинкой при движении к арктическим широтам. Согласно Касьянову, в тропических и субтропических зонах доля таких звезд превышает 50%, в арктической и бореальной зонах она составляет только 20%. Как показал американский эмбриолог Страсман (Strathmann, 1978), развитие личинок в полярных водах идет очень медленно - до 30-40 недель, их появление в планктоне связано с летней вспышкой фитопланктона.
В более жестких условиях Антарктики донные беспозвоночные характеризуются еще более низкой плодовитостью, большим диаметром яиц, вынашиванием или живорождением, медленным ростом, задержанным половым созреванием, медленным гаметогенезом. Среди полярных видов чемпионами по размерам яиц являются антарктический морской ёж Abatus nimrodi и антарктическая морская звезда Notasterias armata, которые были изучены Лоуренсом и другими американскими экологами на острове Кергелен (Lawrence, 1984). Гигантские размеры яиц этих животных связаны не с большими энергетическими затратами на развитие, а необходимостью крупных размеров молоди. Большие размеры ювенильных особей лецитотроф- ных стратегов увеличивают их шансы на выжигание, так как понижают опасность быть съеденными и повышают возможность добыть пищу. Отбор на большие размеры ювенильных особей ведет к потере планктотрофной личинки. В качестве запасных питател ьных веществ в яйцах высокоширотных животных накапливаются не углеводы, а жиры.
К-стратеги типичны также для глубоководных районов. Они характеризуются небольшой плодовитостью, отсутствием сезонности размножения. Противодействием снижению плодовитости и роста у двустворчатых моллюсков, вызванному малой доступностью пиши, являются увеличение продолжительности жизни и больший репродуктивный успех с увеличением размеров яиц. Разнообразие видов среди глубоководных двустворок невелико: 95% из них составляют Protobranchia, Septibranchia и сем. Thyasiridae. Все они отличаются мелкими размерами и большой продолжительностью жизни. Tindaria caUistiformis, например, с глубины 3500 м живет до 150 лет, достигая 6-8 мм; гонады начинают развиваться в 30-40 лет, размножение наступает примерно в 100 лет. Одни виды характеризуются прямым развитием, другие имеют дрейфующую личинку.
Среди иглокожих на этих глубинах также доминируют виды с леиитотрофной личинкой и прямым развитием. В случае же планк- тотрофной стратегии глубоководные животные, особенно чувствительные к ненадежности пополнения, вызванной большой гибелью и выносом личинок, имеют большую продолжительность жизни, чем животные меньших глубин, например морской еж Echinus affinis.
Еще ранее, а именно в 30-е гг., проблема жизненных стратегий привлекала внимание фитоиенологов. Л. Г. Раменский (1938). например, выделял на основе стратегий выживания три основных типа растений: виоленты, патиенты и эксплеренты.
Виоленты (лат. violenlia — склонность к насилию) - это виды, зачастую определяющие облик сообщества, интенсивно растущие и способные к подавлению конкурентов за счет более полного использования территории. У них мощная корневая система и развитая надземная часть. Это, как правило, деревья (особенно образующие коренные леса) или травянистые растения, дохгинирующие в определенных сообществах.
Патиенты (лат. patienita — терпеливость, выносливость) - это виды, выживающие в неблагоприятной среде, там, где многие другие существовать не могут, например в условиях низкой освещенности, малой увлажненности, бедности среды элементами минерального питания. При этом многие из них, правда не все, в отсутствие более требовательных конкурентов могут хорошо себя чувствовать и в условиях большей влажности и лучшей освещенности.
Эксплеренты (лат. explere - наполнять, заполнять) - это виды, быстро размножающиеся, колонизирующие места с нарушенными коренными сообществами, например иван-чай Chamanerion angustifolium или осина Populus tremula. а также сорняки. У многих эксплерентов семена способны долгое время сохранять всхожесть, дожидаясь в почве “своего часа” - нарушения коренного сообщества. В ходе развития сообщества эксплеренты постепенно вытесняются вио лентами.
Предложенная Раменским система ценотиповдолгое время была известна только специалистам. Однако с развитием представлений о г- и К-отборе к ней было привлечено внимание широкого круга экологов. Кроме того, в конце 70-х гг. почти идентичную классификацию жизненных стратегий растений независимо от Раменского предложил английский исследователь Дж. Грайм (G. Grime) с 1979 г. Выделенные Граммом типы это - конкуренты (соответствующие вио- лентам), стресс-толеранты (те же патиенты) и рудералы (примерно соответствуют эксплерентам). Безусловно, как в случае г- и К-стра- тегий. не существует "абсолютных'’ виолентов, патиентов и экспле- рентов. Каждый вид должен обладать определенной долей одного, другого и третьего, хотя соотношение этих качеств от вида к виду может сильно меняться. Схематически систему Раменского—Грайма можно изобразить в виде треугольника, в углах которого располагаются крайние типы, а на площади, ограниченной сторонами, - остальные реальные растения реальных ценозов.

Читайте также: