Возбудители сосудистого микоза дуба

Ceratocystis fagacearum (Bretz.) Hunt. (Microascales, Ophiostomataceae) – возбудитель системной летальной болезни североамериканских дубов, называемой вилтом. Болезнь впервые была описана в 1943 году (Henry, Moses, 1943). Впоследствии она получила широкое распространение в ряде штатов США: Миннесоте, Техасе, Пенсильвании и Южной Каролине.

Болезнь поражает около 20 видов дуба и китайский орех. Особенно восприимчивы виды группы красных дубов (Erythrobalanus).

Cимптомы заболевания варьируют в зависимости от вида поражаемого дерева и региона. Дубы красной группы в типичном случае погибают в течение года, но часто проходит меньше месяца от появления первых симптомов до гибели дерева (Sinclair, Lyon, Jonson, 1993). Проявление заболевания начинается с вершины дерева. Верхушки листьев и их края становятся бронзовыми. Переход от зеленой к мертвой ткани часто резко выражен. Листья скручиваются и увядают. Изменение их цвета от желтого до коричневого иногда происходит вдоль жилок.

Уже вскоре после проявления первых симптомов заболевания листья начинают опадать. Процесс окрашивания и дефолиации происходит стремительно и длится от нескольких дней до нескольких недель. Вслед за этим начинают отмирать мелкие побеги и ветви. Часть листьев остается в кронах на зиму.

Одновременно с симптомами на листьях, в водопроводящих сосудах наружных слоев заболони, колонизированных грибом, появляются коричневые штрихи. Это является следствием развития в сосудах грибных колоний после того, как споры, двигаясь пассивно с соком, застревают в углублениях стенок сосудов. Такие сосуды вскоре заполняются тиллами и темным гуммиподобным веществом. При этом соседние паренхимные клетки погибают и также окрашиваются.

В период увядания, с весны до конца лета, C. fagacearum присутствует во всех частях дерева с симптомами и без них. После отмирания листьев патоген часто погибает в побегах и мелких ветвях, которые, очевидно, из-за жары (гриб неустойчив к температурам выше 320 С) усыхают и заселяются вторичными патогенами. Но в стволах гриб может оставаться живым и до следующего года, а в корнях – до 4-х лет.

В северных регионах через 2-3 месяца после дефолиации гриб может образовывать на поверхности древесины и внутренней поверхности коры мертвого дерева своеобразные пленки. На этих пленках образуются цилиндрические эндоконидии анаморфы (бесполая стадия гриба) – Chalara quercina Henry. Если дерево увядает в конце лета, споруляция происходит следуюшей весной.

При растрескивании коры споры выходят на поверхность и переносятся короедами (Scolytidae). Однако насекомые не являются единственным способом передачи инфекции. C. fagacearum может распространяться на рядом стоящие деревья той же группы через естественно соприкасающиеся корни.

Соседние деревья заболевают вилтом через 1-6 лет после инфекции первого дерева в этом насаждении. Болезнь от дерева к дереву может передаваться в течение года на 6-8 м (хотя, как правило, намного меньше). На Среднем Западе США и в Техасе площадь очагов достигает десятков гектаров. На востоке США превалируют меньшие очаги.

Дубы более восприимчивы к болезни весной, когда нарастает новая древесина. Механизм гибели деревьев до конца не понят, хотя ясно, что в пораженной ксилеме прекращается ток воды.

Изоляты С. fagacearum различаются по вирулентности, но не было сообщений о специфичности растения-хозяина.

Вред от инфекции может быть снижен путем вырезки ран в течение сезона покоя или летом (Sinclair, Lyon, Jonson, 1993). Предотвратить передачу инфекции через корневые прививки можно путем устройства канав вокруг очагов или уничтожая корни между больными и здоровыми деревьями с помощью химических препаратов.

Североамериканский сосудистый микоз, вызываемый C. fagacearum, намного опаснее сосудистого микоза (трахеомикоза), распространенного в Европе и СНГ. Между тем, это последнее заболевание здесь давно рассматривается как самая опасная болезнь дубов (Селочник, 1998, 2000, 2002; Selochnik, 2000).

А. Щербин-Парфененко (1953) первым детально описал внешние и внутренние признаки этой болезни, имеющие сходство с североамериканским вилтом. Однако в качестве возбудителей сосудистого микоза были выявлены другие грибы: Diaporthe fasciculata Witschke и конидиадьные спороношения типа Graphium и Verticillium. Этим автором был также описан офиостомальный микоз, вызываемый грибами рода Ophiostoma. Признаки болезни были практически те же, но возбудителем этой инфекции следовало считать O. roboris, а иногда несколько грибов одновременно. В условиях степной зоны (Краснодарский край, Сев. Кавказ) на стволах развивались раковые образования, с темнеющей заболонью, удлиненными трещинами в коре, иногда даже с открытыми раковыми язвами в тонкой коре и истечением жидкости.

Впоследствии сосудистый микоз распространился в Волгоградской, Ростовской, Воронежской областях, в республиках Закавказья, Молдавии, на Украине (Минкевич, 1962; Крюкова, Плотникова, 1979; Кузьмичев, 1983; Гусейнов, 1984 и др.). И в России, и в ряде европейских стран трахеомикоз, вызываемый грибами из родов Ceratostomella, Ceratocystis, Ophiostoma, указывался в качестве основной причины усыхания разных видов дуба (Селочник, 2002).

Как в Европе, так и в СНГ существовали мнения о синонимике родов Ceratocystis и Ophiostoma. Однако в результате проведенных в 1990-х годах исследований (Brasier, 1993; Wingfield et al.,1993) было установлено, что эти два рода грибов являют собой пример параллельной эволюции. Хотя они и имеют морфологически сходные телеоморфы, различия в анаморфах свидетельствуют о том, что это эволюционно отдаленные типы. Были выявлены также биохимические и генетические различия между ними.

Исходя из этой концепции, все патогены комплекса Opiostoma/Ceratocystis, указанные в бывшем СССР, следует относить к роду Ophiostoma.

Имеется еще одно важное отличие североамериканского вилта от сосудистого микоза в Европе и СНГ. В первом случае главным путем передачи инфекции является соприкосновение больных корней со здоровыми, а перенос спор возбудителя насекомыми имеет второстепенное значение. Во втором (в отношении видов р. Ophiostoma) – насекомые являются основными переносчиками, и в литературе нет данных о возможности заражения деревьев дуба путем корневых прививок.

До недавнего времени считалось, что вилт дуба, распространенный в США, вызываемый возбудителем C. fagacearum, в Европе обнаружен не был, за исключением нескольких не вполне доказанных случаев. Так, в Румынии в 1966 г. в усыхающих дубах Q. robur и Q. petraea был обнаружен гриб типа Chalara (но не Ch. quercina, являющийся анаморфой C. fagacearum). Сам автор (Petrescu, 1984) считал свою находку неточной из-за несовпадения некоторых элементов с оригинальным диагнозом гриба.

Однако позднее появились работы об опасности распространения в Европе болезни дуба, вызываемой C. fagacearum и поражающей лесные насаждения в США (Liese, 1979), а также указания о случаях поражения этим грибом отдельных видов дуба в Испании (Ipinza et al., 1989).

В наших собственных микологических исследованиях образцов древесины дуба при идентификации возбудителей сосудистого микоза мы также изолировали Chalara-подобный гриб, и этот факт является настораживающим.

Французский исследователь Pinon (1990) провел в США опыты по искусственному заражению 5000 сеянцев 22 видов дуба (в том числе 12 видов европейских дубов, 8 видов красных дубов, а также пробкового и зеленого). В опыте были использованы желуди, собранные в Европе. Все они прошли термообработку, после чего были инокулированы местным штаммом C. fagacearum и высажены в питомнике. В результате все сеянцы заразились, но степень инфекции была различной. Самыми восприимчивыми оказались дуб красный (Q. rubra) и скальный (Q. petraea). Дуб черешчатый (Q. robur) поражался слабо.

Положительные результаты инокуляции могут свидетельствовать об возможности заноса данного патогена в Европу и его здесь распространении.

В связи с этим важно ознакомиться с карантинными правилами, принятыми в Европе, которые направлены на предотвращение подобной инвазии.

Все бревна красного дуба, вывозимые из США в Европу, подлежат фумигации метилбромидом. При прибытии в европейские порты наличие или отсутствие зараженности материала проверяется с помощью специального теста – вымачивания образцов древесины в 1%-ном растворе 2,3,5 трифенил-2 H-тетразолина. Отсутствие покраснения древесины свидетельствует об отсутствии заражения.

У белого дуба, как менее поражаемого, в сезон вегетации проверяется кора. Осенью разрешен свободный вывоз. Чтобы отличить красный дуб от белого, на ядро бревен наносится 10%-ный раствор нитрита натрия. По характеру проявляющейся реакции судят о том, к какому виду дуба относится бревно.

Как уже сказано, в России C. fagacearum является объектом внешнего карантина. И хотя красный дуб у нас культивируется мало, не исключена возможность расширения круга растений-хозяев этого возбудителя и заражение дуба черешчатого (наиболее распространенного в нашей стране) и других имеющихся у нас видов.

В связи с этим необходимо знать особенности морфологии, биологии, экологии как C. fagacearum, так и возбудителей сосудистого микоза, отмеченных в Европе и СНГ, а также различия в симптоматике и характере патогенеза вызываемых ими болезней.

Постоянный мониторинг состояния дуба в России и соблюдение правил внешнего и внутреннего карантина помогут в защите наших дубрав от проникновения опасного карантинного объекта.

Гусейнов Э.С. Сосудистое усыхание дуба в Азербайджане. I. // Микол. и фитопатол. 1984. Т. 18, вып. 3. с. 144-149.
Крюкова Е.А., Плотникова Т.С. Биологические особенности гриба из рода Ophiostoma – возбудителя сосудистого микоза дуба на юго-востоке Европейской части РСФСР // Микол. и фитопатол. 1979. Т. 13, вып. 2. с. 146-152.
Кузьмичев Е.П. Сосудистый микоз дуба, его распространение и экология на юго-востоке Европейской части РСФСР // Автореф. дисс. канд. биол. наук. Свердловск : Уральский лесотехн. ин-т, 1983. 19 с.
Минкевич И.И. Сосудистое заболевание дуба // Лесн. хоз-во. 1962. № 10. с. 48.
Селочник Н.Н. Сосудистый микоз дуба. Диагностика заболевания и идентификация возбудителя // Состояние дубрав лесостепи. М.:Наука,1989. с. 171-174.
Селочник Н.Н. Трахеомикоз дуба // Микол. и фитопатол. 2000. Т. 32. Вып. 4. с. 63-74.
Селочник Н. Н. Усыхание дуба на территории СНГ // Лесохозяйственная информация. 2002. № 3. с. 42-54.
Щербин-Парфененко А.Л. Раковые и сосудистые болезни лиственных пород. М.; Л.: Гослесбумиздат, 1953. 90 с.
Brasier C.M. Ceratocystis or Ophiostoma: the status of Ophiostoma and Ceratocystis species on Quercus // Recent advances in studies on oak decline. Proc.Intern. Congr., Italy. Sept. 13-18, 1992. Bari, Italy. 1993. p. 241-245.
Henry B.W., Moses C.S. An undescribed disease causing rapid dying of oak trees // Phytopathology. 1943. Vol. 33. p. 18.
Ipinza R., Gill L., Saria S. Algunas consideraciones sobre la enfermedad causada por С. fagacearum (Bretz.) Hunt. sobre las especies del genero Quecees: un problema potencial para Espana // Bol. Sanid. Veset. Plagas. 1989. Vol.15. N 2. p. 91-104.
Liese W. Gefahrdet die amerikanische Eichenwelke die Eichenwalder Europas? // Forsarchiv. 1979. Vol. 50. N 7/8. p.141-144.
Petrescu M. Ceratocystis fagacearum (Bretz.) Hunt. exista in padurile noastre de cvercinee afectate de uscare? // Rev. Padurilor – Ind. lemn. celuloza Hirtie. 1984. Vol. 99. N 2. p. 81-85.
Pinon J. Le fletrissement americain des chenes. Evaluation des risques et prevention // Rev. For. Franc. 1990. V. 42. No. 2. p. 186-190
Sinclair W.A., Lyon H.H., Jonson W.T. Diseases of trees and shrubs. Cornell University Press. Ithaca and London, 1993. 575 p.
Selochnik N.N. Oak decline in the forest-steppe region of Russia // Recent advances on oak health in Europe. Warsaw. Poland. 2000. p. 83-89.
Wingfield M.J., Siefert K.A., Webber J.F. (eds.) Ophiostoma and Ceratocystis: Taxonomy, Biology and Pathology. 1993. American Phytopath. Society. St. Paul, Minnesota. 150 p.

Инфекционная болезнь, которая характеризуется поражением водопроводящей системы деревьев. Сeratocystis fagacearum (Bretz.) Hunt. (Microascales,Ophiostomataceae) – возбудитель усыхания дуба (сосудистого микоза). Болезнь впервые была описана в 1943 году.

Впоследствии она получила широкое распространение в ряде штатов США: Миннесоте, Техасе, Пенсильвании и Южной Каролине.

Болезнь поражает около 20 видов дуба. Проявление заболевания начинается с вершины дерева. Верхушки листьев и их края на отдельных веточках становятся бронзовыми.

Листья скручиваются и увядают. Вслед за этим начинают отмирать мелкие побеги и ветви. Болезнь переходит в ствол и дерево погибает.

Возбудитель усыхания дуба – гриб, который развивается в сосудистой системе дерева и вызывает ее закупорку. Заражение деревьев часто осуществляется насекомыми-короедами, которые переносят споры гриба. Однако насекомые не являются единственным способом передачи инфекции. C. fagacearum может распространяться на рядом стоящие деревья через соприкасающиеся корни. Возможно распространение спор гриба водой, ветром, с семенами, на различных орудиях и инструментах. Сосудистый микоз дуба особенно вредоносен в насаждениях с утраченным гомеостазом (стремление системы воспроизводить себя, восстанавливать утраченное равновесие, преодолевать сопротивление внешней среды); сильное увлажнение способствует более интенсивному развитию болезни.

Мерами борьбы являются санитарные рубки с последующей дезинфекцией пней; обработка деревьев контактными инсектицидами в период питания жуков; применение системных фунгицидов с целью подавления патогена; закладка лесосеменных участков в здоровых, наиболее устойчивых насаждениях; проверка желудей на заражённость возбудителями болезни; предпосевное протравливание желудей фунгицидами.

В конце 70-х годов из восточных областей Словакии поступили тревожные сообщения о массовой гибели дубов. Постепенно эпидемия распространилась по всей республике, и 1983 год был критическим. Порой хватало двух недель, чтобы загадочная болезнь превращала столетнего великана в мертвое дерево. Лесоводы были в растерянности и ждали ответа от ученых.

В словацком Научно-исследовательском институте лесного хозяйства в Зволене в спешном порядке создали группу специалистов. Им предстояло выяснить причину гибели дубов. Дуб растет в самых различных условиях — как на сухих, так и на влажных землях, а некоторые его виды (всего в Словакии произрастает девять видов этой породы) выдержали даже сложные экологические испытания.
40 членов научного коллектива во главе с доцентом Мирославом Чапеком и инженером Романом Леонтовичем принялись за комплексное решение проблемы. Удалось выявить возбудителя заболевания — грибковую культуру, а в пробирках выделили ее токсины. Обнаружен и переносчик бактерий — лесной вредитель дубовый короед.

Итак, был окончен большой этап работ. Болезнь выявлена, поставлен диагноз: трахеомикоз. Лесники получили рекомендации ученых. Можно начинать лечение.

Гибель деревьев вызывает грибок, поражающий в первую очередь систему питания дерева. Примечательно, что до сих пор этот грибок считался даже полезным: он вызывал гибель затененных нижних веток кроны дерева и способствовал росту ствола. Почему же растения стали умирать? И не только в Словакии, но и в Венгрии, Румынии, Югославии, Австрии, ФРГ — практически на всей территории от Франции до Татарстана!

Многие помнят, какой суровой была зима 1978/79 года, когда за новогоднюю ночь температура сразу упала на 20 градусов Цельсия. Помним мы и тропическую жару лета 1983 года, сильные морозы зимы 1985 года, и засушливые лета. Эти экстремальные колебания погоды снизили жизнестойкость лесных культур.

Или такой момент. При посадке молодых саженцев дуба обычно сильный центральный корень (за два-три года достигающий полуметра) обрезался, чтобы не рыть слишком глубоких ямок. Корень давал боковые ответвления, но в засушливую погоду они не способны брать воду из глубоких водоносных слоев. Таким образом, приспособив дуб к промышленной технологии лесопосадок, мы, получая незначительный выигрыш на первой стадии, теряем все на последующих.

Сыграл, к сожалению, свою роль и человек. Не секрет, что для нужд деревообрабатывающей промышленности в лесу выбирается наилучший сортимент, а тонкие, слабые деревья остаются без внимания. Когда-то их использовали для отопления жилища. Но сегодня никто не заинтересован в этом. Деревья остаются в лесу и становятся благодатной пищей для патогенных грибков и их переносчиков. Мало того, различные машины и механизмы не только зимой, но и летом, когда идет вегетация, ранят деревья при заготовке леса, делая их еще более беззащитными перед болезнетворными грибками.

Сейчас наступление болезни немного приостановилось. И хотя какого-то универсального средства от болезни дуба ни в одной стране пока найти не удалось, в борьбе против некоторых причин заболевания можно дать рецепты. Если их рационально использовать, можно значительно оздоровить лес. В результате проведенных коллективом словацких ученых опытов, например, было обнаружено эффективное воздействие на дубовые посадки слабого раствора борной кислоты. Ослабленным растениям это очень помогло.

Данная группа болезней характерна для кольцесосудистых и реже рассеянно сосудистых лиственных пород и выражается в поражении сосудов ксилемы вследствие закупорки их мицелием и продуктами жизнедеятельности грибов и камедеподобной массой, выделяемой деревом в качестве ответной реакции на проникновение грибов в сосуды. Закупорка сосудов, по которым осуществляется восходящий ток, влечет за собой отмирание листьев и усыхания деревьев. Пораженные сосуды имеют вид темных сплошных или прерывистых колец на поперечных срезах и темных штрихов - на продольных. Характерна очаговость поражения.

Наиболее часто и сильно страдают ильмовые породы и дуб. Споровая инфекция передается насекомыми-заболонниками и лубоедами, реже с брызгами дождя в механические повреждения, а также через семена (у дуба).

Микоз (вилт) клена, липы, каштана, груши, абрикоса, персика и других пород передается через почву, в которой на растительных остатках древесных и сельскохозяйственных культур грибы могут длительное время сохраняться.

5.1 Содержание задания

5.1.1 Изучить по учебникам и коллекциям трахеомикозы древесных пород.

5.1.2 Записать и зарисовать диагностические признаки и спороношения грибов-возбудителей. Кратко записать экологию заболевания.

5.1.3 Записать меры борьбы с сосудистыми болезнями.

Форма отчётности: оформленный конспект с выполненными заданиями, контрольный опрос.

5.2 Описание опаснейших сосудистых болезней лиственных пород (по и.Г. Семенковой, э.С. Соколовой, 2003)

Сосудистый микоз (трахеомикоз, офиостомоз, графиоз, голландская болезнь) ильмовых пород. Возбудитель – гриб Ophiostoma ulmi (Buisman) Nann. с конидиальной стадией Graphium ulmi Schwarz.

Заражение деревьев осуществляется спорами возбудителя или при контакте корневых систем больных и здоровых деревьев. Споры гриба переносятся от дерева к дереву ветром, дождем, насекомыми. Заражение происходит только при попадании спор на свежие поранения.

При острой форме деревья усыхают быстро, за вегетационный сезон или месяц. Усохшие листья в кроне часто не изменяют окраску. На поперечных срезах стволов и ветвей усохших деревьев пораженные сосуды заметны в виде сплошного темно-бурого кольца.

При хронической форме болезни деревья болеют и усыхают в течение нескольких лет. У больных деревьев листва распускается позже, чем у здоровых, листовые пластинки уменьшаются, поэтому крона имеет ажурный вид. Листва на таких деревьях опадает раньше, отмирание пораженных ветвей происходит после зимы. Усыхание начинается с верхней части кроны и распространяется вниз. Вначале усыхают отдельные побеги, принимающие форму крючка. Усохшие листья приобретают красно-бурую окраску, свертываются вдоль средней жилки и повисают в виде флажков.

Во влажных условиях под корой поражённых стволов и ветвей образуется конидиальное спороношение типа Graphium – коремии в виде тёмно-коричневых столбиков высотой до 1,2 мм, на вершине которых жёлто-бурые шаровидные головки слизистой массы спор.

Сосудистый микоз (трахеомикоз) дуба. Возбудители - грибы Ophiostoma roboris (Georg. et Teod.) Potl., O. Vаlachicum Georgescu, O. kubanicum (Scz.-Parf.) Potl., Fusarium sporotrichella Bilai var. poae (P.K.) Wr., F. javanicum Koord.

При острой форме увядание начинается с концов ветвей и быстро распространяется по всей кроне. Листья в этом случае закручиваются краями вверх, приобретают желтоватую или бронзовую окраску и через 3…6 недель после заражения опадают. Если заражение происходит в конце лета, листья буреют и опадают не скручиваясь, а часть их сохраняется на ветвях зимой.

При хронической форме болезни постепенное отмирание кроны сопровождается ее деформацией. Усыхание начинается с отдельных ветвей, листья уменьшаются в размерах, желтеют, буреют и опадают. Часто листья на больных ветвях не распускаются или опадают, не достигнув нормальных размеров. Пораженные деревья отличаются хорошо заметной ажурностью кроны. Возникает суховершинность. Сильно ослабленные и усыхающие деревья образуют водяные побеги.

Вертициллезное увядание (вилт) лиственных пород. Возбудитель – гриб Verticillium dahliae Kleb. Внешние признаки заболевания проявляются в усыхании кроны, ее отдельных ветвей или всего дерева. При усыхании кроны иногда появляются водяные побеги, а при усыхании дерева - поросль, которые затем также усыхают.

Гриб вызывает полное или частичное отмирание корней, поэтому усохшие деревья часто легко вырываются из почвы. Древесина пораженного дерева приобретает светло-зеленоватый, зеленовато-черный или оливковый цвет.

Наблюдается различное течение болезни. В одних случаях усыхание начинается с отдельных ветвей и постепенно охватывает всю крону. В других случаях дерево без внешних признаков заболевания внезапно усыхает среди лета или не распускается весной. В-третьих, болезнь принимает как бы хронический характер.

Усыхание деревьев при острой форме заболевания наступает через 1…4 года после заражения. Поросль и водяные побеги чаще всего усыхают в первый и второй годы жизни.

Трахеомикоз – это поражение сосудов ксилемы, сопровождающееся увяданием растений. Вызывается грибами и грибоподобными организмами, развивающимися и распространяющимися в водопроводящей части растения-хозяина – трахеях [4] [3] .

Поражение сосудов ксилемы характерно для многих видов грибов, относящихся к аскомицетам и несовершенным грибам. Возбудители трахеомикозов по типу питания относятся к некротрофам [4] .

Общий симптом, объединяющий разные по этиологии трахеомикозы, это – увядание, вызванное поражением проводящей системы растений. У данного процесса могут быть разные причины (корневые гнили, бактериозы, механические повреждении). Только при микозе сосудов наблюдается системный характер поражения. Трахеомикозные увядания носят обычно очаговый характер. Кроме того сосуды растений приобретают желтую или бурую окраску, что заметно на разрезе стебля [1] .

Развитие трахеомикоза у травянистых растений

Трахеомикоз начинается с проникновения патогена в сосуды ксилемы растений. Чаще всего заражение осуществляется через почву. Патогены обычно развиваются сапротрофно в почве, и проникают в растения через повреждения корневой системы. Развиваясь в сосудах, грибы выделяют гидролитические ферменты и токсины, нарушающие ксилемный транспорт и вызывающие увядание растений. Кроме того, сосуды могут закупориваться вегетативным мицелием или спорами грибов [4] [3] .

Развитие трахеомикоза у травянистых растений характеризуется постепенным увяданием, начинающимся обычно с нижних частей, часто с образованием характерных пятен на листьях, в первую очередь расположенных в нижней части растения [3] .

Трахеомикоз (сосудистый микоз) ильмовых пород (Голланская болезнь ильмовых пород).

Развитие трахеомикоза у древесных пород

Древесные породы, заражаются спорами, переносимыми насекомыми, воздушными потоками, дождевой водой, грибницей при контакте корневых систем больных и здоровых деревьев.Инфекция проникает в растения через механические повреждения коры [2] .

В частности, при заболевании сосудистый микоз ильмовых, мицелий, образующийся при прорастании спор, проникает через различные повреждения коры в луб или заболонь ветвей и распространяется по сердцевинным лучам, древесной паренхиме, по крупным сосудам, расположенным в зоне годичных слоев. В местах поражения полости сосудов заполняются тиллами и камедиообразным веществом, окрашенным в темно-бурый цвет. Тиллы представляют собой выросты паренхимных клеток, примыкающих к стенкам сосудов [2] .

Трахеомикоз встречается на многих лиственных деревьях. Вследствие поражения сосудов, сердцевинных лучей, лучевой и древесной паренхимы происходит закупорка сосудов тиллами и гуммиобразными веществами. Это вызывает нарушение транспорта воды и минеральных веществ. В результате в отдельных частях кроны наблюдается усыхание ветвей, а позднее и всего дерева. На зараженных деревьях листья иногда желтеют или буреют [2] .

Сосудистые заболевания древесных растений протекают в острой и хронической формах. При острой форме усыхание наблюдается в течение одного или нескольких месяцев. Хроническая форма длится на протяжении многих лет, от 10 и более. Чаще всего она развивается у взрослых деревьев [2] .

Некоторые виды грибов, вызывающие трахеомикоз

Трахеомикозы вызываются многими видами грибов, развивающимися сапротрофно в почве и заражающими растения через повреждения корневой системы. Чаще всего идентифицируются виды рода Fusarium (фузариум) и рода Verticillium (вертициллиум).

Ceratocystis ulmi (Buism.) вызывает трахеомикоз (сосудистый микоз) ильмовых пород. Заболевание известно в литературе, как голланская болезнь ильмовых пород, микоз сосудов вяза, графиоз ильмовых. При ее развитии сначала наблюдается усыхание тонких, а затем толстых ветвей в кроне дерева. Основной переносчики инфекционного начала – жуки: заболонник-разрушитель (Scolytus scolytus F.), струйчатый заболонник (Scolytus multistriatus Morshem.) [2] .

Ceratocystis roboris, Ceratocystis valachicum, Verticillium kubanicum – возбудители трахеомикоза (сосудистого микоза) дуба. На одном дереве, в разных частях кроны поселяются два или три возбудителя сосудистого микоза. Патогены вызывают усыхание отдельных ветвей или всего дерева. Большую роль в распространении заболевания играют стволовые вредители: дубовый заболонник (Scolytus intricatus Rotz.), желто-пятнистый усач (Mesosa myops Dalm.). Усыханию деревьев способствуют многолетние засухи, вызывающие их ослабление [2] .

Аннотация научной статьи по биологическим наукам, автор научной работы — Хвасько Андрей Владимирович

В статье приведены данные о наиболее распространенных инфекционных болезнях ветвей и ствола дуба в республике. Проведенные исследования показали, что в дубравах ежегодно действует целый комплекс фитопатогенных грибов, вызывающих заболевания различных органов дуба. Из инфекционных болезней ветвей и ствола наиболее часто встречаются такие, как опухолевидный поперечный рак, некрозные и сосудистые заболевания.

Похожие темы научных работ по биологическим наукам , автор научной работы — Хвасько Андрей Владимирович

The article presents data on the most common infectious diseases of the branches and trunk of an oak in the country. Studies have shown that in the oak forests annually operates a range of pathogenic fungi that cause diseases of different organs of oak . Of infectious diseases branches and trunk are most common, such as a tumor cross cancer, necrotic and vascular disease.

А. В. Хвасько, кандидат сельскохозяйственных наук, доцент (БГТУ)

ИНФЕКЦИОННЫЕ БОЛЕЗНИ ВЕТВЕЙ И СТВОЛА ДУБА В БЕЛАРУСИ

The article presents data on the most common infectious diseases of the branches and trunk of an oak in the country. Studies have shown that in the oak forests annually operates a range of pathogenic fungi that cause diseases of different organs of oak. Of infectious diseases branches and trunk are most common, such as a tumor cross cancer, necrotic and vascular disease.

Введение. Дуб черешчатый (0иегсш гоЬиг Ь.) - одна из наиболее ценных древесных пород, естественно произрастающих в лесах Беларуси. Он является эдификатором не только дубовых фитоценозов, но и всех широколиственных лесов, где порода выступает в качестве постоянного компонента, в юго-западной части республики к нему примешивается дуб скальный или сидячецветный (0. ре^аеа ЫеЫ).

Дуб, как никакой другой вид, подвержен периодическим депрессиям, которые проявляются в спаде радиального прироста и изменении соотношений размеров ранней и поздней древесины, потере части кроны и в усыхании деревьев господствующего яруса. Явления депрессии твердолиственных лесов, как их называл К. Б. Лосицкий [1], повторяются периодически и бывают различными как по широте охвата, так и по степени повреждений.

Факторы, вызывающие ослабление и усы-хание дубрав, как в нашей республике, так и за ее пределами, различны. Однако первопричиной ослабления дубрав, по мнению многих авторов 3, чаще всего бывают периодически повторяющиеся экстремальные погодные условия, изменение уровня грунтовых вод, нарушение гидрологического режима. Депрессии в росте и развитии дуба усугубляются, если на отрицательные климатические факторы накладываются биотические: неоднократные дефолиации дуба листогрызущими насекомыми и последующее развитие грибных заболеваний.

Основная часть. Целью нашей работы было установление наиболее распространенных инфекционных заболеваний ветвей и ствола дуба на территории Беларуси.

Объектами полевых исследований являлись чистые и смешанные насаждения дуба, произрастающие на территории РБ в различных геоботанических подзонах. Методика исследований заключалась в рекогносцировочном и детальном обследовании насаждений дуба, выявлении видового состава возбудителей болезней ветвей и ствола.

Данные рекогносцировочного обследования уточнялись путем закладки в наиболее типичных участках выдела временных пробных площадей, где устанавливали вид возбудителей заболевания и степень повреждения ими растений [4].

В сумме пробные площади должны составлять не менее 2% обследуемой площади. Пробные площади в лесных культурах закладывались в виде лент, расположенных вдоль рядов.

На основании полученных данных определяли распространенность заболеваний:

где Р - распространенность заболевания, %; п - общее число поврежденных (больных) деревьев; N - общее число учтенных деревьев.

В результате проведенных нами фитопато-логических обследований рода 0иегеш Ь. было установлено, что на состояние дуба оказывает влияние комплекс биологических факторов, из инфекционных болезней, поражающих ветви и стволы растущих деревьев дуба, следует отметить поперечный опухолевидный рак, некрозы и сосудистый микоз. В условиях Беларуси данные заболевания на дубе носят хронический характер и развиваются на одном дереве в течение многих лет, постепенно ослабляя их.

Первые единичные признаки поражения дуба опухолевидным раком отмечены в культурах I класса возраста. При этом на побегах толщиной от 2 до 3 см формировались кольцевые овальные вздутия, которые со временем разрастались и превращались в типичные повреждения, характерные для раковых болезней. Распространение этого заболевания тесно связано с развитием насекомых, повреждающих ветви и стволики дуба. Характерным признаком этого заболевания является образование поперечной трещины с неровными краями, оголяющей древесину. В местах поражения ствол деформируется. Раковые язвы чаще располагаются в нижней части ствола. Окольцованность ствола яз-

Лесозащита и садово-парковое хозяйство

вой в основном зависит от продолжительности развития патогена на дереве. С возрастом пора-женность дубрав этим заболеванием возрастает и максимально достигает до 20-25% от общего количества деревьев на участке.

По нашим данным, неизменными спутниками дубрав II и выше классов возраста являются некрозные болезни ветвей. Они преимущественно развиваются на отмирающих нижних ветвях в кроне дерева, способствуя более быстрому их разрушению и очищению ствола от сучьев. На отмирающих ветвях дуба встречается около 10 различных в систематическом отношении видов грибов [5]. Среди них наиболее часто встречаются Clithris дывгапа и УиШетта сотеёет. Первый из них в основном развивается на ветвях с гладкой корой и представлен в молодых культурах, в то время как второй предпочитает поселяться на более толстых ветвях и имеет хозяйственное значение в средневозрастных и приспевающих древостоях. Оба они вызывают отмирание ветвей и белую волокнистую гниль древесины.

Во всех возрастных категориях дубовых насаждений, по нашим наблюдениям, наибольшую опасность представляет сосудистый микоз, вызываемый грибами из рода СегаОу8и8 и другими патогенами. Молодые деревья дуба (10-15 лет) чаще всего поражаются болезнью в острой форме, приводящей к гибели деревьев в течение одного вегетационного периода [6]. Но в условиях Беларуси преобладает хроническая форма течения болезни, и чаще она наблюдается в пойменных приспевающих, спелых и перестойных дубравах. Хроническая форма хорошо прослеживается при визуальных наблюдениях по внешним признакам заболевания. Внешние признаки поражения дуба сосудистым микозом на взрослых деревьях появляются в середине или в конце лета, при этом наблюдается пожелтение и опадение листьев на отдельных ветках больных деревьев как результат активного развития болезни в весенне-летний период. Кора на таких ветках теряет тургор, древесина обезвоживается. Весной на пораженных деревьях становится заметным частичное или полное

отмирание отдельных ветвей, почки на них распускаются с опозданием или совсем не развиваются. Образовавшие листья на слабо пораженных ветвях имеют уменьшенные размеры. Последующие стадии болезни характеризуются ажурностью кроны, суховершинностью, образованием водяных побегов на стволе и постепенным усыханием дерева в течение ряда лет.

Внутренним признаком заболевания дуба сосудистым микозом служит побурение элементов древесины на всем протяжении нахождения патогена (ветки, ствол, корень, поросль). На продольном разрезе ветвей и ствола водо-проводящие элементы (крупные сосуды) на участках, пораженных грибом, окрашиваются в коричневый цвет с различными оттенками и имею вид прерывистых линий-тяжей. На поперечном срезе зараженного дерева видны темные сплошные или прерывистые кольца или полукольца. Это результат поражения токсинами гриба, вызывающими отмирание живых па-ренхимных клеток, образование гуммиобраз-ных веществ и тиллов, которые закупоривают просветы сосудов [5]. Для получения более точных данных о наличии и размерах внутреннего поражения желательно проводить анализ срубленных модельных деревьев. Тем более у взрослых деревьев причину усыхания ветвей, находящихся на большой высоте, определить довольно трудно. По сведениям ряда авторов, сосудистый микоз на фоне общего ослабления дубовых насаждений может протекать бессимптомно, а возбудитель в таких условиях не проявляет патогенных свойств. Часто деревья, пораженные в слабой и средней степени (при усыхании ветвей от 10 до 50%), в последующие после засухи годы постепенно восстанавливают крону за счет водяных побегов и могут сохранять жизнеспособность долгие годы. В этих случаях, по мнению ряда авторов, усыхание ветвей может носить неинфекционный характер, связанный с нарушением водообеспечен-ности растущих деревьев. Указывается, что незначительный отрыв поверхностных корневых систем от капиллярной каймы грунтовых вод приводит к ослаблению в особенности приспевающих и спелых насаждений.

Сосудистый микоз нами был обнаружен во всех обследованных средневозрастных, приспевающих, спелых и перестойных дубравах республики. С увеличением возраста площадь дубовых насаждений с признаками сосудистого микоза и интенсивность его развития плавно возрастают и в спелых древостоях составляет в среднем 36% обследованной площади.

Большинство обследованных насаждений поражены сосудистым микозом в слабой и средней степени и только у 8-24% учтенных

деревьев на пробных площадях отмечены признаки сильного поражения, когда более 75% ветвей в кроне усохло от заболевания. При этом количество сильно ослабленных и усыхающих деревьев существенно возрастает (в 23 раза) в старовозрастных и перестойных дубравах по сравнению со средневозрастными [6].

Наиболее часто поражение сосудистым микозом встречается в пойменных низкополнот-ных древостоях, а также в ослабленных чистых и смешанных старовозрастных насаждениях. Одной из причин высокой пораженности дубрав сосудистым микозом являются стволовые вредители, которые выступают в качестве основных переносчиков грибной инфекции [7].

Заключение. В дубравах республики ежегодно действует целый комплекс фитопатоген-ных грибов и бактерий, вызывающих заболевания различных органов дуба.

Первые признаки поражения дуба опухолевидным поперечным раком отмечаются в культурах I класса возраста, с увеличением возраста пораженность деревьев данным заболеванием увеличивается.

Среди некрозных болезней наиболее часто встречаются Clitris quercina и VuiUemmia come-dens. Клитрисовый некроз коры развивается на ветвях с гладкой корой и представлен в молодых культурах, виллеминиевый некроз поселяется на более толстых ветвях и имеет хозяйственное значение в средневозрастных и приспевающих древостоях.

Сосудистый микоз, вызываемый грибами из рода Ceratocystis и другими патогенами, встречается в различных классах возраста. С увеличением возраста дубовых насаждений интенсивность его развития возрастает. Наиболее часто поражение микозом встречается в пойменных низкополнотных древостоях, а также в ослабленных чистых и смешанных старовозрастных насаждениях.

1. Лосицкий, К. Б. Явление депрессии в твердолиственных лесах / К. Б. Лосицкий // О мерах по улучшению состояния дубрав в Европейской части РСФСР: тез. докл. науч.-практ. совещ., Пушкино, август 1973 г. / Всесоюз. на-уч.-исслед. ин-т лесоводства и механизации лесного хоз-ва. - Пушкино, 1973. - С. 86-92.

2. Воронцов, А. И. Роль лесопатологиче-ских факторов в усыхании дубрав на Русской равнине / А. И. Воронцов // О мерах по улучшению состояния дубрав в Европейской части РСФСР: тез. докл. науч.-практ. совещ., Пушкино, август 1973 г. / Всесоюз. науч.-исслед. ин-т лесоводства и механизации лесного хоз-ва. -Пушкино, 1973. - С. 9-13.

3. Houston, D. R. Stress related to diseases / D. R. Houston // J. Arboric. - 1984. - Vol. 8, № 2. -P.137-149.

4. Мозолевская, E. Г. Методы лесопатологи-ческого обследования очагов стволовых вредителей и болезней леса / Е. Г. Мозолевская, О. А. Катаев, Э. С. Соколова. - М.: Лесная пром-сть, 1984. - 152 с.

5. Федоров, Н. И. Лесная фитопатология / Н. И. Федоров. - Минск: БГТУ, 2004. - 462 с.

6. Разработать проект интегрированной защиты дуба от болезней и вредителей в различных лесорастительных условиях: отчет о НИР (заключ.) / Белорус. гос. технол. ун-т; рук. темы Н. И. Федоров. - Минск, 2000. - 107 с. -№ ГР 19993490.

7. Изучить биологические особенности возбудителей наиболее опасных болезней культур дуба в условиях Беларуси и усовершенствовать защитные мероприятия против них: отчет о НИР (заключ.) / Белорус. гос. технол. ун-т; рук. темы А. В. Хвасько. - Минск, 2008. - 79 с. -№ ГР 20063601.

Читайте также:

Пожалуйста, не занимайтесь самолечением!
При симпотмах заболевания - обратитесь к врачу.