Болезни которые вызывают грибы паразиты у растений

1. Экология — наука о взаимосвязях организмов и окружающей среды. Значение экологических знаний на современном этапе.

Экология изучает взаимоотношения живых организмов и популяций с окружающей средой. Рассматривает факторы, влияющие на организмы: влияние неживой природы (температура, влажность, минеральный состав почвы), живой природы (разнообразные отношения между организмами), воздействие человека. Большое значение имеет изучение природных сообществ: их продуктивность, видовое разнообразие, устойчивость, развитие. Применение экологических знаний в охране природы, лесном, сельском хозяйстве, создание безотходных технологий в промышленности позволяет снизить нежелательное воздействие человека на окружающую среду, способствует снижению затрат на производство.

Особенно актуально применение экологических знаний в наши дни, когда возросшая численность населения планеты и возможности современных технологий во много раз увеличили нагрузку на окружающую среду, а психология потребления толкает людей на разграбление природных богатств без учета последствий. Такие масштабные проекты как строительство гидроэлектростанций-гигантов, атомных электростанций, дамбы в Финском заливе, должны были быть отклонены при ответственном отношении к сохранению среды обитания и своевременном грамотном учете экологических последствий.

2. Грибы-паразиты, вызывающие болезни растений (трутовик, головня, спорынья и др.). В чем проявляется их вред для растений? Какие меры необходимо предпринять для предупреждения грибковых заболеваний растений?

Грибы-паразиты поселяются в теле живых организмов. Гриб трутовик поражает деревья, разрушая древесину, делая ее трухлявой, что приводит к гибели дерева. Грибница трутовика находится в стволе, на поверхности вырастает только плодовое тело, по форме напоминающее копыто. Созревшие споры разносятся ветром, вызывая заражение новых деревьев. Плодовые тела рекомендуется собирать и сжигать. Для предупреждения заражения следует оберегать кору деревьев от повреждений, имеющиеся повреждения замазывать садовым варом или густой масляной краской.

Головня поселяется в хлебных злаках: ржи, ячмене, пшенице. Споры попадают в почву вместе с зерном, гифы гриба растут внутри растения. Во время созревания зерна головня разрушает ткани колоса, образуя массу спор черного цвета, напоминающую обугленную головёшку, что и дало название грибу. Для борьбы с головнёй обрабатывают зерно перед посевом раствором формалина. Спорынья также поражает злаки, имеет вид темно-фиолетовых рожков, торчащих из колоса. Рожки спорыньи ядовиты, вызывают судороги мышц, омертвение тканей. Отравление случается очень редко, т. к. зерно хорошо очищают от спорыньи.

Распространены грибковые заболевания плодово-ягодных растений: мучнистая роса, парша, плодовая гниль, ведьмины метлы. Для защиты от грибов-паразитов ягодные кустарники весной опрыскивают раствором медного купороса и другими препаратами (фунгицидами).

Медный купорос эффективен и против распространенного заболевания картофеля — фитофторы, которое приводит к порче клубней во время зимнего хранения. Для уменьшения поражения фитофторой также рекомендуют скашивать ботву картофеля за 10 дней до уборки урожая.

3. Используя знания о мочевыделительной системе, ее строении и функциях, раскройте меры предупреждения мочеполовых инфекций для сохранения здоровья. Какое действие на почки оказывает употребление алкоголя и бесконтрольное применение лекарственных препаратов? Ответ поясните.

Мочевыделительная система имеет большое значение, удаляя из организма продукты обмена и другие ненужные вещества. Переохлаждение почек, особенно в сочетании с промоканием, может вызвать воспаление — нефрит, характеризующийся поражением почечных клубочков. Нефрит проявляется прежде всего отеками, повышением кровяного давления.

При поражении почечных канальцев развивается нефроз. При нефрозе кровяное давление не повышается, функция почек сохраняется. Выделение белка с мочой приводит к большой потере белка организмом.

Мочевая инфекция способствует выпадению солей, содержащихся в моче, из раствора и образованию камней. Поэтому очень легкомысленно носить зимой короткие топики, не закрывающие поясницу и способствующие охлаждению. Также не следует долго купаться в холодной воде. Важно тщательно лечить хроническое воспаление миндалин, туберкулез, нагноительные процессы, проводить закаливание организма. Полезно уменьшать потребление соли, острых продуктов.

Употребление лекарственных препаратов, в том числе витаминов, создает дополнительную нагрузку на почки, что может вызвать их заболевания, образование камней в почках и мочевыводящих путях. Алкоголь разрушает почечный эпителий, резко нарушает образование мочи, в результате чего наступает отравление организма продуктами обмена.

В Ленинградской области обнаружено около 500 видов грибов, которые возбуждают различные болезни культурных растений. Среди паразитов растений основная роль принадлежит грибам. В результате большой работы ученых и специалистов по защите растений многие болезни из ранее известных не встречаются в Ленинградской области. Например, нет сегодня пыльной головни ячменя, мучнистой росы яблони и других заболеваний. Однако появляются возбудители новых болезней. При выведении новых устойчивых сортов рано или поздно возникают новые расы паразитов, появление которых равносильно появлению нового вида возбудителя. В природе встречается больше паразитов, чем сапротрофов: у грибов это около 70%.

Возделываемые полезные растения представляют собой питательный "бульон" для паразитных грибов. Периодически во всех странах мира возникают массовые инфекционные заболевания культурных растений - эпифитотии. Когда эпифитотии охватывают целые государства и континенты, их называют понфитотиями. В истории фитопатологии известно много эпифитотии, последствия которых принесли неисчислимые беды различным народам Эпифитотия ржавчины на пшенице обошла все страны, где эта культура возделывается. В нашей стране из-за поражения ржавчиной озимой пшеницы, высокопродуктивные сорта которой создал селекционер П. П. Лукьяненко, пришлось повсеместно прекратить выращивание этой культуры. Особенно большую трагедию принесло заболевание картофеля фитофторозом (картофельной чумой). Целые нации ощутили роковое влияние эпифитотии этой болезни. Во Франции, где в 1800-х годах наблюдались массовые вспышки заболевания картофеля, для изучения ее были отозваны из отпусков члены Французской академии наук. Эта болезнь принесла во многие страны голод и болезни. В Ирландии, где картофель был основной культурой, в 1845 году начался страшный голод, в результате которого умерли 8 миллионов человек, а два миллиона эмигрировали в Англию и Америку. Среди, этих эмигрантов были и предки Д. Кеннеди - бывшего президента Америки. В XI веке и позже были известны страшные эпидемии, вызванные спорыньей. Самая большая была в 1095 году. От нее погибли 40 тыс. человек в Европе. В тропических странах это заболевание встречается до сих пор с довольно высокой смертностью.

Полосатый гельминтоспороз ячменя

В настоящее время ученые считают, что грибы-паразиты являются необходимыми членами биогеоценозов. Благодаря паразитам регулируется численность и защищается биоценоз от вторжения новых вредных компонентов. В природе существует динамическое равновесие в саморегулирующейся системе "паразит - хозяин". Погодные условия влияют на это равновесие незначительно. Заболевание снижает приспособленность доминантного вида паразита, уравнивает его с менее конкурентоспособным. Последние имеют своих специализированных паразитов, контролирующих их численность. Таким образом, фитопатогенные организмы контролируют численность растений и формируют сложные растительные сообщества.

Сложные фитоценозы имеют большое количество видов паразитов, приуроченных к конкурентным растениям. При этой системе стабильно существуют хозяева и паразит. Устойчивость растений к каждому паразиту контролируют гены. Паразит, в свою очередь, имеет соответствующий ген вирулентности (совокупности болезнетворных свойств микробов - возбудителей заразных болезней). Длительная эволюция хозяина и паразита способствует увеличению генетического разнообразия партнеров. Грибы-паразиты представляют собой неоднородную популяцию. По теории Н. И. Вавилова, в центрах формирования культурных растений обнаруживается наибольшее разнообразие генов устойчивости к болезням. В природе существует большое разнообразие рас паразитов. Местные растения, много лет обитающие с паразитом, приобретают выносливость по отношению к нему. Интродуцированные из других стран растения в новых условиях существования поражаются сильнее, чем местные. Особенно сильно поражаются растения одного сорта, к которым у рас паразита наблюдается узкая специализация.

Бурая ржавчина пшеницы

В настоящее время на Земле в культуру введено около 3 тыс. видов растений. Интенсивно культивируются только 150 видов, а основными культурами считаются 15 видов (пшеница, рис, кукуруза, сорго, ячмень, сахарная свекла, картофель, фасоль, соя и т. д.). В большинстве стран выращивают монокультуры, что приводит к обеднению генофонда этих растений и создает возможность возникновения опустошительных эпифитотий. Известный советский миколог Ю. Т. Дьяков приводит 6 закономерностей сопряженной эволюции хозяина и паразита на их общей родине. Первая закономерность - наиболее устойчивые растения формируются на своей родине. Вторая закономерность - при несовпадении первичных центров формирования растения и паразита наибольшее разнообразие устойчивых форм растений находится на первичной родине их паразитов. Третья закономерность - устойчивость растения может быть утрачена после интродукции растения туда, где паразит отсутствует, Четвертая закономерность - сопряженная эволюция хозяина и паразита на общей родине приводит к взаимному снижению повреждающего действия друг на друга. Пятая закономерность - в новых районах обычно поражаются виды растений, близкие (родственные) первичным хозяевам паразита. Шестая закономерность - паразиты, как правило, узкоспециализированы по отношению к своим первичным хозяевам, и широко - по отношению к вторичным.

Грибные болезни нарушают строение тканей и клеток растений и влияют на физиологические процессы. Существуют различные типы заболеваний. Одно из часто встречаемых - гниль растений, которую вызывают размягчение и разложение его тканей. Особенно подвержены гнили части растений, плоды и овощи, богатые водой и запасными питательными веществами. Гнили бывают сухие и мокрые, гниению подвержена также древесина.

Пыльная головня пшеницы

В природе широко распространено увядание растений. Основной признак этого заболевания - потеря тургора. Заболевания такого типа вызывают грибы из родов фузариум, вертициллиум и др. При поражении листьев часто возникают пятнистости различной величины, формы и окраски. Наиболее известны в Ленинградской области парша яблони и груши, церкоспороз свеклы, белая пятнистость листьев томатов, дырчатая - косточковых пород, полосчатая - ячменя и т. д. На пораженных органах образуются налеты из мицелия и спор гриба. Особенно четкий налет дает мучнистая роса на крыжовнике. Иногда налеты на листьях - черного цвета, например чернь.

При поражении грибами наблюдаются и деформации листьев, плодов, побегов, стеблей, иногда проявляется курчавость листьев, разрастание побегов на деревьях - "ведьмины метлы". Поражения могут проявляться в виде наростов, как, например, у килы капусты или при раке картофеля. Грибы могут вызвать камедетечение или мумификацию растений.

Фитофтороз картофеля

При попадании на ткань растения споры грибов прорастают, подобно семени растения. Как правило, для этого им необходима капельно-жидкая влага. Под ее влиянием спора набухает, оболочка лопается чаще всего в области ростковой поры. Попадая на поверхность растения, спора прорастает и начинает процесс внедрения в ткань растения. Некротроф ботритис цинереа на поверхности ткани образует аппрессории - специальные клетки, которые помогают закрепиться грибу на поверхности и начать проникновение через кутикулу. Она имеет толщину 0,5-1 микрон и состоит из кутина, прописанного воском. При прободении кутикулы гифа гриба создает давление до 7-8 атмосфер. Грибы способны к химическому разрушению целлюлозы с помощью ферментов. Проникновение ростка споры гриба идет и через устьице листа. Существует труппа раневых паразитов, т. е. паразитов, проникающих только через раны. Преодолев сопротивление клетки хозяина, гифа гриба образует внутри нее особые ветви - гаустории, которые служат одновременно и для растворения, и для поглощения питательных веществ. С этого момента между грибом и растением возникает стабильная связь. Промежуток времени от заражения до проявления внешних признаков болезни называют инкубационным периодом. Продолжительность этого периода бывает от нескольких дней до нескольких месяцев и даже лет. Течение инкубационного периода зависит от паразита, вида поражаемого растения, его устойчивости, а также от факторов среды, особенно температуры и влажности. При благоприятных условиях фитофтора на листьях картофеля заметна через 3-4 дня, а в других случаях - через неделю и более. По окончании инкубационного периода проявляются определенные симптомы болезни: пятна, увядание, загнивания и т. д. Иногда споры паразита заражают растения в течение вегетационного периода несколько раз. В связи с этим болезнь может быстро нарастать. К таким болезням можно отнести фитофтору картофеля, паршу яблони, ржавчину хлебов и т. д. Некоторые заболевания проявляются один раз в год или в очень короткий период (головня хлебов, корнеед свеклы, курчавость листьев сливы и др.).

Стеблевая головня ржи

Развитие грибных болезней зависит от количества перезимовавших патогенов. Очень часто фитопатогенные грибы зимуют в семенах, клубнях, луковицах, черенках растений, а также в опавших листьях, стерне, соломе, пнях и т. д. Условия зимовки (холодная зима, сухое лето) влияют на жизнеспособность гриба. При больших запасах патогена создается угроза болезни для растений и на следующий год. Распространению болезней растений способствует также деятельность человека. Споры патогенов переносят и воздушные течения. Небольшой удельный вес и специальные приспособления позволяют спорам длительное время плавать в воздухе. Распространение спор возможно также с поливом и дождями. Большое значение имеет окружающая среда на процесс заражения и восприимчивость растения-хозяина. Растения, ослабленные под влиянием неблагоприятных условий, поражаются чаще. На состояние растений влияет почва: ее влажность, температура, содержание питательных веществ. Все эти условия сказываются не только на изменении устойчивости растений к заболеваниям, они замедляют или ускоряют развитие различных фаз растений. Грибы являются неотъемлемой частью биогеоценоза в целом и вступают в различные взаимоотношения с другими микроорганизмами.

Пыльная головня овса

Учитывая, что фитопатогенные грибы являются основной причиной потерь урожая, следует подчеркнуть некоторые особенности их развития. Жизнестойкость патогенов усиливается при освоении, новых территорий и разрушении сложившихся там биоценозов: вторжение чуждых элементов уменьшает численность членов биоценозов. Усиление патогенов связано также с сокращением числа полезных растений. Известно, что только 12 видов растений составляют 75% всего мирового производства сельскохозяйственной продукции, а чем больше видов входит в состав биоценоза, тем шире их генетическое разнообразие и тем выше устойчивость каждого вида. Развитию патогенов способствует и посев на больших площадях семян одного сорта. Это приводит к потере устойчивости растений (сорта начинают поражаться уже через пять лет). Фитопатогенные грибы особенно активно развиваются и могут спровоцировать вспышку эпифитотии при продвижении новых видов и сортов культурных растений в новые районы, где они заражаются новыми болезнями. И наконец, непрерывное повышение пищевой полноценности культурных растений тоже ведет к усилению патогенов. Что полезно для человека, в такой же мере полезно и для них. Селекция же часто "убирает" из растений алколоиды, гликозиды, фенолы, которые ухудшают вкусовые качества, но повышают устойчивость к болезням. Таким образом, вместе с концентрацией и интенсификацией сельского хозяйства возникают и более благоприятные условия для развития болезней, поэтому при вмешательстве в природу необходимо предвидеть все возможные отрицательные последствия в будущем.

Как произошли грибы на земле — этот вопрос до сих пор имеет ряд гипотез, ни одна из которых не является истиной в первой инстанции. Некоторые ученые предполагают, что грибы произошли от примитивных одноклеточных форм жизни — не содержащих хлорофилла жгутиковых, другие склоняются к утверждению, что предками грибов стали различные водоросли — к примеру, от класса зеленых водорослей, у которых по непонятным причинам хлорофилл разрушился и они перешли к сапрофитному питанию (добыче из окружающей среды).

Существует два отдела грибов, у которых развиты паразитарные формы жизни: отдел миксомицеты (или слизистые грибы) и отдел грибы. 400 видов миксомицетов являются исключительно паразитами, питающимися за счет растительных остатков. Все грибы условно можно разделить на паразитные и сапрофитные. У сапрофитов образуется плодовое тело, а паразиты внедряют весь свой мицелий внутрь тела хозяина, вызывая заболевания растений и дальнейшую гибель.

Фулиго Fuligo — слизистый гриб, который живет на гниющих пнях, заметен во второй половине лета и осенью. Образует подушковидные наплывы (их называют эталии) рыжеватого или сероватого цвета.

Ликогаля Lycogala — этот слизистый гриб обитает в дуплах пней, на коре, образует эталии размером с горошину красноватого цвета, которые в последствии приобретают серый цвет.

Плазмодиофора Plasmodiophora brassicae — наиболее паразитная форма, вызывающие заболевание кила у капусты. Гриб плазмодиофора на капусте впервые был описан русским ученым М.С. Воронцовым в 1877 году, который отметил, что паразит проникает в корни капусты, вызывает наросты и наплывы, образует опухоли, корни капусты сгнивают. Растения, пораженные грибом плазмодиофорой не завязывает качан. Для борьбы с этим грибом проводят обработку корней капусты перед посадкой в суспензии серосодержащих препаратов. Также рекомендуется применять севооборот, и на пораженных участках не высевать крестоцветные. Полезно известкование почвы.

Отдел грибов подразделяют на пять основных классов: архимицеты, фикомицеты, аскомицеты (или сумчатые грибы), базидомицеты, несовершенные грибы. Из паразитирующих архимицетов вредоносным является ольпидиум капусты Olpidium brassicae, который вызывает известное заболевание на рассаде капусты — черную ножку. В области корневой шейки растение чернеет и погибает. Эти грибы вызывают болезнь у многих культурных растений. Борьба с ольпдиумом или черной ножкой у рассады в основном сводится к проветриванию парников и обеззараживанию почвы.

Другой опасный гриб этого класса — одноклеточный синхитриум Synchytrium endobiotocum, который вызывает заболевание рак картофеля. Опознать рак картофеля можно по бугристым выростам на клубнях. Рак картофеля во многих странах является карантинным заболеванием. Считается, что рак картофеля был занесен к нам во время второй мировой войны, так как появился он в основном в западных регионах. Борьба с этим грибом проводится путем обработки почвы хлорпикрином и другими химикатами, а так же работой над селекцией новых ракоустойчивых сортов. Широкое распространение рак картофеля получил в Северной Америке и Западной Европе, и наносит ежегодно значительный ущерб.

Представителем класса фикомицетов является фитофтора Phytophtora infestans, которая наносит огромный ущерб культурным растениям. Фитофтора может поражать листья, стебли и клубни растений, особенно опасна для картофеля и томатов. В конце лета на нижней стороне листьев появляются бурые пятна отмершей ткани с белым пушком по краям. Фитофтора прорастает по межклеточным ходам в пораженном органе и распространяется по всему растению. Пораженные части растения темнеют и отмирают. Фитофтора попала в Европу в первой половине 19 века из Америки. Для борьбы с фитофторой применяют опрыскивание бордосской жидкостью и некоторыми другими фунгицидами.

Из этого класса есть еще один вредоносный гриб-паразит, называемый плазмопара винограда Plasmopara viticola, а болезнь винограда называется милдью. Этот гриб поражает листья, усики и ягоды виноградника. Мицелий гриба, врастая в межклеточные ходы, зимует прямо в растении — ветвях и почках, а в опавших листьях еще много лет сохраняет жизнеспособность. Против милдью проводят опрыскивание фунгицидами или бордосской жидкостью кустов и окружающей почвы.

На овощах, фруктах и семенах часто встречается гриб-паразит ризопус Rhizopus nigricans — это плесневой гриб, известен как серая головчатая плесень. В месте проявления инфекции появляется бурое пятно. Мякоть фруктов (яблоки и груши) приобретает коричневую окраску, появляется запах брожения. На поверхности плода выступают длинные светлосерые нити мицелия гриба, на которых образуется множество чёрных спорангиев. Борьба с ним — своевременная уборка урожая в сухие обеззараженные хранилища.

Аспергилл — еще один сумчатый гриб, вызывающий болезнь у растений под названием черная плесень Aspergillus niger. Эта болезнь широко распространена для всех видов растений, так как грибы этого вида очень активно и интенсивно размножаются. Многие виды аспергилл опасны даже для человека.

Еще один сумчатый гриб — сферотека крыжовника Sphaerotheca mors uvae был завезен в начале 20 века в европу из Америки, паразитирует на листьях, стеблях и ягодах образуя мучнистый налет. Сферотеку еще называют американской мучнистой росой. Пораженные части растений обрезают и сжигают. А в борьбе со сферотекой применяют опрыскивание 3%-ным раствором железного купороса ранней весной до распускания почек или поздней осенью.

Мучнистую росу злаков вызывает сумчатый гриб Erysiphe graminis на каждой их видов злаковых культур паразитируют свои формы гриба, название которым дают с указанием на растение-хозяина. Они поражают листья, стебли и колосья, мицелий гриба сначала имеет паутинообразный вид, а за тем превращается в подушечки. На ржи паразитирует еще и гриб спорынья Claviceps purpurea, который легко опознать по лилово-черным торчащим из колоса рожкам гриба, располагающимся в колосе вместо зерен. Склероции этого гриба содержат ядовитое вещество-алкалоид эрготин, и особенно опасен для человека. Попадая в муку, гриб способен вызывать сужение кровеносных сосудов и судороги мышц. Действие этого алкалоида используют в гинекологической практике, поэтому спорынью даже выращивают на особо охраняемых участках для медицинских целей. Отравление грибом, содержание которого в муке составляет выше 0,06% может закончиться летальным исходом.

Возбудителем парши на яблонях и грушах и других плодовых деревьях является еще один сумчатый гриб вентурия Venturia. Инфицированная грибом мякоть плодов становится деревянистой, плоды часто не вызревают, трескаются. Деревья обрабатывают фунгицидами.

Гриб склеротиния Sclerotinia паразитирует на плодах яблони и сливы, поражая еще зеленые незрелые плоды, которые становятся твердыми из-за распространения мицелия гриба и за тем осыпаются.

Из грибов класса базидомицетов хорошо известен гриб-трутовик Fomes fomentarius, которые растут на стволах берез. Этот гриб-паразит поселяется еще на живых деревьях, а когда они погибают, трутовик продолжает жить на мертвом субстрате, ведя сапрофитный образ жизни.

Из базидомицетов еще известны головневые грибы-паразиты Tilletia, поражающие важнейшие культурные растения — овес, кукурузу, ячмень, рожь и пшеницу, просо. Это паразит внедряется в тело растения, а к моменту цветения поражает и завязь. Пораженные зерновые культуры имеют неприятный запах селедки, отчего этот вид гриба-головни получил название вонючий. В сельском хозяйстве применяют особо жесткие методы борьбы с твердой головней — протравливание семян слабым раствором формалина, опыливание мышьяковистыми соединениями, ртутными или серо-органическими препаратами. Еще один вид головни паразита — пыльная головня Ustilago tritici, превращающий колосья пшеницы в пылистую сажистую массу, а сами колосья издали имеют вид обгоревших. Пылистая головня поражает все части колоса за исключением стержня. А твердая головня поражает лишь зерна в колосе.

Еще один класс паразитов-базидомицетов ржавчинные грибы, которые в процессе своего жизненного цикла меняют несколько хозяев. Благодаря жизнедеятельности грибов рода пукциния Puccinia на обратной стороне листьев возникают подушечки или полосочки бурого и оранжевого цвета. На верхней поверхности гриб обнаружить можно лишь под микроскопом: возникают кувшинообразные вместилища. Меры борьбы с ржавчинными грибами — опыливание растений коллоидной (молотой) серой.

Меры борьбы с грибами-паразитами зависят от их биологической природы и очень различны. Для некоторых видов грибов необходимо протравливание семян в обеззараживающих растворах-фунгицидах, для других — губительным является действие высокой температуры, удаление инфицированных частей растения и смена субстрата. Основой профилактики грибковой болезни растений служит регулярное проветривание, соблюдение санитарной гигиены в местах содержания растений, периодическая смена грунта и дезинфекция растений химическими растворами.

Рассмотрение возбудителей инфекционных болезней начнем с грибов, так как грибы, во-первых, опережают всех остальных паразитов растений по числу патогенных видов, и, во-вторых, вызывают самые опасные и вредоносные болезни.

Американский ботаник Р. Уиттейкер разделил многоклеточные ядерные организмы (эвкариоты) по способу питания на три группы, показанные на схеме:

Автотрофами являются организмы, способные создавать сложные органические соединения из неорганических. Растения делают это с помощью солнечной энергии, запасенной в зеленых молекулах хлорофилла, поэтому их называют фототрофами.

Организмы, не способные к синтезу органических веществ из неорганических и нуждающиеся в получении готовых органических соединений извне, называют гетеротрофами. Их Уиттейкер разделил на две группы:

― организмы, поглощающие питательные вещества в виде более мелких организмов или их частей. Внутри их тела поглощенные субстраты с помощью ферментов разлагаются на более простые соединения (перевариваются), которые используются в обмене веществ (метаболизме). Такое питание называют зоотрофным, а обладающих им организмов — животными;

― организмы, поглощающие питательные вещества в виде отдельных молекул из окружающей среды. Поскольку питательные вещества в разных субстратах находятся в виде крупных молекул — полимеров (белков, нуклеиновых кислот, полисахаридов и т.п.), неспособных пройти через клеточные покровы, то эти организмы выделяют ферменты не внутрь, а в окружающее пространство, и разрушают высокомолекулярные полимеры до отдельных "кирпичей", из которых они построены. Эти "кирпичи" всасывают внутрь для использования в метаболизме (внекишечное пищеварение). Такое питание названо осмотрофным, а организмы, обладающие им, — грибами.

Грибы - гетеротрофные эвкариоты, питающиеся осмотрофно.

Способ питания грибов наложил особенности на их строение, физиологию и образ жизни.

Общие свойства грибов

1. Вегетативное тело большинства грибов (мицелий) представляет собой систему разветвленных нитей — гиф, погруженных в субстрат (рис. 1.1). Такое строение при отсутствии специального органа поглощения пищи и всасывания ее всеми клетками тела позволяет максимально оккупировать субстрат.

Рис. 1.1. Грибной мицелий:

а — спора, из которой начался рост мицелия: между гифами наблюдаются многочисленные анастомозы (слияния), армирующие колонию [1]

Но помимо питания грибам необходима адаптация к изменяющимся условиям жизни, вследствие чего из мицелия могут формироваться различные морфологические структуры. Например, для перенесения неблагоприятных погодных условий (летней жары или зимних морозов) грибы образуют покоящиеся структуры. Оболочки отдельных клеток мицелия, а у некоторых грибов — и всех клеток, утолщаются и темнеют, так как в них откладывается темный пигмент — меланин. После этого весь мицелий или участки с такими клетками разваливаются, и образуются покрытые прочными оболочками споры, способные длительный период сохраняться в почве или в растительных остатках. Такие споры называют хламидоспорами. После наступления благоприятных для жизни условий хламидоспоры прорастают ростковой трубкой и формируют новый мицелий. У других видов гифы в отдельных участках мицелия плотно сплетаются, клетки укорачиваются, и образуются клубочки, называемые склероциями. У многих грибов склероции достигают очень больших (конечно, в грибных масштабах) размеров, образуя черные шарики размером с горошину или фиолетовые рожки длиной несколько сантиметров (рис. 1.2). 1 2

Рис. 1.2. Склероции гриба Claviceps purjmrea в колосе ржи [2]

У некоторых грибов черные меланизированные гифы оплетают субстрат, в котором они находятся, превращая его в один большой склероций. Все садоводы знают гниль плодовую яблок, которую вызывают грибы из рода Monilia. Яблоко сначала буреет, его содержимое размягчается, и оно падает с дерева. Еще находясь на ветке или уже упав на землю, оно чернеет, становится жестким и целиком превращается в склероций. В таком виде гриб переносит зимние морозы.

2. Поскольку органические вещества в субстрате находятся в форме полимеров, грибы выделяют внеклеточные ферменты-деполимеразы, расщепляющие полимеры до олиго- и мономеров. Грибы — источники активных деполимераз. Синтез деполимераз, их транспорт через мембраны — это энергоемкие процессы, поэтому в клетках грибов (и бактерий) выработались механизмы, с помощью которых эти ферменты образуются только в нужное время и в нужном месте.

Рассмотрим эти механизмы на примере ферментов, разрушающих пектин (метил-арабиногалактуронан). Этот сложный полимер галактуроновой кислоты входит в состав клеточных стенок растений, а также из него образуются срединные пластинки — межклеточный цемент, склеивающий клетки друг с другом. Грибы образуют набор "отмычек" в виде нескольких ферментов, по-разному разрушающих молекулы пектина. Однако если какой-либо гриб выращивать на искусственной питательной среде, в которую в качестве источника энергии добавлена глюкоза, ни один из этих ферментов синтезироваться не будет. В самом деле, зачем тратить энергию, чтобы разрушать сложные молекулы, освобождать галактуроновые кислоты и превращать их в глюкозу, если в среде есть готовая глюкоза. В природе на всех уровнях жизни господствует принцип экономии.

В случае если вместо глюкозы в качестве единственного источника органических веществ в питательную среду поместить пектин, то в клетках гриба начнут синтезироваться ферменты, разлагающие его. Это явление называют субстратной индукцией, так как субстрат (в данном примере — пектин) сам индуцирует образование фермента, который его разрушает.

Но что будет, если в питательную среду поместить и пектин, и глюкозу? В этом случае, несмотря на наличие субстрата (пектина), ферменты, разрушающие его, формироваться не будут. Согласно принципу экономии, необходимости в этом нет, ведь есть готовая глюкоза. Этот способ генетической регуляции получил название катаболитной репрессии, при которой наличие энергетически более выгодного источника энергии (катаболита) блокирует использование менее выгодного источника.

Денолимеразы грибов широко используются в лесообрабатывающей, легкой и пищевой промышленности, поэтому изучение механизмов генетической регуляции их образования чрезвычайно важно для оптимизации биотехнологических процессов.

• 3. Грибы накачивают из субстратов в мицелий растворенные моно- и олигомеры благодаря высокому тургорному давлению, развиваемому гифами мицелия. В среднем осмотическое давление, развиваемое грибной гифой, равняется 2,5 атм [3] (равно давлению в хорошо накаченной велосипедной шине). Поэтому клетки всех мицелиальных грибов покрыты прочными оболочками, иначе клетки могли бы лопнуть. Высокое давление необходимо грибам не только для всасывания питательных веществ из окружающей среды, но и для продвижения в плотном субстрате. Ведь грибы развиваются не только в рыхлой почве (хотя глинистые почвы — тоже достаточно плотный субстрат), но и в таких чрезвычайно плотных субстратах, как древесина. Плодовые тела шампиньона, живущего в городских почвах, в процессе развития взламывают асфальт, а кончик гифы многих грибов — паразитов растений разрывает восковой слой на поверхности листьев и наружную стенку эпидермальных клеток.
• 4. Поскольку вегетативное тело грибов погружено в субстрат, для распространения спор грибы образуют на поверхности субстрата различные органы спороношения (рис. 1.3).

Рис. 1.3. Органы спороношения грибов:

1 — плодовое тело шампиньона, 2 — спорангиеносцы гриба Mucor mucedo с шаровидными спорангиями; 3 — древовидные зооспорангиеносцы возбудителя мильдью винограда оомицета Plasmopara riticola, высовывающиеся из устьиц листа, с лимоновидными зооспорангиями на концах [4]

По своему происхождению спороношения могут быть двух типов половое (телеоморфа) и бесполое (анаморфа). В жизненном цикле большинства грибов они возникают не одновременно, а чередуются друг с другом. У фитонатогенных грибов бесполое спороношение обычно сопровождает паразитическую стадию цикла, а половое — переход в стадию покоя. Так, на листьях и плодах яблони часто встречается заболевание, названное паршой,, при котором возникают темно-оливковые пятна, покрытые бархатистым налетом бесполых спор — конидий. Эти споры, разлетаясь, заражают новые листья и плоды, обеспечивая распространение болезни. А осенью на опавших зараженных листьях происходит половой процесс и формируется зимующая стадия — телеоморфа. Ранней весной половые споры (аскоспоры) осуществляют первичное заражение молодых листьев.

Переход грибов-паразитов из дикорастущих растений на сельскохозяйственные посевы и посадки вызвал у многих видов потерю половой стадии, которая оказалась не только не обязательной, но даже вредной. Например, на родине картофельной фитофторы, в Мексике, паразит зимует в почве и в клубнях диких видов картофеля. Мелкие клубни дикарей в течение теплой мексиканской зимы в массе подвергаются микробному разложению, поэтому более надежный источник сохранения до весны почва, в которой могут сохраняться только половые структуры — ооспоры, покрытые прочными оболочками. Поэтому в дикой природе половой процесс является обязательным. В полях, на которых люди выращивают культурный картофель, бесполые споры паразита, сформированные на листьях, заражают при уборке клубни, и мицелий сохраняется в них до посадки. Поскольку человек создает оптимальные условия, необходимые для сохранности клубней, паразит также получает комфортные условия зимовки и обходится без необходимости тратить энергию на прохождение полового процесса и формирование покоящихся структур (соблюдается принцип максимальной экономии).

У грибов, вызывающих заболевание злаков — ржавчину (название связано с образованием коричневых пятен па листьях и стеблях), летом образуются тонкостенные споры (урединиоспоры), которые разлетаются и заражают новые растения. Осенью, когда листья и стебли начинают высыхать, на соломе формируются толстостенные покоящиеся споры (телиоспоры), которые зимуют. Весной два ядра телиоспоры сливаются, мейотически делятся, и из телиоспоры вырастает промицелий, состоящий из четырех клеток (базидия), на которой образуются четыре гаплоидные споры. Эти споры не способны заразить листья ржи или пшеницы, они должны заразить листья так называемого промежуточного хозяина, разного для разных видов ржавчины, на котором пройдет половой процесс. И только образующиеся в результате полового процесса споры (эциоспоры) заражают злаки.

Подобная стратегия выработалась в дикой природе, где злаковые травы росли в окружении других растений, а фитоценозы (сообщества растений) были очень сложными, многочленными. Но человек начал возделывать пшеницу, ячмень или овес на огромных полях, стал уничтожать сорные и другие сопутствующие растения, так что вероятность попадания гаплоидных базидиоспор на листья промежуточного хозяина стала проблематичной. К тому же крестьяне придумали во многих зонах, где зимы не слишком суровы, высевать семена пшеницы и ржи не весной, а в конце лета, чтобы всходы сохранялись под снегом и на следующий год давали урожай более ранний и более высокий (озимые культуры). Этим прекрасно воспользовались паразиты: их летние споры (урединиоспоры) перелетали со стареющих растений посева прошлого года на новые всходы и зимовали в их листьях под снегом. Образование толстостенных телиоспор, формирование промицелия, обязательное попадание гаплоидных базидиоспор на листья промежуточного хозяина и половой процесс на его листьях

оказались ненужными. Жизненный цикл, опять же вследствие принципа максимальной экономии, чрезвычайно упростился, зато численность урединиоспор значительно выросла вследствие той же экономии энергии.