Цестоды это в биологии

Авторы

Цестоды или ленточные черви – высокоспециализированная группа паразитических животных, у которых на всех стадиях их онтогенеза полностью отсутствует пищеварительная система и питательные вещества поступают только через покровы. Известно около 3500 видов цестод. Тело цестод имеет плоскую лентовидную форму и состоит из головки или сколекса, шейки и туловища (стробила), образованного повторяющимися члениками (проглоттидами). На голове располагаются органы прикрепления. Это продольные щели (ботрии), присоски и хитинизированные крючья. Ботрии характерны для низших цестод. Их чаще всего две. Одна располагается на дорсальной, другая – на вентральной стороне головы. Цестоды, имеющие ботрии, как правило, лишены крючьев. Присоски представляют собой полушаровидные мышечные органы. Их чаще всего четыре и они обычно встречаются у более высокоорганизованных цестод. Кроме присосок у цестод может быть на голове еще и хоботок. На нем, как и на присосках могут располагаться крючья. Строение головки и особенно органов прикрепления характеризуется большим разнообразием, поэтому эти морфологические особенности используются в качестве систематических признаков при определении цестод.

За головой находится короткая, несегментированная шейка и членистая стробила. Именно в области шейки находится зона роста цестод. Есть небольшая группа примитивных цестод с несегментированной стробилой, например – род Caryophyllaeus. Встречаются виды с 2–5 члениками. У большинства же видов цестод количество члеников в стробиле достигает десятков и сотен штук. У таких гигантов как представители семейства Diphyllobothriidae количество проглоттид составляет тысячи. Этим и определяется длина цестод, доходящая у самых крупных до 20 метров.

Содержание

Жизненный цикл

Большинство ленточных червей – гермафродиты и имеют сложный цикл развития. Их развитие происходит почти всегда со сменой нескольких хозяев. У одних групп цестод в жизненном цикле происходит смена двух хозяев (промежуточного и окончательного), у других – трех (промежуточного, дополнительного и окончательного). Основными (окончательными) хозяевами обычно являются позвоночные животные и человек, в кишечнике которых они поселяются, присасываясь передним концом к внутренней стенке кишки. Первая личиночная стадия цестод – корацидий. Так, например, корацидии низшей цестоды Triaenophorus nodulosus из группы Pseudophyllidea заражают приуроченного именно к этому виду ленточных червей первого промежуточного хозяина циклопа Cyclops vicinus, в полости тела которого развивается следующая стадия – процеркоид. Его в свою очередь заглатывает сеголеток окуня, в печени которого проходит в течение 40 дней следующая стадия развития паразита – плероцеркоид. Зрелые плероцеркоиды уже заражают своего основного хозяина – щуку. Длина плероцеркоида готового для заражения – 2–3 мм; ширина стробилы – 2,5 мм (Котикова, Куперман, 1977). У других видов низших цестод есть стадии про- и плероцеркоида с другими промежуточными хозяевами (Котикова, Куперман, 1977).

Нервная система

Тело цестод покрыто синцитиальным эпидермисом (тегументом). Под тегументом располагаются слои мышц. Внутренняя часть тела заполнена паренхимой, в которой лежат органы выделительной, половой и нервной систем. Нервная система цестод имеет ортогональный тип строения. Она представлена несколькими головными ганглиями, от которых отходят продольные нервные стволы. Два из них, наиболее крупных, проходят вдоль всего тела в боковых частях члеников снаружи от каналов выделительной системы. Продольные тяжи соединяются между собой поперечными перемычками (рис. 1, 3, 5). Тела нейронов встречаются у цестод не только в ганглиях, но и на всем протяжении продольных нервных стволов, поперечных комиссур и периферических нервов.

Выявлено два типа ортогона: продольно полимеризованный у половозрелых (рис. 1, 2, 3 и 5) и регулярный редкий у личинок (Котикова, Куперман, 1978а, б; Котикова, 1991). Судя по личиночным стадиям развития за исходное состояние нервной системы цестод можно принять хорошо развитый ортогон с 3 парами продольных стволов. Поскольку это состояние свойственно ранним стадиям развития, его можно рассматривать как рекапитулацию. Это означает, что исходные формы относились скорее к далеко продвинутым в своем развитии турбелляриям.

Мозг цестод образован расширенными проксимальными отделами главных боковых стволов, залегающих на границе центрального участка паренхимы или погруженных в нее целиком (рис. 1А). Эти расширенные отделы соединяются дорсальной и вентральной комиссурами. Иногда мозг имеет вид кольца, как у Anthobothrium cornucopia (рис. 2), что напрямую связано с органами вооружения сколекса. И, наконец, у высших цестод, имеющих набор крючков в сколексе, появляется две пары плотно соединенных ганглиев. Фото Е.А. Котиковой

Общая организации нервной системы цестод хорошо выявляется с помощью гистохимической реакции на холинэстеразу (ХЭ) по методу Жеребцова (Gerebtzoff, 1959). Присутствие холинэстеразы обычно топографически связано с элементами холинергической части нервной системы. Становление холинэргической (ХЭ) нервной системы низших цестод изучено на примере развития Triaenophorus nodulosus из группы Pseudophyllidea (Котикова, Куперман 1977). Так, на стадии корацидия скопление ХЭ нервных элементов обнаруживается только в области крючьев. На стадии процеркоида, с формированием ортогональной нервной системы, ХЭ нервные элементы выявляются уже во всех отделах центральной нервной системы, которая представлена тремя парами продольных стволов, связанных кольцевыми комиссурами. На стадии 40-дневного плероцеркоида число продольных стволов увеличивается до 7 пар и формируются три нервных плексуса, связанных в единую сеть: один тонкий поверхностный (субэпителиальный) и два других, состоящих из более толстых волокон, а именно субмускулярный, лежащий в толще кортикальной паренхимы, и внутренний в медуллярной паренхиме. Нервные ствола залегают на одном уровне, а именно на границе кортикальной и медуллярной паренхимы. Это – самое примитивное состояние, расположение продольных стволов, которое у близких видов низших цестод нарушается погружением главных боковых стволов в медуллярную паренхиму (рис. 3).

Иммуногистохимические исследования распределения катехоламинов, серотонина и регуляторного нейропептида FMRFамида в нервной системе цестод выявили их присутствие во всех основных отделах центральной нервной системы. В частности, описаны крупные скопления серотонин- и FMRFамид-ергических нейронов в каудальных частях головных ганглиев. В нервных стволах и кольцевых комиссурах нервные волокна соответствующей эргидности следуют в виде отдельных параллельных трактов (Бисерова, 1997, 2004; Biserova et al., 1996, 2000; Gerebtzoff, 1959; Gustafsson 1991, 1992; Gustafsson et al., 2002; Halton, Maule, 2004). Гистохимически присутствие катехоламинов было обнаружено только у отдельных видов цестод в головном конце тела. Иммуногистохимическими методами показано участие гамма-аминомасляной кислоты (ГАМК), нейропептидов группы RF и серотонина в иннервации мускулатуры у цестод (Бисерова, 2004).

Информация о животных в многообразии животного мира.

Класс лентоночные черви (Cestoda)

Общая характеристика. Ленточные черви — эндопаразиты различных животных (преимущественно позвоночных) и людей. Взрослые черви обитают в кишечнике дефинитивного, а их личинки — в разных органах промежуточного хозяина. Тело плоское, как правило, лентовидное. У подавляющего большинства представи гелей этого класса оно подразделяется на головку (сколеке), продолжающуюся в шейку, и тело (стробилу). Стробила образована рядом члеников — нроглоттид, число которых колеблется у разных видов (у эхинококков—до 3—4 члеников, у широких лентецов — до нескольких тысяч). Эти членики постепенно отшну-ровываются от шейки паразита. От заднего конца червя отделяются зрелые членики, наполненные яйцами. У взрослых особей имеются на головке различные приспособления для фиксации паразита в кишечнике хозяина (рис. 77). Пищеварительные органы отсутствуют. Все ленточные черви — гермафродиты.

Рис. 77. Цепень невооруженный:

/ — внешний вид; // — гермафродит-нын членик; /// — зрелый членик; / — головка;2
- шейка;3 --стробила; 4 —- двураздельныи яичник; 5 — яйцевод;
б — тельце Мелиса; 7 — желтом - ник; 8 — семяприемник; 9 — влагалище; 10 — половая клоака; // — устье матки; 12 — матка; 13
— копулятивный орган; 14 — семяпровод; 15 — семенники; 16
— канал выделительной системы; 17 — нервный тяж

Строение и жизненные отправления. Тело плоское, лентовидное. Его размеры от нескольких миллиметров до 15 м и более. На переднем конце головка, несущая органы прикрепления: у цепней округлые присоски, у леитецов щелевидпые ямки ----ботрии, своими краями ущемляющие стенку кишечника хозяина. Иногда есть дополнительные придатки (хоботок с крючьями и др.) (рис. 78). Головка продолжается в шейку, зону роста червя. Здесь происходит отпочковываиие члеников — нроглоттид, из которых состоит стробила — членистая лепта. По-иному происходит рост ремнецов, ие имеющих наружной членистости тела. Молодые членики, недавно отделившиеся от шейки, еще не имеют половых органов. Раньше в них формируется мужская половая система, а затем и женская, и членики становятся гермафродит ньш и.

Покровы представляют собой видоизмененный цитоплазма-тический слой погруженных клеток подобно тегументу трематод (рис. 79). Покровы выполняют разнообразные функции: защищают от действия ферментов кишечника хозяина благодаря содержанию веществ, противодействующих ферментам, выделению слизистых веществ и т. п., всасывают пищу, выделяют наружу свои ферменты, воздействующие на окружающую червей пищу. В покровах цестод выявлены волоски и ворсинки, увеличивающие площадь всасывания пищи. В кутикуле встречаются шипики.

Мускулатура состоит из наружного кольцевого слоя и внутреннего продольного. Иногда есть еще мышцы диагональные и в паренхиме. Полость члеников содержит паренхиму. К специфическим особенностям ее относится наличие в ее клетках известковых телец.

Нервная'система состоит из скопления нервных клеток в головке червя и парных продольных тяжей, тянущихся до конца тел а.

Органы чувств у ленточных червей выражены слабо.

Органы пищеварения и дыхания отсутствуют.

Органы размножения ленточных червей во многом сходны с таковыми сосальщиков (рис. 80). У перасчлепспных ленточных червей (Cestodaria) в полости тела только один комплект мужских и женских половых органов. У расчлененных (Ccs-toda) этот комплект повторяется в каждом гермафродитном членике (иногда в одном членике имеются два набора половых органов). Женская половая система образована яичником (обычно двудольчатым), яйцеводом, желточниками, тельцем Мелиса и маткой. Для проведения спермы служит влагалище, расширяющееся у впадения в яйцевод (семяприемник). Мужская половая система состоит из многочисленных мелких округлых семенников и семявыносящих канальцев, которые, сливаясь, открываются в семяпровод, заканчивающийся семяизвергательиым каналом и ко-пулятивным органом. Семяизвергательный канал и влагалище открываются в углубление поверхности тела червя — половую клоаку. У ленточных червей наблюдается как самооплодотворение, так и перекрестное оплодотворение. Самооплодотворение проходит двумя путями: когда копулятивный орган вводит сперму во влагалище того же членика, на котором он расположен, или когда сперма вводится им во влагалище другого членика. Оплодотворенное яйцо окружается желточными клетками и скорлупой, чему способствует секрет тельца Мелиса. Сформированные яйца выводятся в матку.

Рис. 80. Схема строения полового аппарата гермафродптного членика пенни (/) и леитеца (//):

/ - семенники; 2 семинроиод; 3 - комулятнпнын орган; •/ -- его сумка; ,1 яичники; 6 - ийценод; 7 - желточпик; Н оотип; 9 - тельце Мелиса; It) семяприемник, //

- влагалище; 12 . матка

У лентецов на конце матки имеется отверстие, через которое яйца по мере созревания выводятся наружу. У ценней матка замкнутая и яйца, попадающие в нее, постепенно там накапливаются. По мере их накопления матка увеличивается в размере и образует боковые ответвления, которые также заполнены яйцами. В матке одного членика может скопиться несколько тысяч яиц. У наполненных яйцами члеников заднего конца стробилы, называемых зрелыми, происходит постепенное рассасывание половых органов, кроме матки с яйцами. Они теряют связь со стробилой и выводятся с калом из тела хозяина. В наружной среде членики разлагаются, освобождая яйца.

Развитие ленточных червей сопровождается сложными метаморфозами. Еще в теле хозяина в яйце формируется округлая личинка с шестью острыми хитиновыми крючками (онкосфера). Если яйцо попадает в кишечник промежуточного хозяина, онкосфера выходит из его скорлупы, проходит через стенку кишки и проникает в кровеносные сосуды; лишь у немногих форм она продолжает свое развитие в стенках кишечника. Попав в кровяное русло, оикосферы разносятся током крови по телу промежуточного хозяина. Оседая в различных органах последнего, они преобразуются в новую форму личинки — финну. Строение финн у разных цепней неодинаково. Финиа-цистицерк имеет вид небольшого овального пузырька с одной впяченной внутрь его головкой будущего червя. Финна-ценур значительно больше — с крупный орех или даже куриное яйцо; в его пузырь впячено много головок. Финна-эхинококк отличается крупными размерами и сложным строением; оболочка пузыря отпочковывает внутрь его дочерние пузыри, а те, почкуясь, дают внучатые пузыри со многими головками. Своеобразные личинки лентецов описаны ниже.

Дефинитивный хозяин заражается ленточными червями, поедая промежуточного хозяина, в котором находятся финны. В кишечнике под воздействием желчи, выделяемой печенью, головки выворачиваются, прикрепляются к стенке кишки и начинается рост стробилы.

Вопрос о происхождении ленточных червей является дискуссионным. Более вероятным является взгляд, согласно которому за исходную группу в эволюции ленточных червей принимают турбеллярий. Ленточные черви в современной систематике делятся на два подкласса: Цестодообразных (Cesiodaria) и Цестод (Сestoda).

Дифиллоботриоз плотоядных имеет очаговое распространение, вызывается лентецами Diphyllobothrium latum, D.norvegicum, D.minus, D.strictum.

Паразиты достигают в длину 1,5-20 м. Сколекс имеет две глубокие ботрии. Членики широкие, но короткие. В каждом членике имеются три половых отверстия: мужское, вагины и матки.

Биология возбудителя. Яйца лентецов с фекалиями плотоядных выделяются во внешнюю среду. Для дальнейшего развития они должны попасть в воду, где за 3-5 недель формируется корацидий с шестью крючьями. Корацидий заглатывают циклопы (Cyclops vicinus, C. Strenuus и др.), диаптомусы (Diaptomus mirus, D.gracilis и др.). В организме последних за 2-4 недели развивается процеркоид.

Диаптомусов, циклопов, инвазированных процеркоидами лентецов, заглатывают пресноводные рыбы – щука, окунь, ерш, налим, форель и др. В кишечнике рыб рачки перевариваются, процеркоид проникает через стенку кишечника в брюшную полость, мышцы, подкожную клетчатку, где превращаются в плероцеркоид.

Дефинитивные хозяева заражаются при поедании рыбы в сыром или плохо проваренном, провяленном виде. При этом плероцеркоид прикрепляется к его кишечной стенке, быстро растет и через месяц превращается в половозрелую цестоду. Заболевание встречается в Прибалтийских государствах, Ленинградской, Архангельской областях, Западной, Средней и Восточной Сибири.

Диагноз ставится на основании исследования фекалий дефинитивного хозяина. Яйца лентецов овальной формы, с крышечкой на одном полюсе и с шипиком на другом.

Лечение. Для дегельминтизации животных применяют: фенасал (никлозамид) по 0,2 г/кг однократно с кормом, индивидуально; фенапег – паста на основе фенасала, однократно, полоска длиной 1,5 см на 18 кг массы тела; дронцит по 5 мг/кг с мясным фаршем; азинокс (отечественный аналог празиквантела) по 5 мг/кг натощак, однократно с фаршем или другим кормом; азинил (азинокс+нилверм) – по 0,01 г/кг двукратно, через 24 часа, на корень языка, противопоказан беременным животным; поливеркан (оксибендазол+никлозамид) – сахарные кубики для внутреннего применения, собакам массой 1-5 кг – по 1 кубику, 5-15 кг – по 2, 15-30 кг – по 3, свыше 30 кг – 4 кубика; лопатол – 0,05-0,1 г/кг дважды с интервалом 24 часа; мебендазол – 40 мг/кг утром и вечером 5 дней подряд; филиксан (экстракт корневища мужского папоротника) – собакам массой до 15 кг – по 0,4 г/кг, свыше 15 кг – по 0,2-0,3 г/кг в болюсах из хлеба, с молоком после 24-часовой голодной диеты; бромистоводородный ареколин – по 4 мг/кг с молоком или фаршем после 12-14 часовой голодной диеты; сульфен – по 0,1 г/кг с кормом индивидуально; оксид – по 0,5 г/кг с мясным фаршем или молоком после 12-часовой голодной диеты; фебтал – по 1 таблетке на 3 кг массы тела внутрь, 3 дня подряд.

Пушным зверям не следует скармливать инвазированную рыбу в сыром виде. Вся работа по профилактике ведется совместно с санитарно-эпидемиологическими станциями.

Цестоды из отрядов diphyllidea, rypanorhyncha, cyclophyllidea. Цепни из подотряда taeniata, вызываемые ими заболевания и их профилактика.

Отряд Diphyllidea, Beneden in Carus, 1863 – дифиллидеи.

Сколекс состоит из собственно головки с мощным хоботком и двумя сильно развитыми ботридиями и особого стебля, усаженного многочисленными Т-образными крючьями.

Паразитируют в кишечнике акул и скатов. Личинки развиваются у ракообразных и моллюсков.

2. Отряд Trypanorhyncha, Diesing, 1863 – трипаноринхи.

Мелкие ленточные черви, сколекс несет две или реже четыре сидячих ботридии и снабжены четырьмя шипиками или крючьями и хоботками.

Паразиты кишечника акул и скатов. Промежуточными хозяева – костистые рыбы, моллюски, ракообразные.

Отряд Cyclophyllidea, Braun, 1900 – цепни.

Отряд содержит шесть подотрядов – Anoplocephalata, Davaineata, Hymenolepidata, Acoelata, Taeniata, Mesocestoidata.

Сравнительно крупные цестоды, хотя встречаются и очень мелкие виды, стробила их состоит из множества члеников. Длина зрелых проглоттид значительно превышает ширину. Хоботок обычно вооружен хитиновыми крючьями. У представителей рода Anoplotaenia сколекс лишен хоботка. Половой аппарат одинарный, половые отверстия чередуются неправильно. Семенники многочисленные, занимают поле преимущественно впереди женских половых желез. Матка либо в виде продольного ствола, от которого отходят боковые ответвления, либо шарообразная или мешковидная с боковыми выпячиваниями.

Взрослые цестоды паразитируют в кишечнике млекопитающих и птиц; ларвоцисты в различных органах и тканях млекопитающих. Подотряд содержит одно семейство - Taeniidae, Ludwig, 1886, семейство подразделяется на два подсемейства: Taeniinae, Perier, 1897, Echinococcinae, Abuladse, 1960.

К подсемейству Taeniinae относятся крупные цестоды со стробилой, состоящей из множества проглоттид, и маткой в виде продольного ствола и боковыми ветвями. Подсемейство включает 11 родов – Taenia, Taeniarhynchus, Multiceps, Hydatigena, Cladotaenia и др. Многие представители этих родов имеют большое медицинское и ветеринарное значение. Половозрелые цестоды паразитируют в кишечнике человека (Taenia solium, Taeniarhynchus saginatus), плотоядных – собак, волков и др. Multiceps multiceps, Taenia hydatygena, T.pisiformis, T.ovis, личиночные стадии – в органах и тканях крупного и мелкого рогатого скота, мелких грызунов.

Подсемейство Echinococcinae включает мелких цестод, стробила которых состоит из трех-семи члеников, при этом только один задний является зрелым и содержит матку с яйцами. Матка либо мешковидная с боковыми выпячиваниями, либо шаровидная. Подсемейство содержит два рода – Echinococcus и Alveococcus. Большое медицинское и ветеринарное значение имеют виды Echinococcus granulosus и Alveococcus multilocularis.

Гельминты (от греч. helminthos — червь) — экологическая группа многоклеточных организмов, ведущих преимущественно паразитический образ жизни и наносящих ущерб разным живым существам.

Гельминтология — комплексная теоретико-прикладная наука, изучающая гельминтов, или паразитических червей, а также болезни, вызванные ими, у людей, животных и растений.

Ветеринарная гельминтология — наука, изучающая гельминтов и болезни животных, вызванные ими, а также мероприятия борьбы с ними. Некоторые виды гельминтов могут паразитировать в организме животных и человека. Вызванные ими болезни называют антропозоонозами (фасциолез, эхинококкоз, трихинеллез). Ветеринарная гельминтология изучает более 8000 видов гельминтов, из них свыше 2000 видов паразитируют в организме сельскохозяйственных и промысловых животных.

Международный кодекс зоологической номенклатуры — это подбор правил и рекомендаций, принятых Международными зоологическими конгрессами (с 1973 г. — отделением зоологии Международного союза биологических наук, а с 1982 г. — Генеральной ассамблеей этого союза).

Все паразитические черви (трематоды, цестоды, нематоды, скребни) отнесены к подцарству многоклеточных (Metazoa), надтипу сколецида (Scolecida).

Гельминты — живые организмы от очень мелких (самцы хасстилезий длиной 0,92 мм) до гигантов животного царства (Polygonoporus giganticus, паразитирующий в кишках кашалота, длиной 30 м).

Трематоды, или сосальщики, относятся к типу плоских гельминтов — Plathelminthes, классу Trematoda. Все они ведут паразитический образ жизни. Эту большую группу паразитических червей разделяют на два подкласса: Monogenea (моногенетические) и Digenca (дигенетические).

Моногенетические — в основном эктопаразиты холоднокровных животных. Они характеризируются наличием двух экскреторных отверстий, открывающихся дорсально. Органом фиксации у них является присоска с крючьями на задней части тела. Матка содержит одно яйцо. Развитие трематод подкласса Monogenea происходит прямым путем (без участия промежуточных хозяев).

У дигенетических трематод есть только одно экскреторное отверстие на заднем конце тела. В матке формируется большое количество яиц. Развитие их завершается в организме промежуточных хозяев (беспозвоночных). Все трематоды подкласса Digenea — эндопаразиты.

Наиболее патогенными являются представители пяти подотрядов: Fasciolata, Paramphistomata, Echinostomata, Heterophyata и Schistosomata.

У большинства трематод тело сплющено в дорсовентральном направлении. Форма паразитов бывает разной: листовидная (фасциолы), грушевидная (парамфистомы), нитевидная (шистосомы). На внешнем покрове (тегументе) у многих паразитических червей хорошо развиты шипы, а у некоторых трематод и железистые ямки (возбудители нотокотилеза). Фиксируются паразиты с помощью ротовой и брюшной присосок. Они имеют нервную, экскреторную, пищеварительную и половую системы.

Нервная система состоит из двух нервных ганглиев, лежащих возле глотки, и нервных стволов, которые разветвляются от них в разные участки тела паразита.

Экскреторная система состоит из сложной системы канальцев, которые образуют общий экскреторный канал, лежащий по оси тела. Он заканчивается отверстием в задней его части, через который из организма выводятся продукты обмена веществ.

Пищеварительная система состоит из ротового отверстия, находящегося на дне ротовой присоски, глотки, пищевода, кишечника. Последний имеет две кишечные ветви, слепо заканчивающиеся в заднем конце тела. Непереваренные остатки удаляются из пищеварительного канала через ротовое отверстие. В процессе обмена веществ принимает участие также тегумент. Таким образом, антгельминтики могут проникать в тело трематоды не только через пищеварительный канал, но и через внешний покров.

Половая система хорошо развита. Все трематоды, за исключением шистосом,- гермафродиты (двуполые существа). Мужской половой аппарат состоит из двух семенников. От них отходят семяпроводы, образующие общий проток. Он заключен в специальный мышечный мешок — половую бурсу. Последняя заканчивается наружным половым органом — циррусом. Он выполняет функцию совокупительного органа. Женский половой аппарат включает яичник, яйцевод, оотип, семяприемник, желточники, тельце Мелиса, лауреров канал и матку, которая заканчивается женским половым органом. В оотипе происходит оплодотворение и формирование яиц. Из яичника в оотип через яйцеводы поступают яйцевые клетки, из семяприемника — спермин, из желточников — желтковые клетки. Мужские и женские половые органы открываются наружу на брюшной стороне тела впереди брюшной присоски. Яйца, попадающие во внешнюю среду, содержат шары дробления, или зародыш (мирацидий), окруженный желтковыми клетками. Они чаще имеют овальную форму, на одном из полюсов имеется крышечка, на противоположном — бугорок.

Все трематоды подкласса Digenea — биогельминты. Половозрелые возбудители паразитируют в организме позвоночных животных (дефинитивные хозяева), личинки — в промежуточных и дополнительных хозяевах (водные и сухопутные моллюски, ракообразные, членистоногие, рыбы, малощетинковые черви). Для цикла развития трематод характерны четыре стадии: эмбриогония, партепогония, цистогония и маритогония.

Эмбриогония — это развитие зародышевой клетки от ее оплодотворения к выходу из яйца, покрытого ресничками мирацидия.

Партеногония — бесполое развитие личиночных стадий в теле промежуточного хозяина (мешкообразной формы спороцисты, редии, церкарии). В теле пресноводного моллюска из одного мирацидия фасциолы может сформироваться около 100 церкариев.

Цистогония — процесс преобразования церкариев в адолескариев (во внешней среде) или в мстацеркариев (в организме дополнительных хозяев).

Маритогония — развитие трематод в организме дефинитивных хозяев до половозрелой стадии (марита, или имаго).

Цестоды — ленточные черви, относятся к типу Plathelminthes, классу Cestoda. Большой вред животным и человеку наносят представители двух отрядов цестод: лентецов, или ремнецов (Pseudophyllidea), и ценней (Cyclophyllidea).

Половозрелые возбудители паразитируют в органах пищеварения позвоночных животных. Их тело имеет лентовидную форму. Размеры колеблются от десятых частиц миллиметра (возбудители давенеоза кур) до 10 м и более (Diphyllobothrium latum). Стробила состоит из сколекса (головки), шейки и члеников (проглотид). Их может быть от нескольких (Echinococcus granulosus) до одной тысячи и более (Taenia saginata). У представителей подкласса Cestodaria и ремнецов семейства Lygulidae тело не расчленено.

Сколекс служит для фиксации паразитов в местах их локализации. Б связи с этим он снабжен четырьмя мышечными присосками у цепней или двумя присасывающими щелями (ботрии) у лентецов и хитиновыми крючьями, которые находятся на хоботке сколекса у некоторых цестод. Сколекс с крючьями называют вооруженным, без крючьев — невооруженным. Шейка — это зона роста. У ленточных червей членики большей частью имеют четырехугольную форму. Тело цестод покрыто тонким покровом (тегументом), состоящим, как и у трематод, из наружного и внутреннего слоев.

Нервная система имеет центральный нервный узел, лежащий в сколексе. От него ответвляются нервные стволы, пронизывающие все тело паразита.

Экскреторная система в основном такая же, как и у трематод. Есть вентральные и дорсальные каналы, соединяющиеся в конце стробилы в общий сосуд. От каналов ответвляются мелкие канальца, которые заканчиваются мерцательными клетками.

Половая система хорошо развита. Цестоды, как и трематоды, — гермафродиты. Мужская половая система состоит из многочисленных семенников, лежащих преимущественно по боковым краям члеников, се — мявыносных каналов, семяпроводов, цирруса и половой бурсы. Женская половая система включает яичники, яйцеводы, желточники, тельце Мелиса, оотип, матку и вагину.

В первых от шейки члениках половых органов нет. Далее в члениках формируется мужская половая система. В средней части стробилы размещены гермафродитные членики, в которых, кроме органов мужской системы, есть женские половые органы. Для большинства цестод характерна одинарная система мужских и женских половых органов, для остальных — двойная. Половые органы открываются на латеральной или вентральной поверхностях члеников.

В конце стробилы расположены зрелые членики, в которых остается только матка, заполненная яйцами. У цепней матка закрытого типа, ветвистого строения, иногда мешковидная или распадается на капсулы. Яйца преимущественно округлой формы, зрелые (внутри находится онкосфера с тремя парами эмбриональных крючьев). Периодически зрелые членики отделяются от стробилы и вместе с фекалиями попадают наружу. У лентецов матка открытого типа, петлистого строения, открывается на вентральной поверхности членика. Яйца овальной формы, подобны яйцам трематод.

Цестоды — биогельминты. У цепней промежуточный хозяин один, у лентецов — два. Заболевания, вызванные половозрелыми ленточными червями, называют имагинальиыми, а личинками — ларвальными цестодозами.

Нематоды. Это многочисленная (свыше 500 000 видов) группа живых организмов, относящихся к типу круглых гельминтов Nemathelminthes, классу Nematoda. Однако не все нематоды являются паразитическими организмами. Значительное их количество свободно живет в почве, морях, пресных водоемах.

Тело круглых гельминтов в основном удлиненное, веретенообразной или цилиндрической формы, на поперечном разрезе круглое. Самки Tetrameres fissispina имеют мешковидную форму. Размеры нематод варьируют от 1,2 мм (Trichinella spiralis) до нескольких десятков метров (паразит кашалота Polygonoporus giganticus).

Тело круглых гельминтов покрыто кутикулой, под ней эпителиальный и мышечный слои образуют кожно-мышечный мешок, в полости которого расположены все внутренние органы. У большинства нематод поверхность кутикулы поперечно или продольно исчерчена. Нередко на поверхности тела могут быть разные кутикулярные образования: продольные гребни, шипики, осязательные сосочки и т. п.

Нематоды — раздельнополые гельминты. Самцы, как правило, значительно меньше самок.

Нервная система состоит из многочисленных ганглиев. Они соединены волокнами и формируют нервное кольцо вокруг переднего конца пищевода и нервные ветви, которые отходят от него к разным частям тела.

Экскреторная система включает два канала, начинающихся в задней части тела. Они объединяются в общий проток, открывающийся экскреторным отверстием на вентральной поверхности переднего конца тела нематоды.

Пищеварительная система начинается ротовым отверстием. Оно имеет разные размеры, форму, количество губ и лепестков. Ротовое отверстие ведет в ротовую капсулу, которая может иметь режущие пластинки и зубы. Глотка имеется не у всех круглых гельминтов. Пищевод чаще имеет вид трубки цилиндрической или булавообразной формы. Средняя кишка переходит в прямую, выстланную кутикулярным слоем. Анус расположен преимущественно на вентральной поверхности ближе к заднему концу тела.

Половая система самцов и самок имеет трубчатое строение. Мужские половые органы состоят из одного семенника (тонкая закрученная трубочка) и семяпровода. Он открывается в прямую кишку, образуя клоаку. Около выводного канала расположены вспомогательные органы половой системы: спикулы, рулек, преанальные присоски, сосочки, хвостовая бурса. Во время копуляции самцы вводят спикулы в вульву самки для ее фиксации. У большинства самцов есть две спикулы.

Самки имеют два яичника, два яйцевода и две или более матки, образующие влагалище, которое открывается на вентральной поверхности тела женским половым отверстием — вульвой. Как правило, она находится в задней части тела, редко — впереди (возбудители оксиуратозов и филяриатозов) или посредине (власоглавы). Большинство самок откладывают яйца, разные по размеру, форме, цвету, строению внешней оболочки и степени зрелости в период выделения их наружу. Некоторые виды нематод являются яйцеживородящими (возбудители диктиокаулеза) или живородящими (трихинеллы).

В зависимости от цикла развития нематод разделяют на гео — и биогельминтов. Наибольшее ветеринарное значение имеют 9 подотрядов: Oxyurata, Ascaridata, Strongylata, Trichurata (Trichocephalata), Spirurata, Rhabditata, Dioctophymata, Filariata, Camallanata. Они характеризуются следующими признаками.

У оксиурат ротовое отверстие окружено тремя или шестью губами. На заднем конце пищевода имеется шарообразное расширение (бульбус) с жевательными пластинками. Вульва открывается в передней части тела. У самца одна или две спикулы.

Аскаридаты имеют ротовое отверстие, окруженное тремя губами. Пищевод цилиндрический. На хвостовом конце самца могут быть небольшие крылья, преанальные и постанальные присоски. Спикулы две, равные. Вульва самки находится в передней части тела.

У стронгилят хорошо развита ротовая капсула. Иногда она вооружена режущими пластинками или зубами. Характерным признаком является наличие половой кутикулярной бурсы с ребрами у самцов. Две одинаковые спикулы. Вульва открывается в средней или передней части тела.

У трихурат (синоним трихоцефалят) передний конец тела длинный, нитевидный, задний — значительно толще. Пищевод в виде тонкой трубки окружен пищеводными железами. Спикула одна или ее вообще нет. Вульва открывается в передней части тела.

У спирурат ротовое отверстие окружено двумя губами, разделенными на две лопасти. Ротовая полость переходит в глотку (фаринкс). Пищевод разделен на два отдела: мышечный (передний) и железистый (задний). Спикул две.

У рабдитат пищевод имеет два расширения (предбульбус и бульбус).

Диоктофиматы имеют цилиндрический пищевод. Кутикула поперечно исчерчена. Половая бурса у самцов колоколовидная, без ребер. Спикула одна.

Камаланаты характеризуются треугольным ротовым отверстием. Вокруг него находится 8 сосочков.

Акантоцефалы, или колючеголовые черви, относятся к типу Acanthocephales, классу Acanthocephala. Ветеринарное значение имеют паразитические черви трех отрядов: Oligacanthorhynchida, Giganthorhynchida и Polymorphida.

Скребни имеют веретенообразную, овальную или цилиндрическую форму. Размер их колеблется от нескольких миллиметров до десятков сантиметров. Большей частью они белого, серо-белого, желтого или оранжевого цвета. Тело колючеголовых червей покрыто кутикулой, под которой лежат мышцы. Органом фиксации является цилиндрической, яйцеобразной, пулеобразной или конусообразной формы хоботок. Он вооружен хитиновыми крючьями, с помощью которых гельминт прикрепляется к стенке кишок.

Нервная система состоит из нервного узла, расположенного возле хоботка, и нервных стволов, отходящих от него.

Скребни — раздельнополые организмы. У них хорошо развита половая система. У самцов два семенника с выводными протоками, цементные железы, половая бурса и совокупительный орган (пенис). Цементные железы имеют удлиненную форму, их количество бывает разным (3,4,6 и 8). Они выделяют клейкий секрет, который закупоривает половое отверстие самки после оплодотворения. Молодые самки имеют два яичника, маточный колокол, матку, вагину с внешним половым отверстием. В процессе созревания самок яичники распадаются на яйцевидные клетки, которые свободно плавают в полости тела. После их оплодотворения происходит формирование и созревание яиц. Наружу они выделяются через особый мышечный орган — маточный колокол. Он соединяется с трубчатой маткой, переходящей во влагалище, которое открывается женским половым отверстием в задней части тела. Яйца выходят наружу зрелыми. Они содержат эмбриональную личинку — акантор.

Колючеголовые черви — биогельминты. Промежуточными хозяевами являются ракообразные, моллюски, насекомые.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

Источник: под ред. В.Ф. Галата и А.И. Ятусевича. Руководство по ветеринарной паразитологии. Минск: ИВЦ Минфина, 2015. — 496 с.